CIRCULATION

La circulation se modifie et se transforme à mesure que l'embryon se transforme lui-même en se développant. La distribution du sang aux différentes époques de la vie fœtale se fait au moyen de trois circulations succes-

sivos et parfaitement distinctes. La première, blastodermique ou omphalomésentêriqtie, apparaît de très-bonne heure, et perd son utilité au moment où se développe l'allantoïde, c'est-à-dire vers le vingtième jour. Cependant elle persiste encore quelque temps, et on en retrouve les vestiges vers le quarantecinquième jour. La seconde circulation, placentaire, na.it avec l'allantoïde et persiste jusqu'à la naissance. Enfin, la troisième, circulation définitive ou pulmonaire, se manifeste au moment delà première respiration du nouveau-né.

Première circulation. — Le cœur est le premier organe qu'on voit fonctionner chez l'embryon; il apparaît après les premiers rudiments du système nerveux, et les vaisseaux de l'area vasculosa se montrent avant que la vésicule ombilicale ne soit pédiculisée. Cette apparition si précoce de l'organe central de la circulation avait déjà frappé les anciens, et Arislote lui avait donné le nom de punetnm saliens. On a longtemps discuté si la formation des vaisseaux était postérieure à celle du cœur, et si les veines précédaient les artères. Les recherches les pins modernes portent à croire que la première circulation s'établit en même temps au centre et à la périphérie dans les veines, les artères et le cœur.

La formation des vaisseaux n'est donc pas due, comme le croyait Reichert, à l'impulsion des globules sanguins, qui, lancés par le cœur, se creusaient des canaux dans la membrane intermédiaire. Le cœur se montre au niveau de la fovea cardiaca sous forme d'un cylindre oblong, d'abord tout à fait droit, que Heichert considérait comme rempli par des cellules lâchement unies entre elles. Peu à peu ces cellules se rapprochent, s'unissent et forment des parois qui limitent une cavité dans laquelle s'amasse un liquide, premier vestige du sang. En même temps, entre les deux feuillets du blastoderme, on voit s'interposer par places un liquide incolore qui les décolle et forme des traînées, des lacunes, qui bientôt se prolongent en branches anastomosées et unies pour former le sinus terminal, qui entoure d'un cercle presque complet l'aire transparente et la circulation périphérique de la vésicule ombilicale. Ce liquide prend bientôt la couleur du sang.

Le cylindre cardiaque est terminé en haut et en bas par deux branches. Les branches supérieures ou antérieures sont les deux arcs aorliques futurs, qui conduisent le sang du cœur dans l'embryon. Us se recourbent en arcade au point où sera la base du crâne, arrivent aux lames dorsales dans la partie profonde de l'embryon, et se réunissent en un tronc qui descend un peu audevant de ces lames. Après un court trajet, le tronc se divise en deux branches qui parcourent parallèlement l'embryon jusqu'à son extrémité caudal»; de chaque côté de l'axe vertébral. Sur ce dernier trajet, plusieurs rameaux sortent de l'embryon pour passer dans la vésicule blastodermique. Bientôt deux deces rameaux deviennent plus volumineux que le tronc aortique qui les fournit, ce sont les artères omphalo-mésentériques. Les branches inférieures ou postérieures veineuses sont les troncs qui se rendront dans la vésicule blastodermique et ramèneront le sang, sous le nom de veines omplialo-mésentériques.

Ces deux veines naissent dù sinus terminal, reçoivent dans leur trajet les veines du blastoderme, et aboutissent à deux troncs courts qui se confondent à l'extrémité inférieure du canal cardiaque.

OVOI.OCIE ET EXIBnYOLOCIE.

Le cœur prend bientôt la forme d'un S; il se dilate avec une extrême lenteur, chasse les cellules flottantes au milieu du liquide transparent, vers les arcs aortiques, et en aspire de nouvelles par les troncs veineux. Alors les anastomoses se forment entre les différents vaisseaux dont nous venons d'étudier le développement, et la circulation primitive est établie. *

On n est pas d'accord sur le blastême qui fournit les éléments vasculaires. On ignore s'ils proviennent d'un feuillet angioplastiquc distinct, du feuillet intermédiaire de Reichert, ou du feuillet externe du blastoderme.

Seconde circulation. — La première circulation se développe de l'embryon à la vésicule ombilicale, la seconde de l'embryon au placenta.

Le cœur poursuit le cours de ses transformations. Nous l'avons vu, d'abord cylindre droit, se recourber en S ; il subit bientôt un mouvement de torsion sur sonaxe.de manière que sa courbure inférieure se place en arrière et à droite, et la supérieure en avant et a gauche. Son calibre était le môme dans toute son étendue, cette disposition cesse d'exister et il se dilate sur trois points séparés par des rétrécissements. La première dilatation fournit les oreillettes; la seconde, les ventricules; la troisième, le bulbe de l'aorte. Le premier rétrécissement porte le nom de canal auriculaire, et le second de détroit de Haller. Sur le premier renflement, situé à droite et en arrière on voit naître deux saillies que Valentin et Ralhke ont désignées sous le nom d'appendices auriculaires. La cavité des oreillettes n'est séparée par une cloison, interrompue dans sa partie moyenne par une échancrure (trou de Botal), que postérieurement à la séparation des ventricules. Au début, les veines caves communiquent avec la cavité auriculaire par un tronc commun, mais à mesure que les cloisonnements s'opèrent, le tronc unique disparait et les veines caves s'ouvrent isolément dans ce réservoir veineux-; l'inférieure en bas et en arrière, la supérieure en haut et en avant. La séparation est complétée par l'apparition de la valvule d'Eustache et du trou ovale. Cette disposition imprime au sang des deux veines une direction différente.

Le second renflement (ventriculaire) se transforme de bonne heure, ses parois s'épaississent, on voit à l'intérieur naître un sillon, premier indice de la séparation interne. En effet, sur un point correspondant de la cavité, une saiilie s'élève et forme une cloison qui sépare la cavité en deux loges parfaitement isolées. Le canal auriculaire et le détroit de Haller sont attirés dans la formation des ventricules, et les divers segments du cœur se rapprochent et s'accolent plus intimement.

Le troisième renflement (bulbe aortique) disparaît de bonne heure chez l'embryon humain. 11 s'allonge en crosse de l'aorte, se tord en spirale et se divise en son milieu par une cloison qui le sépare en deux canaux dont chacun communique avec un des ventricules.

On ne sait rien de précis sur le développement des valvules auriculo-vent ri eu ta ires et sigmoïdes.

Selon Robin, la génération des faisceaux striés du cœur n'est point identique à celle des faisceaux striés de la vie animale. Dans l'organe central de la circulation les fibrilles apparaîtraient d'abord et le myolemme naitrait postérieurement. On voit déjà des faisceaux et non des fibrilles isolées chez les

EXAMEN DE FŒTLS. 285

embryons de 5 millimètres de longueur. C'est dans le cours du deuxième mois que les faisceaux se bifurquent et s'anastomosent; alors naitlemyolerame, toujours mince, pâle, et n'offrant que de petits noyaux.

Le cœur, très- volumineux dans les premiers temps de la vie embryonnaire, occupe d'abord une situation relativement très-rapprochée de l'extrémité céphalique ; il semble ensuite descendre vers le point qu'il doit occuper plus tard, mais ce déplacement n'est qu'apparent et tient à ce que les parties qui l'environnent s'éloignent de lui en se développant.

Formations artérielles. Les arcs aortiques d'abord isolés, puis confondus un peu au-dessous du niveau du cœur, se séparent de nouveau à partir de ce point en deux aortes distinctes jusqu'à l'extrémité caudale de l'embryon. Baër leur donne le nom de vertébrales inférieures ; nous avons déjà noté qu'elles donnent naissance aux artères omphalo-mésentériques, elles fournissent également les ombilicales. Plus tard, ces deux aortes accolées se confondent pour former un tronc unique.

Au moment où les arcs branchiaux se montrent sur les côtés de la région cervicale, la circulation des parties supérieures se modifie, et du bulbe de l'aorte, cloisonné et divisé en deux canaux, naissent plusieurs arcs vasculaires qui se dirrigent vers les arcs viscéraux et s y distribuent. On n'est pas d'accord sur le nombre de ces branches vasculaires : Reichert n'en admet que trois paires, Rathke quatre, et Baër cinq. Cela tient peut-être à ce que leur développement est successif et que les premiers disparaissent pendant que les autres se forment.

Des trois paires qui persistent, la première antérieure, qui naît de la division du bulbe, vient du ventricule gauche et se convertit en carotide et en sous-clavière à droite et à gauche.

La seconde paire, provenant de la même division du bulbe, forme l'aorte définitive avec son rameau de gauche; celui de droite s'oblitère. La crosse de l'aorte est d'abord fort grêle ; mais à mesure que les artères Fi&. M pulmonaires se développent, elle se dilate et devient le tronc le plus important de tout le système vasculairc.

La troisième paire d'arcs aortiques nait de la partie du bulbe en communication avec le ventricule droit. Elle donne naissance aux artères pulmonaires. Cette paire forme à une certaine époque les racines droites et gauches de l'aorte, et les artères pulmonaires sont alors de simples ramuscules. A mesure que

TlUltaFOlUfiTIOX DES *HCs iOIlTI-

<K»:> K* thomcs AiminiKL* pemiamnt*- — A. Rulbe de l'aorte. — I, 2,.", I, 5. Dp chaque côté le* cinq pain** d'airs aortiques; o les plus anciens; 1 les derniers formes,— r, r. Les deux carolidcsencoie unies en une seule.— S .S Sous-clavicros, la droile partant du tronc innomè. — a a, L'aorte.— pp. Les artères pulmonaires. — c a. Canal artériel gauche, ou de Rotai. — cd, Canal artériel droit.

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ces derniers prennent plus de développement et que la crosse de l'aorte augmente de volume, la portion de l'are gauche comprise entre l'artère pulmonaire de l'aorte conserve son importance et forme une anastomose entre Tarière pulmonaire et l'aorte. Cette branche persiste jusqu'à la naissance sous le nom de canal artériel. L'arc droit de la troisième paire affecte 1» même disposition et fait communiquer le ventricule droit (où il prend naissance) avec l'aorte, et forme un canal artériel droit ; cet arc s'oblitère bientôt» et l'anastomose qu'il forme disparait.

L'artère vertébrale est visible de Irès-bonne heure; elle semble être le prolongement de l'aorte; la sous-claviôre, jusqu'au développement des membres, parait n'être qu'un de ses rameaux, mais peu à peu cette dernière augmente de volume, et la vertébrale à son tour présente un calibre beaucoup moins considérable. Les artères intercostales commencent à devenir visibles aussitôt que les fentes branchiales sont oblitérées.

Lorsque l'intestin se forme, son artère, qui n'était qu'une petite branche de l'artère omphalo-mésentérique, prend une importance beaucoup plus considérable que eette dernière qui disparaît bientôt. Enfin sur le trajet de l'aorte ventrale naissent les artères allantoïdiennes ou ombilicales.

Formations veineuses. A une époque rapprochée du début de la vie embryonnaire, presque toutes les veines aboutissent à deux paires de veines, l'une supérieure, l'autre inférieure, symétriquement réparties dans les deux moitiés latérales du corps ; ce sont les veines cardinales de Hathke. Elles se continuent en haut et en bas avec les artères qui leur sont parallèles. Les supérieures naissent par de nombreuses branches de l'extrémité céphalique, ce sont les jugulaires. Les inférieures naissent doubles de l'extrémité caudale et, séparées par l'aorte, passent entre les corps de Wolff. Les veines cardinales supérieures et inférieures du même côté se réunissent en un tronc commun nommé canal de Cuvier, dont le trajet très-court est dirigé en bas. Au-dessous de l'œsophage, les deux canaux de Cuvier se réunissent également en un seul tronc plus court encore, et qui vient s'ouvrir dans la partie supérieure-de l'oreillette encore simple du cœur. Plus tard, les cardinales inférieures se resserrent et disparaissent en donnant cependant naissance, d'après Cosle et Courty, à la grande et à la petite azygos.

Le tronc commun auquel aboutissent les canaux de Cuvier se trouve attiré dans l'oreillette lorsqu'elle s'agrandit, et les canaux s'ouvrant alors isolément dans cette cavité représentent deux veines caves supérieures. Bientôt, une anastomose le réunit sur le point où naissent les sous-clavières; la portion de la jugulaire gauche située entre celte anastomose et le cœur disparait ainsi que le canal de Cuvier du même côté, et le canal de Cuvier du côté droit constitue alors la veine cave supérieure. La veine cave inférieure, située entre les cardinales qui forment les azygos, prend naissance des iliaques, reçoit sur son trajet les rénales et les spermatiques, et se rend au cœur par le tronc des veines ombilicale et omphalo-mésentérique.

Examinons la disposition de ces deux derniers éléments.

La veine omphalo-mésentérique, d'abord double, établit la première circulation entre la vésicule ombilicale et l'embryon. Née du réseau que nous avons

EXAMEN DK KŒTI S. 287

signalé en décrivant cette vésicule, elle aboutit d'abord à l'oreillette droite, entre les canaux de Cuvier. Bientôt elle entre en connexion avec le foie qui l'enveloppe et s'y ramifie. Ces ramifications sont les première rudiments de la veine porte. Le réseau veineux qui recueille ce sang pour le porter au cœur forme les veines hépatiques. La veine mésentéiïque, qui n'était qu'un rameau de la veine omphalo-mésentérique, se développe assez rapidement à mesure que celle qui lui a donné naissance diminue d'importance. Cependant, si son volume augmente dans des proportions relativement considérables, ses rapports avec le foie ne changent pas; elle suit la voie qui lui était tracée, et les relations vasculaires s'accroissent sans se modifier dans leur forme; seulement, elle prend un nom nouveau, celui de veine porte.

La veine ombilicale ramène au cœur le sang du placenta. La formation du foie lui crée les mêmes rapports qu'à l'omphalo-mésentérique avec laquelle elle s'anastomose; et, pendant un certain temps, elle fournit au foie une quantité de sang très-notable. Mais lorsque la veine cave apparaît, la veine ombilicale, qui se divisait dans le foie, s'anastomose avec elle, au moyen du canal veineux d'Arami. Ce canal se dilate de plus en plus, et le sang de la veine ombilicale suit cette voie et fournit beaucoup moins à l'organe hépatique. Le canal d'Aranzi établit donc une communication directe entre les veines caves ombilicales et porte. Ce canal s'oblitère après la naissance, ainsi que la veine ombilicale, et leurs vestiges constituent les ligaments suspenseurs du foie.

Rathke a observé que, dans les premiers temps, les veines ombilicales sont en rapport avec deux réseaux veineux très-développés qui s'étendent sur les deux côtés de l'embryon, et qui convergent de haut en bas au-devant de la colonne vertébrale vers laquelle ils prennent leur origine. Cette circulation semble disparaître au moment où la veine ombilicale du côté gauche s'oblitère.

L'étude que nous venons de faire de l'appareil de la circulation met en évidence un fait bien digne d'intérêt, et qui se reproduira pour les autres fonctions du foetus : c'est la substitution d'organes qui se remplacent en se succédant. Il semble que le développement du nouvel être s'accomplisse au moyen de deux groupes d'appareils : les uns transitoires suffisent à la première période; mais bientôt, devenus insuffisants, ils disparaissent pour faire place aux organes définitifs.

D'abord les vaisseaux omphalo-mésentériques constituent presque toute la circulation embryonnaire ; puis surgissent les arcs aortiques, les artères vertébrales, les veines cardinales. Tout cet appareil ne tarde pas à se transformer, à disparaître, pour faire place à la circulation allantoîdiennc. Des ramuscules secondaires prennent peu à peu plus d'importance que le tronc principal dont elles émanent. Les veines cardinales font place aux veines caves ; le système de la veine porte se développe sur les vestiges de f omphalo-mésentérique. Le sang de la veine ombilicale suit une route nouvelle, et les premiers vaisseaux s'effacent devant une circulation complètement nouvelle. Lnfin l'organe central de la circulation subit des modifications profondes dans sa structure et son fonctionnement.

On comprend toutes les difficultés qui ont dû entraver cette étude délicate,

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car ces changements sont rapides et l'observation porte sur des objets h peine distincts dans la période dn début. Aussi l'accord n'est point absolument complet sur ce point d'embryologie. Les recherches ont été faites surtout cbez les animaux des différentes classes, et souvent on a été réduit à invoquer l'analogie, lorsque l'observation directe manquait pour l'embryon humain.

Formation des capillaires. Cette recherche présente de telles difficultés, qu'on a encore sur ce point trés-peu de certitude. C'est surtout dans le blastoderme qu'on a étudié la formation des capillaires, et les travaux de Wolff sur ce sujet ont été assez précis pour que de nos jours encore ils rencontrent de nombreux partisans. Suivant Wolff, il se produit dans la substance, jusque-là uniformément grenue du blastoderme, des vides qui circonscrivent des îlots moins transparents. Ces vides ou gouttières se remplissent d'un liquide d'abord incolore et immobile; les îles formeraient aux gouttières des parois solides, et le liquide, devenu rougeàtre, recevrait l'impulsion du cœur. Dôllingcr a cru au déplacement primitif des globules sanguins qui se creuseraient, en progressant à travers les tissus, de canaux qui se transformeraient en \aisseaux. Reichert partage celte opinion. Selon Schwan, les capillaires seraient formés par des cellules éparses dans le blastoderme et qui envoient de différents côtés des prolongements creux. Ces prolongements, en se soudant bout à bout, formeraient un réseau de canaux dans lesquels circuleraient les globules sanguins. Rischoff semble disposé à admettre cette théorie. Nous ne pouvons qu'exposer ces idées diverses, sans oser prendre un parti dans une question que des hommes si compétents n'ont pu résoudre.

Globules du sang. Leur mode de développement est inconnu. Schullz a émis l'hypothèse peu probable qu'ils procédaient, des globules vitellins ; on est cependant d'accord en général pour admettre que les corpuscules rouges du sang apparaissent postérieurement au plasma clair et transparent. Wagner croit que les globules sanguins de l'embryon sont plus volumineux que ceux de la mère. Rischoff accepte celte opinion et leur attribue un volume double et une forme ronde, jusqu'à la disparition des fentes viscérales. A ce moment, on voit apparaître des globules discoïdes et plus petits qui se mêlent progressivement aux autres et existent bientôt seuls; les globules ronds et volumineux ont bientôt disparu.

Faut-il admettre avec Rischoff que ce changement de forme et de volume est le résultat d'une contraction de la membrane enveloppante du globule rond, qu'il considère comme une cellule, et qui prendrait alors la forme discoïde? Je l'ignore «absolument, mais, si l'on consulte les analogies, celte hypothèse semble peu probable.

Prévost et Ruinas ont observé le même phénomène chez les ovipares : les globules du sang sont ronds chez le poulet jusqu'au sixième jour; à partir de ce moment ils prennent la forme elliptique.

Direction nu sang dans la circulation du fœtus. Les éléments de la circulation étant connus, il nous reste à examiner le cours du sang chez le fœtus à partir du moment où l'appareil vasculaire est complet et jusqu'à la naissance. Rappelons d'abord brièvement la disposition des vaisseaux propres au fœtus et qui manquent chez l'adulte.