TRAJET ])ES FIBRES DANS LA MOELLE

§ 12. Ganglions spinaux. — D'après Kolliker, les racines sensitives pénètrent dans ces ganglions par un ou plusieurs faisceaux et ne contractent aucune connexion directe avec les cellules nerveuses. Ces dernières sont en général ovales ut bipolaires; il peut arriver qu'un pôle donne naissance à deux fibres. Ces fibres ganglionnaires périphériques se joignent aux racines nerveuses et les renforcent. Les cellules nerveuses sont de dimension moyenne, ont un contenu granuleux et renferment en général autour de leur noyau un pigment jaunâtre. Ce noyau est gros, présente des contours très nets et est muni d'un nucléole. Chaque cellule est entourée d'un tissu dense et riche en noyaux (capsule).

IV. -COXXEXIOX ET TRAJET DES FIBRES XERVEUSES DANS LA MOELLE Connexion et trajet des fibres nerveuses dans la moelle. — Si, après avoir étudié la structure de la moelle, nous arrivons au but essentiel des recherches anatomiques et si nous nous demandons quels sont les connexions et le trajet des éléments nerveux, afin de nous rendre compte du fonctionnement de l'ox^gane, il faut avouer que nous sommes encore bien loin d'avoir résolu ce problème. L'anatomie nous fournit de nombreux renseignements sur les éléments pris isolément, mais elle nous apprend très peu de choses sur leurs modes d'union. Un des progrés les plus importants qui aient été réalisés dans ce sens, la découverte des prolongements des cylindres-axes, nous apprend simplement qu'il existe une communication entre les fibres nerveuses et les cellules, mais ne nous enseigne à peu près rien touchant la direction, le trajet et les communications ultérieures des fibres. Il est vraisemblable que ces prolongements se continuent avec les radicules des racines antérieures, mais nous ignorons si la majorité ou la totalité de ces radicules proviennent de ces prolongements et de quelles cellules elles émanent, La question est encore plus obscure en ce qui concerne les racines postérieures. D'après Kolliker, leurs fibres les plus externes passent entre les fibres longitudinales de la substance blanche pour gagner les cornes postérieures ; là elles se résolvent en faisceaux séparés qui traversent la substance gélatineuse et qui ensuite ou bien se coudent pour prendre une direction verticale, ou bien continuent à cheminer en avant pour se perdre dans la partie antérieure de la corne postérieure et même dans la substance grise de la corne antérieure. Les fibres internes de ces mêmes racines aussitôt qu'elles ont pénétré dans le sillon collatéral postéerieur se dirigent presque horizontalement à travers la portion externe des cordons postérieurs, puis se recourbent en arc ou en S, pénètrent dans la base des cornes postérieures et vont au moins en partie se perdre jusque dans les cornes antérieures. Schruder von der Kolk (i) a voulu distinguer deux espèces de fibres dans les racines postérieures des fibres sensitives et des fibres réflexes : les premières se recourberaient aussitôt après leur arrivée dans le cordon postérieur et se rendraient au cerveau sans pénétrer dans la substance grise ; les secondes traverseraient directement la substance gélatineuse pour se rendre aux cellules des cornes postérieures. Au point de vue anatomique, cette distinction répond assez exactement à celle de Kolliker que nous avons exposée plus haut. Mais rien ne nous autorise à admettre la division physiologique de Schroder, d'autant plus que de la partie externe des cordons postérieurs on voit de nouveau des racines nerveuses faire retour à la substance grise.

Il n'est pas possible de poursuivre plus loin le trajet des racines postérieures; quant à leur continuité immédiate avec des cellules nerveuses, elle a été fortement mise en doute par Gerlach. Leur connexité avec les colonnes de Clarke parait au contraire assez probable. Sur beaucoup de préparations on voit des portions de

(l) Et avant lui R. Wagnor, L'eber Jfii Bau dcr Riichenmarhs und die dayaus resullirende Grund- Utgr zu. eitier TIforin dcr Re/lexbeiocyuuijeii, wid MUempfin'lungeii, 185'i.

28 AXATOMIE NORMALE DE I.A MOELLE [ pathoi.

leurs fibres se diriger horizontalement ou obliquement vers ces colonnes et y pénétrer de manière qu'elles semblent se continuer avec elles. Certaines observations anatomo-pathologiques (dég-énération grise) dans lesquelles on a trouvé les fibres de ces colonnes en état d'atrophie, démontrent également leurs relations avec les racines postérieures.

La substance grise est parcourue horizontalement par de nombreux faisceaux de fibres qui font considérer comme très possible une communication entre les fibres des deux cornes antérieure et postérieure, mais cette connexité n'a pas encore pu être démontrée. Gerlach décrit un faisceau de fibres qui, des colonnes de Glarke chemine horizontalement vers le groupe de cellules qui est situé dans la corne latérale, un autre qui se rend dans le cordon latéral et un autre qui se dirige en arrière.

La marche transversale des fibres de la commissure blanche est facile à suivre à la partie supérieure de la moelle : une partie de ces fibres provenant des cordons antérieurs s'entre-croise et pénètre ensuite dansla substance grise, une seconde partie suit le bord interne des cornes antérieures jusqu'en avant; le trajet des autres est difficile à poursuivre à une certaine distance. Il résulte de cela que la commissure blanche sert très vraisemblablement à l'entre-croisement de fibres qui proviennent des cornes antérieures et partant sont motrices. Nous pourrons encore apporter à l'appui des preuves tirées de la pathologie et empruntées notamment à la dégénération secondaire descendante de Tiirk.

Voilà à peu près tout ce que nous savons sur le mode d'union des éléments dans le sens transversal ; nos connaissances sur ce point sont bien imparfaites. Mais nous sommes encore moins avancés en ce qui regarde le mode d'union dans la longueur. Le grand nombre des fibres longitudinales démontre qu'il y a communication des diverses portions de la moelle entre elles et de toutes avec l'encéphale ; mais nous ne connaissons bien ni le mode d'union des fibres horizontales avec les cellules, ni le trajet des fibres dans le sens de la longueur. L'anatomie et la physiologie nous apprennent également que dans les pyramides il y a un entre-croisement de fibres motrices qui, de la pyramide d'un côté, vont gagner le faisceau latéral du côté opposé, et le parcourent de haut en bas, ainsi que nous l'apprennent les dégénérations secondaires. Comment communiquent-elles avec les fibres motrices des racines antérieures? nous l'ignorons absolument. On admet que la communication se fait par l'intermédiaire des grosses cellules de la corne antérieure. Le trajet des fibres des racines postérieures peut encore êtj'e moins précisé, car il est beaucoup plus embrouillé, étant tantôt droit, tantôt oblique. Si nous faisons appel à l'observation pathologique, nous sommes portés à croire que ce sont les cordons de GoU qui dirigent vers le cerveau les fibres sensitives, car c'est à eux que se borne la dégénération secondaire ascendante. La portion externe des cordons postérieurs, les cordons cunéiformes, doivent entrer en relation intime avec les racines nerveuses, car ils reçoivent une notable partie de ces racines, tandis que d'autres fibres émanent de ces mêmes cordons pour gagner la base des cornes postérieures. Enfin il semble aussi que la portion périphérique du segment postérieur des cordons latéraux appartienne au domaine des racines postérieures, car elle est toujours intacte dans la dégénération motrice descendante, tandis qu'il n'est pas rare de la voir participer à la dégénération grise des cordons postérieurs. Quant à dire de quelle façon les racines postérieures deviennent ascendantes et pénètrent dans les cordons, cela nous est impossible. Une partie des radicules nerveuses semble simplement se couder pour devenir ascendantes, mais on n'a pas encore pu préciser comment elles pénètrent dans la substance blanche. Gerlach dit que les fibres des racines postérieures restent assez longtemps et en assez grand nombre dans la substance grise ; même, d'après Schiff,

ce serait cette dernière qui serait exclusivement chargée de la transmission sensitive ; de prime abord cette opinion n'est ni vraisemblable ni conforme aux données anatomiques.

Le trajet des fibres est encore plus embrouillé dans le bulbe que dans la moelle, néanmoins on peut aussi y poursuivre avec quelque certitude la continuation des cordons de la moelle. Seulement ils ne sont plus si bien délimités et il parait s'effectuer des échanges de fibres entre les divers segments. La séparation en deux moitiés symétriques disparait, par suite de l'accroissement démesuré de la commissure qui permet un échange très actif de fibres entre les deux côtés. Le trajet le plus direct est celui des cordons latéraux qui, à travers les pyramides, arrivent à la protubérance et jusqu'au cerveau. Une autre portion des fibres motrices traverse par faisceaux séparés le tissu réticulé sans qu'on puisse connaître leur trajet ultérieur. La substance grise augmente de volume, et des groupes de cellules nerveuses se montrent tantôt disséminées, tantôt assez rapprochées. Le rôle de ces groupes est mieux connu ici qu'ailleurs ; ils donnent naissance aux fibres des nerfs crâniens de la ?<= à la 12'' paire. Par suite de l'ouverture du canal central, la substance grise affieure à la surface sur le plancher du 4'' ventricule et les cordons poterie urs avec les prolongements de substance grise riche en cellules (cornes supplémentaires postérieures) qu'ils reçoivent sont repoussés en dehors ; ils finis sent par occuper le côté et même un peu la face antérieure du bulbe (corps restiformcs) et on peut les poursuivre jusqu'à la racine du trijumeau et sa substance gélatineuse. Une partie de leurs fibres se courbe pour former les fibres arciformes. Quant au passage des fibres sensitives dans le cerveau et le cervelet, il est impossible de les suivre avec quelque certitude.

En s'aidanfc de connaissances pathologiques et physiologiques, on a à diverses reprises construit des figures schématiques qui étaient censées représenter la marche des fibres nerveuses dans la moelle : ces schémas ont varié avec l'état de la science, et aujourd'hui encore ils sont l'expression, non pas de la vérité, mais de la pi'obabihté. Autrefois on considérait la moelle épiniére comme un gros cordon nerveux l'orme de la réunion de tous les troncs nerveux périphériques En 1833, Ehrenberg (i) disait que le cerveau et la moelle étaient composés de fibres nerveuses variqueuses. Trois ans plus [avd Valentin (2) formula sa doctrine relative au trajet des fibres nerveuses, doctrine qui fut pendant assez longtemps universellement admise. Suivant cet auteur, les fibres de tous les nerfs se rendraient directement au cerveau en passant par la moelle, laquelle ne serait que la synthèse de toutes ces fibres. Remak avait déjà émis quelques doutes à ce sujet et avait prétendu que les racines nerveuses avaient une disposition plus compliquée (Observât, anat. et microscop. de kiyst. nerv. Struct. Berolini, 1833). Hannover, le premier qui ait employé l'acide chromique, signale l'existence de fibres transversales dans la moelle (Milliers Arch., 1840). Mais ce fut surtout Volkmann (3) qui combattit la théorie de Valentin et qui prouva qu'une partie au moins des fibres nerveuses devait se terminer dans la moelle. Les principaux arguments sont tirés : 1° de la forme de la moelle, qui n'est nullement conique, comme cela devrait être si la théorie de Valentin était la vraie, et qui présente au contraire des renflements au jioint d'émergence des nerfs des membi'es ; 2'^ de ce que le bout supérieur de la moelle n'est pas assez volumineux pour comprendre toutes les fibres qui arrivent à cet organe et pour les acheminer vers le cerveau; 3'' de ce que le volume augmente au Jieu de diminuer aux endroits où elle émet les troncs nerveux les plus gros. Les objections de Volkmann ne sont pas elles-mêmes à l'abri do toute critique (notamment 0:1 peut alléguer contre elles que les fibres nerveuses ne conservent pas toujours le même diamètre et qu'elles s'amincissent au moment où elles se jettent dans la substance grise), mais elles ont une très grande valeur et elles ont été confirmées de bien des façons, par les recherches histologiques ultérieures d'abord, puis par ce fait aujourd'hui démontré que la substance grise est plus riche en ci'llules et en fibres nerveuses dans les renflements, enfin par les

(1) l'oggcndorl's, Annal., l!>3H.

(2) A'ova artn Leo)w!diana, 183G.

(3) Volkmann in Wagiior's HaadwOrtcrbiicli. Art. N'erVenphysiologie, 18^5, II, j>. -iSS et VeOer din Faseru.ag des Rûckenmarkx von Rana esculenta. Miiller's Arch. fur Anatomir, Berlin.

Stilling und Wallacii. Unters. uber di<; Texlur des Riichetimarks, Leipzig, 1842.

Stilling, Uebcr 'lie Textur und Funclion dev MeduUa oblonij., 1S43. — Ueber dcii Bau der Varoh- Bruche, 1S46. Neue Vnters. uber dcn Bnu des Riicki'nmarks, iS'tô. Stilling a abouti dans ses rocherdies aux )i)ômes conclusions riue Volkmann.

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découvertes physiologiques modernes, surtout celle de l'action réflexe : aussi est-il pour nous hors de doute qu'un certain nombre de fi!n-es nerveuses doivent se terminer dans la moelle. D'un autre côté l'observation la plus simple prouve que les libres nerveuses tant centripètes que centrifuges sont en communication avec l'org-ane central de la volonté et de la perception, le cerveau. Quant aux voies que suit cette communication, c'est là ce que nous ne savons que d'une manière très imparfaite.