CORNÉE

Depuis que Reichert et Bowman ont démontré l'existence dans la cornée d'une lame anhiste antérieure, on distingue dans cette membrane cinq couches, qui sont, en comptant d'avant en arrière : 1° Tépithélium ; 2° la lame élastique antérieure ; 3" la substance propre ; 4° la lame élastique postérieure (membrane de Demours ou de Descemet) ; 5° Tendothélium de la chambre antérieure (épithélium de la membrane de Descemet, épithélium de la chambre antérieure).

Sur des préparations au chlorure d'or et au carmin, particulièrement chez le porc et le pigeon, la cornée apparaît colorée de trois teintes différentes, parfaitement distinctes, ce qui permet de la diviser ainsi en trois couches. La plus antérieure comprend : Tépithélium, la lame élastique antérieure et les parties de la substance proprejes plus voisines de celle-ci. La plus postérieure embrasse la membrane de Descemet et les parties avoisinantes de la substance propre; entre lesdeux se trouve la masse principale de cette substance. En considération des expériences de Manz (voy. Embryologie de l'œil, Handb. der Ophthalmologi: von Graëfe und Saemisch, p. 41), des recherches de Langerhans (sur le Petromyzon Planeri. Fribourg, 1873), de celles de Lorent faites à l'Institut aaatomique de Strasbourg, je me crois autorisé à distinguer dans une cornée parfaitement développée trois couches embryonnaires, et à les désigner chez les vertébrés supérieurs sous le nom de couches cutanées, sclérale et choroïdale. iffm^ a vu, chez les mammifères et l'embryon humain, la membrane de Descemet se continuer complètement avec le feuillet choroïdien, de même que, la plupart du temps, le feuillet cornéen le plus antérieur s'unit intimement au tégument externe. De plus, le tissu intermédiaire s'unit, quoique d'une façon peu intime, avec la sclérotique encore peu développée en ce moment. Lorent a pu constater Texistence de ces trois feuillets cornéens sur les mammifères et les embryons d'oiseaux. Il est à remarquer, d'après Langerhans, que, chez le Petromyzon Planeri, où l'on peut à peine démontrer une sclérotique rudimentaire, la portion cor-

2 WALDEYER. - ANATOMIE MICROSCOPIQUE,

respondante de cornée manque ; cette dernière membrane se compose exclusivement d'une large portion cutanée et d'un segment choroïdien. M. Kôl-

FiG. 1. — Coupe verticale do la cornée de l'homme. (Hartiiack iV, tube enluncé.)

i. Épithélium. — 2. Lamelle homogène antérieure (membrane de Bowman). — 3. Substance propre de la cornée. — 4. Lamelle homogène postérieure (membrane de Dcscemet). — 5. Endothélium de la chambi'e antérieure, —a. Couche la plus antérieure de la substance propre, avec les libres ascendantes et les plus petits espaces lymphatiques étroitement serrés les uns contre les autres. — b. Coui)e transversale des fibres qu apparaissent comme des points. — c. Espaces lymphatiques avec leur conteim qui paraît granuleux.^ — d. Coupe longitudinale des faisceaux de fibrilles, qui ont ici une apparence homogène. — e, e. Limite sclérocorueenne; en haut l'épiihélium un peu plus épais, les fibres de la substance propre plus serrées.—/". Coupe transversale de fins vaisseaux.

liker {Entwicklungsgeschichte, 2. Aufl.) se prononce en faveur d'une portion cutanée et sclérale, mais il n'admet pas une partie choroïdienne. Je

CORNÉE ET SGLEROTIOUE 3

renvoie pour plus amples détails à la partie de notre travail qui traite le bord scléro-cornéen.

isubstance propre de la cornée. — Le parenchyme cornéen présente à considérer, au milieu de son ciment ou substance fondamentale, une niasse fibrillaire, des éléments cellulaires et un système de lacunes qui, d'après de Recklinghausen, sont des espaces et des canaux lymphatiques (Saftlûcken und Saftkanâlchen), en plus des vaisseaux et des nerfs qui affectent une disposition particulière.

11 est facile, au moyen de divers réactifs, de décomposer la substance cornéenne en fibrilles les plus ténues, qui ne diffèrent de celles des autres membranes conjonctives que par leur excessive ténuité. A côté des procédés recommandés par Rollet (248) (permanganate de potasse, eau de baryte), et par Schweigger-Seidel (solution de chlorure de sodium, 10 p. 100), on peut se servir avec avantage, pour rendre les fibrilles bien visibles, d'une solution de 1/4 à l/:2 p. 100 de chlorure de palladium. Douze à vingt-quatre heures d'immersion suffisent pour qu'on puisse très facilement obtenir par la dissociation les plus fines fibrilles. Celles-ci se présentent sur des préparations par lacération légèrement ondulées, comme les fibrilles conjonctives ordinaires, sauf que les ondes sont plus courtes. Dans «leurs rapports normaux, et sous une tension normale de la cornée, les fibrilles ont cependant un trajet direct qui correspond, bien entendu, à la courbure de la membrane. On constate, en outre, cette particularité sur laquelle appuient plusieurs auteurs, comme dernièrement Rollet C^bO) , que les fibrilles s'entrecroisent entre elles à angle droit dans les divers plans superposés, ainsi qu'on le voit très bien sur des préparations au palladium.

Les fibrilles forment de petits faisceaux (faisceaux primitifs de la cornée) qui ont un calibre à peu près égal. Cependant, dans les diverse c ouches cornéennes les plus antérieures, nommément chez l'homme et les plus gros mammifères, l'épaisseur des faisceaux est un peu moins uniforme. Les faisceaux ne sont pourvus ni de gaines ni de fibres enveloppantes; ceux-ci ne sont séparés entre eux que par une plus grande quantité de substance fondamentale ou de ciment, que nous désignerons sous le nom de substance de ciment interfasciculaire , réservant celui de substance de ciment interfibrillaire à celle qui sépare les fibrilles dans l'intérieur des faisceaux. Les faisceaux de fibrilles (la cornée étant supposée étendue à plat sur la table) présentent dans les différents plans horizontaux superposés une cohésion plus grande que dans le plan vertical ; il en résulte pour la cornée une sorte de structure lamellaire qui se dessine très nettement, surtout dans les parties de la membrane voisine de la lamelle de Descemet.

Henle (106) était certainement dans le vrai lorsque, malgré de nombreuses assertions contraires, il attribuait à la cornée une structure lamellaire. Il ne faut cependant pas prendre l'expression au pied du mot et croire qu'il s'agit d'une juxtaposition en lamelles, à la façon des feuillets d'un livre, sans aucune espèce d'union entre deux lamelles immédiatement superposées, ou pour mieux dire entre les faisceaux isolés de de'JX lamelles

WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

différentes. Partout, mais particulièrement dans les couches les plus antérieures de la cornée, on voit des faisceaux isolés passer des couches plus superficielles dans celles plus profondes et vice versa, et même traverser obliquement plusieurs lamelles {fibrœ arcuatœ (fig. 2). Cette disposition est très facile à reconnaître chez l'homme et chez les grands animaux. 11 faut ici faire remarquer, en rappelant le phénomène d'embryogénie cité plus haut, que chez les animaux qui servent ordinairement à ces recherches, les parties postérieures de la cornée avec la membrane de Descemet se laissent facilement séparer des parties antérieures. Sur la cornée de la grenouille, par exemple, il n'est

point difficile avec une aiguille à cataracte ordinaire d'obtenir une surface de séparation assez plane. Par contre, dans les couches cornéennes les plus antérieures on ne réussit pas à séparer dans une certaine étendue des faisceaux ou des lamelles isolées pourvu qu'on tienne à avoir des surfaces lisses. On voit toujours des faisceaux épluchés et arrachés, de sorte que ce n'est pas sans quelque réserve qu'on peut affirmer la structure lamellaire de la cornée.

Quant à la cornée du lapin, Ràhlmann a récemment trouvé une autre disposition des fibres. D'après lui, les faisceaux des fibrilles s'entrecroiseraient d'une manière régulière à la façon d'un lacis de panier. Pour démontrer cette disposition des fibres, il recommande de faire dans le tissu cornéen des injections interstitielles d'un mélange de paraffine et d'huile d'amandes, mélange qui devient liquide à une température de iT) à 0 degrés.

Maintenant que nous savons que les fibrilles constituent des faisceaux d'égale épaisseur entre-croisés à angle droit, que ceux-ci forment à leur tour des lamelles, de façon que certains faisceaux arciformes dérangent cette disposition lamellaire, en parcourant diagonalement et en arc un nombre variable de couches, il nous sera facile d'interpréter le dessin d'une coupe transversale de la substance propre (fic^. 1). Nous avons en 1 (fig. i) l'épithélium ; audessous, en 2, la lamelle homogène antérieure ; le 3 représente la coupe transversale de la substance propre en entier, qui nous montre en a les couches antérieures avec les fibres arciformes, en b, sous forme de points, la coupe des fibres transversales qui alternent assez régulièrement avec les lamelles, dans lesquelles la section a rencontré les fibres (d) dans le sens de leur longueur; en 4 et 5, se présente la membrane de Descemet et son endothélium; et c représente les lacunes lymphatiques et leur contenu, dont nous parlerons davantage tout à l'heure.

FiG. 2. — Coupe méridienne à travers la cornée du veau. (Prépar. du D' A. de Brunn, Hartnack Vlll, tube enfoncé.)

a. Cellules épithélialcs plates. — b. Cellules dentelées. — c Cellules épitlicliales polymorphes. — d. Cellules cylindriques. — e. Lamelle de ^ Reicliert. — f. Couche la plus antérieure de la substance propre avec les fibres courtes et grêles et de plus petites lacunes lymphatiques. — Couche profonde avec les fibres ascendantes ou de soutien.

La structure de la substance propre de la cornée a donné lieu jusqu'à nos jours à des controverses animées, particulièrement sur ce qui concerne les fibrilles et les lamelles. Il

faut remonter jusqu'à Leeuwenhoeck (170) pour rencontrer la première affirmation d'une texture fibrillaire. Plus tard Valentm (298), Ile^ile dans son Anatomie générale (105), Brûcke (31), Pappenheim (221), Bowman (27) (Lectures), Gerlach (87), Kôlliker (135 et 13H), Ciassen {U), Rollet (24-8 et 250) et Schweigger-Seidel (268) ont admis les fibrilles de la cornée, et l'on doit ici surtout rappeler que ces deux derniers nous ont enseigné les bonnes méthodes pour les isoler qui se trouvent mentionnées par nous. Dans son premier traité (248), Rollet parle encore de fibres plates, mais dans sa plus récente publication (250) il n'est question que de fibrilles très fines. Engelmann (73) lésa mesurées; j'avoue que je tiens pour impossible une exacte appréciation de la finesse de leur calibre.

Leydig (172), Strube C280)^t Mis (113) se prononcent plutôt dans le sens d'une substance fondamentale dépourvue de structure. Cependant His lui reconnaît la qualité de se fendiller, Henle (107 et 108) et son élève Dornblùth (64) ont admis plus tard une structure purement lamellaire, les lamelles étant homogènes. Dans sa Splanchnologie (106), Henle reconnaît de nouveau une texture fibrillaire, mais il affirme encore la disposition lamellaire, en quoi je puis être de son avis sous bénéfice des réserves exprimées dans le texte. Parmi les auteurs qui ont récemment refusé toute structure à la substance fondamentale de la cornée, il faut compter Feltz, (75). Henle a signalé la présence de fibres élastiques dans la cornée des gros animaux. Krause (145) comprend les fibres de soutien de Bowman comme des éléments élastiques, et cela à tort suivant Henle et moi. Je n'en ai jamais rencontré dans la cornée de l'homme.

La substance fondamentale ou ciment soude les fibrilles, leurs faisceaux et leslamelles, de manièreà en former une masse passablement compacte et unie. Il est donc légitime de distinguer des ciments inter fibrillaire, interfasciculaire et interlamellaire, Wâprès Henle (106), comme je l'ai dit plus haut;, il existerait encore dans ce ciment, chez l'homme et les plus gros mammifères, de fines fibres élastiques, mais seulement dans le voisinage du rebord cornéen. J'en ai vu aussi dans cette région, mais jamais en plein tissu cornéen, pas même chez le cheval ni le bœuf. Les indices de réfraction de ces deux substances, fibrillaire et interfibrillaire, sont si peu différents que, immédiatement après la mort, il n'est pas possible de les distinguer à l'aide d'aucun moyen optique, et que par conséquent sur une cornée fraîche on a l'impression d'une masse fondamentale homogène, au milieu de laquelle sont comprises les lacunes et les cellules qu'elle contient, dont il sera question tout à l'heure. Ce n'est qu'après un séjour un peu prolongé dans la chambre humide qu'apparaissent, même sans l'aide d'aucun réactif, des traces de fibrilles et de ciment. Les réactifs agissent, soit en décomposant le ciment (solution de 10 p. 100 de chlorure de sodium ou hypermanganate de potasse), soit en modifiant l'indice de réfraction des deux substances. Je reviendrai, du reste, plus tard sur les conditions chimiques de la substance cornéenne.

Le ciment, lorsqu'on réussit à le voir sans l'aide des réactifs (et je recommande dans ce but la cornée du bœuf, conservée dans la chambre humide), apparaît entre les faisceaux, comme une masse terne, amorphe, çà et là très finement granulée comme le protoplasma, montrant de place en place de petits renflements sous forme de très fines varicosités. Sa direction absolument identique à celle suivie par les faisceaux, sa superposition en épaisses couches constamment parallèles, empêche qu'on les confonde avec tout autre élément constituant de la cornée, nommément avec les fines fibrilles nerveuses.

6 WALDEYER. — ANATOMIE MICROSGOPIOUE.

Je considère le ciment comme un reliquat modifié du protoplasma des cellules mères qui composent exclusivement la substance de la cornée dans les premiers temps de la vie embryonnaire. La plupart de ces cellules mères se transforment dans la substance fondamentale de la cornée, de telle façon que la plus grande partie de leur protoplasma devient substance fibrillaire, pendant que les reliquats de ce protoplasma conservent une constitution plus homogène comme ciment entre les fibrilles et les faisceaux. Les autres cellules persistent et constituent plus tard les cellules propres de la cornée. Conformément à sa façon de comprendre le développement du tissu conjonctif, Rollet (24(S) voit d'abord la substance interfibrillaire comme une masse homogène entre les cellules. Cette masse homogène serait la partie de la substance fondamentale qui se forme en premier lieu; les fibrilles ne s'en différencieraient que plus tard comme produit dissemblable. Après leur développement complet, la substance fondamentale apparaîtrait alors comme ciment.

Le ciment se rapproche, au point de vue chimique, du protoplasma ordinaire; ceci est prouvé par sa dissolution dans une solution de 10 pour 100 de chlorure de sodium, ainsi que Ta montré Schweigger-Seidel (286). En effet, les fibrilles se dégagent alors, et l'on trouve dans la solution de la myosine, qui, suivant toute probabilité, se trouve aussi dans le protoplasma ordinaire des cellules (consultez Kiihne, Traité de chimie physiologique, p. 334).

Si Ton veut comparer le ciment du tissu conjonctif fibrilleux avec les parties constituantes des autres séries de substances conjonctives, on peut considérer comme son équivalent la substance hyaline du cartilage. Les transformations variées que présentent les cartilages fibreux et aussi les cartilages élastiques plaident en ce sens.

Dans la substance propre de la cornée, ou, pour mieux dire, dans le ciment qui unit dans un seul ensemble la masse fibrilleuse, est enfoui un système de lacunes et de canaux, système appelé Saftcanal-System purdeRccklinghausen. Si nous faisons abstraction, pour le moment, des éléments contenus dans ces espaces (cellules et nerfs), nous voyons qu'ils forment dans la cornée un système de cavités lenticulaires, aplaties, qui communiquent entre elles par un très grand nombre de prolongements canaliculés très tins. Les figures 2 et 3 peuvent donner une image de ces canaux. Dans la figure 2 ils sont dessinés sur une coupe verticale, dans la figure 3 sur une coupe horizontale. Ces espaces lymphatiques ou Saftlûckeu {de Becklinghausen), espaces et canaux du suc, sont situés dans le ciment inteiiamellaire ; leurs prolongements canaliculaires sont aussi bien dans la masse interlamellaire que dans la masse interfasciculaire qui sépare les faisceaux : pénètrent-ils dans l'intérieur des faisceaux fibrillaires, c'est-à-dire dans le ciment interfibrillaire même? Je ne pourrais l'affirmer avec certitude, mais cela me paraît probable eu égard au très grand nombre de ces canaliculés. D'après la disposition régulière des fibrilles et du ciment qui les unit, il est naturel que les prolongements canaliformes des lacunes suivent de préférence les entre-croisements du ciment interfasciculaire.

D'ailleurs, les canalicules qui sortent des lacunes dans presque toutes les directions gagnent, pour la plupart, les plans interlamellaires, et là suivent de nouveau la même voie que les faisceaux. D'autres se dirigent en outre vers les lamelles plus antérieures ou vers celles qui se trouvent situées plus profondément. Comme les faisceaux de fibrilles des diverses lamelles s'entrecroisent en sens divers, et que les canalicules suivent naturellement dans ces lamelles le même chemin que la substance interfasciculaire, les derniers s'infléchissent aussi en s'entre-croisant à angle droit. Il en résulte que les prolongements des lacunes lymphatiques situées dans les plans voisins se croisent aussi pour la plupart à angle droit, de même que les prolongements appartenant à la même lacune. Outre les canalicules qui ont un long parcours

Ftg. 3. — Système des lacunes lymphatiques de la cornée d'un homme âgé de trente ans environ. (Préparation d'argent, Hartnack VIII, tube enfoncé.)

Dans un coin de la préparation, quatre cellules sont représentées dans l'intérieur des lacunes telles qu'elles apparaissent, d'ailleurs, dans toute la préparation, sans le concours d'aucun autre réactif,

dans le ciment interfasciculaire, il en est d'autres plus courts, plus irrégulièrement sinueux, qui suivent toutes les directions et unissent entre eux deux espaces et deux canalicules. Les figures 3, 4 et 7 rendent intelligible cette disposition.

C'est surtout au moyen de l'imprégnation d'argent que de Recklinghausen (237) a découvert les canalicules lymphatiques dans la cornée, et dans la substance conjonctive animale. Coccius {voij. la dissertation de Flinwr) {11) connaissait déjà l'effet particulier produit par les solutions du nitrate d'argent colorant tantôt la substance fondamentale, tantôt les cellules (corpuscules) de la cornée [His pareillement), en donnant des images tantôt négatives, tantôt positives. Le procédé employé et perfectionné par Recklinghausen ainsi que l'interprétation qu'il donne aux images ainsi obtenues ont été bien souvent incriminés, procédé bien employé ne donne guère des résultats susceptibles d'être interprétés de différentes façons. Je prétends même que ceux qui n'admettent pas un système de canaux lymphatiques réguliers dans la cornée n'ont jamais eu sous les yeux une préparation d'argent régulièrement obtenue.

Un coup d'œil sur les figures mentionnées justifie cette manière de voir.

Les figures 7 et 8 ont été obtenues sur des cornées fraîches, examinées dans l'humeur aqueuse. Les préparations par l'imprégnation d'argent que l'on obtient toujours d'une

WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

façon identique sont entièrement semblables aux premières : il est donc impossible de les considérer comme des produits artificiels. A la vérité, les canalicules sont parfois moins bien marqués, mais le caractère des images est si constamment le même chez les diverses espèces, que l'on peut parfaitement différencier, sur une préparation d'argent, une cornée humaine de celle d'une grenouille. On a prétendu, comme tout dernièrement Rohinshj (247), qu'on pouvait les produire sur le verre, etc. Je suis sûr qu'il est absolument impossible d'obtenir sur une plaque de verre, à l'aide d'une solution d'argent, l'image des canalicules, telle que nous la fournit une imprégnation bien faite, et j'affirme que celui qui est assez crédule pour accepter cela n'a jamais vu de préparation d'argent bien exécutée. Qu'on n'oublie pas non plus qu'on arrive aussi à produire les mêmes images avec d'autres méthodes d'imprégnation, notamment en traitant d'abord les préparations par -une solution d"acide de fer, puis en second lieu par le ferro-cyanure de potassium, ainsi que Recklinghausen (236) l'a déjà essayé et après lui Leber (164). Les images (négatives) ainsi obtenues sont aussi, d'après mes expériences, entièrement semblables à celles que fournit l'imprégnation d'argent, mais bien moins claires et moins accusées comme dessin que celles que donne cette dernière méthode.

Quand on colore, et je recommande surtout à cet effet l'hématoxyline, une cornée dont les lacunes ont été rendues très visibles par l'imprégnation d'argent, on voit d'une manière indubitable qu'elles renferment un contenu dont il va être parlé plus bas, et des cellules colorées en bleu, desquelles parfois partent de fins prolongements qui s'étendent dans une partie des canaHcules. Si l'on compare ces images, d'une part, avec celles fournies par une cornée examinée dans la chambre humide ou iodée (d'après Rollet) (250), d'autre part avec celles obtenues après la coloration simple avec l'hématoxyline ou le carmin, on ne peut douter que les lacunes lymphatiques et leurs canalicules ne correspondent exactement aux espaces dans lesquels la |)réparation fraîche ou colorée montre les cellules cornéennes avec leurs prolongements. De même l'argent ne colore pas non plus les canaux nerveux dont il sera question plus loin.

Plus on observera soigneusement les précautions recommandées par de Recklinghausen (236), plus on obtiendra avec les préparations d'argent des images qui ressembleront identiquement à celles que fournissent les préparations fraîches ou colorées. Je ne relève ici qu'un point, c'est que pour obtenir de belles images d'argent de la cornée, il est nécessaire qu'au moment de l'imprégnation le système canaliculaire soit dans un certain état de plénitude , et si l'on désire enlever l'épithélium antérieur, ce qui n'est pas absolument nécessaire pour obtenir l'image, il faudra y procéder avec beaucoup de ménagements. Le réseau des canalicules se dessine d'une façon d'autant plus complète et plus élégante que l'imprégnation a été opérée sur une cornée non séparée de son bulbe, ce dernier plongé tout entier dans la solution; ce qui est facile, par exemple, avec des bulbes de grenouille. En enlevant l'épithélium avec le pinceau, on attaque, vu les dispositions anatomiques, bien moins les couches du tissu cornéen près des bords qu'au centre de la cornée; aussi réussit-on à obtenir de très belles images d'argent plutôt dans la première région que dans la seconde. Cette double expérience, que chacun peut faire, parle, il me semble, assez haut, contre toute interprétation tendant à faire considérer comme un produit artificiel les images des lacunes et des canalicules lymphatiques obtenues par l'imprégnation d'argent.

Nous devons enfin encore faire remarquer, comme de Recklinghausen (236) l'a fait de son coté, que les lacunes et les canaux lymphatiques sont de forme et de grandeur variables dans les différentes couches de la cornée. Les lacunes les plus petites avec les canalicules les plus nombreux se trouvent immédiatement sous l'épithélium antérieur, les plus grandes dans le voisinage de la membrane de Descemet. Cette disposition, qui se présente constamment sur les images d'argent bien venues, est tout à fait incompatible avec l'opinion qu'il s'agirait là de produits artificiels. Le système des canalicules lymphatiques n'est pas seulement démontrable dans les couches antérieures et postérieures de la cornée, mais on peut encore imprégner avec un résultat satisfaisant chacune des lamelles isolées lorsque, ainsi que je l'ai souvent répété, on dissocie en lamelles une cornée fraîche entière. — Quant aux rapports qui existent entre les canalicules et les cellules de la cornée, à savoir, par exemple, si tous les canalicules cachent les prolongements des cellules cornéennes, c'est un point qui sera élucidé plus bas quand nous étudierons celles-ci.

La méthode des injections est venue fort à l'appui des résultats de l'imprégnation d'argent our confirmer l'existence d'un système de canalicules.

On sait que c'est Bowman (27) qui, le premier, injectant du mercure dans la cornée du bœuf, obtint ces figures en tubes allongés qu'il a désignés

1. Dilatation fusiforme correspondant à une lacune et contenant un corpuscule protoplasmatiqiie pourvu d'un noyau. — 2. Re'seau de lacunes se dessinant imparfaitement dans une couche plus profonde; fines traces unissantes du ciment interfasciculaire.

sous le nom de tubes cornéens. Plus tard, His (113), de Recklinghausen (236), Leber (163), RoUet (250), Boddaert (25) et autres répétèrent ces expériences. Les images ainsi obtenues devaient aussi subir le reproche

10 WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

d'être des « produits artificiels». Dans ces derniers temps, c'est surtout iîo/^ei/; (250) qui a considéré les tubes cornéens de Bownian comme des fissures engendrées par la dissociation des traînées de fibrilles disjointes. Il se produirait ainsi des espaces artificiels et irréguliers dans lesquels pénètre la masse d'injection.

Déjà de Recklinghansen (236) a indiqué les différences qu'il y a entre les tubes cornéens du bœuf, d'une part, et ceux de l'homme et du cobaye, d'autre part. Au lieu d'employer le mercure, comme Bowmcm, il s'est servi de liquides oléagineux qui ne peuvent faire gonfler les substances cornéennes. iVprès un très grand nombre d'injections faites avec toutes sortes de substances, de préférence huileuses, je ne puis que corroborer l'opinion défendue par de RecklîngJia)(SC)i et Leber, que, seuls, des espaces et des canalicules préformés sont remplis par une injection poussée avec précaution. Chez le bœuf on obtient, comme cela est connu (voy. fig. 4), des dessins représentant des canaux droits allongés et rectilignes, et présentant, de place en place, des dilatations fusiformes. La plupart de ces « tubes cornéens » s'entre-croisent dans les différentes lamelles superposées. Dans la zone marginale qui sépare les parties injectées de celles qui ne le sont pas, les canaux sont accusés par des traits très fins et délicats : les dilatations correspondent comme grandeur exactement aux lacunes dévoilées par l'imprégnation d'argent, et un examen attentif de la préparation permet de reconnaître dans l'intérieur de ces renflements des corpuscules protoplasmatiques renfermant des noyaux (fig. 'A). Avec les injections d'huile, que l'on doit préférer à toutes les autres, il semble que ces amas de protoplasma nagent sur la masse injectée. Il est vrai qu'il doit sembler étrange que pour qui regarde l'injection de cornées de veau, les figures produites affectent constamment des lignes droites se continuant dans un seul sens dans la même lamelle. Il en est de même chez le lapin et la grenouille. Si la masse injectée était en réalité contenue dans l'intérieur du système des Saftlilcken, on serait fondé à croire que l'injection fera apparaître les mêmes figures étoilées que révèle l'imprégnation d'argent. Du reste, il faut ajouter que, chez le bœuf aussi, on parvient assez souvent à obtenir des espaces étoilés d'où rayonnent des canaux dans plusieurs directions, images qui correspondent exactement aux lacunes lymphatiques des préparations fraîches et des préparations imprégnées par l'argent. Pour cela

11 faut seulement faire l'injection aussi doucement que possible, en frottant plutôt la surface de la cornée après avoir fait pénétrer les premières gouttes qu'en exerçant une forte pression avec la seringue.

Qu'on ne veuille pas oublier non plus ici que les canalicules lymphatiques d'un certain diamètre ont de préférence dans la cornée du veau une direction rectiligne et allongée, comme le démontrent déjà les parties marginales et pigmentées indiquant le parcours que prend ici l'imprégnation pigmentaire. De ce fait que les divers espaces lymphatiques communiquent surtout au moyen de petits canaux droits, il résulte que ce sont de préférence les canalicules rectilignes d'un certain calibre qui se trouvent le plus facilement injec-

CORNÉE ET SCLEROTIQUE. H

tés, en se montrant çà et là entrecoupés par des espaces lymphatiques fusif ormes.

Lorsqu'on pousse l'injection avec une certaine force, on voit la masse qui sert à injecter se répandre aussi dans les directions les plus variées; mais des préparations pareilles, où une pression a dû être mise en jeu, ne peuvent, en général, plus servir, attendu qu'avec l'extensibilité que présente le tissu cornéen, les espaces injectés se dilatent en produisant des dessins déformés qui ne peuvent donner lieu à aucune interprétation utile. C'est alors qu'il se produit véritablement les espaces fendillés de Rollett ; car il est évident qu'un pareil fendillement ainsi que des déchirures doivent nécessairement se pror duire, lorsqu'on pousse avec une certaine violence une injection dans un tissu mou.

Sur l'un ou l'autre des points soumis à un excès de pression, le ciment mollasse qui, dans des conditions ordinaires, résiste parfaitement en formant une paroi continue pour les canalicules, cède au choc du courant injecté, et alors peuvent évidemment se produire dans le tissu cornéen les déchiquetures les plus variées et les dessins les plus arbitraires. Un nombre respectable des corneal tubes de Bowman pourra bien avoir aussi pris naissance, et les choses doivent se passer de cette façon, si l'on considère que les lamelles de la cornée sont constituées par des faisceaux primitifs ayant une direction parallèle (voy, p. 3 et 4), entre lesquels repose le ciment interfasciculaire qui cède à la pression qu'exerce le courant d'injection; néanmoins, je nie que les figures qu'on obtient toujours d'une façon identique, en se servant, comme il a été dit plus haut, d'une douce pression sur la cornée du veau, ne soient que l'expression de fissures artificielles qui se seraient produites. Par cela même, je ne crois pas avoir donné une explication satisfaisante des causes qui font que dans les cornées de certains animaux la masse injectée ne se répand de préférence que dans un certain sens et dans certains canalicules, à savoir ceux qui affectent une direction rectiligne; mais je pense avoir prouvé que cette particularité n'autorise pas à douter de l'identité d'une bonne partie de ces tubes avec des canalicules lymphatiques rectilignes et de l'identité de leurs parties dilatées avec des lacunes.

Tandis que la manière dont se comporte, relativement aux résultats des injections, la cornée du veau, et, d'un autre côté, les effets obtenus par l'imprégnation avec l'argent ne se laissent que difficilement mettre en harmonie, par contre, la cornée humaine et celle du cochon d'Inde fournissent un terrain des plus propices pour démontrer, sans grande peine, que la masse injectée ne fait que remplir exclusivement un système canaliculaire préexistant^ à condition toutefois qu'on procède avec les précautions nécessaires. Je compte surtout parmi ces précautions le choix d'une substance à injecter bien appropriée. Les produit» qui se prêtent le mieux à ces injections sont l'essence de térébenthine colorée à l'alkanna (racine d'orcanette), ou une solution de laque d'asphalte dans du chloroforme, ou enfin l'extrait éthéré d'anacardium. Apart cela, il faut se servir de cornées fraîches et ayant conservé leur

12 WALDEYEll. - ANATOMJE MICROSCOPIQUE.

degré de tension normale. L'injection réussit mieux si l'on pénètre près du bord de la cornée, et qu'on ne pousse qu'une faible quantité, quantité sur laquelle on ne se renseigne que par l'expérience, et sous une faible pression. Prenant alors une baguette de verre arrondie et lisse ou ayant seulement recours au doigt, on tàcbe par de douces pressions de faire avancer la masse injectée. On voit alors constamment vers les parties marginales de la zone injectée se présenter les canalicules remplis sous forme de figures étoilées (fig. 5). Dans le cas où les cellules de la cornée, dont il sera question plus loin, sont devenues apparentes, elles se montrent dans toutes les dilatations des canaux injectés. En outre, on aperçoit comment la masse injectée n'ayant pénétré qu'à moitié dans certains canalicules et certains espaces, cette pénétration incomplète permet de les reconnaître encore au delà distinctement, et Ton peut ainsi se convaincre que leur configuration et leurs contours sont identiques à ceux remplis par la masse injectée dont ils

FiG. 5. — Canalicules lymphaliquos de la cornée humaine injectés au moyen de l'essence de térébenthine rougie à l'alkanna (racine d'orcanctte), les contours des figures rouges sont seuls rendus. (Hartnack V, tube enfoncé.)

a. Canal nerveux injecté aussi par la masse roug'c. — b, b, b. Cellules cornéennos comprimées par la substance occupant les espaces lymphatiques ; clans l'une des cellules s'aperçoit encore le noyau.

ne sont que la continuation. On arrive même à faire avancer sous le microscope, par une faible pression, la masse injectée, et l'on aperçoit alors comment elle ne se propage que dans les voies qiCon avait déjà aperçues auparavant^ voies qui renferment aussi des cellules cornéennes, et dont les bonnes préparations par imprégnation nous fournissent une si exquise démonstration.

En outre, nous disposons encore d autres moyens qui nous prouvent à l'évidence que les canalicules dévoilés par l'argentation et les voies démontrées par injection sont identiques. Ainsi, j'ai argenté des préparations préalablement injectées, et j'ai réussi plusieurs fois à faire apparaître indubitablement en divers points des canalicules et des espaces lymphatiques qui contenaient de la masse injectée. A part cela, si l'on pousse cette substance vers la limite sclérale, on voit qu'elle se propage dans les mêmes voies qui renferment aussi des cellules pigmentées. J'ai souvent réussi à injecter de la

CORNÉE ET SGLÉROTIOUE. ' 13

cornée les canalicules lymphatiques de la sclérotique contigus, et, chaque fois, il se rencontrait sur une seule et même préparation, à côté de la nnasse injectée, des cellules pigmentées (comp. fig. 6) ; l'injection pénètre donc évidemment ici dans les voies préexistantes.

Fig. 6. — Fragment de la sclérotique du bœuf au voisinage de la limite cornéenne. Injection de cette cornée avec de l'essence de térébenthine rougie à l'alkanna. (Hartnack III, tube enfoncé.)

a, a. Espaces lymphatiques de la sclérotique munis de cellules pigmentées, se trouvant comprimés par la masse injectée qui a dilaté les espaces. — 6. Espaces lymphatiques normaux non dilatés, remplis en entier par des cellules lymphatiques. — c. Espaces lymphatiques remplis de gouttes luisantes de térébenthine et ne montrant pas de cellules.

D'après ces résultats obtenus au moyen de mes essais d'injection, je dois me rallicrà ceux qui, comme Bowmrm (27), de ReckUnghausen(^3Ç>), Leber (163), et récemment Boddaert (25), admettent qu'au moyen d'une ponction de la cornée, on arrive à injecter des voies régulièrement formées, qui sont identiques au système de canalicules de de Recklinghausen, et qui renferment aussi les cellules cornéennes. Je tenais à démontrer ici qu'au moyen de ces ponctions on réussit aussi à faire voir qu'il existe dans la cornée un système de lacunes et de canaux qu'on peut remplir aisément et qui s'identifient avec ceux qu'on démontre au moyen de l'argent. Notre appréciation, que nous avons soutenue plus haut, à savoir, que la cornée renferme un système canaliculaire nettement délimité, et non pas de simples espaces interstitiels dans lesquels seraient placées les cellules cornéennes, trouve ainsi un appui solide.

Ainsi que je l'ai déjà dit, on peut se convaincre également de l'existence d'un système canaliculaire sur des cornées fraîches conservées quelque temps dans la chambre humide. Si l'on examine de pareilles cornées avec de fortes lentilles, ayant soin d'éviter toute pression, on peut voir, sur de bonnes préparations, qu'elles fournissent des images surprenantes et qui dépassent comme variété de dessins et arrangement gracieux les meilleures images argentées.

Les figures ci-dessous en diront plus que ne saurait le fairela description la plus détaillée. La figure 7 représente une cornée de grenouille dessinée à la chambre claire : la préparation a été faite après six heures d'immersion dans l'humeur aqueuse ; la figure 8 représente une préparation prise sur une

U ^ WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQ[îE.

cornée humaine examinée dans l'humeur aqueuse une heure après la mort. Ces deux dessins nous montrent des figures étoilées, richement anastomosées par un grand nombre de fins prolongements, figures qui se manifestent

FiG. 7. — Fragment d'une cornée de grenouille conservée fraîche dans l'iiunieur aqueuse. Lacunes et syslènnecanaliculaire. Cinq cellules cornécnnes dans cinq lacunes différentes; le noyau est visible dans quelques-unes. Les cellules ne remplissent pas toute la cavité de la lacune. (Hartnack, système VIII, tube enfoncé.)

comme des lacunes et des canaux transparents, entre lesquels la substance cornéenne s'accuse par un aspect homogène plus sombre. 8i on les compare

FiG. 8. — Cornée humaine examinée dans Tliumour aqueuse une heure après la mort. Quatre des plus grandes lacunes anastomosées : deux contiennent des cellules cornéennes, qui ne remplissent pas la lacune. (Hartnack, système VIII, tube fermé.)

avec celles que donnent rimprégnalion d'argent et les injections (comp. fig. 3 et 5), aucun doute ne saurait subsister sur leur parfaite identité ; et pour prévenir toute fausse interprétation, je puis immédiatement faire observer, ainsi qu'il résulte tout de suite de l'examen de ces figures, que ce qu'on appelle, à proprement parler, cellules cornéennes ne concorde réellement, ni comme forme ni comme contours, avec les figures arborescentes des cor-

nées fraîches. Ces cellules ont plutôt l'apparence de corpuscules plats à prolongenrients peu nombreux et insignifiants, et paraissant appliqués contre l'une ou l'autre paroi de la lacune lymphatique.

Afin de prévenir toute objection possible contre un système de canalicules bien limités, je dois encore une fois revenir ici sur le ciment déjà décrit, et les rapports qu'il affecte avec les canalicules lymphatiques ainsi que sur les figures obtenues par les injections. Si entre les faisceaux fibrillaires et les fibrilles elles-mêmes il existe un ciment analogue au protoplasma, si les injections poussées dans cette substance remplissent les canaux lymphatiques en cheminant dans la cornée des veaux presque régulièrement, on devrait, comme C. F. Mûller (205). ne pas admettre l'existence de cavités lymphatiques, dans le sens où le prend de Recklinghausen.

Cependant la présence d'un ciment interfibrillaire, relativement mou, n'est pas, en y réfléchissant, inconciliable avec notre manière de comprendre le système des lacunes et leurs rapports avec le tissu de la cornée. On conçoit facilement qu'un tissu mou, composé de faisceaux fibrillaires unis entre eux par un ciment qui remplit les espaces laissés libres, puisse être creusé de cavités propres à loger des cellules, et qu'il peut se faire une circulation lymphatique ; que dans les espaces qui comportent normalement une forme et des dimensions précises, il puisse s'engager un liquide et peut-être des cellules libres qui ne s'y peuvent mouvoir librement dans des conditions ordinaires que dans des voies tracées d'avance, tandis que sous l'influence d'une pression élevée, telle que la fournit l'injection, la masse qui limite les lacunes et les canalicules cède à une place ou à. une autre, et la masse injectée fuse alors de préférence le long des amas des ciments, longeant les faisceaux où elle se fraye une voie, en repoussant, en quelque sorte, devant elle ce ciment. Chez le bœuf, une bonne partie des canaux a probablement été ainsi formée en créant des voies dans le ciment même. Chez l'homme et le cochon d'Inde, ce ciment, qui entoure les espaces lymphatiques, paraît plus résistant que chez le bœuf, attendu que dans les cornées on obtient les figures correspondantes aux canaux lymphatiques préexistants.

Maintenant il faut nous occuper de savoir si le système des canaux lymphatiques possède, oui ou non, une paroi propre.

De Recklinghausen (236) et C. F. Muller (205) le contestent; Bis (113) et Leber (163), après macération dans les acides, ont isolé des corpuscules étoilés qui, dans mon opinion, ne correspondent pas aux cellules cornéennes, mais bien aux lacunes et, en partie, à leurs émanations (canalicules). Du moins ai-je réussi à voir dans Ces corpuscules isolés étoilés de la cornée, ainsi que ceux des os, des masses rudimentaires finement granulées avec un noyau que je dois considérer comme les cellules propres de la cornée. Leber (163), auquel se rallie Lavdowsky, a pu isoler, après injection préalable, de longs tubes de Bowman et des corpuscules étoilés. On pourrait conclure, d'après cela, que les lacunes lymphatiques possèdent des parois propres ; mais je crois que ce serait aller un peu trop loin.

WALUEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

Il en sera ici de même que pour les os et pour l'os dentaire. Pour ces tissus, E. Neumann a montré que l'on peut isoler aussi les lacunes osseuses et les canalicules dentaires. J'ai interprété ce fait dans ce sens que ces lacunes et ces canalicules seraient entourés d'une couche limitante plus résistante que le reste de la substance fondamentale. C'est ainsi que dans la cornée les couches de cimen voisines des espaces lymphatiques se transformeront, à une certaine période de la vie, en une masse plus résistante aux acides, se rapprochant du tissu élastique, masse qui se conserve lorsque les fibrilles et le restant du ciment qui n'a pas subi cette modification se dissolvent, et qu'on réussit ainsi à séparer les espaces et canalicules lymphatiques comme des éléments isolables. Il ne m'est donc pas possible de croire à la présence de véritables parois des canalicules; mais je dois admettre que le cimentcontinu aux espaces lymphatiques acquiert et présente une résistance plus considérable (comp. avec ces données Henle, SplancJmoL, 2' édit., p. 626, et W. Krause, 148, p. 145).

Le fait que des grumeaux de pigment introduits dans la cornée peuvent s'y fixer a gagné de l'intérêt par les récents essais de tatouage faits avec succès pour des leucomes de la cornée.

Le pigment peut être directement inoculé dans le tissu cornéen ou y être transporté par le courant sanguin. Autant qu'il en résulte des expériences de de RecMinghaiisen (235), le pigment se dépose de préférence dans les corpuscules migrateurs, mais il se rencontrait aussi dans « de grosses cellules ramifiées et peu mobiles, » et dans d'autres points semblerait môme libre.

Si l'on est babitué à comparer les diverses espèces des tissus, on a de la difficulté à comprendre comment ce système canaliculaire de de Reckli7ifihausen rencontre encore aujourd'hui des incrédules. Les doutes reposent, à en juger par la manière dont on les a émis, plutôt SLW la méfiance qu'on apporte à toute grande découverte nouvelle que sur une appréciation exacte des faits. Et n'avons-nous pas dans le tissu osseux le paradigma d'un pareil système canaliculaire? Depuis les travaux de PurJdnje, Deutsch, de Jean Mïdler et principalement de Ehner (70), cette importante question n'a-t-elle pas été résolue de manière qu'aucun doute ne puisse persister? Qu'un tissu soit mou ou dur, la chose est indifférente pour admettre la présence d'un système canaliculaire, car ces questions de consistance n'ont qu'une importance relative. Dans l'un aussi bien que dans l'autre tissu peuvent exister des espaces primitivement constitués, destinés à renfermer des cellules ou du liquide, pourvu que ce liquide renfermé ne puisse ni gonfler, ni ratatiner les masses limitantes voisines. La forme des éléments cellulaires qui se trouvent dans les espaces interosseux (corpuscules osseux des auteurs), ne concorde pas plus que dans la cornée avec les espaces; le tissu osseux se compose de fibrilles non ossifiées et de ciment ossifié, et dans ce dernier se trouve imbriqué le système des espaces (corpuscules) osseux (comp. Ehner, loc. cit., p. 33). Si nous disposions d'un moyen propre à durcir la cornée de façon à lui faire acquérir la consistance de l'os, et cela sans modifier les canalicules lymphatiques, on obtiendrait alors sur des coupes sèches et remplies d'air des images à peu près analogues à celles des coupes polies de tissu osseux.

Ce n'est pas sans intention que je me suis arrêté si longtemps à la question de l'existence des espaces et canalicules lymphatiques, attendu qu'elle est sans contredit une des plus importantes, non seulement pour ce qui regarde cette membrane, mais aussi pour l'étude du tissu conjonctif en général. Nul doute que la démonstration du système canaliculaire dans les variétés molles du tissu cellulaire répondant aux corpuscules osseux des auteurs doit être envisagée comme une des découvertes les plus importantes de l'anatomie moderne

CORNÉE ET SCLÉROTiUUE. 17

et cela à un double point de vue. D'une part, la démonstration d'un pareil système est venue jeter la lumière sur la question des rapports des éléments cellulaires avec la substance fondamentale des tissus en nous apprenant que ces cellules reposent dans un système vacuolaire de cette dernière ; d'autre part, elle nous conduit à la solution de cette question : Quel est le rapport de la lymphe avec les espaces? Sont-ils ses récipients normaux et peut-être exclusifs, et doit-on envisager ce système canalicidaire comme les racines des systèmes lymphatiques mêmes ? Comme la cornée est un des endroits où ce système canaliculaire se présente à l'observateur le plus clairement et avec le moins de difficultés, en donnant aussi peu que possible prise aux contestations, je croyais, dans l'intérêt de l'anatomie générale même, devoir approfondir ici un peu plus ces questions. La cornée est en quelque sorte un terrain classique pour résoudre l'es problèmes les plus importants. Il me suffit de rappeler ici l'étude de la génération épiihéliale et de la formation de nouveaux vaisseaux, la question de l'inflammation, les discussions sur les corpuscules du tissu cellulaire, etc. — Ce terrain a-t-il été choisi avec une égale opportunité pour toutes ces controverses? je m'abstiens de le résoudre, mais pour ce qui est de la doctrine du système des canaux lymphatiques, sans contredit, le choix en a été des meilleurs.

La partie la plus importante de la substance propre de la cornée est le contenu de son système canaliculaire. A part ce qu'il peut accidentellement renfermer des molécules pigmentaires , entre autres, ce système contient un liquide et trois sortes de cellules : les cellules cornéennes, des leucocytes et quelques cellules pigmentées.

Pour ce qui concerne les cellules pigmentées de la cornée, M. de Recklinghausen m'a montré des préparations provenant de la paupière inférieure de la grenou ille, préparations dans lesquelles le pigment grumeux introduit dans le courant circulatoire s'était déposé librement dans le tissu de la paupière longeant les vaisseaux, sans se trouver retenu dans des cellules. Il se montrait entassé vers la paroi vasculaire et allait en diminuant à partir de cet endroit En outre, le pigment se rencontrait aussi renfermé dans des cellules.

Le dépôt ibre des molécules pigmentaires semble ici important pour ce qui touche la question à résoudre comment il quitte les vaisseaux. En examinant de pareilles préparations, on ne saurait nier qu'il puisse d'emblée traverser les parois vasculaires. Il s'ensuit que la présence d'un pigment grunicux dans les cellules mêmes du tissu, résultant d'une injection de masse pigmentaire dans les voies circulatoires, ne saurait en aucune façon autoriser à admettre que, par exemple, ces cellules proviennent du contenu des vaisseaux et les auraient traversés chargées de pigment.

Walb (303) a constaté qu'une solution de carmm injectée par ponction dans la cornée do lapins vivants colore exclusivement les cellules cornéennes et que cette coloration se maintient pendant des mois avec une égale intensité. Ce même fait a été confirmé dans notre laboratoire d'anatomie par le docteur Lo/ent.

Le contenu fluide des espaces et canalicules cornéens qui sont, pendant la vie et sous une tension normale, toujours remplis, doit avoir essentiellement la même composition que celui de la chambre antérieure, attendu que la cornée ne possède pas de vaisseaux propres et que le contenu de cette chambre peut constamment et avec facilité transsuder à travers la substance cornéenne. Ce liquide a, du reste, tous les caractères d'un liquide séreux et

WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIOUE.

renferme nécessairement les éléments de nutrition qu'il apporte au tissu et le détritus de nutrition qu'il en ramène.

Lorsque chez un animal vivant, la grenouille par exemple, on gratte avec une aiguille à cataracte l'épithélium cornéen, !e tissu dénudé de la cornée reste constamment lubrifié; chez des animaux de plus grandes dimensions la pression fait sortir du liquide en très petite quantité, il est vrai, mais suffisamment pour être aperçu à l'œil nu, ainsi que Winslow (314) favait déjà observé. Laqueur (156) a démontré que, même sans aucune pression, un courant continu de liquide s'opère de la chambre antérieure vers la surface de la cornée sur des yeux énucléés. Il en donna la démonstration par des injections d'une solution de fcrro-cyanure de potassium pratiquées aussi bien dans le tissu cornéen même, que dans la chambre antérieure, Dans le premier cas, le liquide apparut à la surface de la cornée après deux à cinq minutes et vers la membrane de Descemet au bout de cinq à quinze minutes. Pour prouver la présence du liquide à la face antérieure de la cornée il est nécesoaire d'enlever l'épithélium, attendu que celui-ci est imperméable aux liquides employés. Conserve-t-on cette couche, la surface cornéenne se dessèche simplement et ne laisse suinter aucun liquide; si au contraire on l'enlève, la substance cornéenne propre, même exposée à l'air, reste alors constamment humide, ainsi que nous l'avons fait observer. Sur de pareilles cornées privées d'épithélium chez le veau, le porc, une solution de ferro-cyanure de potassium instillée pénètre après une demi-heure à une heure dans l'humeur aqueuse. En même temps on constatait ce fait étrange que les parties périphériques de cette membrane sont bien plus aisément perméables que les parties centrales. Sur le vivant l'épithélium n'a pas on pouvoir d'occlusion aussi absolu, ainsi que le démontre l'effet rapide des solutions d'atro))ine qui se produit du reste, suivant Laqueur, aussi sur le cadavre.

Leber (166) a récemment déclaré, en se basant sur de nombreuses expériences fort intéressantes, que l'apparition de liquide à la surface de la cornée, sous forme de gouttelettes, ne serait qu'un phénomène cadavéri(iue, tant que l'endothèle de la membrane de Descemet est intact, il ne se ferait pas d(! la chambre antérieure une transsudation bien appréciable. Leber a aussi rapporté toute la littérature ayant trait à cette question.

Depuis qu'à l'occasion de la publication de ce travail en allemand (Graefe-Saemisch, t. I, p. 180) je me suis rallié à de Recklinghausen, me prononçant pour cette opinion que le système canaliculaire lymphatique de la cornée méritait en réahté cette désignation et qu'il était destiné essentiellement à servir de voie au liquide nourricier, plusieurs travaux relatifs à cette matière sont sortis du laboratoire de de Recklinghausen. A part cela, J. Arnold 13-16), Thoma (29ij, Leber et Krukow (166), L. Gerlach (88), Calberla (35) et Knies (130) ont publié une série d'expériences histologiques qui ont coïiduit à des conclusions fort diiîérentes. J'avais {loc. cit.) indiqué qu'on pouvait par la pression atmosphérique faire passer des solutions de sels de protoxyde de fer à travers la substance fondamentale de la cornée dans la chambre antérieure, et qu'en la traitant par le cyanure de fer et de potassium il était possible d'obtenir une coloration bleue dans les espaces lymphatiques. J'ai cru pouvoir en conclure que le sel ferrugineux avait traversé, dans ces expériences, de préférence les canalicules lympliatiques pour se rendre dans la chambre antérieure.

Leber a répété ces expériences, mais constamment avec un résultat négatif. Chez lui la substance fondamentale se troiivait après V application du cyanure de fer et de potassium toujours colorée en bleu diffus; cet auteur croit^onc, en se basant sur une nombreuse série d'autres expériences faites avec diverses solutions, que des liquides traversent pendant la vie la cornée, mais que le passage des diverses substances ne s'effectue pas à travers des canalicules, mais tout d'abord exclusivement à travers la substance cornéenne jyropre (comp. aussi les travaux plus anciens cités par Leber, de Ruiters, Gosselin, Wysotzky, etc.), et que pendant la diifusion de ces liquides les corpuscules étoilés et les nerfs restent intacts. Pour ce qui regarde donc la résorption de la surface cornéenne on serait porté à nier avec beaucoup de probabilité la participation du système canaliculaire de la cornée. Cet auteur ajoute qu'à la vérité, ces faits n'autoriseraient pas à nier d'une façon générale ce système ; mais jusqu'à présent il n'existerait pas de fait qui prouverait irréfutablement la présence d'espaces de la cornée remplis de liquide. Knies arrive à des conclusions semblables.

Un nouveau jour est jeté sur cette question de voies (en- quelque sorte diffuses) charriant le liquide cornéen, par les expériences de J, Arnold, Thoma et Gerlach, auxquelles on peut ajouter celles de de Wittich (Centralb. f. die med. Wissenscli., n" 58, 1874.), celles de Kuttner (ibidem, 41, 1875) et celles d'Exner concernant des injections par ponctions de

l'ovaire (Wien, Acad. SitmngsbericMe, 1875, III Ahth.}, Arnold, Thoma et Gerlach ont trouvé, après introduction d'indigo-carmin dans la circulation sanguine et lymphatique, que la substance colorante imprègne essentiellement le ciment entre les cellules épi- . théliales et endothélialcs; en outre, — et ici il faut surtout consulter les données de Gerlach, — la matière colorante se dépose dans les espaces du cartilage et ses cellules, sans qu'il soit possible de découvrir une trace de canalicules dans la substance propre de ce tissu. Dans ces derniers temps la présence de pareils espaces et canalicules lymphatiques au sein du cartilage hyalin, présence que Bubnoff avait déjà admise, a été confirmée par A. Budge et Nijkamp. J. Arnold admet pour les capsules cartilagineuses pareils canalicules nutritifs. Nous connaîtrons maintenant par les recherches nouvelles de Tillmanns {Arch. f. microsk. Anat., XI) et Baber {Journ. of dnat. andphys., 1875) que le cartilage hyalin est aussi pourvu de fibrilles qui sont réunies par un ciment on une masse homogène. Il paraît donc prouvé que des liquides dilfusibles pénètrent avec très grande facilité dans le ciment interépithélial, interendothélial et interfibrillaire, et que c'est par conséquent une des voies par lesquelles s'effectue le passage des liquides nourriciers des tissus.

Avec ce fait concorderaient parfaitement les résultats des expériences de Leber et de Knies (130). Pourtant cette démonstration ne saurait exclure qu'il puisse exister et fonctionner un autre système canaliculaire. Et tout d'abord je crois pouvoir maintenir les résultats de mes propres expériences, quoique je ne saurais dire à quoi tient la réussite ou la nonréussite dans ces sortes d'injections ; car moi aussi je n'ai, dans quelques cas isolés, pu arriver qu'à une coloration diffuse. Les résultats de J. Arnold (loc. cit.) et particulièrement aussi les nouvelles recherches de Foa (78) sont surtout ici à prendre en considération. Aussi J. Arnold insiste sur ceci qu'il a fréquemment rencontré l'indigo-carmin dans les canalicules et qu'il passe de là dans le ciment. Foa a appliqué sur la cornée dénudée d'épithélium une émulsion d'encre de Chine et est arrivé ainsi à remplir le système cana-^ licUlaire aussi bien dans la cornée que dans le centre tendineux et la peau, et cela sans aucun appareil spécial. •

Si je fais encore appel aux nombreuses injections du système canaliculaire faites anciennement par de Recklinghausen et autres, je crois pouvoir conclure avec certitude que le système canaliculaire sert à charrier le liquide nourricier et doit de même livrer passage aux éléments cellulaires (voy. plus loin les cellules migratrices de la cornée).

Tout autre est la question de savoir si la cornée sert, habituellement de principale voie éliminatrice à l'humeur aqueuse. Il suffit de rappeler ici que, suivant les expériences de Leber, l'endothèle de la membrane de Descemct étant intact, il ne passe guère ou même pas du tout de liquide dans des conditions normales à travers cette membrane. L'épithèle antérieur constitue là également (comp. aussi les expériences de Laqueur) une puissante barrièt-e. Il faut envisager ici bien plutôt les espaces de Fontana près de l'encoignure de l'iris (Leber, Calberla, Knies et autres) et à partir de là le canal de Schlemm, les vaisseaux du corps ciliaire et peut-être aussi ceux de l'iris, comme les principales voies éliminatrices ; en faveur de cette opinion plaident aussi les tentatives d'injection faites par Schwalbe dont il sera question plus loin. Knies a trouvé que chez le lapin des liquides passent de la chambre antérieure dans le tissu sclérotical sur une étroite zone annulaire et se déversent de là entre deux lamelles distinctes de la sclérotique formant une étroite fissure, pour se répandre en arrière. Une délimitation exacte de cet espace h'est pas encore donnée.

Les observations de Knies viennent d'être complétées par VVeiss (334), Cet auteur a pu suivre la voie lymphatique, que Knies avait décrite dans la sclérotique, jusqu'au pôle postérieur du globe de l'œil. De là, le liquide injecté sortait de la sclérotique en dehors; l'auteur ne nous dit pas par quelle voie. Lorsque le liquide avait été injecté dans le corps vitré ou dans la chambre antérieure, il pénétrait dans la cornée à travers le ciment des cellules endothélialcs de la membrane de Descemet (coloration par le bleu de Prusse) et il se trouvait dans l'intérieur des canaux du suc (corpuscules étoilés) de la cornée. Ce dernier point s'accorde parfaitement avec mes propres observations, mais il est en désaccord avec les données de Leber» Le liquide injecté s'écoulait en partie aussi par le nerf optique.

20 WALDEYER. — ANATOMIE MlCllOSCOPIQUE.

Au nombre des éléments de la cornée qwi ont le plus donné lieu aux controverses, il faut signaler les cellules de la substance propre de cette membrane; les cellules cornéennes, cellules fixes ^ ainsi que les appelle Cohnheim, en opposition aux cellules migratrices.

J'évite l'expression autrefois, et encore actuellement usitée de « corpuscules cornéens », et cela pour diverses raisons : D'une part, ce qu'on désigne par « cori)uscule corjiéen de Toynbee Virchow » et qu'on identifie souvent sans plus de préambules avec la cellule cornéenne, ne saurait être toujours interprété dans ce sens, car dans l'état actuel de nos connaissances, il peut être assez difficile de discerner si, en se servant de cette expression, cliacun veut désigner les cellules de la cornée môme ou simplement les espaces étoilés qui les rcnfermenl. D'autre part, je ne vois aucune raison qui nous engagerait à nous départir du nom usuel de « cellule » et de céder à la mode en nous servant partout de l'expression « corpuscule». Quoique a])rès la chute du schéma cellulaire dans le sens di:; Schwann, chute due aux travaux de Boale, Kriicke et Max Schultze, le nom de « cellule » soit, pour bien des i'-lénients qu'il doit désigner, mal approprié, il n'en reste pas moins la désignation la plus commode et 1,1 plus expressive. Je préfère donc toujours, là où je songe «à ce (ju'ou appelle une cllule », me servir aussi (hi nom de « cellule » et réserver en histologie le nom « de corps » ou de. « cor[)Uscule « s(udement pour des éléments dont la grandeur et la forme comporlenl mieux cette dénomination encore assez vague pour le moment.

L'étude des cellules coniêennes est une des plus importantes. Chaque fois ({u'on a soidevé la question relative aux cellules du tissu cellulaire et celle de leurs rapports avec les divers processus morbides, on a eu recours, comme point de mire, aux cellules de la cornée. Aussi l'interprétation de ces cellules s'est-elle rattachée à toutes les phases qu'a parcourues la doctrine du tissu cellulaire en général. Même la plus récente modification que les recherches de Ranvier ont fait admettre pour la forme usuelle des cellules du tissu cellulaire a déjà été traduite par Schweigger-Seidel, sur la cornée. On consultera à cet égard la bibliographie, qui rendra compte des phases par lesquelles est passée cette évolution.

Tenons-nous tout d'abord à l'objet le plus naturel de nos recherches, c'està-dire à la cornée fraîche, conservée immédiatement après la mort dans l'humeur aqueuse du même œil, sans avoir fait subir à cette membrane ni pression ni traction d'aucune nature.

Comme cela a déjà été exposé, nous trouvons ici des figures étoilées d'un reflet mat, munies d'émanations nombreuses fortement ramifiées et s'anastomosant. Voilà ce qu'on aperçoit tout d'abord sur une cornée fraîche. Un premier dessin, quoique non absolument correct, en a été fait par de Reckliiigliausen (235). Le punctum saliens de toute la doctrine des cellules cornéenties consiste dans l'interprétation exacte de pareilles figures, car il s'agit de savoir si elles représentent les cellules mêmes ou les espaces lymphatiques avec leurs émanations. Je viens déjà (p. 14) d'interpréter ces ligures dans un sens tel, qu'il faut les considérer comme des espaces plus ou moins abondamment remplis d'un liquide lymphatique (séreux), attendu qu'on n'aperçoit les cellules cornéennes mêmes que dans l'intérieur de ces figures. C'est ce point que nous allons discuter tout d'abord.

noaNÉE ET SCLÉROTIQUE. 21

En effet , après un court laps de temps, que l'emploi des bonnes lentilles et d'un éclairage favorable peut encore abréger, on oaperçoit dans les dessins clairs sur lesquels les prolongements ramifiés sont confluents, des corps plus opaques ayant l'aspect d'amas protoplasmatiques très finement granuleux. Ces amas occupent l'un ou l'autre côté, ou le coin d'une figure dentelée qui se dessine tout d'abord, et ils ne remplissent jamais en entier cet espace anguleux.

A mon avis, il ne saurait persister un doute qu'on doive, à cause de ces faits, que chacun peut aisément vérifier, regarder les éléments dentelés avec leurs émanations qu'on aperçoit au premier abord, comme des espaces lymphatiques de la cornée, tandis qu'il faut envisager les corpuscules protoplasmatiques à noyaux, tant qu'ils ne montrent pas de mouvements, comme les cellules fixes de la cornée. 11 faut remarquer ici tout de suite qu'en certains de ces espaces lymphatiques dentelés et clairs on aperçoit aussi des corpuscules migrateurs, dont il a déjà été question, qui montrent sur des préparations fraîches des mouvements très vivaces. Les figures 9 et 10 rendent compte

FiG. 9. — Fragment de la cornée fraîche de la grenouille conservée dans l'humeur aqueuse. Espaces et canalicules lymphatiques ; cinq cellules cornéennes dans cinq différents espaces, munies en partie de noyaux distincts. Les espaces ne sont pas entièrement occupés par les cellules. (Hartnack, système VIII, tube rentré.)

de ce que nous venons d'exposer. On reconnaît les espaces et canalicules lymphatiques avec leurs contours, et, dans certains espaces, les corpuscules protoplasmatiques à limites peu distinctes, avec leurs noyaux, tels qu'ils se montrent dans des préparations fraîches.

Aucun dessin, quelque bien fait qu'il soit, ne saurait rendre la délicatesse et 1 élégance de ces images ; aucune réaction ne serait capable de faire ressortir davantage leur précision, comme le montrent les préparations de la chambre humide. Je suis toujours revenu k ce mode de préparation, abandonnant tour à tour les méthodes de coloration, l'action des vapeurs d'iode Rollet (249), l'immersion dans une poche lymphatique ou dans la poche de

22 WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

membrane nictitante chez la grenouille. C'est en ne soumettant ces préparations à aucune manipulation qu'on obtient encore les meilleurs renseigne» ments sur la façon dont se comportent les cellules cornéennes vivantes.

Qu'en réalité ces figures nettement délimitées et étoilées se rapportent au système canaliculaire de de Recklinghausen, cela ressort des considérations suivantes : Tout d'abord il faut songer à leur parfaite identité avec les dessins des imprégnations d'aro-ent, — comparez à cet égard figures 3 et 5 avec 9 et 10 ; — en outre il importe d'insister sur le mouvement progressif qu'exécutent dans ces espaces dentelés les corpuscules migrateurs, et en dernier lieu on ne doit pas oublier que les préparations fraîches aussi bien que celles qu'on a colorées montrent les corpuscules protoplasmatiques à noyaux sus-mentionnés. Nous ajoutons, pour dissiper tous les doutes, que ces corpuscules qui n'occupent que les 2/3 des espaces lymphatiques bien remplis, montrent souvent, outre le noyau, encore un nucléole.

A part les corpuscules protoplasmatiques à noyau que nous appellerons dorénavant « cellules cornéennes », et, abstraction faite de rares cellules

FiG. 10. — Préparation d'une cornée humaine (une heure après la mort) examinée dans de l'humeur aqueuse. Quatre espaces lymph;iti([U('s ; deux ronfonaent dos cellules cornéennes qui ne remplissent pas les espaces. (Uartnack, système VIII, tube rentré.)

migratrices, les espaces étoilés renferment à l'état frais un liquide albumineux, parfaitement transparent. Il résulte de cette disposition, d'une part, que chaque fois que la cornée manque de liquide, ces espaces doivent s'affaisser et prendre un aspect fusiforme , — les prétendues cellules fusiformes de cette membrane sont par conséquent toujours un produit artificiel ; — et, d'autre part, que tous les réactifs qui déterminent dans les liquides albumineux une coagulation, produisent aussi nécessairement cet effet dans les espaces et canalicules décrits. Ce sont ces faits qui doivent nous engager à user de la plus grande prudence dans l'interprétation des préparations de la cornée qui ne sont pas absolument fraîches et qui ont été soumises à des réactifs. Avec quelle facilité ne doit-on pas en venir à regarder comme corpuscule protoplasmatique un coagulum, finement granulé, qui s'est fait dans un canalicule lymphatique? Mais Je reviendrai sur ce fait en parlant des préparations avec le chlorure d'or.

Lorsqu on arrive à voir les cellules cornéennes fraîches en les observant dans les espaces lymphatiques, la pièce étant établie sur un plan, ou que l'on

réussit à les isoler sur une préparation fraîche ou conservée, soit dans le liquide de Millier, soit dans de faibles solutions d'acide chromique, soit enfin dans d'autres liquides peu altérants, elles se montrent constamment comme des éléments aplatis très délicats, munis de courts prolongements et renfermant un noyau, et le plus souvent aussi un nucléole. La figure il G montre une cellule cornéenne isolée sans nucléole. Fréquemment la zone limitante de ces cellules fines et plates est tout à la fois homogène, tandis qu'il se rencontre constamment, en outre, autour du noyau une certaine quantité de protoplasme finement granulé, ainsi que Grilnhagen {Arcli. fur microsk. Anat. ] IX) l'a encore récemment démontré pour les cellules tendineuses plates.

FiG. 11. — A ai B. Espaces lymphatiques avec les cellules cornéennes qu'ils renferment. (Préparation au carmin, Hartnack, système VIII, tube rentré.) — 1. Mince plaque cellulaire finement granulée. — 2. Large portion cellulaire fortement teintée ayant l'apparence d'un noyau. — 3. Noyau. — 4t. Nucléole. — C, Cellule isolée aplatie de la cornée humaine. Noyau et plaque protoplasmatique munie de petits prolongements. (Hartnack, système X , tube rentré.)

A part les prolongements filiformes que montrent Ie*s cellules cornéennes, on enrencontre beaucoup qui sont munies d'appendices lamellaires très ténus, de soi-disant « plaques appendices », telles que je viens de les décrire (305) pour les cellules plates et fixes du tissu connectif, en général. Cette conformation compliquée des cellules cornéennes s'explique en partie de la même façon que Ranvier l'a i-ndiquée pour les cellules tendineuses (voy. Nouvelles recherches sur la structure et le développement des tendons, in Arch. de phys. norm.et path., 1874, p. 181).

Comme le ciment se trouve entre les faisceaux de fibrilles s'entre-eroisant à angle droit, il est clair que la configuration des espaces lymphatiques contenus dans le ciment doit dépendre de la disposition de ces fibrilles. Comme les cellules cornéennes se moulent sur ces espaces dans lesquels elles reposent et qu'elles remplissent en entier pendant l'évolution de la cornée, elles doivent nécessairement reproduire la forme de ces espaces. Il s'ensuit que les cellules en question doivent nécessairement présenter en divers sens des arêtes et des appendices en plaques.

U WALDEYEB. — ANATOMIE MICUOSCOPIOUE.

Les noyaux des cellules fraîches de la cornée paraissent le plus souvent

Fie. 12. — Cellules coniécnnes isolées avec ailettes latérales sous forme d'appendices.

ronds ou elliptiques et, vu la grandeur des cellules, sont peu développés, fine-

FiG. 13. — Neuf collvdos cornéermcs isolées d'après le procédé de L. Koenigstein; nombreuses émanations très fines, qui en différents points font communiquer des cellules avoisinantes.

ment granulés el d'un reflet mat. Beaucoup de cellules fraîches renferment des nucléoles simples ou doubles. Ils ne se trouvent pourtant plus dans

toutes les cellules, comme Lipman l'a admis, suivant des préparations avec de l'or.

Pour ce qui regarde les noyaux et les nucléoles, en général, les données et les dessins des divers auteurs varient beaucoup, ainsi que le montre, par exemple, la comparaison de ceux de Kiihne, Hoijer et Rollet. — Kïihne dessine souvent autour du noyau un double contour, que je n'ai jamais rencontré et qu'on recherche aussi vainement dans les dessins de Rollet; Krause, de son côté, parle de nouveau d'un double contour. Les grands éléments nucléolaires , de forme si variée, que donnent souvent les préparations d'or (fig. 14), ainsi que l'emploi de l'hématoxyline ou du carmin, sont fort curieux, et ont jusqu'à présent été donnés dans les dessins sans hésitation comme noyaux des cellules cor- n néennes, Ranvier (loc. cit.) rapporte aussi cette conformation des noyaux, ainsi que les crêtes et les appendices des cellules, au moulage de ces éléments sur les faisceaux fibrillaires ambiants {Crêtes d'empreinte de Ranvier).

En réalité, les noyaux des cellules cornéennes sont-ils des éléments de forme aussi variable, ou l'interprétation de ce qu'il faut appeler ici noyau est-elle peu exacte, ou, enfin, les réactifs, en particulier le chlorure d'or, si fréquemment usité, nous fourniraient-ils des produits artificiels ? Ce qui ne fait aucun doute pour moi, c'est que dans les cellules fraîches de la cornée les noyaux apparaissent bien moins grands que dans les préparations d'or. Aussi, dans celles obtenues par la coloration avec du carmin et de l'hématoxyline, tout ce qui apparaît coloré et foncé ne doit pas tout de suite être envisagé comme noyau. Je distingue dans la cellule cornéenne fixe la plaque cellulaire très ténue et presque homogène, ne montrant généralement pas de grumeaux ; en outre, la partie protoplasmatique, dans laquelle repose le noyau et le nucléole, qui n'apparaît pas toujours distinctement, mais qui, lorsqu'il se montre, se dessine comme un petit corps globuleux

FiG. 14. — Ramification des nerfs dans la substance propre de la cornée d'une grenouille Le système canaliculaire apparaît complètement rempli de substance protoplasmatique. (Préparation au chlorure d'or. Hartnack, système VIII, tube rentré.)

La partie protoplasmatique prend souvent près du noyau cette coloration foncée, e nombre de ces grands noyaux fragmentés, qu'on voit maintenant si souvent représentés dans les dessins des cornées, doivent être rapportés à cette illusion, produite par la coloration. Outre cela, les préparations faites avec le chlorure d'or me paraissent presque constamment amener un gonflement du noyau. Senftlehen (343) vient de nier ce fait, attendu qu'en examinant des cornées fraîches ou en se servant d'injections de carmin dans des cornées vivantes, il a retrouvé la même grandeur de noyaux et la même conformation, comme s'il s'était servi de chlorure d'or.

C'est ici l'occasion de faire remarquer que les préparations avec du chlorure d'or, du carmin et de l'hématoxyline donnent constamment des images qui feraient croire à la présence d'un réseau de cellules protoplasmatiques continu remplissant en entier tout le

WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

système canaliculaire (voy. fig. 14), et qu'il se formerait ainsi un réseau protoplasmatique complet dans le sens deHeitmiann (comp. Wiener acad. Stizungsber., Abth. III, 1875).

On peut aussi voir se produire encore d'une autre façon des images d'un réseau continu de cellules protoplasmatiques, ainsi que Kuhne (150), Engelmann (73), Stricker (276) et RoUet (250), l'ont admis. Il en est ainsi, par exemple, lorsque les canalicules dans lesquels se trouvent les cellules cornéennes s' affaissent ; ce qui survient lorsqu'on traite la cornée avec des réactifs violents, ou qu'on ne l'examine qu'après un certain temps après l'avoir excisée. Les vapeurs iodées, que Rollet (250) a recommandées, doivent ici être rangées parmi les réactifs les plus puissants, et le réseau protoplasmalique, que Rollet (250) représente à la figure 379, se rapporte à une cornée de grenouille qui avait séjourné pendant vingt-quatre heures dans la poche nictitante. De pareilles images se trouvent en contradiction formelle avec ce que nous montre l'oxamen de cornées fraîches , et certes ce ne sont que ces dernières qui peuvent nous fournir des renseignements concluants. Aussi bien que le sel d'or, le carmin et l'hématoxyline peuvent aisément, ce qu'il importe de considérer, provoquer des précipités dans le liquide lymphatique que renferment les lins canalicules. Outre cela, des préparations colorées montreront facilement les canalicules de couleur foncée, dès que la substance fondamentale n'aura pas pris une teinte intense.

Pourtant je n'ai nulle tendance, après avoir repris ces recherches en me servant de cornées d'espèces variées, à nier absolument que des prolongements de cellules cornéennes voisines ne puissent s'anastomoser les uns avec les autres, mais certainement cela n'a pas lieu pour tous les prolongements de ces cellules.

De Recklinghausen a démontré que les corpuscules migrateurs ou wmibiformes sont des éléments constants dans la cornée. La locomotion de ces corpuscules a été en premier lieu découverte par lui dans la cornée, et il montrait leur grande importance physiologique et pathologique. Sur des cornées fraîches, apparaissent tout d'abord ces corpuscules comme des cellules d'aspect plus luisant et grumeux, contenues dans la substance fondamentale. On les voit très facilement sur une cornée de grenouille, examinée dans le sérum à la chambre humide (5-15 minutes), en ayant soin, bien entendu, d'éviter, autant que possible, toute pression sur la préparation. On peut favoriser es mouvements de ces cellules en chauffant le porte-objet de 36° à 40°. Comme de Recklinghausen et Genersich, j'ai trouvé qu'elles se mouvaient exclusivement dans les canalicules lymphatiques. On les voit aussi s'avancer dans les voies servant au passage des nerfs, lesquels sont d'ailleurs, ainsi qu'on l'établira plus bas, en connexion avec ces canalicules.

Genersich (86), ayant réintroduit dans le cul-de-sac de la membrane clignotante des cornées de grenouilles préparées par l'argent, vit alors les corpuscules mobiles, accumulés en grand nombre dans les lacunes et les canaux décelés par l'argent, ne se mouvoir qu'exclusivement dans ces espaces.

Bien entendu, les corpuscules mobiles de la cornée ne diffèrent en rien des cellules migratrices observées dans d'autres régions; voici aussi pourquoi je n'en tracerai pas une description détaillée. Les cellules mobiles qui ressemblent à des leucocytes se distinguent des cellules fixes de la cornée par leur volume moins considérable, leur forme, constamment variable, leur éclat plus brillant et leur locomotion. Il est impossible d'en évaluer le nombre qui, sans doute, oscille dans des limites assez larges, et chez la grenouille on rencontre ordinairement de cinq à six cellules migratrices dans le champ visuel du microscope.

Afin d'élucider d'une façon complète ces importantes questions de la constitution des cellules cornéennes et de leurs rapports avec les lacunes lymphatiques, il est indispensable d'entrer dans quelques détails historiques. C'est en remontant à ces faits que nous arriverons le mieux à isoler les points qu'il s'agit, dans l'état actuel de nos connaissances, d'approfondir de préférence.

Les premiers travaux sur les éléments cellulaires de la cornée qui peuvent encore être utilisés actuellement sont ceux de Valentin ('i98), Henle (105), Pappenheim (221). A cette époque, on considérait ces formations comme des noyaux. Pappenheim trouva chez le bœuf « dans les fibres cornéennes, des noyaux allongés », et il ajoute plus loin (p. 58) qu'il voyait que « les faisceaux de fibres de la cornée étaient garnis de noyaux ovalaires à extrémités effilées ». Huschke (Splanchnologie) et Toijnbee (289) émirent à ce sujet des idées plus confornies à la vérité, qui furent comme un acheminement aux travaux ultérieurs de Virchow et Donders. Huschke parle de corpuscules d'où partent des prolongements filiformes, corpuscules qu'il compare à ceux qu'il a trouvés dans la sclérotique, et qu'il a désignés comme corpuscules de couleur crayeuse. Jusqu'à quel point Toynbee considère-t-il ces corpuscules cornéens comme des cavités anastomosées entre elles, attendu qu'il les compare aux corpuscules osseux, je n'ose pas le dire,

Avec les recherches de Vifchow (302) et de Donders (57) sur les corpuscules du tissu conjonctif en général, et particulièrement avec les travaux sur la cornée sortis du laboratoire de Virchow par His (113) et Strube (280), commença une époque nouvelle, à partir de laquelle cette membrane devint le champ d'investigation privilégié de tous les travaux sur le tissu connectif. Le travail de His expose ce qui est encore aujourd'hui l'idée capitale de Virchow (Pathologie cellulaire, 4''édit., cap. vit). Au lieu de simples noyaux décrits jusqu'alors, on reconnaît à la cornée des cellules à noyaux, lesquels apparaissent sous deux aspects différents, suivant qu'on les examine sur une coupe verticale ou horizontale. Dans le premier cas, elles sont fusiformes; dans le second, étoilées. D'après Firchow, ces figures etoilées, bien connues, que fournissent toutes les préparations de cornées (les corpuscules de Toynbee) , ne sont autre chose que les cellules cornéennes elles-mêmes, pourvues dans tous les plans de prolongements au moyeu desquels elles s'anastomosent.

Si, d'une part, il avait déjà été réalisé par Virchow un progrès sérieux dans la question des cellules cornéennes et des cellules du tissu cellulaire en général, en démontrant la persistance de véritables « cellules » dans le tissu arrivé à parfaite maturité ; d'autre part, il faut considérer aussi comme un progrès l'hypothèse que ces cellules, ainsi que leurs émanations, étant creuses, la cornée, aussi bien que le tissu cellulaire en général, se trouve pourvue d'un système canaliculaire (celUUciire). La cellule creuse, il est vrai, a dû bientôt disparaître, grâce aux travaux de Henle, Max Schultze, de ReckUnghausen et E. Neumann; mais le point principal, le système canaliculaire, a été acquis, quoique fournissant encore actuellement de nombreux matériaux de controverse (1).

Henle (107, 108) s'opposa, dès le début, à la manière de voir de Virchow, d'après laquelle les dessins étoilés de la cornée (et aussi des tendons) représentaient les cellules elles-mêmes, et formula les arguments les plus sérieux. Pour lui, ces figures étaient des espaces, c'est-à-dire les interstices entre les faisceaux de fibrilles du tendon ou des lamelles, qu'il admettait pour la cornée. C'est dans ces espaces étoilés qu'il fallait, selon lui, rechercher les éléments cellulaires. Pourtant il n'arriva pas, quant à ces derniers, à des résultats concluants. De même qu'autrefois, dans de nombreuses citations de ses rap-

(1) Il faut dire que Virchow lui-même parle à certains endroits (302) de « lacunes, de cavités et d'espaces du tissu cellulaire dans lesquels, comme dans les espaces des os et des cartilages, se trouvent renfermées des cellules » ; mais il appuie néanmoins toujours sur ce point que les cellules elles-mêmes, étant creuses, forment un système canaliculaire et anastomotique. De ReckUnghausen (235), pages 50, 51, a donc déjà pu insister sur ce fait que, de cette manière, le tissu cellulaire devrait renfermer deux systèmes canaliculaires enchâssés l'un dans l'autre, les espaces anastomotiques et les cellules creuses communiquant entre elles. Ce dernier système doit être abandoané.

WALDEYER. —

ANATOMIE MIGIIOSCOPIOIIE.

ports annuels (107, 108), et aussi dans sa plus récente publication (106) sur ce sujet, il ne fait, à l'instar de Classen{U), rien de plus que de regarder les éléments en forme de corpuscules renfermés dans les espaces comme des noyaux. Henle déclare les corpuscules étoiles de Toynbee identiques aux espaces interlamellaires qu'il a décrits. — Nous venons de voir que Henle est parfaitement dans le vrai lorsqu'il regarde les corpuscules cornéens de Yirchow comme des espaces, mais qu'il fait erreur en prenant les éléments persistants dans ces espaces comme de simples noyaux.

La théorie de Virchoiu concernant les cellules creuses et correspondantes fut très sérieusement ébranlée par les travaux de Max Schultze et de de Recklinghaiisen. Max Schultz^e, et simultanément avec lui Bnicke et Beale, indiquent qu'il fallait renoncer à envisager, d'après la théorie cellulaire de Schivann, les cellules comme des vésicules remplies de liquides, et réalisèrent ainsi un des plus sérieux progrès en histologie. Par l'adoption de leur manière de voir l'idée d'un réseau de cellules creuses ne pouvait qu'être difficilement soutenue plus longtemps. Cela devint de plus en plus difficile, après les travaux de de RecMinghausen (235, 236, 237). Comme nous l'avons exposé, c'est lui qui démontra, au moyen des imprégnations par l'argent et des injections, que les dessins étoilés de la cornée sont dus à un système d'interstices du tissu pourvu de nombreuses petites anastomoses canaliculaircs. 11 dilïère de l'opinion de Henle, en ce sens que son système d'espaces lympiiatiques ne représentait pas simplement des interstices interlamellaircs de la cornée, mais un réseau de canaux creusés dans le ciment de cette membrane ne dépendant pas de l'arrangement des lamelles et des faisceaux fibrillaires. Il soutint, en outre, que ces espaces renfermaient non seulement des noyaux, mais des cellules à noyaux, celles-ci, en réalité, ne comblant nullement ces espaces. Il faut, en outre, regarder comme très importante la démonstration des corpuscules mobiles et migrateurs qui rampent, en quelque sorte, dans les espaces lymphatiques et leurs émanations. C'est par leur constatation qu'on parvint à bien différencier les cellules cornéennes fixes.

Un dernier refuge resta aux défenseurs du système canaliculaire formé par des cellules : c'était la possibilité d'isoler, au moyen d'acides minéraux, des corpuscules étoilés de la cornée. C'est dans ce sens que Hoppe-Seijler, His, H. Mùller, A. Fôrster et autres avaient surtout dirigé leurs travaux. On se flattait d'avoir ainsi irréfutablement démontré fidentité des figures étoilées de la cornée et des cellules, et d'avoir ainsi confirmé la présence d'un réseau de cellules creuses s'anastomosant entre elles. Les résultats des travàux de E. Neumann (Ein Beitrag zur Kcnntnis des normalen Zahnbein — und Knochengewebes. Leipzig, 1863) ont enlevé aux méthodes d'isolation toute leur puissance démonstrative. Neumann prouva que, pour les os et le tissu des dents, on peut, après une cuisson prolongée dans les alcalis caustiques, isoler encore pour les dents des éléments tubulaires, pour les os des corpuscules étoilés, tout aussi bien que si l'on s'était servi de préparations fraîches. 11 en concluait que ces éléments étoilés, isolés de cette manière, ne pouvaient, à aucune condition, être des cellules, attendu qu'il est prouvé que la cuisson dans des alcalis et la macération détruisent les cellules. Ce qui est vrai pour les os peut, avec la plus grande probabilité, être aussi admis pour les éléments qu'on isole avec des acides des tissus cellulaires mous. (Que l'on compare ce qui a été dit plus haut en parlant de l'isolement des parois du système canaliculaire.)

Les travaux de de Recldinghausen ont été suivis de ceux de Kùhne et Engelmann, qui tous deux examinaient surtout des cornées fraîches. Kûhne (150) suit les données de de Reckliîighausen, en ce sens qu'il admet des cellules cornéennes complètes avec un corps protoplasmatique renfermant un noyau et un nucléole, et remplissant en entier des espaces lymphatiques étoilés et ramifiés. Suivant lui, un réseau protoplasmatique parcourrait la cornée dans tous les sens, ne laissant guère d'espace pour la circulation d'un liquide lymphatique; les espaces et canalicules ne seraient, en quelque sorte, autre chose que les matrices de ce réseau protoplasmatique solide. — Une attention particulière fut dirigée par Kïihne vers l'étude de la motilité propre des cellules cornéennes (fixes) et de leurs rapports avec les nerfs, qu'il croyait pouvoir démontrer partout. Nous] aurons à revenir sur ces deux derniers points.

Th. W. Engelmann {l'i) s'éloigne plus que Kùhne de la manière de voir de de Recklinghausen. D'après ses observations, il n'y aurait ni espaces lymphatiques ni canalicules, que Kùhne admet, quoique les croyant remplis en entier de masses protoplasmatiques. Les cellules cornéennes se trouveraient simplement placées dans les interstices des faisceaux de fibrilles qui composent la cornée et rempliraient en entier ces interstices. Les émanations de ces cellules formeraient un réseau protoplasmatique traversant par ses anasto-

OOUNÉE ET SCLÉROTIQUE.

moses la totalité de la cornée. Là où ce réseau manque, du liquide se trouverait entre les fibrilles. Aussi, les corpuscules migrateurs et la lymphe ne se propageraient pas dans des espaces préformés, mais se chercheraient ou se creuseraient eux-mêmes leur chemin, de façon que, par exemple, les corpuscules migrateurs écarteraient les fibrilles. Les conclusions importantes qu'il faut tirer des travaux de Kuhne et Engelmann sont évidentes.

Il est clair qu'il y aura une grande différence si le système d'espaces (soit préformé, soit constitué par Farrangement des fibrilles) est rempli en entier ou seulement en partie par les cellules protoplasmatiques, si la lymphe se meut dans des voies déterminées, ou librement à travers les tissus. Il ne faut pas non plus oul)lier que, suivant la doctrine de Kùhne, la terminaison des nerfs aux cellules de la cornée implique nécessairement l'existence d'un réseau protoplasmatique qui comble les espaces cornéens.

Pendant ce temps, Ranvier nous a fait connaître la présence fort répandue d'un genre de cellules dans l'intérieur même d'organes composés de tissus cellulaires, que jusqu'alors on n'avait rencontré que sur le revêtement endothélial des cavités séreuses et des espaces vasculaires : c'est la forme de cellules plates où la plus grande partie du protoplasma s'est transformée en plaque homogène mince, ne laissant persister qu'une minime partie de ce protoplasma intact autour du noyau. Tandis que Ranvier avait choisi surtout les tendons et le tissu cellulaire sous-cutané comme objet de ses recherches, Schiueigger-Seidely Schwalbe, Michel, BoJl, Flemming et autres ont retrouvé ces cellules en plaques dans d'autres genres de tissu connectif : le premier les rencontra surtout dans la cornée; Schwalbe et Michel les observèrent aussi dans d'autres membranes de l'œil, principalement la sclérotique.

D'après la description de ScJiweigger-Seidel (2(38), les cellules intercalées dans les espaces lymphatiques de la cornée sont des plaques à noyaux extrêmement ténues, plissées ou recourbées. La substance propre de ces plaques est parfaitement translucide, sans trace de grumeaux et, comme le prouveraient les plis qui se trouvent souvent, elle serait élastique. Les noyaux sont ovales, parfois très allongés ou irrégulièrement incurvés. Il arrive aussi qu'une cellule renferme deux noyaux juxtaposés, mais qui sont alors généralement plus petits. Le nucléole qui est le plus souvent nettement accusé est simple ou double. Schweigger-Seidel (-Alt ressortir que toutes ces particularités sont communes aux éléments cellulaires des revêtements endothéliaux des cavités séreuses. Pourtant il est bon d'ajouter que déjà antérieurement Hoger (112a) avait, dans un mémoire remarquable, décrit des cellules plates de la cornée. — Dans quelques espaces lymphatiques de la cornée se trouvent aussi, suivant Hoger, Schweigger-Seidel et de Thanhoffer, plusieurs de ces cellules les unes à côté des autres, et, suivant Hoger, leur accouplement expliquerait, dans les images argentées négatives claires, les lignes noires, qui ne seraient autres que les limites cellulaires indiquées par l'argent, et représentant évidemment une transition aux vaisseaux lymphatiques. Des cellules isolées montrent de trois à cinq prolongements étroits, par lesquels elles s'attachent à des cellules voisines. — Ce qu'il importe surtout de faire ressortir de la description de Scluueigger-Seidel, c'est qu'il nie absolument la persislance dans ces cellules à plaques de la moindre trace de protoplasme inaltéré. Ce qu'on voit dans les espaces lymphatiques de corpuscules protoplasmatiques étoilés serait, suivant lui, très probablement du ciment interfibrillaire extravasé, coagulé ou altéré, en quelque sorte, ciment qui, parfois, pourrait aussi, çà et là, se concentrer autour des noyaux et donner alors l'impression de cellules. — A part cela, Schiueigger- Seidel s'élève contre l'interprétation des images négatives (obtenues par fargentation) dans le sens d'un système d'espaces et de canalicules lymphatiques, ainsi que de Recklinghausen le veut; mais les conclusions qu'il formule sont si vagues et si embrouillées, qu'il semble que Schweigger-Seidel lui-même n'ait pas été bien sûr des renseignements que devaient lui fournir ses préparations.

Cette interprétation de Schweigger-Seidel sur la nature des cellules cornéennes comme plaques endothélialcs sans protoplasma munies de noyaux, a été combattue par Roliei (250) qui revient, à proprement parler, à l'opinion de Kùhne d'après laquelle le système canaliculaire de de Recklinghausen serait rempli en totalité par un réseau protoplasmatique. Dans les noeuds de ce réseau se trouveraient les corps des cellules munies de noyaux et de nucléoles. Krause est en général du même avis (148).

Les communications toutes récentes de de Thanhoffer (281-284) et Thin (290-293), ainsi que de L. Kônigstewi (139), ont de leur côté soulevé une nouvelle série de questions auxquelles il ne serait pour le moment guère possible de répondre. De Thanhoffer et- Thin admettent que le système de lacunes et de canalicules de la cornée renferme deux genres de cellules Tà savoir des cellules endothélialcs plates garnissant les parois des

WALDEYER. — ANATOMIÈ MICROSCOPIQUE.

divers espaces et outre cela les cellules fixes qu'ils décrivent comme des éléments étoiles s'annstomosant entre eux, 11 y aurait donc avec les corpuscules migrateurs trois ordres de cellules dans la cornée. Aussi Henle décrit dans la nouvelle édition de sa Splanchnologie ces deux variétés de cellules comme essentiellement différentes, mais il n'insiste pas sur les rapports qu'elles peuvent avoir entre elles et avec le tissu cornéen même.

Celui qui s'est le plus catégoriquement prononcé dans ce débat est Thin, en étendant ce double genre de cellules à tous les tissus connectifs len général. Pourtant Priestley (229) se montre déjà comme son adversaire déclaré. Aussi Alexander (de New-York) n'a pas pu arriver par ses travaux exécutés à l'Institut anatomique de Strasbourg (qui seront publiés plus tard), à confirmer les données de Thin. Dans le cas où l'on en obtiendrait la confirmation, le système canaliculaire de la cornée ne serait autre chose qu'un groupement de canaux endothéliaux qu'il fiiudrait tout de suite ranger dans le système des vaisseaux lymphatiques.

C'est ici l'occasion de se rappeler les opinions que Krause et Henle ont émises sur le système lymphatique de la cornée. Us considèrent comme tel un réseau de canaux, garni de cellules eudothéliales, susceptible d'être injecté, ce qui, du reste, a déjà été décrit par tous les auteurs précédents qui se sont occupés d'injecter la cornée. Ainsi Thin et principalement de ThanliolTer décrivent de pareils canaux d'un plus grand calibre, mais qu'il font commuuiquer directement avec les véritables canalicules de de Recklinghauscn. Pourtant Krause différencie expressément les canalicules de de Recklinghauscn, qui renferment les cellules fixes de la cornée, des canaux endothéliaux de plus grand calibre qu'il désigne comme vaisseaux et espaces lymphatiques de la cornée, et qu'il laisse comnnmiquer avec la gaîne lymphatique périneurotique (voy. plus lodu) ; i)ar contre il nie que les canalicules étroits (de Recklinghauscn) se comportent de la même façon, en expliquant les images argentées négatives, d'accord avec les adversaires d'un système canaliculaire, comme résultant du (h'faut de coloration des cellules cornéennes, c'est-à-dire en d'autres ternies les espaces et canalicules lympiiatiques ne seraient que la matrice des cellules. — Stricker {^IS} et dans le dernier temps Swaen (337), Hassloch (362) et Raehlmann (333) se renferment aussi dans cette façon de voir; pourtant Stricker m'accorde (pic dans des préparations fraîches il apparaît dans les ligures étoilées des parties grumeuses et des parties homogènes, mais ces dernières feraient aussi partie de cellules et ne devraient pas être interprétées comme des parties du système canaliculaire rem])li de liquide.

De plus récents essais nous ont encore fait connaître des procédés d'isoler les cellules de la cornée, ainsi (jue His l'avait déjà tenté avec succès. Ces procédés consistent pour cleBrunn, dans la solution d'alcali à la façon de Rollet; pour Lefeer, dans Teuiploi de l'hypermanganate de potasse; pour A'on/f/sie/n, dans l'usage d'un mélange d'acidt; chlorhydrique du commerce et d'eau, à parties égales, après avoir préalablement doré les préparations. De Thanhoffer dilacère des cornées teintées avec l'hématoxyline après les avoir fait macérer pendant deux à trois jours dans de l'eau. Tous ces observateurs obtiennent aussi des corpuscules étoilés à nombreux prolongements. C'est surtout Konigstein qui décrit de nombreuses anastomoses de ces cellules isolées, ce que je peux aussi confirmer pour ce qui concerne les préparations de mon élève, le D'' Koiikol (voy. les figures p. 24). M. Altmann (359) a tout récemment tenté, de son côté, de préparer les espaces et canalicules lymphatiques par un procédé de corrosion. Il imprégnait la cornée avec un mélange d'huile d'olive et d'alcool et la corrodait ensuite au moyen de l'eau de Javelle. De cette manière il obtint un dessin de figures à ramifications très nombreuses qu'il déclare être la reproduction du remplissage du système caniculaire.

Il ressort de cet exposé historique des opinions les plus importantes sur la nature des cellules de la cornée, ainsi que sur leurs rapports avec la substance propre de cette membrane, qu'actuellement il y aurait encore principalement à résoudre les questions suivantes :

1° Les images argentées négatives qu'on obtient par le procédé de de Recklinghauscn se rapportent-elles en réalité à un système d'espaces et de canaux de la cornée, et ce système est-il le même que celui qui renferme les cellules cornéennes?

Existe-t-il encore, à part le système canaliculaire de de Recklinghausen, un autre système consistant dans des canaux plus larges (vaisseaux

lymphatiques de W. Krause), et quels seraient les rapports de ces deux systèmes?

3° Les cellules cornéennes renfermées dans les espaces et canalicules forment-elles, au moyen de leurs émanations, un réseau protoplasmatique anastomotique complet, remplissant en entier tous ces espaces et (5es canaux? Par conséquent, ces derniers ne représenteraient-ils, en quelque sorte, que les matrices de ce réseau protoplasmatique, ou ce réseau revêt-il un caractère indépendant, les cellules de la cornée n'en occupant qu'une partie?

4° Les cellules de la cornée sont-elles des corpuscules protoplasmatiques ronds ou aussi aplatis, mais protoplasmatiques, ou s'agit-il ici d'éléments plats sans ou avec très peu de protoplasme, munis d'émanations en plaques, semblables comme structure aux cellules tendineuses , endothéliales, corpuscules du tissu connectif de Ranvier en général, ou existe-t-il deux variétés de ces sortes de cellules?

b"" Les cellules de la cornée sont-elles des corps cellulaires contractiles ou représentent-elles des éléments absolument immobiles, des cellules fixeSy suivant la véritable expression du mot, cellules ne répondant par aucun retrait aux diverses excitations, et ne manifestant aucune fonction de vitalité active?

ô'' Enfin, quel est le rapport des cellules cornéennes fixes avec les cellules migratrices?

Il a déjà été suffisamment question du système canaliculaire de la cornée et de sa démonstration au moyen du traitement par l'argent. Aussi supposerai-je la première question comme maintenant élucidée. Pour ce qui regarde la description qnede Thanhoffer et W. Krause ont donnée de canaux d'un plus fort calibre, et que, àuresie, de Recklinghausen et autres avaient déjà reconnus, je dois observer qu'ils existent, autant que j^ai pu le constater chez l'homme, principalement dans les couches antérieures ; ces canaux communiquent directement avec le véritable système lymphatique, ainsi qu'avec la gaine lymphatique périnévrotique, et doivent être envisagés comme des voies lymphatiques de la cornée qui, vers le bord de cette membrane, se déversent aussi dans les vaisseaux lymphatiques sous-conjonctivaux (voy. plus bas, pour ce qui concerne leurs rapports, Ir description du système lymphatique). La présence de ces espaces garnis d'endothèle ne jure en rien avec la description du système lymphatique tel que je l'admets. Nous avons, pour ce qui regarde la cornée, la répétition de ce qui se rencontre dans tous les tissus connectifs en général, et particulièrement pour le centre tendineux du diaphragme, les petites lacunes lymphatiques convergent insensiblement vers des espaces plus vastes revêtus d'un endothélium continu.

Pour ce qui concerne la troisième question, il faut pour l'élucider avoir recours à l'embryogénie. Chez les embryons les cellules de la cornée se trouvent tellement entassées, et s'anastomosent avec un si grand nombre d'éma nations, qu'il est impossible d^admettre qu'il se rencontrerait dans la cornée des canaux qui ne contiendraient pas des émanations de cellules. En outre,

3H> WALDEYER. - ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

si l'on considère combien sont nombreuses les fines émanations que présentent les jeunes cellules du tissu connectif, ainsi que l'a principalement décrit Boll {Arch. f. microsk. Anat., t. VII), il en existe une telle quantité, qu'évidemment chaque canalicule lymphatique doit paraître avoir été formé autour d'une pareille émanation cellulaire.

11 en est de même pour les ostéoblastes, comme jeunes cellules osseuses, et du rapport de t eiies-ci avec la substance osseuse qui se forme à l'entour, ainsi que pour les canalicules dentaires et les fibres dentaires qu'ils renferment. Les plus jeunes parcelles osseuses et les plus récents fragments de l'os dentaire contiennent dans chaque canalicule osseux ou dentaire une émanation protoplasmatique de cellule. Je ne saurais dire autre chose de mes observations de cornées embryonnaires.

Il n'en est plus ainsi k une époque ultérieure. De même que pour les os et les dents, nombre de fines émanations cellulaires s'atrophient aussi dans la cornée; cette atrophie gagne certaines émanations jusque vers le corps de la cellule même ; d'autres n'en sont atteintes que partiellement. Il en résulte que nombre de canalicules, et principalement les plus fines anastomoses entre les émanations des lacunes, ne renferment plus du tout de trace de protoplasme ou ne contiennent que des émanations cellulaires métamorphosées.

L'exactitude de ce que nous venons d'émettre ressort de la description des préparations fraîches de la cornée. Je résume donc ma manière de voir en ce qui concerne les rapports des canalicules et des cellules avec leurs émanations ainsi : Les lacunes et canaux ne sont, il est vrai, au point de vue embryogénique, partout que des réceptacules des cellules, et leurs émanations les matrices du réseau protoplasmatique de la cornée; mais ultérieurement une partie de ces émanations disparaît et les cellules s'atrophient partiellement, tandis que, très probablement, les canalicules, ou tout au moins la plus grande partie, persistent, le liquide qui y circule les maintenant béants. Le système canaliculaire acquiert|aussi plus tard une certaine indépendance vis-à-vis du protoplasme des tissus qui lui faisait défaut au début, et à cet égard la cornée se comporte d'une façon analogue aux os durs et à l'os dentaire.

Pour ce qui regarde la forme des cellules de la cornée, nous avons vu qu'elles ressemblent aux cellules endothéliales plates, garnies de prolongements en ailes ou en crêtes ; mais elles renferment constamment encore du protoplasme finement granulé, réuni autour du noyau. Les appendices des cellules qui sont, suivant mes dernières recherches, plus nombreux que je ne le croyais autrefois, partent des bords des plaques cellulaires, représentent des plaques mères ou plaques adventices, et se rattachent en grande partie aux prolongements des cellules voisines. Les cellules en plaques simples, que Henle, de Thanhoffer et Thin ont décrites, n'appartiennent qu'au revêtement endothélial des canaux lymphatiques et nerveux de plus grand calibre, ainsi que cela a du reste déjà été exposé par Iloyer et de Recklinghausen ; en outre, on peut les rencontrer dans quelques espaces lymphatiques plus vastes, princi-

paiement chez l'homme et chez le chat; mais elles font absolument défaut dans les espaces d'étendue moindre, ainsi que je le dois affirmer catégoriquement avec Priestley. On ne rencontre ici que des cellules migratrices et les cellules cornéennes fixes susdécrites. Je puis donc, pour ce qui concerne la conformation des cellules de la cornée, me rallier en général à Schweigger- Seidel; mais je suis en désaccord avec lui s'il soutient que ces cellules ne renferment plus trace de protoplasma. Ma façon de voir peut donc servir de trait d'union entre celle de Kûhne et Rollett, admettant un réseau protoplasmatique qui comble les canaux, et l'opinion diamétralement opposée que Schweigger-Seidel a émise.

Pour ce qui concerne le pouvoir contractile des cellules fixes de la cornée, nous possédons une série d'indications qui plaident dans ce sens, tandis que d'autres faits le démentent [de Recklinghausen (235, 236), Kûhne (150), Engelmann (73), Slricker (276) et Rollet (249, 250)]. De Recklinghausen trouve qu'en se servant d'une solution de phosphate de potasse à 4 0/0 les cellules rétractent leurs prolongements, tandis qu'elles conservent leur conformation lorsqu'on se sert de solutions plus concentrées. En ayant recours à de faibles courants tétanisants pendant un court espace de temps, il vit sur la cornée fraîche de grenouilles que les cellules luisantes qui ne montraient pas de noyau devinrent instantanément mates et finement granuleuses en projetant dans les canalicules, à une courte distance de prolongements, et en laissant voir un pâle noyau finement granulé.

De plus amples informations nous sont fournies par Kûhne ; suivant cet auteur, les cellules fraîches montreraient des changements de forme spontanés, de même que sous l'influence de toute espèce d'irritation électrique qui peut faire contracter la cuisse de la grenouille, la contractilité des cellules cornéennes de la grenouille se maintiendrait à une température peu élevée jusqu'à vingt-quatre heures. Il se produirait aussi des changements de forme sous l'influence d'irritations mécaniques.

Engelmann (1) (73) contredit formellement ces observations de Kûhne, principalement pour ce qui concerne l'irritabilité électrique et mécanique. Je crois qu'ici aussi on doit avoir mal interprété les faits, attendu que Kûhne parle de régions étendues de la cornée qui seraient dépourvues de nerfs, et qui étant soumises à l'irritation ne firent voir aucun phénomène de motilité, celle-ci se manifestant constamment sur des cellules de préparations prises dans des parties pourvues de nerfs. Actuellement, nous savons — consultez à cet égard la partie concernant les nerfs — qu'il n'existe aucune région de la cornée qui soit privée de nerfs dans le sens que l'entend Kûhne. Engelmann insiste avec raison sur cette contradiction flagrante.

Stricker et Norris (276) confirment d'anciennes observations de de Recklinghausen. Ils ont aussi vu sur des cornées cautérisées un mouvement lent

(1) M. llosch (liOa) élève de Engelmann, vient d'étendre cette négation aussi aux données de Rollett.

l»': WECKEK Eï LANDOLT. IJ. — 3