STRUCTURE DE L'ÉCORCE
Tel est le type général suivant lequel sont régulièrement ordonnancés les élémenls anatomiques de l'écorce. On s'est demandé à juste titre si, par cela même que ses dilTérents territoires paraissaient doués d'aptitudes dynamiques différentes, on trouverait des difTérences anatomiques suffisamment significatives. Ces prévisions se sont réalisées dans une certaine mesure.
Nous avons indiqué déjà l'épaisseur plus grande des circonvolutions des régions frontales par rapport h celles des régions occipitales. Ce fait implique déjà l'idée que les éléments nerveux sont beaucoup plus abondamment répartis dans les premières (jue dans les secondes. — Les circonvolutions occipitales qui sont pourvues de ce liséré blanchâtre indiqué par Vicq-d'Azyr sont en général constituées par des cellules d'un volume relativement moyen; elles sont disposées suivant le même plan général de stratilicalion, mais leur aspect ne présente pas de contraste. Dans ces mêmes régions la cuticule de névroglie superficielle m'a jusqu'ici paru avoir une épaisseur plus considérable qu'ailleurs.
Les régions corticales du lobe paracentral olfrent un caractère très nettement accusé. C'est là que l'on trouve principalement les celMes géante.^, (lui sont toutes disposées par petits groupes dans les parties profondes (fig. 5).
La circonvolution de l'hippocampe peut être conçue, ainsi que nous l'avons indiqué, comme la terminaison de la lame grise onduleuse qui représente l'écorce dans son déploiement sur la substance blanche cérébrale. Il résulte de ce mouvement d'enroulement que les éléments histologiques inclus sont entraînés par cela même et apparaissent sous des aspects variés suivant qu'on pratique une série de coupes perpendiculaires à l'axe de cette circonvolution et qu'on les saisit aux différentes périodes de leur enroulement (fig. 10).
La substance grise des corps godronnés représente une région presque inconnue de l'écorce cérébrale, et qu'on laisse volontiers dans l'ombre faute de l'avoir étudiée suffisamment. Celte ligne de substance grise, qui déborde en effet à la surface interne de l'hippocampe, n'est autre qu'un dépôt onduleux de substance corticale à l'état rudimentaire. Les dentelures dont elle est pourvue, examinées à de faibles grossissements, se présentent sous l'aspect d'un liséré de substance grise comprenant dans sa partie centrale un paquet de fibrilles blanches qui les érigent à l'état de véritables plis cérébraux rudimentaires.
Au point de vue de la symétrie de l'ensemble, les plis embryonnaires des corps godronnés obéissent aux lois générales de la disposition des fibres de l'écorce. Ils se relient aux régions centrales par des fibres convergentes
30 A.NATOMIE.
spéciales, qui ne sont aulios (|ii(' les tractus tle Lancisi. Ils soiil pareillement commissures trun côti' à l'aiilic par une st-rie de libres transversales que l'on décrit communément sous le nom (\e psalti'iiuiii.
Les cellules de l'écorce présentent encore cette avilre disposition remarquable : c'est que non seulement elles sont commissurées entre elles à l'aide de leurs prolongements radiculaires, mais tMicore elles sont associées plis par plis, par une série de fibres curvili|:nes blanchâtres situées à la base de chaque circonvolution. — Ces libres, signalées pour la première lois par Gratiolet (fig. 0 : 1,1', 1", et :2,'2V-"), se voient bien sur des pièces convenablement durcies et préparées. On peut en effet mettre on relief et suivre d'un groupe de circonvolutions à l'autre des paquets de libres curvilignes formant des commissures intercorticales très nettement accusées et dont les extrémités effilées se perdent dans les réseaux des cellules de chaque pli contigu.
Ce sont ces fibrilles transversales commissurantes qui, très accentuées dans certaines régions, les occipitales entre autres, constituent le liséré de Vicq-d'Azyr, et ipii, dans d'autres région? inégalement ap[)arentos, forment cesstriationsque Ijaillarger a décrites le premier et qu'il considérait comme formant des zones indépendantes.
En résumé, l'écorce cérébrale est constituée par un nombre infini de cellules anastomosées transversalement et stratiliées régulièrement dans le sens de la profondeur.
Les cellules de petite dimension occupent les régions les plus superlicielles; celles de plus grande dimension, les zones profondes.
Les libres blanches se répartissent au fur et à mesure de leur arrivée dans les différentes zones de cellules.
Il résulte donc de ces dispositions :
i^ Qu'il y a une solidarité intime, grâce aux commissures multiples et aux anastomoses serrées, entre les différents éléments qui composent l'écorce. Les régions profondes sont solidairement associées aux régions superficielles, et, suivant le sens de la propagation de l'incitation dans le sens latéral, les cellules sont toutes solidaires les unes des autres; •
2° Que chaque zone stratifiée représente une limite spéciale, un territoire isolé et indépendant, pourvu d'un système spécial d'il rigation vasculaire (fig. 23 et 24).
On peut donc dire que, si chacune d'elles peut participer aux actions d'ensemble, elles peuvent encore conserver dans de certaines limites un
srnUCTURE DE I/ÉCOnCE. 31
certain degré d'auionomie fouclionnclle et d'indépendance propre (1).
Quant à la question de savoir quel est le rôle dynamique spécial réservé à telle ou telle zone do cellules corticales, nous ne sommes encore à ce sujet que dans le vague des hypothèses.
On peut cependant hasarder l'opinion suivante : L'anatomie nous montre qu'il va dans la structure de l'écorce de petites et de grosses cellules intimement associées; elle nous montre pareillement que dans la contexture de l'axe gris de la moelle les mêmes éléments se retrouvent. Or la physiologie et la pathologie nous indiquent d'un autre côté que là où il y a de grosses cellules, ce sont les phénomènes de motricité qui dominent, et que là où il y a de petites cellules, ce sont les phénomènes de sensibilité qui apparaissent.
L'analogie la plus légitime nous autorise donc à admettre (en transportant ces mêmes données à l'interprétation des énergies dynamiques de récorce)que les régions sous-méningées, occupées par des ramifications de petites cellules, doivent être vraisemblablement le siège des phénomènes de la sensibilité, et que les régions profondes, occupées par les grosses cellules, doivent être plus particulièrement en rapport avec les manifestations de la motricité. — La découverte des cellules géantes dans les régions profondes de certaines circonvolutions appartenant aux régions psychomotrices vient encore donner un nouvel appui à cette interprétation (2).
En somme, la comparaison des différentes stratifications et ordonnancements des zones de l'écorce porte à considérer celle-ci comme un appareil sensitivo-moteur conçu sur le même plan général (mais avec une richesse et un perfectionnement extrêmes) que les appareils sensitivo-moteurs de la moelle épinière. — Les éléments qui la constituent sont à la fois aptes à servir de réceptacles aux phénomènes de la sensibilité et aptes à engendrer des actions motrices; et leur mode d'arrangement est tellement bien organisé, que des groupes de cellules peuvent fonctionner tour à tour soit isolément, soit d'accord avec ceux de la même zone, les courants nerveux qu'elles engendrent étant susceptibles de se diffuser soit dans le sens transversal, soit dans le sens de la profondeur.
Nous verrons plus loin combien ces simples données sont susceptibles d'avoir des applications fécondes pour l'interprétation d'une série de plié-
(I) On comprend quelle portée spéciale cette simple disposition anatomique peut avoir pour l'interprétation physiologique des localisations cérébrales.
(-) Voy., au sujet de la répartition des grosses cellules dans les ditïérents teirituires de l'écorce, le travail de Bewan Lewis {Revue des sciences médicales, 187d, p. 40i»j.
'ii ANATOMIE.
iioinènos do la palluiloi^ie moniale propromont clito (aulomalisine, impulï-iuns aiitoinaliciuos, ilôliros pailiols avoc conscionco el iiicoiiscieiice), el combien un yrand noniliro d'ôlats psychopalhiques variés sont logi(|uemenl inlorprôlôs dans leur luôcanisme iiitinio, soit par l'indépendance fonctionnelle lie certains groupes de cellules, soit par leur synergie d'action et leur entraînement réciproque.
Les masses centrales grises qui constituent les points de convergence vers lesquels gravitent toutes les fibres blanches cérébrales se subdivisent en deux agglomérations principales :
1" Les noyaux opto-striés;
2" Les noyaux sous- optiques (fig. 9 et 11).
Si l'on compare l'écorce dans sa totalité, dans chaque hémisphère, à une sphère creuse ou bien à la circonférence tl'une roue, les masses grises centrales représentent soit le centre de cette sphère, soit le moyeu de cette roue, et les fdjres blanches, qui relient la périphérie au centre, les rayons de celte roue.
Les éléments nerveux ainsi conjugués constituent l'appareil cérébral proprement dit, dont toutes les parties sont tellement rendues solidaires entre elles, ([ue les ébranlements des unes retentissent fatalement, mot a pio- ()no, sur l'activité des autres. — Une incitation, en effet, vient-elle à se manifester dans les régions centrales: rien que par la disposition des parties, elle est dispersée naturellement dans les régions périphériques de l'écorce (fig. 9), — et réciproquement, lorsque telles ou telles régions de l'écorce sont en activité, les mêmes incitations vibratoires à directions convergentes trouvent dans les fibres blanches des voies de communication qui les transmettent dans les régions centrales, d'où elles sont exportées au loin vers les dilïérentes régions de l'axe spinal.
A. — .\OVAlX OPTO-STRIES
Couche optique. — La couche optique, qui doit nous occuper tout d'abord, joue dans l'agencement des fibres cérébrales un rôle prépondérant. Elle est le centre, à proprement parler, de l'hémisphère auquel elle appartient (1)
(!) On peut s'assurer de cotte disposition en examinant l'hémisphère cérébral par sa lace interne et en mesurant avec un comp;is la masse cérébrale qui est en avant comp».rée
NOYAUX OPTO-STRIÉS. 33
(fig.9 et M); aussi est-elle l'aboutissant de la plupart des fibres cérébrales, lesquelles, émergées des profondeurs de Técorce, tant des régions supérieures que des régions inférieures — des postérieures aussi bien que des antérieures, viennent se juxtaposer, les unes à côté des autres, autour de sa région externe comme de véritables rayons convergents. Ces fibres constituent ainsi la couronne rayonnante de Reil. Elles pénètrent dans sa masse et
FiG. 11. — Sclicraa des rapports do l'ccorce et des noyaux centraux dans le sens uiite'ro-pustérieiir du
cerveau. — 1, r,l", fibres commissuraiits inlorcorticales Je Gr.itiolet. — 2, couche optique. 3, noyau
thalamique antérieur. — 4, noyau moyen. — 5, noyau médian. — 6, noyau postérieur. — 7, substance thalaniique grise centrale du troisième ventoicule. — 8, 9, libres do provenance sensorielle afférentes aux diflërents noyaux tlialiraiques. — 10, 10', masse du corps strié péritlialamique. — H, IJ, fibres cérébrales convergentes allant au corps strié (fibres cortico striées). — 12, noyau rouge de Stillin", avec »on contingent 12' d'origine cérébelleuse (pédoncule cérébelleux supérieur entrecroisé). 13, Bandelotte accessoire (nucleus Luysii) avec ses fibres afférentes cérébrales. — li, dépôts gris de Sœmmering aiec les fibres afférentes cérébrales. — 15, dépôts gris de la protubérance avec les fibres alïérentes 'érébrales. — 16, dépôts gris des corps olivaires avec les mêmes fibres cérébrales afférents et le contingent cércbelleiLx (pédoncule inférieur cérébelleux.
s'éteignent sous forme de filaments effilés, dans ses noyaux isolés (fig. 11 et 12).
à celle qui est en arrière delà couche optique; on voit aussi que la couche optioue occupe approximativemeut le milieu de chaque Hémisphère.
fAYS. 3
:U ANAlOMIE.
Ces (il)ii's c«'m'«' braies se roinbiiienl alors avec les réseaux de cellules qui s'y trouvent et établissent ainsi des rapports intimes entre les cellules des régions périphériques et celles des régions centrales (fig. U : 3' et '.!;.
D'une antre pari, les couches optiques reçoivent dans leurs réseaux chacune isolément, le contingent des fd)res irradiées de la périphérie sensorielle (fig. 10:7,8 et 0). si bien que dans leur masse, ces deux éléments nerveux émergés des pôles opposés du système, se trouvent réunis en un rendezvous commun pour entrer en conflit réciproque.
La couche optique, qui représente donc par excellence le noyau central de riiémisplière et la clef de vonle de son organisation, est nettement isolée au sein de la cavité des ventricules; elle n'adhère au tissu cérébral i[ne par sa face externe, par laquelle les fibres blanches de la couronne rayonnante viennent l'aborder.
Au point de vue de sa structure, elle est essentiellement constituée par deux éléments anatoniiques fixes :
1" Les noyaux ;
:2" La substance grise centrale, qui tapisse la face interne du troisième ventricule.
1° Les noyaux de la couche optique m'ont paru jusqu'ici être au nombre (le quatre (fig. 10 : 3, -4, 5, G et fig. 9). Ils sont formés par de petites agglomérations de substance grise nettement isolée, placées nettement les unes en avant des autres suivant le sens antéro-postérieur. Ils constituent ainsi la couche optique à l'état de véritable ganglion congloméré occupant le centre du lobe cérébral correspondant.
Le noyau antérieur, décrit sous le nom de corpus album subrotiindum, est une petite agglomération nettement isolée de substance grise du volume d'un gros pois (fig. 10 : 3). — Il occupe les régions les plus antérieures de la couche opliiiue et fait nettement saillie à sa surface. Comme fibres afférentes, il reçoit les fibres les plus antérieures du tœnia semi-circularis, qui se dispersent dans sa substance, et proviennent inférieurement du ganglion olfactif. Celle agglomération de substance grise est particulièrement très accentuée chez les espèces animales dont les nerfs olfactifs ont un grand ^iévelojtpement.
En arrière du noyau antérieur est un noyau plus volumineux (noyau
NOYAUX OPÏO-STIUÉS. ■^-
moyen)(r.g. 9:9,9';etfig. 11:4). Il se prolonge avec la substance grise centrale, avec le tubcr cincreum et les racines grises du nerf optique. Les noyaux moyens droit et gauche, sont intimement conjugués à l'aide des fibres de la commissure grise.
Serres a signalé un cas pathologique dans lequel une hémorragie siégean au niveau de la commissure grise avait été suivie de cécité. Dans un ceWain nombre de cas, chez des individus aveugles depuis plus ou moins longtemps, j'ai quelquefois rencontré une véritable raréfaction de tissu avec dégénérescence des éléments anatomiques de la région.
En arrière du noyau moyen et au milieu de la substance même de la couche optique on trouve encore un autre noyau, isolé, sphéroïdal, moins volumineux que le précédent; il est de coloration blanchâtre et occupe le centre mûme de la couche optique (tig. 9: (j, 5' ; et fig. l[ : 5).
J'ai proposé d'appeler ce noyau, que j'ai le premier figuré et signalé dans mon allas à l'attention des anatomistes sous le nom de noyau médian. — Ce noyau qui re<;oit un bouquet de fibres ascendantes d'origine spinale et qui, d'autre part, est en rapport avec différentes régions de l'écorce, me parait être le lieu de passage des impressions sensitives avant leur irradiation vers l'écorce (I).
Enfin, en arrière, au niveau de la commissure blanche postérieure e juxtaposé aux tubercules quadrijumeaux supérieurs, existe encore un noyau isolé de substance grise dont les limites sont plus vagues que celles des noyaux précédents, et qui paraît être eu rapport avec le passage des impressions acoustiques (fio. 1[ : G). Ce noyau en raison de sa situation peut être dénommé le noyau postérieur.
Chez deux souids-muels dont j'ai eu l'occasion d'examiner le cerveau j'ai rencontré des dégénérescences scléreuses avec corpuscules amyloïdes 'très nombreux dans ces régions postérieures des couches optiques, quejeconsi- .!ère comme le lieu de passage des impressions acoustiques avant leur irladiation définitive vers les régions occipitales de l'écorce qui sont leur champ de distribution particulier, ainsi que j'ai eu l'occasion de le constater sur un certain nombre de sujets frappés d'ancienne surdité.
-2» La région centrale grise, qui occupe la partie interne du t
roisieme ven-
(IJ Ja, vu et recuclh .vec ,ueces a l'appui, u,. ce.uhi „oml,re de cas d-hc,aiaae<tln-.. ^.c d origine cérébrale av.-c altération limitée exclusivement au noyau médian
(es faits reun.s sont destinés à fournir les matériaux d'un travail spécial .ur -à untuT^
36 ANATOHE.
Iricule et qui n'est autre ((ue la face interiu' de la couche opti<|ue, re|>résente la conliiiuité des plexus nerveux centraux de la substance grise de la moelle épinière (lig. 0 : 7 et 7') prolongée dans le cerv»'au.
Ceux ci s'étalent en elTel au niveau du qualrième ventricule ; ils se condensent ensuite sous ra(|ueduc de Sylvius, et de là, sous forme de prolongements anléro-postérieurs, tapissent les parois internes du troisième, sous forme de deux processus antéro-postérieurs qui vont s'amortir et se confondre sur la face interne de la cloison.
Ce département de substance grise spéciale, qui se distingue aisément par sa coloration grisâtre et sa transparence particulière, représente dans la constitution du système nerveux un élément fondamental et, en (jnelque sorte un axe central sur lequel toutes les fibres convergentes des régions périphériques viennent successivement apporter un contingent de fibrilles grises sympathiques. — Ce rôle d'appareil de concentration, qui est si bien marqué pour les nerfs rachidiens, se continue dans la cavité encéphaliciue, et on voit, en elîet, les racines grises des nerfs olfactifs et optiques aller régulièreineut s'implanter dans sa substance en formant ces agglomérations si caractéristiques — la substance grise de la cloison et celle du tuber cinereiun.
Les éléments ae la substance grise centrale forment donc un réliculum partout continu, depuis les parties inférieures de la moelle épinière jusqu'aux régions les plus antérieures du cerveau. Elle devient aussi le réservoir commun dans lequel tous les cordons nerveux périphériques vont successivement apporter un contingent spécial de fibres grises sympathiques et la voie de propagation naturelle des impressions de la sensibilité viscérale, qui remontent jusque dans les régions les plus centrales du système.
Chez un certain nombre de sujets tourmentés de sensations subjectives de nature hypocondriaque, j'ai rencontré dans cette région centrale grise du troisième ventricule des hyperhémies chroniques, des vascularisations plus ou moins considérables, disposées en bouquet et trahissant ainsi les phases d'érélhisme plus ou moins prolongé qu'avaient supportées les éléments nerveux de la région intéressée. (PI. IV, fig. 2, 4 et 5).
On voit ainsi combien la substance grise des couches optiques, considérée dans son ensemble, est destinée à jouer un rôle important dans lesphéao- mènes de l'activité cérébrale. — Véritable ganglion congloméré, elle reçoit ; dans chacun de ses noyaux isolés des contingents spéciaux de fibres ner-
:SOYALX OPTO-SJRlÉb. 37
veuses d'origine sensorielle spécifiquement différente. Ici ce sont les vibrations olfactives, là les vibrations optiques, plus loin les vibrations sensitives, plus loin encore les vibrations acoustiques qui affluent; plus loin, dans ses portions centrales, ce sont les incitations de la vie végétative qui font sentir leur action et qui viennent encore grossir la masse des affluents de toutes sortes. On est donc amené à considérer les réseaux nerveux de la couche optique comme étant le rendez-vous général de toutes les incitations centripètes et comme leur avant-dernière étape précédant leur irradiation définitive dans les réseaux de l'écorcc.
Au point de vue de Tinterprétalion des phénomènes de la perception sensorielle on voit ainsi l'importance capitale que jouent les couches optiques «ians les actes de la vie cérébrale. — C'est par l'intermédiaire des cellules des couches optiques que celles de l'écorce entrent en vibration (fig. 0 et fig. il). — C'est par elles qu'elles s'instruisent, qu'elles s'ébranlent et connaissent le monde extérieur. — Les noyaux des couches optiques sont donc les portes incessamment ouvertes par lesquelles ce même monde extérieur, sous forme de vibrations sensorielles de toutes natures, agite incessamment notre sensoriuut.
Au point de vue de la pathologie mentale on comprend toute l'importance que ces connexions intimes des cellules des couches optiques avec celles de l'écorce peuvent avoir dans l'évolution de certains processus hallucinatoires.—Il suffit en effet que les réseaux de cellules des couches optiques, sous l'influence passagère d'irritations locales, viennent motuproprio à se mettre en vibration (pi. IV, fig. 1-2, 4-5), pour que les cellules satellites de l'écorce entrent à leur tour fatalement en action, et prennent pour des incitations réelles dérivées du monde extérieur des suggestions d'origine purement subjective, créées sur place et n'étant en rien une émanation directe de ce même inonde extérieur (l).
(1) C'est celte théorie si simple, et en même temps si physiologique des processus hallucinatoires que j'ai tout d'abord formulée dans mes premières recherches, en 1865 -;n l'appuyant sur un certain nombre de preuves anatomiques et physiologiques.— Dans ces derniers temps elle a été développée et très savamment appuyée par Ritti, qui lui a prêté l'appui de son talent et de ses recherches personnelles (2).
Depuis que mes premières reolierches sur le système nerveux central ont paru (Paris 1865) celte donnée nouvelle de Taclion toute spéciale des divers noyaux de la couche optique sur la transmission et l'élaboration des impressions sensorielles, quoique for-
(2) Ritti, Théorie physiologique de Ihallucination; Ihèec de Paris, 1874.
as ANATOMIE.
nu COUPS sriiiE
Le corps strié est représenté par celte aiîi,'lomération de substance grise de coloration ro>ii!;eàtre, de consistance mollasse qui se trouve condensée en avant de la couche optique et qui s'étale en s'amincissant (fig. 1 1 et 10), tout le long de sa surface externe.
La masse du corps strié est divisée en deux segments inégalement constitués, le segment interne ou intraventriculaire (noyau lenticulaire), le segment externe ou extraventriculaire (noyau caudé). Cette division en
miiliN^ déjà par Toild cl Carpenter, a suscité en France bien des (■lonnements et bien des inteiTo^'alions sceptiques (i).
On a attaqué mes descriptions anatoniiqucs, même celles dont l'autlienticité était garantie par des épreuves photographiques faites par nioi-mC'me à l'aide de procédés nouveaux d'investigation anatomique.
On a naturellement mis en doute les déductions [ihysiologiques que j'avais proposées etavecelles les conséquences pathologiques qui en découlaient. El, chose étrange! parmi toutes les personnes qui doutaient en France de la réalité de mes descriptions anatomiques, aucune ne s'est mise en avant pour contredire, pièces en mains, les détails que j'avais exposés. — On s'est contenté de nier, de parti pris, sans se donner la peine de vériller par soi-même le bien ou le mal fondé de mes travaux. — Un seul anatomist»pourtant s'est chargé de cette œuvre, et cet anatomiste, c'est Forel, professe\ir d'ana- (omie à Munich ('2).
Forel, en effet, poursuivant ses invostigations dans la même direction que moi o.sl arrivé à des résultats complèlenienl conformes aux miens. Il a comme moi pratiqué une série découpes minces, soit horizontales, soit verticales, des noyaux o|)to-slriés et il est arrivé à retracer directement les mêmes dessins dont douze ans auparavant jlavais le premier donné la description.
C'est ainsi que, grâce à lui, certaines régions inconnues des centres nerveux dont j'avais donné le premier la description en 1865, le centre médian de la couche optique par exemple, — la bandelette accessoire des noyaux de Stilling, — ont reçu une nouvelle conllrmalion et un véritable certificat de vie. — Il a décrit et figuré ces régions avec les caractères que je leur avais assignés.
D'un autre côté, en s'adressaut à la partie clinique rie mes recherches, on s'est pareillement évertué, en torturant certains textes, à leur faire dire autre chose que ce qu'ils signifiaient en réalité cl à passer sous silence les enseignements (|n"ils fournissaient.
Ainsi cette célèbre observation de Hunier sur laquelle je me suis appuyé (3), la seule qui existe jusqu'à présent dans la science avec un caractère aussi netd'évi'tence, — cettr observation dis-je, qui est de plus accompagnée d'une planche explicative nous montrant un fongushématode ayant envahi les deux couches optiques:, — on l'a interprétée d'une
{W Clirirhton Browiie, The functioH of the thalami 0}itic). (Tho West Ritling lunatic Asyhmi médical Heport 1875.)
(2) Voy. le résumé fait par Bnrger du travail de Forel, sur la coifTo des pédoncules cérébraux et les connexions supérieures de ses élémcnis cliea l'homme et quelques mammifères, (/{evt'e des SLiences médicales, juillet 1878, n» 23.)
(3) Medico-chirurgicdl Transactions. Londres, 1825, t. XIII, part. I, p. 88.
NOYAUX OPTO-Srr.lKS. 39
deux segments s'effectue à l'aide d'un contingent spécial de fibres blanciies journellement et très improprement dénommées sous le titre de capsule interne (fig. 14 et fig. 12) (1).
Le corps strié comme éléments constitutifs, reçoit trois contingents spéciaux de fibres nerveuses d'origine dissemblable qui viennent se combiner dans sa substance. Ce sont :
1° les fibres qui viennent de l'écorce (fibres cortico-striées — ùg. 10 : 11 et 11'; fig. 1() : 3 eib');]
2" les fibres émergées de la moelle (fibres des régions antéro-latérales (fig. 10: 17 ; fig. 16 :4et4');
3° les fibres des expansions terminales cérébelleuses ((ig. 10 : 12).
façon toute scolastiijue, on a" nié sa valeur, et fuialement, sentant combien elle était un appui sérieux à ma théorie, on a préféré ne pas lui accorder créance.
Les physiologistes vivisecteurs, venant à la rescousse à l'aide d'arguments dits topiques, ont prétendu triompher en montrant que les lésions des couches optiques étaient accompagnées de paralysies, de secousses musculaires et de troubles divers delà motricité, et (jui^ par conséquent les couches optiques n'étaient pas en rapport avec la sensibilité sensorielle.
Je suis fort à l'aise pour récuser leur témoignage, car, il suffit de se pénétrer de la difficulté qu'il y a pour atteindre tel ou tel point des noyaux opto striés chez un animal vivant, et de pouvoir borner le traumatisme dans une région limitée, pour comprendre le mal fondé de pareilles observations.
Avant de faire à travers les lobes cérébraux des piqûres qui intéressent les couches optiques seît/es, il convientde savoir exactement, où commence et où finit, dans ces régions encore si mal connues de la base de l'encéphale, la substance des couches optiques proprement dites. — Il faut savoir ce que c'est que — la substance du noyau de Stilling, — relie du locus de Sœmmcring, — celle de la bandelette accessoire, etc., et connaître toutes les intrications fibrillaires qui dominent dans ces régions.
Les personnes qui opèrent journellement dans ces régions ne sont pas encore munies d'une carte topographique suffisamment précise. Leurs mutilations se font au liasard la plupart du temps et, tel qui croit n'avoir fait qu'intéresser une couche optique, a du même coup plongé son instrument dans des régions purement excito-motrices des régions sous-optiques; et s'il a suscité des réactions de motricité, c'est qu'évidemment il a lésé des régions motrices. — De là ces erreurs d'interprétation multiples, — de là ces témoignages contradictoires qui en imposent toujours auprès des personnes mal informées ou indifférentf'S, lesquelles, gardant une agréable quiétude d'espi'it, se réjouissi^nt toujours in petto de voir les travailleurs aux prises les uns avec les autres et dépensant leur activité en débats contradictoires.
(i) L'examen le plus superficiel, en effet, fait à l'aide d'une simple dissection, montre combien cette dénomination ne répond pas à la réalité (fig. 12).
Après avoir, en effet, enlevé par un raclage léger la substance grise du noyau intraventriculaire du corps strié, on constate : — 1° que ce que l'on décrit sous le nom de capsule interne n'est autre que la section verticale d'une série de fascicules à direction aiUéro-postérieure allantde certaines régions de l'écorce aux masses centrales des couches optiques (a-a'); — 2° que ces fascicules sont stratifiés les uns au-dessus des autres; — 3° qu'ils émergent des régions corticales antérieures; et qu'enfin — À" ils représentent le groupe antérieur de toutes les fibres convergentes qui relient l'écorce à la couche optique (fig. 11 et 12.
1° Les fibres c^'r(''hrales cuilico-slriécs sont roprésentées par toute cette catégorie de fibrilles converjcentes qui, nées au sein des plexus de l'écorce et en particulier des régions psytlni-inolrices, se rapprochent des noyaux
riG. I-2. — Rapports des fibres céréhrales convergentes avec les noyaiiT opto-striés. — La portion intra-ventriculaire du corps strié à été enlevée par le raclajre pour montrer l'ensemble dos fibres converfrentes antérieures (capsule interne).
centraux et s'épuisent dans le corps strié sans pénétrer dans la couche optique.
On peut suivre ces fibres au moment où, sous le nom de capsule interne elles avoisinent les noyaux jaunes du corps strié dans les régions précisément où les fibres ascendantes spinales vont se répartir (fig. 16 : 3).
2" Le contingent des fibres spinales qui pénètre dans le corps strié représente la portion la plus superficielle de cette masse de substance nerveuse complexe qu'on désigne sous le nom de pédoncule cérébral.
En cette région, on constate : 1" l'existence d'une série de fascicules juxtaposés au niveau du bord supérieur de la protubérance et affectant déjà une tendance spiroïde (fig. 6 : 0) ; — 2° si on suit les fibres à travers la protubérance on constate qu elles sont continues et qu'on peut les suivre dans la pyramide correspondante, puis, ainsi que les faits pathologiques le prouvent, jusque dans le faisceau antéro-latéral de la moelle épinière du
NOYAUX OPTO-STRIÉS. 41
<'6lé opposé ; — S'^ si, à Taide de la dissection simple sur des pièces durcies et de coupes méthodiques, on poursuit la continuité de ces mêmes fibres dans les réirions supérieures, vers leur centre de terminaison, on arrive à conslater nettement, ainsi que Kolliker l'a déjà le premier indiqué, ainsi que nous-même nous l'avons déjà exprimé, que ce contingent spécial d'éléments pédonculaires, étage inférieur du pédoncule superficiel, ne remonte pas au delà du corps strié et s'éteint en totalité dans ses réseaux (fig. If. : 5 et d). —Voici quelle disposition ces éléments présentent :
Les fibres spinales pédonculaires inférieures, disposées sous forme spiroïde, à partir du bord supérieur de la protubérance se divisent en trois segments, et s'étalent ainsi comme trois cornets emboîtés dans l'intérieur même du corps strié.
On peut aisément constater cette disposition à l'aide de la simple vue sur des coupes horizontales, alors qu'examinant la région du noyau jaune du corps strié (point d'immersion desdites fibres spinales), on constate l'existence de trois lignes circulaires formant des arcades régulièrement emboîtées (1). Ces arcades représentent la coupe de l'expansion pédonculaire des fibres spinales (2).
Les fibres spinales, une fois qu'elles ont pénétré dans le corps strié, entrent en conflit d'une part avec les éléments cérébelleux, et d'autre part \-ontse perdre, sous forme de filaments blanchâtres serpentins, dans le réliculum terminal qui constitue la substance grise du corps strié (fig. 1 1 : 10).
3» Le contingent d'origine cérébelleuse (fig. 11 : 12) est constitué par cet ensemble de fibrilles qui émergent sous forme de filaments radiculaires très déliés du noyau rouge de Stilling, de la bandelette accessoire, et même de la substance grise de Sœmmering, et qui vont se condenser pour former une masse spéciale de substance jaunâtre interposée sur la continuité des /ibres spinales ascendantes. Ces éléments agglomérés constituent donc le noyau jaune du corps strié, lequel représente dans le cerveau l'expansion ultime des appareils cérébelleux (3).
*1) Chez d'anciens amputés soit du bras, soit de la jambe, j'ai plusieurs fois constaté atrophie avec dégénérescence d'une portion de ces arcades du corps strié, ce qui prouve leur connexion avec les phénomènes de la motricité volontaire.
(2) Voy. Luys, Iconographie photographique des centres nerreux, ni. XI, 7 et 9 et ni XX 9 et 10 et pi. XXI, fig. 1:4. i - > f ■ ■ ■ ,
(S) Ces connexions sont tellement intimes que, dans certaines atrophies des lobes cérébelleux, on constate souvent des dégénérescences simultanées des novaux jaunes striés, qui deviennent homogènes, diffus et tout à fait gélatineux. Voy. les même, planches indiquées ^e mon Iconographie photographique, et surtout les planches XV, 7 et 7', XXII 8 et 8' XXIV, 5 et o, XLIH et XLIV. . > > : ,
l'i ANATOMIK.
La substance grise du corps sli'ir est consliliiée par ili'S cellules polygonales volumineuses de grande dimension et pourvues des mêmes attributs (|ui appartiennent aux autrescellules nerveuses. On constate en outre l'existence (If cellules plus petites, constituées par un noyau volumineux, avec un protoplasina ramilié ayant une apparence discoïde et une coloration franchement jaunîitre ( I).
Le rt'licuium tie la névroglie est constitué par îles éléments analogues à relui que nous avons signalé ailleurs; seulement, il est ici moins dense, moins serré, et plus difficile à discerner d'une façon précise.
Les capillaires sont très développés. Dans l'intérieur même du corps strié, de gros troncs serpentent dans sa substance, et, en particulier au niveau de la capsule externe, on rencontre un tronc volumineux à direction verticale (pii est le plus souvent le point de départ des hémorragies si fréi|uenles qui siègent dans cette région centrale (2).
D'après ce (pii précède, ou voit que si la couche optique est pour les ébranlements (le la sensibilité un lieu de passage et d'élaboration, avant leur irradiation vers la périphérie corticale, la substance grise du corps strié, par rapport aux phénomènes de la motricité, joue parallèlement un rôle de premier ordre. — C'est dans son intimité que les fù)res blanches cortico-striées portant avec elles les incitations psycho-motrices, vont se disperser tout d'abord. — C'est dans son intimité que les fibres antéro-latérales de la moelle, qui établissent le trait d'union entre les différents segments de l'axe spinal, sont isolément réparties. — C'est pareillement dans ses réseaux que le cervelt-t, véritable foyer incessamment actif d'innervation, dissémine ses courants continus, — et c'est ainsi (|ue l'incitation motrice, irradiée des sphères psychiques à l'état de simple ébranlement psychique, trouve dans les éléments du corps strié une force nerveuse à l'état de tension permanente : Elle l'utilise, se confond avec elle, se propage à distance, à l'aide des fibres blanches antéro-latérales, aux dilférents centres d'émission motrice de l'axe spinal, et dé Là rayonnant sur les dilférents départements du système musculaire, elle les actionne isolément au fur et à mesure que les besoins se font sentir (3).
(I) Je considère ces éléments cellulaires comme la représentation terminale île l'élément cérébelleux et les équivalents morphologiques des éléments corpusculaires de la deuxième couche grise de l'écorce cérchelleuse.
(:2) Voy- plus loin la description particulière des artères du corps strié.
(3) Voy. le très intéressant travail de Védie sur les fonctions et les lésions du corps strié, Annales méd.psych., 1874. t. 1, p. 330. — Flechsig, les Voies de transmission dans
NOYAUX OPTO-STKIÉS. 43
NOYAfX SOl'S-OPTIQl'KS
Les noyaux opio-siriés ne sont pas les seuls points de concentration pour les libres cérébrales irradiées des difîérenls départements de Fécorce.
11 existe en elïet, à partir des régions sous-optiques, jusques et y compris la région bulbaire, toute une série de noyaux secondaires constituant l'étage moyen des pédoncules cérébraux, situés symétriquement de chaque côté de la ligne médiane et servant de point d'amortissement pour quelques groupes isolés de fascicules émanés de l'écorce.
D'une autre part, ces noyaux isolés reçoivent un contingent spécial de fibres spinales ascendantes, si bien qu'ils représentent en détail et en proportions réduites les mêmes dispositions générales que nous avons signalées précédemment pour les gros noyaux opto-striés. Nous avons montré que chacun d'eux avec les noyaux secondaires qu'ils renfermaient n'était que des foyers de convergence, pour des faisceaux de fibres blanches irradiées soit des différentes régions de l'écorce, soit des différents segments de l'axe spécial.
Le groupe des noyaux gris sous-optiques comprend : i° Les noyaux rouges de Stilling;
2° L'amas de substance grise spéciale que j'ai décrit le premier sous le nom de bandelette accessoire du noyau rouge; 3° La substance grise du locus niger deSœmmering; 4" La substance grise de la protubérance et celle des olives bulbaires (1 ).
1° Les noyaux rouges (fig. 9 : 11 et 1 L •,et (ig. 1 1 : 1-2) de Stilling qui sont directement silués au dessous des centres de la couche optique, dont ils constituent en quelque soi-te le plancher, se présentent isolément de chaque côté de la ligne médiane sous forme d'un petit sphéroïde rougeâlre du volume d'un gros pois frais.
Ces noyaux, constitués par un feutrage très serré de fibrilles nerveuses et
le cerveau et la moelle de l'homme exposées d'après les recherches embrmnénlnues (Revue des sciences médicales, iSl H, p. 12.)
M) Les détails anatomiques nouveaux dont ncus ne faisons actuellement que signaler les pnncipaux points font partie d'une série de recherches récentes entreprises dan. ces derniers temps, à l'ai.le de procédés spéciaux, sur la structure intime du système nerveux central, et en particulier sur les rapports de l'écorce avec la protubérance et la région bulbaire. — Je ne puis que donner ici les conclusions d'un travail d'ensemble qui sera publié plus tard.
(ItM'ellules, cûiistiluciil un vin-ilable ganglion ncrveuv. Ils reçoivent d'une part :
I^La majeure partie du contingout des pédoncules c(''r(''ljelleuxsu|iL'riours après leur entrecroisemonl sur la ligne médiane sous l'orme d'un rélicnlum disposé en filamiMitsspiroïdes (dg. 9, et fig. 11, 12);
2° Un contingent de libres spinales ascendantes qui remontent sur leur portion convexe supérieure, les coiffent et se piM'dent, dans leur masse en fibrille tonrbillonnéos; voy. Icunograpbic pbotograplii(|ue, pi. XL VI, (ig. 1 et (ig. 2, pi. XXVIII, 0, et pi. XXIX et XV;
3° Ils reçoivent encore comme contingent d'origine cérébrale une série de fibres convergentes (les plus inférieures de la coui'onne rayonnante qui directement vont se mettre en continuité avec leur substance et se confondre avec elle (1) (fig. 9 : 18 et 18').
2" En dehors des noyaux rouges deStilling on rencontre une petite agglomération de substance grise de coloration jaunâtre café au lait, disposée sous forme de bandelette fnsiforme, et que j'ai isolée et décrite le premier en 1865 sous la dénomination de bandelette accessoire du noyau rouge (2).
Ce noyau spécial de substance grise, eu égard à ses connexions, se comporte comme les noyaux rouges de Stilling. Il reçoit d'une part des fibres entrecroisées de l'irradiation pédonculaire cérébelleuse, d'autre part; des libres d'origine spinale, et enfin un contingent spécial de fibres descendantes de l'écorce qui vont directement se disperser dans ses réseaux (fig. U: 13; et fig. 9: 17).
3° Le réticuluni spécial de cellules nerveuses fortement pigmenté qui constitue le locus niger de Sœmmering, constitue dans son ensemble, quoique moins nettement déterminé que les noyaux précédents, un territoire de cellules spéciales qui obéit aux mêmes lois générales que nous venons d'indiquer.
Ces réseaux, fournis par les expansions terminales des pédoncules cérébelleux supérieurs, représentent dans ces régions supérieures de l'axe, avec desteintes plus foncées (fig. 9 : 13, 14; etfig. 11 : 14; et 15), la substance grise de la protubérance. Ils constituent comme elle, un terrain d'amortissement dans lequel un certain nombre de fibres spinales viennent vrai-
(1) Voy. pour los détail? mon Iconographie photographique defi centres nerveux, \i\. W, 9 et 9', et pi. XL IX, 6 et 6'. J.-B. Baillière, Paris.
(■2) C'est cette baiitlolette accessoire que Forel a reconnue dans ses recherches, dont il a vérifié les connexions et qu'il a décrite à son tour sous le nom de corpus Luysii. {Revue des sciences médicales, juillet 1878, p. 9.)
NOYAUX OPTO-STRIÉS. 45
semblablement se perdre. Ils sont formés par des cellules nerveuses de grande dimension reliées les unes avec les autres par un réseau à mailles lâches; elles sont toutes à l'état normal, chargées de granulations pigmentairestrès nettement accentuées (1).
Ce rcticulum reçoit pareillement un contingent spécial de fibres blanches irradiées de l'écorce cérébrale que l'on peut suivre directement sur des pièces durcies, jusqu'au moment où elles vont se perdre dans les régions correspondantes.
4° La substance grise de la protubérance, constituée par un plexus continu de fibres grises et de cellules nerveuses s'étendant depuis le collet du bulbe jusqu'aux régions sous-optiques représente, elle aussi, une série et de petits foyers d'innervation nerveuse indépendants.
Ces agglomérations se comportent de la môme façon que les précédentes que nous venons dépasser en revue. Elles reçoivent d'une part dans leur masse intime un contingent spécial de libres spinales ascendantes qui, à des hauteurs variées vont se perdre dans leurs réseaux, et d'une autre part, des libres de provenance corticale (fig. 9: 13-13, 14 et 14'; et (ig 1 1), qui par un trajet descendant, vont successivement s'amortir, elles aussi, dans des étages différents, et établir ainsi des communications directes entre certains territoires de l'écorce proprement dite, et ces divers étages du mésocéphale et même de la région bulbaire.
Une dernière expression de ce système spécial de fibres convergentes d'origine corticale, allant se perdre dans les noyaux sous-optiques, est représentée par ce groupe fascicule de fibres blanches qui, sur des coupes antéro-postérieures de la protubérance, se dessine nettement et peut être suivi directement jusqu'à sa distribution terminale dans les olivesbulbaires. (fig. il : 16 et 18; et fig. 9 : 18 et 18').
Les olives bulbaires paraissent donc aussi être en relation directe avec un territoire spécial de l'écorce.
Il résulte donc de cette façon nouvelle de comprendre l'agencement des fibres cérébrales des régions sous-optiques, qu'une grande partie des divers territoires de l'écorce ne se trouve pas exclusivement reliée par des traclus convergents aux noyaux opto-striés, comme je l'avais pensé jusqu'ici, mais bien aux noyaux sous-optiques, et cela — d'une façon isolée et indé-
(1; Daus un cas de déliie paitiel chronique avec conservation de la lucidité, j'ai rencontré, dans le cerveau d'une femme de sjixante-st'pt ans, une décoloration complète de toutes les cellules du locus de Sœmmcring, qui d'un seul côté étaient complètement privées de leur pigmentation normale.
|M'mlanle, (le fa(;(in (pTà l'aide de cfts mêmes lasciciiles convcM'irents à distribution straliliée, ces mêmes territoires de l'écorce sont en coiiiiexioii directe et immédiate avec les régions les plus intimes de l'activité nerveuse et avec le cœur même du mésocéplialc, (jui est le loyer central de la vitalité organique (i).
L'histoire anatoinique des régions et des noyaux sous-oplicpies est à peine esquissée, leur histoire physiologique est encore à faire. Mais on pressent déjà, riiMi (|ue par ces simples détails, combien d'aperçus nouveaux et intéressants au point de vue de la dynamique du système nerveux, pourront surgir de ces rapprochements.
On peut en ellet dès maintenant supputer par la pensée les influences réciprocjues (|ue peuvent exercer l'une sur l'autre ces deux sphères d'activité nerveuse qui sont ainsi conjuguées : la sphère de l'activité psychique, représentée par l'écorce cérébrale avec ses territoires multiples; lasphère de l'activité automati(pie, représentée par les régions grises du mésocéphale, et se faire une idée ap[)roximative des désordres multiples qui ])euvent apparaître lorsque les conditions d'équilibre physiologique entre ces régions, sont interrompues, et que l'une des deux viennent isolément, par exemple, à entrer en érélhisme à l'exclusion de ses congénères (^).
(t) Voy. Luys, Iconographie pliotographiiiue, pi. XLI et pi. XLVI, lig. i.
(i) C'est peut-être dans cet ordre d idi-es ([uc l'on trouvera l'interprétation naturelle de certains actes impulsifs accomplis luitomatiqucnient en dehors de la ]iarticipation consciente de l'individu.