AMM0S

La tache embryonnaire et les lames ventrales qui lui succèdent s'ineurvent progressivement de manière que leurs bords libres convergent, nonseulement vers Le plan antérieur du futur embryon, mais encore vers un point central qui sera son ombilic. La tache embryonnaire est en continuité de tissu avec le feuillet externe du blastoderme; entraîné par ce mouvement, il formera un repli qui doublera immédiatement les parties

dont la convergence n'a d'autre but que de clore la paroi abdominale de l'embryon et d'en former les parois. Pendant que cette modification s'opère sur le plan antérieur, il s'en fait une semblable sur le plan dorsal, le feuillet blastodenniquc s'étend de ce coté en suivant immédiatement le contour de l'embryon et converge de même en arrière de manière à former sur ce point un ombilic dorsal. Dans celte portion le blastoderme n'a pas quitté cesrapports de contact avec la membrane vilelline. L'embryon se trouve donc entouré par une membrane de nouvelle formation qui lui est immédiatement contiguë au moment où elle se développe : c'est l'amnios.

L'évolution de l'amnios est assez difficile à comprendre, môme à l'aide de figures, et je crois que la manière dont on la décrit entre pour une bonne part dans les difficultés.

On a appelé capudiotis céphalique et caudal les replis que forme la membrane aux deux extrémités du nouvel être. Ou peut conserver celte dénomination, bien qu'elle soit fautive, car elle indique seulement la convergence qui a lieu aux extrémités, et non celle aussi importante qui se fait sur les plans latéraux; en la conservant il faut cependant la modifier, car je l'ai dit, en même temps que le feuillet blastodermique marche en avant, il suit le même mouvement en arrière et les plis antérieurs forment des capuchons tout aussi

Fig. — ronuATiox de l'tiMo». — 1. Membrane vitelline. — 2. Feuillet externe du blastoderme.— 5. Feuillet interne limitant. — 4. Véhicule ombilicale. — 3. Replis lormant les rudiments des capuchons amniotiques. — 6. Tache embryonnaire. — 7. Area vasculosa.

Fip. 36. — DttKLorrcmm de l'iimio». — 1. Membrane vitelline. — 2. Feuillet externe du blastoderme constituant le second chorion. — 3. Feuillet interne formant la vésicule ombilicale.— 4. Vaisseaux de la vésicule ombilicale. — S. Capuchons inférieurs céphalique et caudal, se continuant pour former en haut les capuchons supérieurs. — 6. Embryon. — 7. Vésicule allantoide.

182 OVOI.OGIF. ET EMBRYOLOGIE.

bien que les postérieurs. Il faut donc, pour éviter la confusion, admettre deux capuchons pour chaque extrémité, l'un supérieur et l'autre inférieur, en tenant comple toutefois que l'évolution qu'on décrit pour ces points s'accomplit également sur les parties latérales. Les capuchons supérieurs, en convergeant vers l'ombilic, circonscrivent

une ouverture d'abord fort large, mais qui se rétrécit progressivement ; cette ouverture persistera , elle est destinée à livrer passage aux pédicules de la vésicule ombilicale et de Yûllantoïde, qui formeront plus tard le cordon ombilical auquel la membrane en s'éloignant du fœtus fournira une gaîne sans cesser de se confondre avec les téguments de la région ombilicale.

Les capuchons inférieurs, marchant vers un centre commun, Fig. 57. - 1. Membrane viielline. premier ebork».- circonscrivent également une ou-

2. Feuillet exlerue du blastoderme. — 3. Feuillet verlure , Ombilic dorsal , qui UC interne contenant la vésicule ombilicale. — t. Vais- . ,

seaux de la vésicule. - 5. Omi.iiic d..i sai. conver- tarde pasase combler complètement

«enccdes .apuriKm, ^ par leur rencontre. En s'adossant,

formera le hpament dorsal. — 8. Embryon. — f . '

7. Vésicule ■lUotofde eu voie de développement, ils donnent naissance à une espèce

de pédicule nommé ligament dorsal cl unissant sur ce point limité l'amnios à la portion correspondante du feuillet séreux blastodermique qui n'a point concouru à le former. Cette portion est destinée à constituer le chorion,et elle se soude à la base du pédicule pendant que les capuchons inférieurs en font autant à son sommet. Alors le ligament dorsal dont l'existence est trés-éphémère se résorbe, disparait, et l'amnios, séparé du feuillet qui lui a donné naissance, devient indépendant et ne communique avec le reste de l'œuf que par le pédicule ombilical de sa face ventrale.

Alors un nouveau phénomène se produit. Jusque-là la membrane amniotique ne formait qu'une cavité virtuelle, et avait conservé ses rapports de contact avec l'embryon ; aussitôt que la soudure des capuchons inférieurs s'est opérée, elle sécrète un liquide albumineux qui la distend, l'êcarte de l'embryon, et refoule les parois vers la périphérie de l'œuf. Ainsi le feuillet séreux du blastoderme, sans cesser d être en contact avec la membrane vitelline, a végété vers le point où résidait l'embryon de manière à fournir à ce dernier une enveloppe complète : l'amnios ; puis, lorsque l'amnios a atteint son aptitude fonctionnelle, il se pédiculiseet se détache de la membrane mère par un mécanisme que je crois pouvoir considérer comme une véritable gemmation.

On a voulu voir dans le ligament dorsal un moyen de fixité temporaire ; rien dans l'examen des phénomènes qui se produisent n'autorise à lui reconnaître un pareil rôle, et je ne puis le considérer que comme un simple débris d'éléments à l'état de transformation.

AMMOS.

Tel est le mécanisme de la production de l'amnios ; les observations de 13aer, Coste et Gouriy, ne laissent aucun doute à cet égard. Il faut donc rejeter la théorie d'Oken et de Pockels, rééditée par Serres, et qui consiste à admettre que la membrane amniotique est une vésicule particulière, indépendante du fœtus et dans laquelle celui-ci s'enfoncerait peu à peu. Il semble, d'après la description qu'il en donne, que Pockels ait pris la face ventrale pour le plan postérieur de l'embryon.

Les diverses transformations que nous venons de décrire se produisent d'une manière assez rapide. On estime qu'elles ne mettent pas plus de quatre ou cinq jours a s'accomplir dans l'œuf humain.

La production du liquide dans la Cavité de l'amnios repousse l'es parois de la vésicule vers la périphérie de l'œuf. Cependant le contact n'est pas immédiat, et durant les premiers mois l'amnios se trouve séparé du chorion par un liquide qu'on a nommé magma réticulé, cor pu vit ri forme.

Ch. Robin a démontré en ces derniers temps que ce liquide est formé par les débris de de la vésicule allantoïde ; il est composé par des libres lamineuses* très-minces entre-croisées en tous sens, libres ou fasciculées, entre lesquelles existe une substance demi-liquide parsemée de fines granulations. On y trouve également des fibres en voie d'évolution à l'état de corps fibro-plasliqucs. Dans les œufs très-jeunes, il existe en outre quelques cellules sphéroïdalcs renfermant des granulations graisseuses en nombre variable.

Le magma réticulé, sans cesse retoulé par l'expansion de l'amnios, diminue d'épaisseur et s'amincit de plus en plus, le liquide contenu dans ses mailles devient moins abondant, et les fibres de tissu lamineux, condensées, forment à la fin de la grossesse, entre l'amnios et le chorion, une couche assez consistante décrite par Bischoff sous le nom de membrana média.

Il y a plus de ."Il ans que Vejpeau, qui niait l'allanloïde de l'œuf humain, considérait le magma réticulé comme l'analogue de cet organe ; il en avait donc, sinon découvert, au moins pressenti la nature.

La membrane amniotique est lisse, transparente, et s'épaissit un peu en >e développant. Elle est dépourvue de vaisseaux, de nerfs et de lymphatiques à toutes les époques de son existence ; elle offre une grande analogie avec les séi-euses. Sa surface interne est recouverte, comme celle de ces membranes ■d'un épithélium pavimenteux.

Fig. 56. — 1. Premier chorion à peine apparent. — t. Feuillet externe du blastoderme. — 3. Allantoide ayant pénétré dans les vUlosités. — 4. Vésicule ombilicale. — 5. La résorption du ligament dorsal et la tusion des capuchons inférieurs ont converti en une cavité close les éléments de l'amnios. — 6. Tache embryonnaire. — 7. Pédicule de l'allantolde.

184 OVOLOGIF. ET EMDIIY01.0GIE .

Malgré la solidarité qu'une communauté d'origine semble devoir faire naître entre l'amnios et l'embryon, on voit parfois cette membrane continuer à se développer, lorsque le produit de la conception succombe sans être expulsé dans les premiers temps de son développement. 11 n'est pas rare de voir des œufs avortés croître pendant plusieurs mois, et contenant un liquide amniotique non altéré, tandis que l'embryon présente seulement le développement qui correspond à l'époque de sa mort, ou a même disparu plus ou moins complètement.

Liquide amniotique. — H forme à son apparition une couche mince autour du fœtus ; sa quantité augmente rapidement vers le deuxième mois, où sa membrane enveloppante le met en contact avec le chorion. Cette progression n'est pas continue jusqu'au terme de la gestation, et si à trois mois le poids du liquide amniotique est beaucoup plus considérable que celui du fœtus, au neuvième mois il n'en est pas de même et la membrane n'en contient plus qu'environ cinq cents grammes à l'état normal. Cependant on constate sur ce sujet des différences très-notables, en plus ou en moins. En général lorsque le fœtus est très-volumineux le liquide est moins abondant, il l'est davantage au contraire lorsque l'enfant est chétif et d'un faible poids. Sous l'influence de causes pathologiques on a vu parfois le liquide amniotique accumulé en quantité considérable qui dépassait dans un cas quinze kilo«,T. L'aspect de ce liquide varie aux diverses époques de la grossesse. Au début il est transparent, incolore et d'une densité inférieure à celle de l'eau. Plus tard il devient onctueux, et sa limpidité peut être altérée; parfois il est jaune, lactescent, verdàtre, troublé par du méconium, ou par des flocons albumineux. Les éléments qui altèrent sa limpidité proviennent surtout des sécrétions et des excrétions du fœtus.

Cette différence dans l'aspect du liquide amniotique laisse pressentir que sa composition chimique doit être assez variable. L'analyse faite par Vauquelin donne comme résultat : Eau, 98,8, chlorhydaratc de soude, phosphate de chaux et chaux, 1,2. Rees a repris celte analyse et a trouvé sur quatre femmes au septième mois de la grossesse des résultats qui ont un peu différé selon les sujets. Je donnerai seulement la première de ces ana-, lyses.

Pesanteur spécifique 1008,0 — liquide fortement alcalin.

Eau 983,4

Albumine, traces de matières grasses 5,9

Albuminatc de soude 1 c | Chlorure de sodium \

Matière animale eitractive. soluble dans l'eau et dans l'alcool,

urée, chlorure de sodium *,0

Traces de sulfate alcalin 1 A

Vogt a analysé le liquide amniotique de deux fœtus, l'un âgé de trois mois et demi, l'autre de six mois. Le liquide du premier était parfaitement clair, transparent, d'une saveur fade, un peu salée, sans réaction alcaline ou acide, sa pesanteur spécifique était de 1,0182. Le liquide du fœtus plus âgé était jaunâtre, un peu trouble, mèmeaprès la tiltration ; sa pesanteur était de 1 ,0092.

AMMOS.

Par l'ébuliition le premier se coagulait en gros llocons ; le second semblait une liqueur mucilagineuse émulsionnée.

aîulïs»,. rails i.r. T> moi» 1/2.

riTis oe <; H0I5.

Extrait alcoolique composé d'une substance ani-

male indéterminée et de Uctate de soude. . . •

Sulfate et phosphate de chaux, perte.. . , . .

Dans une analyse J. Regnault n'a trouvé que 0,012 de matières solides chez une femme S terme. Enfin, Stas, dans l'aninios de la vache, a constaté la présence de tous les sels qu'on rencontre dans son urine; de plus, de la fibrine, de l'albumine, de la caséine et une quantité notable de glycose. Le liquide était saturé d'acide carbonique.

Il est probable que la constitution chimique de ce liquide est influencée par l'état général de la mère et du fœlus.

La persistance du développement de l'amnios après la mort du fœlus prouve que le fluide qui le distend est exhalé par la membrane elle-même et non pas comme on l'a dit par l'embryon. Sa sécrétion se produit sous la même influence qui régit les sécrétions des séreuses. L'odeur du liquide amniotique est analogue à celle du sperme, sa saveur est légèrement salée. Quand on l'agite, ce fluide mousse comme une légère solution de gomme.

On a attribué au liquide amniotique des usages assez variés ; si Ton peut en admettre quelques uns, il en est qui sont au moins douteux. Son rôle le plus important semble consister à isoler le fœtus. Dans les premiers temps, il repousse les feuillets interne et externe du blastoderme au milieu duquel il se trouve situé ; plus tard, en refoulant la membrane amniotique vers la périphérie de l'œuf, il forme un milieu liquide dans lequel le fœlus peut se mouvoir à l'abri des chocs extérieurs et des contractions utérines. Il serait même difficile de comprendre que l'embryon pût se développer dans les premiers temps où il n'a aucune consistance, autrement que dans un milieu liquide qui le place à l'abri des compressions directes. La circulation placentaire se trouve ainsi protégée contre les pressions immédiates qui pourraient en interrompre le cours.

Morlanne, cité par Gardien, a émis l'opinion assez vraisemblable que l'isolement par un liquide a pour but non-seulement d'empêcher l'adhérence du fœtus aux membranes, mais encore celle des diverses parties du fœtus entre elles. Cependant il est probable que ces adhérences ne pourraient point s'établir, comme il le croit, à une période avancée de la gestation , mais seulement à l'époque où le tégument externe n'est pas encore complètement organisé. Le fait qu'il signale d'un fœtus jumeau de cinq mois et demi dont les membres supérieurs et inférieurs étaient soudés au tronc par des adhérences, reconnaissait certainement d'autres causes que la rupture des membranes qui avait eu lieu six semaines avant la naissance. Dans ma thèse d'agrégation : De la dystocie appartenant au fœlus, j'ai cité neuf observations

OVOLnclK ET EIIBU YOLOGIE.

d'adhérence du fœlus aux éléments de l'œuf, et dans aucun cas l'adhérence ne pouvait être attribuée ù une rupture prématurée des membranes, ou à l'absence du liquide amniotique.

En protégeant le fœtus, l'accumulation de ce fluide favorise l'expansion régulière de l'utérus et lui permet de prendre la forme ovoïde. Il ne faut point admettre, comme on l'a fait, queeette distension par le liquide est la cause mécanique du développement de l'organe ; à mesure que des éléments anatomiques de nouvelle formation permettent au tissu utérin de s'étendre, la sécrétion remplit l'œuf. A l'état normal, l'accumulation du liquide est la conséquence et non la cause de l'ampliation de l'organe; il existe un juste équilibre qui subordonne la sécrétion à la capacité.

On a considéré le liquide amniotique comme un élément de nutrition du fœtus ; en traitant de ces fonctions, je dirai les motifs qui doivent faire rejeter cette opinion. Pendant le travail, les eaux de l'amnios jouent un certain rôle ; en Rengageant sous forme de poche, elles favorisent la dilatation du col utérin; leur écoulement, lorsque le col est dilaté, imprime une impulsion nouvelle aux contractions; elles lubrifient les parois que le lœtus doit parcourir, et l'introduction de la main ou des instruments en devient plus facile.

inatomic comparée. — L'amnios des mammifères domestiques présente quelques particularités intéressantes. Cette membrane entoure lâchement le fœtus sans se prolonger dans les cornes du chorion des femelles unipares. L'amnios, formé d'un seul feuillet dans l'espèce humaine, peut être facilement séparé chez la vaclie en deux lames distinctes. L'interne est épaisse, non vasculaire ; l'externe, plus mince, est parcourue par des ramifications vasculaires. Chez les ruminants on observe à la face interne de cette membrane des plaques nombreuses, surtout aux environs et sur la gaine du cordon. Elles sont saillantes, de formes diverses, souvent renflées sur leurs bords, transparentes au début de la vie embryonnaire; plus tard elles sont d'un blanc jaunâtre. Elles grandissent jusqu'au quatrième mois chez les veaux, atteignent à cette époque leur summum de développement et acquièrent une épaisseur de trois à quatre millimètres; puis à partir de ce moment elles s'atrophient, dégénèrent et tombent parfois dans le liquide où elles flottent. A la naissance il n'en existe plus. C'est au moment où le foie commence à fonctionner qu'elles disparaissent. Cl. Bernard a démontré que ces plaques signalées par les vétérinaires qui n'en avaient pas soupçonné la nature jouent un rôle considérable dans le développement de la vie embryonnaire. Elles sont constituées par des cellules glandulaires et produisent la matière glycogénique jusqu'au moment où le foie complètement organisé les remplacera dans cette fonction. Celte disposition remarquable ne s observe que dans l'amnios des ruminants dont les placentas sont multiples. Chez les autres mammifères nous trouverons les cellules glycogènes entre le placenta fœtal et celui de la mère.

Les rapports de l'amnios ne sont pas tout à fait les mômes chez l'homme que chez les animaux mammifères. Il existe chez ces derniers deux organes qui smul moins transitoires : la vésicule ombilicale et l'allantoîde. L'allantoîde, qui persiste sous forme de vésicule située entre l'amnios et le chorion, adhère à ces deux membranes au moyen du tissu lamineux, et occupe la place du magma ré-

r.HOMO.N.

ticulé de l'œuf humain. La théorie de la formation de l'amnios que nous avons exposée reçoit une nouvelle confirmation de l'examen de l'œuf des animaux. Tant que le fœtus est encore jeune, il n'existe pas de limite entre l'amnios et l'enveloppe cutanée, et on est d'autant mieux disposé à considérer cette membrane comme uu prolongement de la peau, que la lame vasculaire représente la derme et la lame interne, qui ne possède pas de vaisseaux, l'épiderme.