V0LOGIE ET EMBRYOLOGIE

s'ouvre -dans la veine cave inférieure au-dessus du diaphragme, tantôt s'abouche avec une des veines hépatiques et arrive ainsi dans la veine cave ; l'autre branche plus grosse s'unit au tronc de la veine porte et forme avec elle le canal de réunion qui verse son sang dans la veine cave inférieure en, s'abouchant avec les ramifications des veines sus-hépatiques. Le canal veineux et le canal de réunion établissent une communication directe entre les veines cave inférieure, ombilicale et porte. Ces dispositions vasculaires propres au fœtus disparaissent à la naissance.

Voici maintenant quel est le cours du sang;

Celui que contient la veine ombilicale est complètement versé dans la veine cave inférieure, une partie directement, le reste après avoir traversé le foie. La veine cave qui ramène également le sang des extrémités inférieures du œtus verse ce mélange dans l'oreillette droite qui le chasse en grande partie dans l'oreillette gauche à travers le trou de Botal, vers lequel l'ouverture de la veine est dirigée; il n'existe donc dans l'oreillette droite qu'un mélange partiel avec la colonne sanguine qui est poussée par la veine cave supérieure. De l'oreillette gauche le sang est versé dans le ventricule gauche, qui le chasse dans la crosse de l'aorte en se contractant. Sur ce point la colonne se divise, une partie s'élève dans les artères qui se distribuent aux régions supérieures ; le reste descend par l'aorte animer les régions inférieures.

La portion la plus importante de la colonne sanguine qui s'est distribuée au cerveau et aux membres supérieurs est reprise par les veines dont la réunion forme la veine cave supérieure, qui verse son contenu dans l'oreillette droite. Une petite portion du sang se mélange probablement avec celui qui provient de la veine cave inférieure, mais la plus grande partie passe dans le ventricule droit qui le chasse dans l'artère pulmonaire ; celle-ci dont la fonction est à peu près nulle et qui envoie une très-faible quantité de sang aux poumons laisse passer le reste dans le canal artériel qui communique directement avec l'aorte où il se mêle avec celui qui se rend aux extrémités inférieures ;. parvenu aux artères hypogastriques, il se rend au placenta par les ombilicales.

On comprend que la circulation que nous venons de décrire est un peu. idéalisée pour l'intelligence des faits. Les colonnes sanguines dont nous avons exposé la direction se mélangent dans des proportions indéterminées, et lavoie qu'elles suivent après le mélange ne peut être rigoureusement tracée. La circulation fœtale n'accomplit pas sa révolution complète comme chez l'adulte dans un temps déterminé et certaines parties du liquide peuvent parcourir plusieurs fois le circuit vasculaire avant de retourner au placenta. Mais ces détails ont peu d'importance et ne portent aucune atteinte à la théorie dont le but principal est d'établir la direction des courants.

TroUteme ctrcalation. — Aussitôt après la naissance, l'air pénètre dans les poumons du fœtus qui respire, le sang y afflue également en grande quantité et prend au contact de l'air la couleur artérielle. Le sang des deux veines caves se mélange complètement dans l'oreillette droite et passe dans le ventricule du môme côté; l'occlusion du trou de Botal par le redressement de

cincixvTios. 291

sa valvule empêche ce liquide de pénétrer dans l'oreillette gauche. La contraction du ventricule droit chasse le sang dans les artères pulmonaires. C'est sur ce point que s'accomplit le changement le plus important de la nouvelle circulation. Aucun obstacle ne ferme le canal artériel, mais l'appel vigoureux produit par l'expansion pulmonaire empêche le sang de suivre cette voie ; il passe dans les poumons, les traverse et se rend à l'oreillette gauche par les veines pulmonaires, puis dans le ventricule du môme coté et dans l'aorte. Arrivé aux artères ombilicales, il ne pénètre pas dans leur cavité, le placenta a cessé d'être un centre d'action et la circulation du cordon s'est arrêtée.

Les parties de l'appareil vasculaire qui servent spécialement à la seconde circulation n'ont plus aucune utilité : au moment de la naissance elles disparaissent donc. Billard a étudié les modifications dont elles sont le siège, mais cette étude a été reprise sur plusieurs points d'une manière plus exacte par Lorain et surtout par Ch. Robin.

Les artères s'oblitèrent par une hypertrophie concentrique de leurs tuniques qui rétrécissent progressivement le calibre du vaisseau ; les veines, par accolement de leurs parois internes, après avoir subi une rétraction qui diminue leur calibre et un épaississement notable de leurs tuniques. Cazeaux*, d'après Billard, dit que les artères ombilicales sont oblitérées dès le second jour, et la veine le sixième. Cette affirmation est en opposition avec les recherches de Robin qui a constaté la perméabilité de la veine jusqu au vingtième ou trentième jour, et celle des artères jusqu'à la fin du premier mois ou de la sixième semaine.

Il est un phénomène extrêmement remarquable que Lorain a noté le premier et que Ch. Robin a étudié d'une manière très-complète : c'est la rétraction des vaisseaux dans le sens de leur longueur. Quelques jours après la naissance et avant même la chute du cordon, les vaisseaux ombilicaux, dans leur portion intra-abdominale, se séparent de l'anneau ombilical et glissent dans leur gaine adventive qui alors les rattache seule à l'anneau. Cette séparation des artères s'opère du troisième au cinquième jour après la naissance. Sur un fœtus de six jours Robin a constaté une distance d'un centimètre entre le bout des artères et l'anneau ; la veine se rétractc'plus tard ; sur ce sujet, elle était encore adhérente à l'ombilic. Mais la distance s'accroît rapidement, et vers la fin du deuxième mois on trouve l'extrémité libre des artères déjà au niveau du sommet de la vessie, et celle de la veine, dans le ligament suspenseur du foie. La tunique adventive, en communication avec les vaisseaux, se remplit de sang dans sa portion adhérente à l'anneau et parfois sous celte influence son volume est doublé. Cette disposition explique certaines hémorrhagies qui se produisent après la chute du cordon. La rétraction a pour siège fa tunique moyenne qui entraine l'interne ; le bout du vaisseau présente un moignon mousse qui contient un caillot effilé des deux bonis. La cicatrisation oblitérante n'est complète pour la veine que vers la fin du premier mois, et pour es artères dix a quinze jours plus tard; alors l'extrémité du moignon prend la forme d'un cône allongé. C'est seulement alors que les vaisseaux contractes, mais présentant alors un calibre filiforme, s'oblitèrent complètement. Cette

0V0I.0GIE ET JMIlHTOI.Cr.IE

oblitérat'on a lieu de haut en bas pour les artères et de bas en haut pour la veine.

La gaine advcntive des vaisseaux finit également par se transformer en un cordon plein; ses parois se rapprochent lorsque l'extrémité des artères est éloignée d'environ 4 centimètres de l'ombilic.

Le canal artériel, d'après Wourens, n'est pas encore complètement fermé sur des enfants de 18 mois à 2 ans. L'oblitération parait se faire par hypertrophie des parois, d'abord à sa partie moyenne ; les deux extrémités restent ouvertes assez longtemps après que le milieu est devenu imperméable. Il est probable qu'au moment où le sang est appelé dans les poumons , ce canal revient notablement sur lui-même par un effet de contractilité inhérent à sa texture, et que la quantité de sang qui le parcourt jusqu'à son oblitération est assez faible.

Les tuniques advenlives des artères et des veines qui convergent vers l'ombilic se transforment en ligaments filamenteux dont les groupes conservent la même direction.

Almagro rapporte trente observations de persistance du canal artériel. Vingt-trois fois cette anomalie coïncidait avec d'autres vices de conformation; da is sept cas, il n'existait aucune complication.

Le trou de Rota! se ferme par le redressement de sa valvule, dont le bord libre contracte des adhérences avec la cloison inter-auriculaire sur laquelle elle s'appuie. L'époque où l'occlusion est complète n'est pas déterminée; parfois elle a lieu au bout de quelques jours , dans d'autres cas il existe un petit pertnis qui ne s'oblitère que dans le courant de la première année. Flourens prétend môme qu'il ne l'est pas encore à 18 mois.

NITRITION Dl FŒTUS

L'absorption des éléments plastiques destinés à la nutrition du nouvel être s'arromplit de trois manières différentes correspondant à des périodes distinctes du développement de l'œuf. La première de ces périodes commence au moment où l'œuf quitte l'ovaire, et finit lorsqu'il se fixe dans l'utérus au moyen de ses villosités, après avoir traversé la trompe. La seconde coïncide avec le développement de la circulation omphalo-mésentérique. La troisième s'étend d.-puis l'instant où l'allantoîde jette son réseau vasculaire dans les villosités jusqu'à la naissance.

PnFMiFp.i; rÉRionE de nctiution. — Tendant son passage à travers la trompe, l'œuf reçoit peu de matériaux plastiques ; complètement dépourvu d'éléments vascul aires, il est entièrement libre et mobile dans l'organisme maternel. Là nutrition ne peut donc se faire que par endosmose. Dans la trompe, l'œuf se trouve en contact avec le mucus qui tapisse la face interne de cet organe. On sait que le. mucus est réfractaire à la digestion intestinale; mais on ignore si quelques-uns de ses principes constituants ne sont pas absorbés au profit de la nutrition, ou s'ils n'agissent pas comme une espèce de ferment analogue à la diastasc ou à la pepsine sur les granulations du disque proligère qui en-

ni i un ion. 2D5

vironneat l'œuf dans la première moitié de la trompe. Dans la seconde moitié, les granulations sont remplacées, chez certains mammifères, par une couche' d'albumine dont la présence n'a pas été nettement observée chez l'homme; on ne saurait donc affirmer que le nouvel être lui emprunte des éléments d'accroissement. L'œuf augmente de volume, donc il se nourrit ; il est fort difficile de dire si c'est aux dépens des granulations proligères, du mucus, d'une couche d'albumine ou d'un liquide spécial que la trompe sécréterait pendant le temps de la migration de l'œuf.

Df.dxikme période de mjtrition. — Elle correspond à la durée de la première circulation, car les relations de la nutrition avec la circulation sont intimes ; aussitôt que les vaisseaux apparaissent, ils sont les agents de transport des éléments plastiques. Les vaisseaux de l'area vasculosa qui constituent les premiers rudiments de la circulation omphalo-mésentèrique enveloppent la vésicule ombilicale. Nous savons que les fonctions de ce dernier organe sont très-éphémères, et qu'elles cessent vers l'époque où les villosités périphériques de l'œuf sont animées par les vaisseaux allantoïdiens, lesquels forment une nouvelle circulation et un nouveau mode de nutrition. L'antagonisme qui existe entre ces deux organes prouve l'identité de leurs fonctions. La diminution de la vésicule ombilicale est d'autant plus rapide, d'après Coste, que l'allantoîde se développe avec plus de vigueur. Il est donc évident que pendant la durée de la première circulation, c'est de la vésicule ombilicale que l'embryon doit tirer ses éléments plastiques. Elle ne renferme point d'éléments identiques à ceux qu'on observe dans le jaune de l'oiseau. Mais, dans l'œuf humain, son rôle est fort court, tandis que chez l'oiseau ii dure jusqu'après la naissance.

En même temps que le fœtus est en relation avec la vésicule ombilicale, il existe à la périphérie de l'œuf des appendices villeux qui sont implantés dans la muqueuse utérine. Il est hors de doute que ces villosités ne sont pas seulement destinées à fixer l'œuf, mais qu'elles absorbent des liquides puisés dans l'utérus. Faut-il admettre que ces liquides se rendent dans la vésicule ombilicale pour remplacer les matériaux absorbés, comme semble le croire Longet, ou qu'ils pénètrent dans l'embryon par imbibition ? Je ne le crois pas. L'organe de nutrition est parfaitement déterminé, c'est la vésicule ombilicale et sa circulation. Il est donc probable que le nouvel être n'emprunte rien au reste du milieu qui l'entoure. Mais il estdes éléments nouveaux : la membrane amniotique et son liquide qui semblent n'avoir pas de rapports avec la circulation dont nous venons de parler. Je pense que les liquides absorbés par les villosités de la surface de l'œuf, lesquelles ne sont point vasculaires à cette époque, sont destinées à l'accroissement des membranes et formeront le liquide amniotique.

Troisième période de nutrition. — Au moment où les vaisseaux allantoïdiens touchent la périphérie de l'œuf, ils animent toutes les villosités. Alors ces appendices sont à peine ramifiés et offrent un petit volume. Les vaisseaux utérins n'ont point encore subi de modifications bien sensibles et l'échange des matériaux plastiques n'est pas fort actif entre la mère et le fœtus, aussi la surface d'absorption s'étend-elle à toute la périphérie de l'œuf. Aussitôt que

OVOLOGIE ET EMBltYOlOGIE

les villosités qui doivent constituer le placenta ont pris plus de volume en se ramifiant, les autres perdent leurs vaisseaux et s'oblitèrent. Les sinus utérins se forment peu à peu et l'on voit s'établir entre la mère et le fœtus les rapports vasculaires que nous avons décrits en étudiant le placenta.

Pour moi le seul organe de nutrition du fœtus pendant celte période est le placenta. Cette opinion est à peu près celle de tous les physiologistes de nos jours. Cependant parmi fcs nombreuses hypothèses des anciens sur ce point d'embryologie, il en est une qui n'est pas encore formellement rejetée, bien qu'on n'y croie plus guère ; elle consiste à placer la source de l'accroissement du fœtus dans le liquide amniotique. Il est vrai qu'en général les défenseurs de cette opinon acceptent que la nutrition se fait en même temps par le placenta.

Je vais essayer de prouver que les faits qui ont été invoqués pour démontrer le rAle du liquide amniotique dans la nutrition n'ont aucune valeur : ils ont été bien des fois enregistrés, mais jamais discutés. Cette doctrine n'est qu'une simple hypothèsè qui attend encore ses preuves. Les auteurs qui l'ont soutenue ne sont pas d'accord sur la manière dont le liquide amniotique pénétrerait dans l'organisme. Les uns avec Hervey, Graaf, Verheyen, Diemerbroek, Ueister, Trew, Gilson, Haller, Darwin, Osiander, Scheel, etc., admettaient que ce liquide est dégluti. D'autres, comme Hoboken, Vieussens, Levret, La motte, Lobstein, Burdach, qu'il est absorbé par la peau.

II aurait fallu d'abord démontrer que l'eau de l'amnios contient des principes nutritifs, ce qu'on n'était pas en mesure d'établir avant la première analyse faite par Vauquelin. Depuis ce chimiste, on a, en effet, trouvé qu'elle renferme des éléments plastiques, ce qui n'a rien de surprenant, puisqu'il provient de l'organisme maternel ; mais ils n'y sont pas en proportion beaucoup plus notable que dans la salive, le suc pancréatique ou les larmes, qui n'ont jamais passé pour des liquides nutritifs; et ils s'y rencontrent en quantité infiniment moins considérable que dans le sérum du sang, qui conient 78 pour 1,000 d'albumine, tandis que le liquide amniotique n'en contient que de 6 à 9.

Weydlich, prétend avoir nourri un veau nouveau-né exclusivement avec de l'eau de l'amnios fraîche, pendant quinze jours, et que l'animal était dans d'aussi bonnes conditions que s'il eût été nourri avec du lait. 11 suffit, pour prouver l'invraisemblance de cette assertion, de reproduire l'analyse comparative de ces deux liquides.

ASALYSI DO LIQC1DC ANMIOYIQUI. ANALYSE DU LAIT,

Eau 983,4

Albumine et traces de graisse 5,9

Al bu mina te et chlorure de soude 0,1

Matière extractive, urée, chlorure de soude. 4,0

Eau 886,0

Caseum et sels solubles. . . 59,0

Beurre. l26,0

Sucre de lait et sels solubles. 40,0

Comme on le voit, le liquide amniotique est si peu riche en éléments nutritifs, comparé aux autres liquides qui méritent ce nom, qu'il n'est guère permis de lui accorder un pareil rôle, surtout sfon ajoute qu'il contient les

nutrition.

excrétions du fœtus, des poils, souvent de l'urine et du méconium, qui, certes ne sont point de nature à augmenter ses propriétés plastiques.

Pour prouver l'absorption de l'eau de l'amnios par la peau, Burdach cile une seule expérience publiée par Brugmans, lequel crut voir chez des fœtus extraits de l'amnios les vaisseaux lymphatiques de la peau gonflés, tandis que ceux de l'intestin ne l'étaient pas. Alors, après avoir étreint le membre par une ligature, il le plongea dans ce liquide, et constata au bout de quelque temps la replétion des lymphatiques situés au-dessous de la ligature. Cette manière d'expérimenter n'est ni assez précise ni assez exacte pour qu'on accepte la conclusion de l'auteur, reproduite par Lobstein et par un grand nombre de modernes. Personne, de nos jours, ne s'aviserait d'employer ce procédé sommaire pour étudier les lymphatiques. De pareilles recherches demandent une habitude et une compétence qui manquaient à Brugmans. 11 a laissé une certaine réputation, comme botaniste, comme chimiste et comme administrateur, mais il n'a point laissé de travaux qui lui donnent de l'autorité comme physiologiste.

Ici se place l'observation d'Otto, trop souvent citée sans commentaires. Cet auteur rapporte qu'un fœtus de cinq mois, dont la mère avait été empoisonnée par l'acide sulfurique, avait la peau d'un rouge brun et entièrement parcheminée , sans qu'aucun autre de ses organes présentât des altérations. Donc la pénétration de la substance toxique avait eu lieu dans le liquide amniotique non par la circulation fœtale, mais par la périphérie de l'œuf.

La quantité de ce liquide est d'environ un kilogr. a cette époque de la grossesse ; a-t-on réfléchi à la dose énorme d'acide dont l'ingestion eût été nécessaire pour que la petite fraction parvenue dans l'œuf et diluée dans un kilogramme de liquide alburaineux ait pu altérera ce point la peau du fœtus? Évidemment il y a là une grosse méprise. Il est impossible d'admettre 1 action chimique invoquée par l'auteur, et le résultat de cette action est également incroyable, la peau d'un fœtus plongé dans un milieu liquide ne peut être parcheminée.

L'absorption de l'eau par l'enveloppe cutanée est entièrement à démontrer. Dans les derniers mois de la gestation, l'enduit sébacé qui recouvre souvent la plus grande partie du fœtus rendrait à cette époque la pénétration impossible, s

La théorie de la déglutition n'a pas des bases plus sérieuses; elle repose sur les deux observations de Heister et de Trow, qui ont vu, sur des œufs de vache gelés, un filet de glace qui s'étendait sans intetruplton des lèvres à l'estomac du fœtus. Ces faits sont physiologiquement impossibles : l'œsophage n'est pas un tube inerte qui se laisse distendre dans toute sa longueur sans se contracter, et l'on n'a jamais observé pendant la déglutition une semblable continuité dans la colonne du liquide ingéré. L'elfrayante fécondité de Heister et la crédulité qu'il montre souvent ne sont point des titres à une confiance aveugle, surtout lorsqu'il s'agit de choses qui sont en contradiction formelle avec ce ■que la science de nos jours nous apprend; de plus, son observation et celles de Trow remontent a une époque dont les travaux de cette nature ne peuvent •être en général acceptés sans une nouvelle vérification.

2!Mi

OVOI.OlilK KT I MIIHYOIOGIF.

Cependant quelques laits plus récents cités par Yelpeau, et dont l'un appartient à Dubois, semblent établir qu'on a constaté dans l'estomac du fœtus la présence du liquide amniotique et les substances qu'il contient en suspension, tels que les poils du inëconium, ou la matière colorante injectée dans un but d'expérimentation. Il est possible que dans quelques cas où la circulation du cordon s'est trouvée interrompue, soit passagèrement, soit par la mort de la mère, le fœtus fasse des efforts convulsifs et qu'il se produise quelques mouvements de déglutition. Mais on n'est pas en droit de conclure que cette déglutition est le résultat d'un acte physiologique ; pas plus, comme le dit fort judicieusement Velpeau, qu'on n'est en droit de conclure que le nageur boit naturellement de l'eau, parce qu'on en trouve dans l'estomac des noyés.

Ce qui démontre encore mieux que le raisonnement la fausseté de cette théorie, c'est l'examen des acéphales, des astomes, des fœtus, dont l'œsophage est imperforè. Malgré ces obstacles invincibles à la pénétration du liquide amniotique dans l'estomac, les enfants nés dans ces conditions sont en général bien développés, çl on trouve du méconium dans leur intestin.

A. Di'dard et Geoffroy Saint-Hilaire ont reproduit l'opinion de W'inslow et d'Hèroldl, qui consiste à admettre que le liquide amniotique pénètre dans les bronches, pour y subir une élaboration qui le rende propre à la nutrition fœtale. De toutes les hypothèses émises sur ce sujet, il n'en est pas dont l'invraisemblance soit plus facile à démontrer. Les poumons du fœtus ne contiennent aucun liquide.

Je me contenterai de signaler les prétendues observations de fœtus nés vivants avec une rupture de la tige ombilicale, dont les deux bouts auraient même subi une cicatrisation complète. Thouret les a réunis dans son mémoire sur la cicatrisation du cordon. Dans l'état actuel de la science, ils ne méritent même pas d'être discutés. Un cas plus récent a été publié par madame Bouisson-Danthez ; mais il s'agissait simplement d'une éventration chez un fœtus mort-né, et l'absence de communications entre la mère et le fœtus n'était pas mieux démontrée que pour les autres.

Dans les cas qui ont pu tromper des observateurs superficiels ou incompétents, il s'agissait de fœtus monstrueux avec éventration, circonstance qui rend parfois assez difficile la recherche des vaisseaux ombilicaux ; ou bien on avait affaire à des fœtus dont la mort reconnaissait pour cause la solution de continuité du cordon.

Si l'existence du cordon n'est pas d'une nécessité absolue pour la nutrition, il est étrange que parmi les faits innombrables relatifs aux anomalies, aux arrêts de développement, aux monstruosités, on n'ait jamais observé un seul fœtus, mort ou vivant, dépourvu d'ombilic. Parce qu'on a trouvé quelques substances ingérées par la mère dans l'eau de l'animes, il n'en faut pas conclure qu'elle est destinée à la nutrition. Certains médicaments absorbés semblent saturer l'économie et se mélanger aux produits de sécrétion, et si l'on a constaté dans ces eaux la présence du safran et même, d'après Bischoff, du mercure, on a fait la même observation sur le lait des femmes qui étaient soumises à l'action de ces médicaments.

rsTTnmo*. 297

En résumé, le rôle du liquide amniutiquedansla nutrition du fœtus est nul ; non-seulement l'opinion contraire ne s'appuie sur aucune observation sérieuse, mais encore la composition chimique du liquide montre que les éléments plastiques qu'il contient sont en proportions trop faibles pour qu'il puisse être utilisé comme aliment.

La nutrition du produit de la conception a donc lieu exclusivement par le placenta, au moyen des villosités qui absorbent par leur immense surface les parties nutritives du sang contenu dans les larges sinus utérins.

Les différents obstacles que j'ai examinés (voir page 255), et qui empêchent le contact direct du sang maternel et fœtal, ne s'opposent qu'à la pénétration des globules et permettent le passage des matériaux plastiques qui sont en solution dans le sérum.

Quelques auteurs, tout en admettant ce principe, ont voulu l'interpréter d'une manière un peu différente.

Esehricht considérait le placenta surtout comme un organe de respiration. Il pensait que les matériaux plastiques sont puisés, non pas dans les sinus utérins dont il a méconnu l'existence, mais dans les glandes utriculaires de la muqueuse uléro-placentaire et au moyen de branches spéciales des vaisseaux ombilicaux, différentes de celles qui servent à la respiration. Les recherches d'Eschricht ont été pratiquées seulement chez les animaux, et il fait ses réserves en ce qui concerne l'homme. 11 n'existe aucune raison pour admettre que les branches d'un même vaisseau aient une fonction différente les unes dés autres, et que les unes servent à la nutrition et les autres à la respiration. De plus, un fait qui infirme complètement la théorie d'Eschrischt, c'est que les glandes utriculaires s'oblitèrent et disparaissent, comme nous l'avons exposé en décrivant le placenta, au moment où cet organe devient frondosum. Elles ne peuvent donc fonctionner, puisqu'elles n'existent plus.

Prévost etMorin, dont les recherches ont été pratiquées sur l'œuf des ruminants, ont cru que l'élément nutritif était élaboré par l'utérus et sous forme d'un liquide blanchâtre, dont ils ont donné l'analyse, et qui se trouverait déposé entre les cotylédons utérins et les villosités placentaires. Ce liquide, d'après Jolly de Toulouse, ne serait que du mucus; il ne faut pas le confondre avec la liqueur lactescente qui pénètre les cotylédons, qu'on en exprime en les écrasant, et qui se rapproche beaucoup du colostruin.

Mais en admettant, ce qui est loin d'être démontré, que la mutrition se fasse au moyen de ce mécanisme chez les ruminants, on n'en ppurrait nullement conclure qu'il en soit ainsi pour l'homme. Il n'existe pas de rapports d'identité dans les connexions du placenta entre les deux espèces, et le liquide dont nous venons de parler ne se trouve à aucune époque de la gestation chez la femme. La théorie de Prévost et Moiiu ne peut donc être admise.

Cazeaux * semble croire que les villosités pleines, très-peu nombreuses du reste, qu'on observe dans le placenta normal, sont destinées à puiser des éléments de nutrition dans les follicules utriculaires de la muqueuse utéro- placentaire. Celte opinion formulée pour la première fois par Berres, qui attribuait une semblable destination a toutes les villosités, n'est pas acceptable. Les

OVOLOGIE HT EMBIttOLOGIE

follicules s'oblitèrent comme nous venons de le rappeler; le volume des villositt>s rameuses est supérieur au calibre des glandules à canal simple ; les villosités pleines sont le résultat d'un fait pathologique, elles ont subi l'infiltration du tissu lamineux, et ont perdu leur fonction; enfin elles sont trop peu nombreuses dans le placenta normal pour jouer un rôle important dans la nutrition.

Les villosités sont les agents exclusifs et essentiels de la nutrition du fœtus, cela ne peut faire actuellement l'objet d'un doute. Cependant les faits que j'ai exposés dans mes Recherches anatomiques sur la membrane lamineusc ont pour conséquence de modifier la doctrine acceptée sur les connexions des villosités avec les sinus utérins. On admet que les villosités baignent dans les sinus utérins, qu'il sont uniquement séparés du sang maternel par la mince paroi des sinus, et par la couche hypertrophiée de l'épithélium de la muqueuse utérine. La nutrition du fœtus se ferait donc au moyen de l'échange des éléments sanguins à travers ce tissu ; le contact ne serait pas immédiat à cause de ces obstacles, mais il serait direct.

Cette théorie est vraie, mais elle présente une lacune assez importante ; elle suppose naturellement que le sang des sinus utérins est en contact avec tous les points des villosités. Or cela est absolument inadmissible. La masse villeuse, qui a parfois plus de 5 centimètres d'épaisseur, est tout à fait hors de rapport par son volume avec la profondeur des sinus. Il est de plus très-évident que le sang maternel ne pénètre pas dans les espaces intercolylédonaires, et que la surface de contact entre le placenta et l'utérus est presque plane. A l'aide de l'opinion qui supposait une base d'implantation uniforme aux villosités sur la membrane lamineuse qu'on prenait pour le chorion, cette doctrine pouvait encore être acceptée dans de certaines limites. Car alors on pouvait croire à une direction régulièrement perpendiculaire des vjllosités, dont au moins les extrémités terminales atteindraient les sinus. 11 resterait cependant encore à expliquer, au point de vue de l'absorption, le rôle des branches secondaires des villosités qui se terminent en lacis inextricables sur des points éloignés des sinus. Si l'on suppose une loi générale, il ne faut pas qu'elle s'applique seulement à une portion limitée des phénomènes qui en constituent la base. La nutrition du fœtus s'opérant, d'après cette doctrine, par le contact presque immédiat des villosités avec le sang des sinus, on se demande quel est le rôle, dans cet acte important, de la majeure partie de chaque villosité qui se termine sur un autre point très-éloigné des réservoirs maternels. Notons qu'il faut admettre, dans ces conditions, la direction perpendiculaire, relativement à l'axe du placenta, de tous les appendices villeux, dont la portion terminale au moins doit atteindre les sinus; sans cela la théorie n'aurait plus sa raison d'être, puisque tout appendice villeux qui suit une autre direction perd son rôle fonctionnel et devient inutile à la nutrition.

Je crois avoir établi, en examinant le mode d'implantation des villosités, qu'elle n'a nullement lieu sur un plan uniforme. Elles sont, au contraire, dirigées dans tous les sens, et, pour un grand nombre, l'extrémité terminale est tournée vers la surface fœtale du placenta, et la base d'implantation du côte des sinus utérins. Ce fait établi, et sa vérification est trop facile en sui-

NUTRITIOS.

vant les indications que j'ai données pour qu'on le conteste après examen, je crois que la doctrine de la pénétration des villosités dans les ^ sinus est insuffisante pour expli- ° quer la nutrition du fœtus. 2

Voici le complément qu'il me parait nécessaire de lui ajouter.

Les appendices villeux sont unis entre eux par une substance amorphe , élastique , grisâtre, partout continue avec elle-même, qu'on retrouve dans toute l'ê- 5 paisseur du placenta jusqu'à la membrane lamineuse. Elle cou- 4 tient des granulations moléculaires et des cellules hypertro- ™« • «■ - i**™»** YTxltX£ iïJ^ZïiZ

, J j. Vaisseau placentaire. —2. Villosités insern-s sur les

phiéeS présentant dans leur terminaisons des ramuscules vasculaires et affectant

fnirno W alt<Wati*nn« ln« nln« toutes les directions. — 3. touche d'épiUiélium de la

tonne les aiitraiiuns hî> piur» ,uuqueuso qu'on observe sur la face utérine du placenta

diverses. Cette Substance est Une après la délivrance.— A. Sinus utérins.— 5. Matière

, j i.. ..i ,,■ • amorphe procédant de la couche d'épilhclium et rem-

émanation de 1 épithélium do ^itZt îintc-vaiie des villosités. la muqueuse utéro-placentaire,

avec lequel elle se continue manifestement. Sa constitution est la môme.

Dans le placenta, dont la structure anatomique est si peu compliquée, chaque élément doit avoir son importance. Quel est donc le rôle de cette substance qui environne chaque subdivision des villosités? Évidemment elle ne peut jouer le rôle d'obstacle ; elle doit donc être un agent actif de la circulation de la mére au fœtus.

Il me parait que cette substance est en effet l'agent de transmission qui porte le liquide nourricier au contact des villosités par un phénomène de capillarité. 11 s'établirait, par son intermédiaire, un courant d'endosmose nutritif de la mère au fœtus, et d'exosmose du fœtus à la mère pour les éléments d'excrétion. La modification que j'apporte à la doctrine actuelle est d'étendre à toute la substance intervilleuse le phénomène qu'on limite à sa portion qui tapisse la paroi des sinus. Cette modification change complètement le mécanisme de l'acte nutritif tel qu'on le comprenait.

La pénétration fort problématique d'une très-petite portion des villosités déprimant les sinus ne serait^ donc plus nécessaire pour expliquer la fonction de la masse villeuse qui reste éloignée des réservoirs utérins. On concevrait alors comment toutes les villosités, quels que soient leurs points d'implantation ou la direction de leurs rameaux, pourraient concourir à la nutrition du fœtus. L'épaisseur plus grande de ce tissu entre les lobes placentaires semble destinée à favoriser sur ces points l'ascension d'un courant plus énergique du liquide nutritif, qui se distribuerait ensuite dans les espaces intervilleux.

Cette matière amorphe est parfaitement disposée pour remplir un pareil

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rôle en si* prêtant à la pénétration ; et la force endosmotique, que Dutrochet considère comme égale à plusieurs atmosphères, agit d'une manière lente , successive et continue , très-suffisante pour porter dans toute la masse placentaire le liquide nourricier que doit absorber le fœtus.

Nous savons fort peu de chose sur le rôle du thymus dans les fonctions plastiques du fœtus. Treviranus et Muller croyaient qu'il servait ù l'assimilation des substances absorbées par les lymphatiques de la peau dans le liquide amniotique. liellinger lui faisait jouer le même rôle relativement au sang provenant du placenta. Lobstein pensait qu'il sécrétait une humeur destinée à solliciter les contractions du cœur; llewson , qu'il est l'organe formateur des corpuscules sanguins ; opinion que ftisehoff parait assez disposé à accepter. Bow en fait le réservoir de l'activité nerveuse destinée à l'appareil respiratoire après la naissance. Enfin, Eriedlebcn, qui a écrit un traité complet sur cette glande, conclut de ses recherches : que le thymus est un organe qui, pendant raccroisssement du corps, sert à la nutrition, à la préparation du sang et à la formation des tissus. Dans ses expériences, cet auteur a constaté dans le sang d'un jeune chien bien portant 7 globules blancs pour 1000 globules rouges. Lorsqu'on enlève le thymus, la proportion est changée; pour i 000 globules rouges on trouve Ml globules incolores. Ce phénomène est encore plus marqué lorsqu'on enlève la rate ; le thymus pourrait donc être considéré comme ayant des fondions analogues à celles de ce dernier organe.

Les hypothèses qui ont été émises îi propos des capsules surrénales sont si peu vraisemblables, que je les passerai sous silence.

Digestion. — La digestion intestinale n'existe pas chez le fœtus; la nutrition s'opère sans laisser beaucoup de résidus ; il reçoit les matériaux tout préparés, et retourne à la mère, par la voie des artères ombilicales, la plus grande partie des éléments non utilisés.

La fonction de l'intestin est donc a peu près nulle, le chyme et le chyle qui sont les résultats primitifs et secondaires de l'élaboration stomacale manquent complètement, puisque l'estomac ne reçoit aucun aliment. Le tube digestif serait vide, si sa muqueuse n'était le siège d'une exfoliation épithéliale abondante qui se mêle à la sécrétion biliaire.

Je comparerais volontiers la digestion du fœtus à celle des animaux hybernants avec lesquels il me semble avoir plus d'un point de ressemblance.

Lee a présenté une autre doctrine sur la fonction intestinale. Il pensait que le foie du fœtus secrète une matière albumineuse digérée par le duodénum et l'intestin, et qui sert à l'alimentation pendant la vie intra-utérine. Il basait cette opinion sur les circonstances suivantes : 1° le volume considérable du foie et la longueur de l'intestin beaucoup plus développé proportionnellement que celui de l'adulte; il serait à celui de ce dernier comme 7,55 est à 5,5 ou H. 2° L'estomac renfermerait un liquide gluant, muqueux, demi-transparent, non albumineux, parfois acescent ; et l'intestin grêle une matière orange, demi fluide, albumineuse, verdatre vers la fin de l'ilium et très-légèrement acide. La matière contenue dans le côlon, plus abondante, vert foncé, non albumineuse, serait neutre ou légèrement alcaline. Enfin cette matière aurait