STÉRILITÉ
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ni
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MIGRATION DE TOEUF
aOBIPlCATlOmS QUE t,A FÉCONDATION LUI IHPBIIHE
Nous avons à étudier ici deux ordres de phénomènes, en quelque sorte indépendants les uns des autres et qui se produisent simultanément. Les uns, mécaniques, ont pour résultat la translation de Tœuf à travers la trompe ; les autres, physiologiques, sont constitués par les modifications profondes qu'il reçoit de son contact avec le germe mâle.
TrMwlaiioB de rcenf. — L*ovule en quittant la vésicule de Graaf est un corp« inerte soumis aux lois de la pesanteur et qui tend à se diriger du côté
172 OVOLOGIE ET EMBRYOLOGIE.
OÙ son faible poids l'entraîne, c'est-à-dire dans le péritoine; car il existe chez les mammifères une solution de continuité entre les organes qui forment la voie à parcourir. Il faut donc qu'une force active intervienne pour combler la solution de continuité, s'emparer de Tœuf et le faire pénétrer dans Toviducte ; ce rôle est rempli par la trompe, au moyen de deux mouvements distincts : le premier, de totalité, qui place les deux organes en contact ; le second est dû à des contractions partielles de la trompe.
L'oviducte à son extrémité ovarienne est terminé par le pavillon, dilatation frangée adhérente à l'ovaire par une lacinure. Au moment de la déhiscence, le pavillon se rapproche de l'ovaire et s'applique sur le point où l'ovule doit s'échapper pour le saisir au passage. On attribuait cette action à une turgescence des tissus, qui imprimait à l'oviducte la direction nécessaire. Kobelt la considérait comme le résultat d'une véritable érection de la trompe ellemême, et on pensait que cette érection pouvait se produire môme sur les cadavres au moyen d'injections artificielles. Rouget a prouvé que cette théorie était inexacte , en démontrant que la trompe était justement dépourvue <i' appareil érectile. L'injection est impuissante à opérer le mouvement de la trompe. Le déplacement de totalité que subit cet organe se trouve donc subordonné à une autre cause.
Nous avons vu que les organes internes de la reproduction sont entourés en quelque sorte d'une atmosphère de tissu musculaire à fibres lisses. Nous avons vu également que les faisceaux disposés autour des plexus veineux déterminent en se contractant le phénomène de l'érection ; mais une partie d'entre eux reçoit une autre destination que nous allons étudier.
Le petit ligament qui unit le pavillon à l'ovaire contient des éléments musculaires très-évidents. On en trouve également dans le feuillet postérieur ^u
^. ligament large ; les uns se porteut
^^ - ^"" A^ ^^ dedans vers l'utérus, les autres 1" '^^^* s'infléchissent à la hauteur de l'o-
'rz / vaire et viennent s'attacher au pa-
i -mmim..,- Villon ; il en est enfin qui semblent
{ ^HÊ traverser l'ovaire, ou au moins son
plexus, puis qui continuent leur h*ajet dans l'aileron de. la trompe et viennent se perdre dans l'enveloppe contractile de ce conduit.
Ces divers faisceaux en se contractant impriment à l'oviducte le 1^ mouvement de translation qui place
Fig. 44. - Direction des fiures MObCULAiRK» qci vojit SOU pavillou aU COUlaCt de l'OVaire.
A L OVAIRE. - 11. Ligament de rovaire. - 12. Li- y^[ retrouvé Cette doctrine dans
gament rond, supérieur ou lombaire. — 13. Fais- ti j- j m#^ • /
ceaux provenant du ligament de l'ovaire, s'entre- SuC. 11 dit danS SOU Mémoire Stir la
croisant avec les suivants. - li. Faisceaux pro- ^,,.y^tnrp d^ In. matrirj' l ilhÂ) '
Tenant de l'ovaire. -13. Ligament lubo-ovaricn.- SirUClUre 06 lU mairice ^liM/.
16. Faisceaux émanés du ligament rond supérieur. « Je crois que CeUX (leS faisceaUX
« musculaires) qui se ti'ouvent entre les ligaments larges sont propres à ap- « procher les trompes des ovaires pour faciliter la conception, i
MIGRATION DE l'œUF. 175
A l'époque où on ignorait les phénomènes intimes qui déterminent et accompagnent la chute de Tœuf, on était incertain sUr l'époque où le pavillon venait embrasser Tovaire ; on pensait que l'union pouvait s'opérer sous rin&uenee du coït ; il est maintenant parfaitement démontré que le coït, ne joue aucun rôle daiîs la production du phénomène, que le contact est intimement lié à la dèhiscence de l'œuf, et qu'il se prolonge assez longtemps pour en aspirer la migration. L'adaptation du pavillon sur l'ovaire a lieu en même temps que se manifeste le phénomène d'érection, et il a la même durée.
n nous reste à nous occuper des mouvements de préhens\pn et de contTKÛon de la trompe qui ont pour but de saisir l'œuf et de le faire cheminer dans I oviducte. Ces mouvements sont très-manifestes chez les oiseaux ; le panlion de la trompe embrasse complètement la capsule avant sa rupture, et avale en quelque sorte l'œuf volumineux qu'elle contient, au moment où il s'est échappé. Chez les mammifères les mouvements sont beaucoup moins apparents; l'ovule a un diamètre tellement petit, qu'il offre peu de prise à Taction musculaire. On admet donc que pour s'engager dans la trompe il bubit surtout l'impulsion des cils vibratils, dont l'intervention se trouve bTonsée par les dispositions des parties. Les nombreux plis qu'on observe dans le pavillon présentent de petites rigoles concentriques aboutissant à l'orifice de la trompe, de manière à aider la progression des ovules vers sa cavité. Une fois engagé, il serait difficile de dire la part qui revient dans b propulsion de l'œuf aux contractions du conduit et aux cils vibratiles; il est probable que ces deux causes agissent en même temps. Cependant il faut noter que l'œuf devient plus volumineux à mesure qu'il pénètre dans une partie plus étroite ; il est donc probable que dans la dernière portion de la trompe l'ondulation des cils vibratiles devient insuffisante, et que c'est surtout aux contractions musculaires qu'est due l'impulsion de l'œuf, que ces contractions s'appliquent à l'œuf ou seulement au liquide au milieu duquel il se trouve et qui serait refoulé vers l'utérus.
On ne sait pas exactement en combien de temps l'œuf de la femme parcourt toute la longeur des oviductes. La plupart des phénomènes relatifs à c^te période de la génération ont été étudiés chez les animaux, et sur ce point ils présentent des variations asse^ grandes. Chez la lapine, la migration s'accomplit en quatre jours ; chez la chienne, en six ; chez la brebis, en huit; on pense que c'est à peu près la durée qu'elle doit avoir chez la femme, mais on n'a absolument aucune preuve qu'il en soit ainsi.
9lo«flcBiions Êgae mmUU roeaf ipeadAiit mi miffratlon. — L'étude de ces modifications n'a pu être faite sur la femme, et cependant il est à peu prés certain que les résultats fournis par l'anatomie comparée sont applicables à l'espèce humaine, car les phénomènes que nous allons exposer paraissent fondamentaux et se rencontrent sans exception, non-seulement chez les mamnûfères, mais encore dans la plupart des autres classes du règne animal.
Nous avons vu qu'arrivé à la péri.ode de maturité, et encore contenu dans la vésicule, l'œuf était composé de la membrane vitelline, du vitellus» de la vésicule germinative et des taches genninatives. Lorsqu'il rompt son enveloppe il a déjà subi une modification importante, la vésicule et les taches
OTOLOGIE ET EMBRYOLOGIE.
gerrainales ont disparu ; les granulations vitellines qui jusque-là étaient restées très-petites deviennent rapidement plus volumineuse, se rassemblent vers
le centre du vitellus et semblent se condenser en s*éloignant de la circonférence interne de leur enveloppe. L'œuf sortant de Tovaire n*est plus constitué que par la membrane viteiline et le vitellus; on remarque à sa périphérie un élément transitoire : ce sont les granulations du disque proligère. Ces granulations groupées irrégulièrement disparaissent peu à peu et on n'en observe plus autour de Tœuf, lorsqu'il Pig. 45. - (Edf noMAin. - 1. Membrane a franchi le premier tiers de la trompe. On viteiline.- t, Vitellus. - 5. v&^icuie ^ attribué leur disparition à l'action des
geiininative. — i. Tache germinalive. . *^
cils vibratiles qui les détacheraient un à un, par frottement; à leur dissolution dans le liquide tubaire qui les environne; enfin à une espèce d'absorption de l'œuf qu'ils contribueraient à nourrir pendant cette période.
Parvenu au tiers de son trajet, l'œuf commence à s'entourer d'albumine, qui se dépose par couches successives et excentriques dans lesquelles on rencontre des spermatozoaires. Ce dépôt albumineux est le seul fait qui présente dans cette période des variations notables dans les différentes espèces ; trèsabondant chez les oiseaux, il l'est beaucoup moins chez les mammifères, et un certain nombre, tels que le chien, le cochon, n'en présentent aucune trace. Apparition du globule polaire et segmentation du vitell^is, — La segmentation du vitellus est un phénomène trop général dans les divers embranchements de la série animale pour qu'on ne lui accorde pas une importance extrême dans la première période du développement de l'œuf. Ce phénomène est précédé de l'apparition, sous la membrane viteiline, d'un globule translucide d'une teinte bleuâtre ou jaunâtre , que les embryologistes depuis Dumortier ont appelé globule muqueux, huileux ou transparent, et que Ch. Robin nomme globule polaire^ parce de laquelle on voit des spermato- qu'il marque à l'avance le pôle du vitellus
zoaires. — z, Vitellus. — 3. Noyau * ^ . . T. . t
viteUin. — 4. Nucléole. — 5. Globule qui va 80 dépruncr, puis se diviser daus une P^*"**"®' première segmentation. C'est également sur
ce point qu'apparaîtra plus tard l'extrémité céphalique de l'embryon.
Ce globule naît par gemmation de la substance hyaline du vitellus, et nullement, comme on l'a cru, du déplacement de la vésicule ou de la tache genninative, car il n apparaît que douze ou vingt-quatre heures après la disparition de ces éléments. Aussitôt formé, il reste sous la membrane viteiline et semble désormais absolument étranger aux phénomènes qui vont s'accomplir autour de lui. Le rôle du globule polaire est tout à fait mystérieux ; il
Fig. 46.— FoiuiATioir on globule POLAini.— 1. Membrane vilel Une dans l'épaisseur
li:GRATIOiN I>E LŒUF.
aurque une place et reste inerte au milieu de la transformation de tous les éléments qui l'environnent; on le voit résider aux côtés des embryons, dont on peut suivre les développements, et il est abandonné avec Tenveloppe au moment de Téclosion. Cependant si Ton doit en embryogénie proportionner rimportance des éléments qui apparaissent à la persistance qu'ils mettent i se manifester dans les différents degrés de la série animale, il en est peu qui puissent lutter sous ce rapport avec le globule polaire ; car on l'ohsene chez tous les animaux dont le vitellus se segmente, c est-à-dire dansllmmense majorité des espèces.
Eo général le globule polaire ne naît pas unique ; on en voit deux, trois et méflie quatre, qui tous se détachent par gemme du vitellus, mais presque aussitôt ils se fondent en un seul. Les mollusques forment une exception uniqoe à cette règle, et chez eux on voit deux globules polaires persister jusqu'à iéclosioo.
Sur le point où s*est produit le globule polaire, et quelques heures à peine sprés son apparition au centre du vitellus devenu granuleux, se développe un wjw viuUin, sphérique, transparent, homogène. Il a l'aspect d'une goutte <ilnnle, et pour ce motif on l'a nommé globule oléagineux; mais ces réactions
^- W. — SBCMErrâTIOX M TITILLDS. —
I. Couche ilbaniinetise. ~ 1 Membrane vîUltiDe. — 3. Vitellus en voie de seg- MlalioD. — 4. Noyau vitellin. — 5. ?lodéole. — 6. Globule polaire.
Fig. 48. — ScOMBXTATIO.f PLUS AVANCiK. —
1. Couche d'albumine.— i.Nembrane vilelline.— 3,4. Noyaux vitellins et leur nucléole. — 5. Globule polaire —6. Spermatozoaires.
^nt celles des corps azotés et non des corps gras. Au centre de ce noyau se développe un nucléole brillant ; aussitôt ce noyau s'allonge, s'étrangle par le ^'^^ et la masse du vitellus se sépare en deux parties. La ligne de sépara- ^ correspond au globule polaire placé sous la membrane vitelline. Cha- <^^ des moitiés a pour noyau la moitié correspondante du noyau vitellin et "* trouve ramenée immédiatement à la forme sphérique par un effet de rélrac- ^n. Il semble que le noyau vitellin en se divisant soit devenu un centre d'at- ^tion autour duquel viennent se grouper les molécules ambiantes de la n»*S8e vitelline. Le même phénomène ne tarde pas à se reproduire ; le noyau ^rtdlin qui est au milieu des deux sphères nouvelles s'allonge, se divise et l'on «uit apparaître quatre sphères au heu de deux ; puis la segmentation dichotomiquc se poursuit toujours par le même mécanisme et cette multiplication ^tit à la formation d'une multitude de petites sphères ayant toutes leur
176 OTOLOGIE ET EMBRYOLOGIE.
noyau central ; là, la masse entière prend Taspect d*une mûre : corps mûriforme. Ces sphères ne possèdent pas d'enveloppe; cependant lorsque la segmentation a atteint ces dernières limites, elles se transforment en ceîMei parla coagulation de leur surface qui se convertit en membrane. Ces cellules
Fig. 49. — P^moDc puis atakcCe de la
SCCXKSTATIO».
Fig. 50. — Conps mmironMc. — Co>(Vebsio.5 ou CELLiLCâ n> i
NEMTS VlTCLLlMà QUI FOUMLnO^T LE BLASTOOEBVB. — i. Û>l
d'albumine. — 2. Membrane vilelUne.
sont les éléments qui vont constituer le blastoderme. Elles sont composées de Tenveloppe, d*un contenu liquide et granuleux au milieu duquel existe un noyau.
BischofT prétend que ces modifications peuvent se produire dans les œuU qui n'ont pas été fécondes; elles seraient donc dues à la vitalité propre du germe femelle.
Pendant sa migration, l'œuf a subi des modifications extérieures moins importantes ; il semble alors se nourrir aux dépens de la couche albumincuse qui l'entoure, car à mesure qu'il progresse en devenant plus volumineux eett< couche diminue. En arrivant dans la matrice Tœuf mesure 0,5, c'est-à-diN qu'il est cinq fois plus volumineux qu'en quittant l'ovaire.
MIORATIOM DE L*ŒUF ET MODIFICATIOMS QUE X.4 FÉCOHDATIOII X.UI I
L'ovule en quittant Tovaire est saisi par le pavillon de la trompe qui se déplace pou se mettre au contact de fovaire. — Ce mouvement de déplacement est dû non à um érection, mais à la contraction des fibres lisses situées dans le ligament large. — Ci contact des deux organes à lieu non pendant le coït, mais pendant la déhiscencede Toeui = Les mouvements qui se produisent dans la trompe pour saisir et faire cheminer Iceii sont peu apparents chez les mammifères; la progression est due en partie aux onduU
MIGRATION DE L^ŒUF. i77
Ikxis des dk fibratiles. — La durée de la migration de Fceuf, à travers la trompe, est nràble chez les mammifères; on la croit de huit jours chez la femme. — Lorsque Fœaf est saisi par la trompe, la Tésicule germinative et la tache de Wagner ont disparu ; — fl n*est plus constitué que par la membrane yitelline et le Titellus. «^ On renarqoe ï sa périphérie les granulations du disque proligére, qui disparaissent dans le premier tkrs de la trompe; — à ce moment Tœuf s'entoure dune couche d*albumine parsemée de spermatozoalres. — Cette couche d*albumine n'existe pas chez tous les mammifères. = Le globule polaire précède la segmentation du Titellus, il nait par gemmation de sa masse. — Le point où il apparaît indique le lieu où se produira la première dirisioa du jaune, et où apparaîtra la tète de l'embryon. — On ignore le r61e du gM«te polaire qui existe dans tous les œufs à segmentation. Il semble étranger aux tmeformalions qui s'accomplissent autour de lui. = Au centre du vitellus, devenu gra- Bideox, se développe un noyau viteliin contenant un nucléole. — Ce noyau s'allonge, s*ân^gte, se divise par le milieu, et la masse du vitellus se segmente en deux parties. -iaphénoméne se reproduit pour chacune de ces portions, qui s'arrondissent en sphères, Hh division dichotomique se poursuit par le même mécanisme, jusqu'à ce que l'amas ^ sphères représente l'aspect d'une mûre. — Ces sphères ne possèdent pas d'enve- ^^; mais bientôt elles s'en forment une, par la coagulation de leur surface. —Alors dies se changent en cellules qui formeront le blastoderme ; elles contiennent un liquide gnooleux et un noyau.— La couche d'albumine a diminué à mesure que l'ceuf grossit et s'sTance dans la trompe. — En arrivant dans l'utérus, il a un volume cinq fois plus grand qu'en quittant l'ovaire.
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Jom!i Acc 1)
OVOUXSIE ET EMBRYOLOGIE.
