PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE

§ I. Transmission tlo la sensibilité ot du nunivonient. — § 2. Croisement des transmissions dans la moelle — § 3. Pouvoir réflexe de la moelle. — § 4. Modération de l'action réflexe. — § 5. De la moelle comme centre de perteplion. — § G. Coordination dans la moelle. — § 7. Tonicité musculaire. Action des rai-ines postérieures sur les antérieures. — §8. Influence trophiquc de la moelle sur les nerfs périphériques. — § 9. Influence de la moelle sur les muscles involontaires. — § 10, Influence de la moelle sur les sécrétions.

Nous n'avons pas besoin de faire remarquer qu'il n'entre pas dans notre plan de faire ici la physiologie complète de la moelle; nous nous proposons seulement

Leyden. Moelle épinière. 3

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de réunir les notions que l'on possède sur les fonctions de cet organe, en tant que ces notions peuvent servir à l'intelligence des faits pathologiques. Cette remarque s'applique surtout k la moelle allongée dont nous ne pouvons ni ne devons étudier ici les fonctions si complexes.

§ 1. Transmission de la sensibilité et du mouvement. — Deux grands principes dominent la physiologie de la moelle, savoir : la loi fondamentale de Charles Bell, et la théorie des réflexes de Marshall Hall. On peut dire que la physiologie de la moelle a réellement commeucé avec Charles Bell, en 181J. Avant lui, on ne possédait, sur les fonctions de cet organe, que des notions fort pauvres. Les médecins de l'antiquité, à commencer par Hippocrate, savaient fort bien que des lésions traumatiques ou autres de la moelle annihilent les mouvements et la sensibilité dans toutes les parties situées au-dessous du point lésé. Galien fit des expériences sur des animaux et confirma ces données (''. On avait aussi remarqué que des lésions intéressant seulement une moitié de la moelle^ abolissent les mouvements et les sensations du même côté. De ces observations, quelque simples qu'elles fussent, découla la conclusion que l'activité nerveuse passe du cerveau aux nerfs par l'intermédiaire de la molle.

Quelques observations cliniques semblaient être en opposition avec ce principe et ont donné lieu à cette croyance bizarre que les méninges rachicliennes sont capables, à défaut de la moelle, de transmettre les excitations sensitives ou motrices. Ollivier lui-même rapporte encore des faits de ce genre, et il cherche à les expliquer par la direction très oblique quafiectent les racines au moment où elles pénètrent dans la moelle; mais ceite explication n'est pas applicable à tous les cas; il vaut mieux admettre que la moelle avait été déchirée pendant l'autopsie et notamment aux endroits ramollis. — M. Rullier a publié dans le Journal de Physiologie de Magendie une observation qui a longtemps intrigué les savants. Il avait trouvé la moelle d,ilf.uente et rouge depuis le tiei'S supérieur de la portion cervicale jusqu'au tiers inférieur de la partie dorsale; les méninges étaient conservées; des racines antérieures il ne subsistait que le névriléme; les racines postérieures avaient leur volume normal. Or les bras avaient conservé leur sensibilité, seulement ils étaient paralysés et contractures ; mais partout ailleurs la mobilité était intacte et le malade pouvait marcher et circuler librement. Magendie lui-même inclinait à croii'e que les extrémités inférieures peuvent conserver toute leur intégrité malgré une altération profonde de la moelle, et que la transmission nerveuse peut se faire par les méninges (Voyez Velpeau, Mémoire sur quelques altérations de la '>noelle épinière etc., Arch. gén., Paris, 1825, mars).

On avait noté également la paralysie de la vessie et du rectum consécutive à des lésions de la moelle, et il semble même qu'on ait connu les troubles respiratoires survenant à la suite d'altérations des portions les plus élevées de la moelle cervicale. Ajoutons qu'Oribase (*) etVésale répétèrent les expériences de Galien, et constatèrent l'intégrité des fonctions dans les parties situées au dessus des points lésés ; que Tosetti, en excitant la moelle sur des chiens, détermina des mouvements convulsifs au tronc et aux membres, et enfin que déjà Schlichting et Schneider déclarèrent mortelles les lésions de la portion supérieure de la moelle cervicale. Ce fut à ces quelques notions que se borna longtemps la physiologie de la moelle.

Tout le monde sait comment Ch. Bell (■■^> a démontré, d'abord sur le trijumeau et le facial, puis sur les nerfs spinaux, que les racines antérieures sont motrices, et les postérieures sensitives. Magendie, peut-être bien à cause de son habileté consommée comme expérimentateur, n'est pas arrivé à des conclusions aussi nettes que Gh. Bell. Il trouva que les racines antérieures étaient décidément sensibles, et cette observation le conduisit peu après à l'importante découverte de la sensibilité récurrente. Les racines antérieures, en effet, sont sensibles, mais elles doivent cette propriété à des fibres qui émanent des racines postérieures et qui,

{') Galien, Œuvres., traduction Cli. Dareinberg.

(2) Oribase, Œuvres, traduction Bussemaker et Dai'cmbergj

{i) Charles, Bell. An Jdea of a yicw Anatomy of Ihe brain, Londres, 1S18.

GÉNÉR.l TRANSMISSION DE LA SENSIBILITÉ ET DU MOUVEMENT 35

arrivées au tronc commun, rebroussent chemin vers les racines antérieures et reviennent même jusqu'à la pie- mère.

La croyance que chaque segment de la moelle devait présider à une fonction spéciale s'était l'ait jour peu à peu. Bellingeri (Expérimenta in nervorum antagonismum habita, Turini , 1724) dit : « Le cerveau et ses prolongements, savoir, les pédoncules cérébraux, les isyraraides et les cordons antérieurs ainsi que les nex'l's qui en émanent, président aux mouvements de flexion ; au contraire, le cervelet et sa continuation, c'est-à-dire les coi'dons postérieurs de la moelle, président aux mouvements d'extension; quant à la substance grise, elle est chargée de la perception. » Boerhaave Prœlectiones mcd. Lugduni Batavorum, 1761, II, p. G95 et 696) s'exprime ainsi : « Ex hac (medulla oblong-ata) exit duplex genus uervorum, unum motui, alterum sensui inserviens, nec unquam inter se communicans, etc. » En 1809, Alexandre Walker affirma d'une manière très explicite que les racines antérieures et les racines postérieures n'avaient pas les mêmes fondions, mais il plaça la sensibilité dans les racines antérieures.

La doctrine de Bell a été confirmée par une longue série d'expérimentations qui toutes s'accordent à démontrer que tous les nerfs moteurs sortent de la moelle par les racines antérieures, tous les nerfs sensitifs par les racines postérieures. On s'occupa aussi de rechercher si, outre ces deux espèces de fibres, les racines n'en contenaient pas d'autres, et en particulier on se demanda où se rendaient celles du sympathique, et ce que devenaient les vaso-motrices, les sécrétoires, les trophiques. On sait maintenant que les vaso-motrices accompagnent les racines antérieures. Nous reviendrons sur la distribution qui leur est propre. Quant aux autres fibres, on peut se demander si elles sont d'une nature particulière, et si les rôles qu'on leur attribue n'appartiennent pas plutôt aux vaso-motrices. Les nerfs trophiques ont été l'objet de nombreux travaux, parmi lesquels ceux de Samuel méritent une mention à part. On a admis la présence de nerfs trophiques au milieu des fibres du sympathique et des ganglions spéciaux ; mais l'existence de nerfs purement trophiques ne se base encore, à notre avis, sur aucun argument plausible.

En ce qui concerne les cordons de la moelle, on peut considérer comme démontré que les antérieurs se rapportent à la motilité et les postérieurs à la sensibilité, mais il ne faudrait pas croire qu'ils sont la continuation pure et simple des racines nerveuses. 11 est vrai que les expériences de Longet, confirmées par Schifi" et Brown-Séquard, ont prouvé que les- cordons postérieurs sont les seules portions sensibles dans la moelle, mais elles doivent leur sensibilité aux racines nerveuses qui les traversent : leur substance propre est insensible. De même l'excitation des cordons antérieurs ne détermine aucun mouvement musculaire si l'on évite d'agir sur les racines nerveuses. Aussi a-t-on pendant longtemps révoqué en doute l'excitabilité des cordons antérieurs et postérieurs, jusqu'à ce que A. Fick l'eût démontrée pour les premiers, Ludwigpour les seconds. Schiff, se basant en grande partie sur ses propres travaux, a établi une distinction très importante entre la substance Idnésodique et la substance œsthésodique. Il conclut que la substance nerveuse est susceptible de recevoir et de transmettre une excitation provenant d'une fibre nerveuse avec laquelle elle est en communication, sans être capable de répondre elle-même avec une intensité correspondante à une excitation directe, soit électrique, soit mi'canique, soit chimique. Ses expériences sont d'un grand poids pour la pathologie ; voici ses principales propositions (*) :

a). Les cordons postérieurs sont les seules portions sensibles de la moelle; il est probable qu'ils sont redevables de cette sensibilité aux racines postérieures qui les traversent ; leurs fibres propres sont, au contraire, insensibles, surtout à la région cervicale (Chauveau).

b). La section complète des cordons postérieurs n'abolit en rien la transmissio

(1) J. M. Schiff, Leln-r-iich der Physiologie des Memclien, Liilir, 18jS, 1SS9»

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do lasorisil)ilité, au coutraire, elle détermine une vive liypcrestli''8ie, ce que l'on peut particulièrement constater sur le lapin.

c). Toute la substance grise, aussi bien l'antérieure que la postérieure, transmet les impressions sensitives. Chaque point de la substance grise n'est pas spéciale ment affecté à un groupe donné de nerfs sensitifs : au contraire, chaque tranche de substance grise transmet la sensibilité de tous les points du corps situés au dessous. Moins il reste de substance grise, plus la transmission sensitive est ralentie.

d). La substance grise est insensible, tandis qu'elle est très susceptible de transmettre les impressions sensitives (substance a^sthésodique).

e). Les cordons postéiùeurs qui livrent passage aux fibres sensitives ne les conduisent pas jusqu'au cerveau. Si l'on sectionne toute la moelle, sauf ces cordons, les animaux manifestent encore de la sensibilité au toucher, mais nullement à la douleur (analgésie). Les troncs nerveux présentent alors également ces mêmes symptômes, analgésie et sensibilité au toucher; d'où il résulte qu'eux aussi, et non les extrémités nerveuses seules, possèdent cette sensibilité au touclier différente de l'impression douloureuse.

Il faut dire que cette dernière proposition a rencontré des contradicteurs : Van Deen, Stilling' et autres ont constaté que la section des cordons postérieurs abolissait incomplètement la sensibilité. Danilewski s'est assuré que la conduction des impressions tactiles s'effectuait exclusivement par l'intermédiaire des cordons postérieurs. Brown-Séquard, Sanders et Velpeau n'ont pas adopté les conclusions de Schiff(Comp. Meissner's Jahresber ., 1859, 1866). De même la clinique ne les a pas unilurménient confirmées. Luys a vu une femme qui éprouvait de vives douleurs et avait 2)erdu le sens tactile; à l'autopsie il trouva les cordons postérieurs ramollis et la substance grise intacte. Dans la dégénération grise des cordons postérieurs, la Fensibilité tactile est souvent conservée alors que les cordons postérieurs sont profondém^ent altérés. La par'ticii)ation de ces coi'dons à la conduction sensitive semble être un fait acquis; quant à la substance grise, elle jjrend également part à cette fonction, mais n'en est pas chargée exclusivement, comme l'admet Schitf. >

Schiff" a émis une doctrine analogue touchant la transmission motrice, laquelle également s'effectue moins à travers la substance blanche des cordons antérieurs qu'à travers la substance grise. Cette dernière, elle non plus, n'est pas susceptible, lorsqu'on l'excite, de produire un mouvement quelconque, mais elle transmet fort bien aux nerfs moteurs les incitations qu'elle reçoit (substance kinésodique). Seulement les fibres longitudinales ont un trajet plus direct dans les cordons antérieurs; ainsi, en sectionnant la moelle de manière à ne conserver que ces derniers, au niveau de la 3° vertèbre, les membres postérieurs peuvent encore exécuter des mouvements volontaires.

Quant aux cordons latéraux, Ch. Bell croyait qu'ils président auxmouvemeids respiratoires et qu'ils fournissent tous les nerfs qu'il avait appelés respirateurs. Dans cette catégorie il rangeait le spinal, le phrénique, des branches de la 5« et 6c paires cervicales (nerf thoracique postérieur) et les intercostaux. Mais cette hypothèse deCh. Bell n'est pas d'accord avec l'observation expérimentale et clinique, laquelle ne nous démontre nullement que les cordons latéraux ont une influence spéciale sur la respiration ; elle nous apprend uniquement que le centre régulateur des mouvements respiratoires est situé dans le bulbe, et qu'à la suite de lésions de la moelle il peut survenir des troubles de la respiration qui varient avec le niveau de la lésion .

Il est par contre hors de doute que les cordons latéraux prennent une part importante à la transmission motrice et probablement aussi à la sensitive (Schiff). En traitant de- l'anatomie nous avons déjà vu que la clinique fournit de puissantes preuves à l'appui de cette opinion.

§ 2. Croisement des transmissions dans la moelle. — L'entre-croisement des fibres motrices était déjà connu dans l'antiquité; on savait que des lésions d'un côté de la tête déterminent une paralysie de la moitié opposée du corps. Cet entre- croise-