ANATOMIE MICROSCOPIQUE

la dissocier en lamelles, et celles-ci en fines fibrilles entre lesquelles, d'après lui, oxislorail une substance unissante plus résistante. Schweigger-Seidel, et en particulier Ciaccio, qui compte trois couches dans la membrane de Descemet, y décrit une série de lignes claires se rencontrant sous différents angles, et aux points d'entre-croisement de ces lignes des espaces clairs qui constituent comme des pores.

De ces pores partent d'autres lignes qui rayonnent en faisceaux de différents côtés. Depuis longtemps, du reste, on a décrit des fibres dans la membrane de Descemet. Valentin (298), Briicke (31), Mensonidcs (I9i) et W. Krause {Anat. génér.) admettent déjà une structure lamellaire de la membrane. Kolliker donne à ce sujet une bibliographie assez complète dans son Anatomie microscopique, p. 618, II, 2. Il est intéressant de noter que Klebs (131), observant sur des cornées de grenouille, remarqua que les cellules endothéliales étaient animées de mouvements parfois aussi vivaces que ceux qu'exécutent de véritables cellules amiboïdes. Stricker, Norris (27Gj, Ciaccio (42) et de Ewetsky (71) firent les mômes observations sur des cornées enflamméos. Ciaccio décrit aussi les contractions des noyaux. Je puis confirmer les assertions de Rollett (250) touchant l'existence chez la grenouille de cellules grumeuses à noyau rond, entre des cellules complètement transparentes, sans trace de noyau.

L'apparence étoilée que révèlent les cellules endothéliales pour l'influence des divers réactifs a été signalée pour la première fois par Ciaccio (Intorno alla minuta fabhrica délia pelle délia raun escnlcnta (Giornale di scienze 7iaturali ed economiche , vol. II, Palermo, 1867). 11 rap|)()rt(' cet aspect aux propriétés contractiles de ces cellules, avis que je partage en m'appuyaiit sur les recherches propres à de Mihalkovics et sur mes dernières préparations. Tlianlioffor (284) et Ewetsky paraissent disposés àadmettre que l'existence de prolongements r(''pond ù un état de repos delà cellule, et le premier de ces deux auteurs considère expressément les cellules endothéliales comme des cellules dentelées. Ciaccio et Ewetsky, de leur côté, accordent au protoplasme des cellules une structure porillaire compliquée. Ce dernier a aussi observé leur régénération. Ciaccio mentionne encore particulièrement des cellules étoilées entre les cellules endothéliales, et décrit explicitement les stomates comme des pores de la membrane de Descemet.

Des vaisseaux ne se trouvent que sur la limite, les bords et la surface contii^uë au bord cornéen ; à aucune époque de la vie ils se rencontrent dans le milieu de la substance propre de cette membrane.

Pendant la vie fœtale, les artères ciliaires antérieures fournissent un réseau sous-épitbélial qui, couché immédiatement sous le revêtement épi- Ihélial, couvre toute la surface de la membi\'ine, et qui est connu sous le nom de (( réseau pré-cornéen ». Chez les animaux, il persiste encore quelque temps après la parlurition. Les vaisseaux qui le composent ne tardent pas cà s'oblitérer jusque vers la limite périphérique de la membrane. Dans ce point, l'anneau conjonctival, ils persistent aussi pendant la vie et forment le réseau à anses vasculaires péri-cornéennes. La figure 20 représente cet anneau injecté par l'artère ophthalrnique, chez un homme de quarante ans.

Nous apercevons une certaine quantité de petits troncs artériels sous-conjonctivaux ou épiscléraux s'avançant directement vers le bord cornéen et se divisant dichotomiquement ; là ils forment, tournés vers la. cornée, une série d'élégantes arcades pour passer ensuite dans un réseau bien ramifié de petites veines, car je crois qu'il faut considérer comme des veines les vaisseaux représentés en 5, fig. 20.

D'après Leber, les artères se comportent de la façon suivante : les artères ciliaires antérieures se divisent en rameaux perforants qui se rendent au corps ciliaire, et en rameaux superficiels qui s'anastomosent en arcades dans le voisinage du limbe cornéen et qu'on pourrait désigner comme artères épi-

CORNÉE Ef SCLÉROTIQUE. 45 sclérales. De ces arcades partent, d'un côté, les petites brandies qui se

FiG. 20. — Anneau vasculaire péri-cornéen (injection à la gélaliiic par l'artère op)itlialniique chez un homme de quarante ans). — Faible grossissement.

A. Région de la conjonctive du bulbe. — B. Région de ia cornée. — C. Limite scléro-cornéennc. — 1. Artères. — 2. Veines. — 3. Anses vasculaires. — 4. Dilatation près des confluents vasculaircs du réseau annulaire. — 5. Dilatation des confluents de vaisseaux capillaires de la conjonctive et de petites veines.

rendent en droite ligne, jusqu'à l'anneau vasculaire péri-cornéen; de l'autre, les branches récurrentes qui se dirigent vers la conjonctive. L'anneau

m WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

vasculaire péri-cornéen et les vaisseaux conjonctivaux s'anastomosent entre eux.

Les points nodaux des veines et des capillaires de l'anneau péri-cornéen sont en divers endroits remarquablement larges ; par là l'écoulement du sang est favorisé, quoique son cours se trouve ralenti par suite de la largeur relative du canal qui le contient. Les artères et les capillaires sont immédiatement situés sous l'épithélium, les veines plus profondément. Ces dernières se vident par les veines épisclérales dans les veines ciliaires antérieures, et par celles-ci dans les veines musculaires. Le réseau à anses péri-cornéen s'anastomose, comme nous venons de l'exposer d'après Leber, avec le réseau marginal de la conjonctive, et cela de telle manière que de fines branches des artères épisclérales passent dans la conjonctive où elles sont désignées sous le nom iVartères conjonctivales antérieures.

Ces artères forment dans la conjonctive un réseau d'arcades tournées vers la cornée, et s'anastomosant en arrière avec les artères conjonctivales postérieures, lesquelles naissent des artères palpébrales. Les veines, de même nom que leurs artères, suivent un cours semblable chez l'homme, ainsi que chez le lapin ; les anses vasculaires s'avancent peu dans le tissu propre de la cornée, et forment des arcades rondes, planes. Chez le chat elles sont plus à pic et vont plus en avant. Dans les grosses espèces, telles que le bœuf, le cheval, eUes dépassent de beaucoup le rebord cornéen, et lorment des anses allongées et étroites comme des villosités grêles ; chez ces animaux on voit d'une manière régulière ces anses pénétrer dans le tissu propre de la cornée avec les troncs nerveux un peu plus grands et dépasser ici davantage le bord que cela n'a lieu dans les interstices voisins. Kœnigstein (139) rencontra la même disposition aussi chez l'homme, à l'exception que les anses vasculaires qui accompagnent les faisceaux nerveux sont plus étroites.

Chez le cyprin, d'après une courte remarque de Hoyer (114 «), les anses s'avancent particulièrement loin dans la cornée. Exceptionnellement il se trouve, d'après Gerlach et Goccius, au bord cornéen des anses isolées qui pénètrent dans la profondeur de la membrane. Leber (Graefe et Saemisch, Handbuch ii, 2, p. 334) les considère de son côté comme les résidus d'anciens processus morbides, tous ces vaisseaux n'olfrent rien de particulier dans leur structure. — Quant aux vaisseaux lymphatiques de la cornée, leur union intime avec ceux de la sclérotique et de la conjonctive renvoie naturellement leur étude à celle de ces deux membranes. Pour le canal de Schlemm, voyez la description du bord scléro-cornéen»

Nous devons u Leber (161j les recherches les plus Complètes sui" les vaisseaux du bulbe, j'ai pu, avec la collaboration de mon ancien assistant, le docteur Liiwej en confirmer presque en tous points l'exactitude chez l'homme (adulte et nouveau-né) en me servant d'injections, ainsi que chez le chat et le lapin. Hyrtl (120) a encore rencontré dans quelques cas, chez les nouveau-nés, la persistance du réseau pré-cornéen. Chez la taupe le tissu cornéen est, suivant les recherches de Kadyi (3G7), d'une manière permanente muni de vaisseaux capillaires sans gaines. D'après J. Arnold (10), les vaisseaux de nouvelle formation qui apparaissent dans les inflammsitions^ tirent leur origine du réseau épiscléral.

Les nerfs de la cornée ont été, depuis leur découverte par Schlemm (259) elles recherches importantes de Cohnheim (51), l'objet d'un grand nombre de travaux. Malgré que ce dernier ait doté la technique histologique d'un réactif, pour ainsi dire spécifique des nerfs de la cornée (le chlorure d'or), qui donne sur des préparations réussies, des images d'une clarté et d'une perfection comme pour peu d'autres recherches histologiques, les dessins fournissent un certain nombre de questions restées néanmoins encore en suspens. Pour le moment, il s'agit d'établir : 1° si les nerfs de la cornée se terminent dans l'épithélium ou dans la substance propre, soit par des organes terminaux^ soit en réseau terminal ou en formant des plexus ; 2*' si toutes les fibres nerveuses ou seulement une partie se terminent dans l'épithélium, ou bien sont organiquement unies avec les cellules épithéliales, c'est-à-dire fondues dans une partie de ces cellules ; S" si dans la substance propre, les nerfs sont unis organiquement aux cellules cornéennes ; 4° s'il se rencontre toutefois des terminaisons nerveuses dans la substance propre ; 5° quels rapports ils affectent avec la membrane de Descemet et son épithélium? 6*^ enfin, par quelles voies ils se répandent dans le tissu de la cornée ?

Pour ce qui regarde la répartition grossière des nerfs, nous savons depuis quelque temps déjà, que de petits troncs nerveux, au nombre de quarante à quarante-cinq [Saemisch (254)], pénètrent dans la substance propre de la cornée par le bord de cette membrane chez l'homme (1). En ce point, ils sont encore pourvus de leur moelle, mais ils ne tardent pas à s'en dépouiller et se répandent à l'état de cylindres d'axe, et après avoir formé de nombreuses divisions comme fibrilles d'axe les plus fines dans la substance propre et l'épithélium antérieur, ils constituent ici d'une façon à surprendre un très grand nombre de ramifications. Chez l'homme, ces troncs nerveux proviennent des nerfs ciliaires antérieurs et en réalité du cercle ciliaire en sortant directement de la sclérotique dans la cornée ; mais cette membrane reçoit aussi de la conjonctive des fibres nerveuses grêles et déjà dépourvues de moelle [Hoyer (114a) et Kônigstein (139)]. Les nerfs se divisent dicholomiquement en vortices et forment de riches plexus déjà connus comme troncs nerveux près du bord de la cornée, ainsi que plus loin encore dans le parenchyme de la membrane même. Ici les cylindres d'axe nus se résolvent peu à peu en fibrilles de plus en plus fines, nommées ailleurs par moi fibrilles d}axe {Zeitschrift fur rationelle medic. 1863), jusqu'à atteindre une finesse telle, qu'ils ne sont plus mesurables.

Il est nécessaire de distinguer les plexus des plus gros troncs, des réseaux de fines fibres et de fibrilles. Ceux formés de mailles larges appartiennent chez tous les animaux examinés jusqu'à présent, à la substance propre, et sont situés, suivant le mode de pénétration des nerfs, tantôt dans les couches antérieures,

(1) Chez le bœuf, le pigeon, le cobaye, la grenouille, on compte seulement de 15 â 20 troncs. W. Krause {Allgem. anat.) fixe pour l'homme (?) ce nombre entre 40 et 60 faisceaux nerveux.

48 WALDEYER. — ANAÏOMIE MICROSCOPIQUE.

tantôt dans les couches postérieures de cette substance. D'ailleurs, on ne rencontre guère chez les animaux des couches où ces réseaux à larges mailles feraient défaut. Les plexus ou réseaux à mailles étroites se trouvent au contraire chez les différentes espèces en des points tout à fait déterminés, points sur lesquels déjàCohnheim et récemment surtout Hoyer ont insisté. Ils reviennent sur les préparations bien faites avec des dispositions tellement constantes, qu'on peut chez tous les vertébrés jusqu'à présent examinés ainsi que je le fais, admettre trois sortes de plexus. Je les désigne suivant leur emplacement en plexus à mailles étroites du stroma, en plexus sous-épithéliai, et en plexus intra-épithélial (1).

Les nerfs qui partent du réseau à mailles grosses du stroma pour se rendre au plexus à mailles étroites de la substance propre, se dirigent brusquement et directement en avant et se divisent (chez l'homme), au-dessous de la lamelle vitreuse antérieure, par suite d'une segmentation particulière des

FiG. 21. — Coupe oblique de la cornée de l'Iiomme traitée par l'or. Réseau sous-épithélial et intra-épithélial avec les fibrilles ranij-ant le long de la surface. (Hartnack, IV, tube rentré.)

A. Couches épithcliales inférieures. — B. Substance propre de la cornée.

vortices de leurs troncs, en formant des aréoles. Un certain nombre de leurs branches qui pénètrent tout d'abord dans le tissu cornéen juxtaposé à la membrane anhiste et en ce point moins dense, forme ici un riche réseau mince et isolé (plexus sous-basilaire de Hoyer).

De ce réseau, partent dans une direction verticale, de nombreuses fibres qui se rendent en traversant la lamelle antérieure à des intervalles assez réguliers vers l'épithélium. Ici il se produit de nouveau un réseau étalé et très fin, mais qui n'est presque exclusivement composé que de rares cylindres-axes dépouillés et de fibrilles d'axe. Ce réseau étalé à la base des cellules épithéliales porte le nom de plexus sous-épithélial. Comme Hoyer l'a observé, les fines fibrilles d'axe de ce réseau sont chez l'homme très nombreuses et courent entassées les unes près des autres parallèlement à la surface de la cornée, en conservant sur un long parcours cette direction. De là, partent de

(l) Je me sers ici du mot plekus, sans préjuger de son sens, car pour le moment il n'est .point encore question de décider s'il s'agit de trois véritables plexus sans anastomoses véritables entre les cylindres axes et les fibrilles axes, ou s'il s'agit de véritables réseaux composés de fibrilles nerveuses qui s";inastomoscnt.

nouveau en sens vertical, des fibrilles qui se rendent dans l'épithélium pour former le plexus épithélial. La richesse en ramifications de fibrilles d'axe les plus fines qui se répandent entre les cellules épithéliales, dépasse tout ce que l'on peut s'imaginer. On peut sur des bonnes préparations voir chaque cellule épithéliale en quelque sorte enchevêtrée de fibrilles nerveuses les plus fines. Celles-ci qénètrent jusque vers la couche des cellules épithéliales plates et se terminent ici comme nous allons le voir.

Le mode de distribution des fibres nerveuses est semblable chez les mammifères ; c'est sur la cornée du cochon d'Inde qu'on peut surtout se procurer de bonnes préparations. Chez la grenouille où les fibres nerveuses deviennent le plus facilement et le plus sûrement apparentes par le chlorure d'or et de potassium, on trouve le réseau à mailles les plus étroites, dans les couches postérieures de la cornée, plus près de la membrane de Descemet. Ce plexus, d'après Hoyer, correspondrait à celui qu'il a décrit chez l'homme et les mammifères sous le nom de plexus sous-basilaire. En effet, chez la grenouille, les fibres nerveuses partent de ce réseau et se rendent directement dans l'épithélium, sans former pendant ce trajet aucune sorte d'entrelacement plexiforme. Ces fibres sont donc ici plus longues que leurs analogues chez l'homme et les mammifères. Chez les reptiles et les oiseaux, pour lesquels je n'ai pas de recherches propres suffisantes, Hoyer signale une disposition semblable à ce qui existe chez la grenouille. C'est-à-dire qu'un plexus du stromaj occupe de préférence la profondeur de la cornée et que des troncs se rendent d'ici directement vers l'épithélium pour former dans cette couche le plexus sous-épithélial et intra-épithélial.

Chez les poissons, les données peu complètes de Hoyer sont seules en présence, car ici le traitement par l'or offre certaines difficultés. Cependant il a pu voir que les trois plexus, celui du stroma, ainsi que les plexus sous et intra-épithélial avec leurs fibres nerveuses, présentent les mêmes dispositions que chez les vertébrés. Le plexus du stroma se rapproche ici encore plus près des couches antérieures de la cornée.

Chez la grenouille, les fibres nerveuses s'entre-croisent à angle presque droit, dans les différentes couches superposées de la cornée (voy. fig. 22). Cette disposition concorde avec celle qu'affectent les faisceaux fibrillaires, dont elles suivent souvent le cours. Quant aux voies que parcourent en général les nerfs, les plus gros troncs sont contenus dans les espaces canaliculaires propres nommés par de Recklinghausen canaux nerveux; les troncs les plus minces se répandent souvent ainsi dans les cavités lymphatiques, ou fréquemment encore sur une grande partie de leur parcours dans des canaux indépendants qui, comme les canaux lymphatiques, sont creusés dans l'épaisseur de la substance du ciment. H doit être d'ailleurs difficile d'établir une séparation nette comme l'a déjà montré dé Recklinghausen, les canaux nerveux communiquent avec les canaux lymphatiques librement de telle sorte, qu'il est possible d'injecter ces derniers par les premiers. On peut cependant, à bon droit, considérer comme des canaux nerveux^ ceux qui ne contiennent

50 WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

que des nerfs, et dont le trajet s'exécute en ligne droite sur une longue étendue.

Le traitement par l'argent décèle dans l'intérieur des canaux nerveux de plus grand calibre, des cellules plates qui forment comme une espèce de revêtement endothélial à ces canaux. Ils nous apparaîtraient donc par suite de cette disposition, en dehors des résultats donnés par les injections, comme des espaces lymphatiques. Je reviendrai d'ailleurs plus loin sur cela à propos des vaisseaux lymphatiques. On trouve aussi souvent les mêmes cellules plates aux points nodaux des ramifications nerveuses, mais je n'ai jamais rencontré decellules ganglionnaires. Pour ce qui regarde la disposition histologique des ramifications nerveuses, il est tout d'abord nécessaire de faire remarquer que les

FiG. 22. — Plexus de cylindres-axes et de fibrilles d'axe des couches postérieures de la cornée de la grenouille. Entre-croisement des fibres, leur parcours en ligné droite. (Hartnack, système VII, tube rentré.)

fibres nerveuses n'affectent pas, pour la plupart, le caractère de cylindres d'axe et de fibrilles dépouillés de toute enveloppe. Même sur les plus fines fibrilles, on trouve encore souvent une mince gaîne d'une substance finement granuleuse analogue par exemple à celle qui remplit l'intérieur des corpuscules de Pacini. Cette enveloppe doit être considérée comme la continuation de la gaîne de myéline, malgré qu'elle n'ait pas les caractères de celle qui entoure ses plus grosses fibres à double contour. Cette même substance, finement granuleuse, se retrouve comme masse interfibrillaire, interposée entre les troncs formés par plusieurs fibrilles d'axe et surtout par plusieurs cylindres d'axe. Sur les préparations au chlorure d'or, les plus fines fibrilles paraissent nettement variqueuses. Ces varicosités sont si régulières et si constantes, que je ne puis les regarder seulement comme des particules d'or

CORNÉE ET SCLÉROTIQUE, adhérant aux fibres nerveuses, mais bien comme faisant partie de la structure de ces fibres. Peut-être sont-elles le résultat de l'accumulation en gouttelettes de cette substance finement granuleuse qui accompagne les fibrilles. Ce résultat ne se produit que sous l'action des réactifs. J'ai observé la même disposition dans le limaçon de V oreille. Ces varicosités ne se rencontrent pas sur les nerfs des cornées fraîches préparées dans l'humeur aqueuse. Engelmann (73) et Hoyer (114«) ont fait comme moi cette remarque. Contrairement à ce qu'affirme Klein (132), je les ai toujours rencontrées moins visibles dans le plexus épithélial que dans le plexus du stroma.

Hoyer (114*) a longuement agité la question de savoir, si, comme le veut Klein (132), ces fibres nerveuses forment un véritable réseau ou constituent

Mg. 23. - Distribution grossière et fine des ramifications nerveuses dans la substance propre de la cornée de la grenouille. Rapport des nerfs avec les cellules cornéennes Préparation au chlorure d'or. (Harlnack, système VUI, tube rentré.)

V^T-T'T'' '""'P'"'^ de plusieurs cylindres-d'axe sans nioeIle.-2, Bifurcation avec cellule adossée - 3. Fibrille d'axe variqueuse de la plus fine espèce munie en apparence d'une extrémité libre - 4 4 Le système canaliculaire de la cornée semble être entièrement rempli, d'après la préparation au chlorure d'or d un reseau protoplasmatique On voit dans les lacunes les larges éléments cellulaires tels ^Tappaiaissent après la préparation au chlorure d'or. ^ appaïais

seulement des plexus. Dans ce dernier cas qu'il admet avec W. Krause, les cylindres d'axe ou fibrilles d'axe ne se souderaient pas entre eux, mais là où cette apparence se présente, ils chemineraient simplement contigus, en s'entrecroisant sous différenfs angles ou bien en s'infléchissant tout à coup pour suivre la direction d'autres fibres. Je partage l'opinion de Hoyer pour ce qui concerne les fibres nerveuses du stroma et du plexus sous-épithélial. Mais dans l'épaisseur même de l'épithélium on ne saurait nier qu'elles s'anastomosent certainement entre eUes en formant un véritable réseau. Par conséquent je suis force d'admettre la présence d'un véritable réseau inter épithélial qui' compose de fibrilles d'axe les plus fines, représente un des modes de terminaison des nerfs de la cornée. Sur toutes les préparations au chlorure d'or, on voit surtout dans les plexus du stroma des filets nerveux se terminant en

52 WALDEYEH. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

apparence, mais on ne saurait cependant, sans plus ample informé, les considérer comme des bouts libres, car ce réactif, qui seul peut être employé pour la recherche de ces fibrilles d'axe les plus fines n'est pas infaillible, et l'on peut toujours arguer que son action ne se soit pas étendue jusque vers la véritable terminaison. Je n'ai jamais vu les fibrilles nerveuses se terminer au-dessus de l'épi (hélium antérieur, soit par des extrémités libres, soit par des nœuds terminaux (Cohnheim). Je n'ai pas non plus pu trouver qu'elles fussent en union intime avec les cellules épithéliales et en particulier avec leurs noyaux ou encore avec les cellules endothéliales de la membrane de Descemet. J'en dirai autant pour les organes terminaux décrits par Inzani (124) (voy. plus loin).

I^'IG. 24. — Coupe oblique de la cornée de l'homme, préparée au chlorure d'or. Ramification nerveuse, (Hartnack, V, tube rentré.)

A. Épitliélium avec les plexus et réseaux intia-cpithéliaux. — B. Substance propre de la cornée. — G. Faisceaux de cylindres d'axe rauiiliés et se divisant en ombelle pour s'épanouir. Division d'un cylindre d'axe isolé en fibrilles d'axe variqueuses ; passage des cylindres d'axe et des fibrilles d'axe dans l'épithélium. — D. Subdivision de quelques cylindres d'axe du stroma-plexus superficiel. — 1 et 2. Union transversale de deux fibrilles d'axe dans l'intérieur de l'épilbélium.

Au premier abord, il peut paraître étonnant qu'il soit dévolu à la cornée une si grande richesse d'éléments nerveux, car un plexus nerveux aussi abondamment divisé ne se rencontre dans aucun autre organe. Lorsque l'on examine pour la première fois une préparation bien réussie avec le réactif d'or, on doit éprouver quelques doutes avant de considérer comme des fibrilles nerveuses tout ce que décèle le chlorure d'or, mais une pareille hésitation ne peut persister, car sur de bonnes préparations, il est toujours facile de poursuivre un grand nombre des plus fines fibrilles et de les voir se continuer avec des fibres dont on ne saurait méconnaître le caractère. En outre, les recherches de W. Kiihne et de Engelmann sur des préparations fraîches viennent pleinement confirmer ce fait. Il me paraît d'ailleurs que cette disposition anatomique des nerfs de la cornée et de la conjonctive (voy. t. I,

P. I. I, p. 11) est entièrement conforme au rôle phys ologique de ces deux membranes. N'était-ce pas en effet nécessaire qu'à l'endroit qui doit livrer passage à la lumière, il se trouve un appareil sensible des mieux développés, afin d'avertir par action réflexe et mettre en action l'appareil protecteur des paupières, dès qu'une influence étrangère et contraire à la fonction normale intervient? Ce n'est aussi probablement que par cet arrangement qu'il était possible d'arriver à entretenir le clignement involontaire et répété des paupières qui est indispensable pour le fonctionnement des yeux. De même s'explique la ramification si riche des nerfs dans le stroma, car pour maintenir constante une parfaite limpidité de la cornée, une répartition uniforme, aussi régulière et complète que possible, est indispensable. Il serait possible que les rayons lumineux eussent eux-mêmes une certaine action sur les nerfs, dont l'effet serait de provo(|uer des mouvements réflexes de l'appareil visuel, question qu'on pourrait résoudre expérimentalement.

Dans l'espace de peu d'années la littérature des nerfs de la cornée s'est enrichie, comme un coup d'œil sur le mémoire si méritoire de Hoyer (114rt) le démontre, d'un grand nombre de travaux, à ce point que peu de chapitres spéciaux de l'histologie ne sauraient à cet égard être mis en parallèle. Aux cinquante mémoires cités par Hoger, je puis ajouter son propre mémoire si précis ; en outre, il faut y joindre les recherches ultérieures de Lavdowsky dans le huitième volume des Archives de Max Schultze, celles d'Inzani, de Jullien (124), Durante (66), Thanhoffer (284), W. Krause (148), Konigstein (139), Bogoslovsky (33), Calembrun-Mercure (34), Ditlevsen (324), L. Lowe (342), Izquierdo (326, 327).

Schlemm (259), qui a découvert les nerfs de la cornée, ne put les poursuivre que jusqu'aux environs du rebord de cette membrane. Hueck (115 a), Engel (72), Beck (18) et Fr. Arnold (6) ne les reconnurent pas, cependant ce dernier les admit plus tard (7). Guère au delà de ce qu'avait fait Schlemm, atteignirent les recherches de Bochdalek (23) et Valentin (299). Plus tard, Bochdalek (24) représente déjà un réseau à larges mailles de la cornée, et se rapproche ainsi de ses prédécesseurs immédiats, Pappenheim (222, 223) et Purkyne (230), qui avaient les premiers fait mention d'un « réseau nerveux ». Ce dernier croit à un réseau fermé de tous côtés; Pappenheim voyait déjà des fibres nerveuses dans les couches les plus antérieures de la cornée, et acceptait en outre les mailles terminales indispensables à cette époque pour toute terminaison nerveuse chez l'homme. Ce fut lui aussi qui, le premier, signala dans les fibres nerveuses la présence de noyaux qui depuis y ont été reconnus par la plupart des auteurs, parmi lesquels en première ligne il faut placer Coccius.

Les publications de Bûrcke (31), non plus que celles plus anciennes de Kôlliker (138), Gerlach (87), Luschka (184), Strube (280), Rahm (232) et Coccius (50), n'apportent rien d'essentiellement nouveau. Il faut seulement faire observer que Luschka se prononce contre les mailles terminales de Pappenheim, qu'il nie de même l'existence de fibres nerveuses dans les couches postérieures de la cornée, et qu'en même temps il signale le passage dans la conjonctive bulbaire des nerfs sur la cornée, fait qui fut confirmé bientôt par Coccius et Kôlliker (135). Ce dernier arrive au résultat le plus important de ses recherche?, c'est-à-dire à démontrer la présence d'un réseau de fibres nerveuses sans moelle dans la couche la plus antérieure de la substance propre , lequel réseau provient de divisions dichotomiques (découverte du réseau sous-basale) ; au contraire, il nie la présence de fibres nerveuses dans la membrane de Descemet, et dans le tiers postérieur de l'épaisseur de la cornée. Il ne veut se prononcer catégoriquement quant aux extrémités libres.

Les publications ultérieures de His (113), Henle (106), W. Krause (142), Coccius (48), Fr. Arnold (7), Saemisch (254) et Ciaccio (40) traitent principalement de l'existence d'un véritable réseau terminal de fibres sans moelle et de la présence de ganglions aux points d'intersection des mailles. His défend cette double disposition que conteste Remak dans une courte notice additionnelle. J. Arnold, Leydig (172), Saemisch et Ciaccio se prononcent en faveur d'un réseau terminal qui est nié par Henle et W. Krause. Les éléments

WALDEYER. — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

désignés par His comme des cellules ganglionnaires sont manifestement les nojaux de Pappenheim, que j'ai dit plus haut, ainsi que le pensent du reste presque tous les auteurs appartenir aux cellules plates contiguës aux nerfs. Coccius, Lightbody (173) et en dernier lieu Lavdowsky (159, 160) les reconnaissent comme des cellules ganglionnaires, tandis que Durante (66) leur refuse de nouveau ce caractère. Il y a lieu encore de faire remarquer dans le travail de Saemisch, la mention qu'il fait d'éléments utriculaires au niveau du i^éseau terminal (souris, lapins, rats) et de nerfs qui ne feraient que traverser la cornée. D'après Hoyer (114 a), ces utricules seraient les canaux dans lesquels cheminent les nerfs perforants pour gagner l'épithélium. W. Krause parle de deux observations qu'il a faites de fibres nerveuses se terminant par des renflements.

Ciaccio prétend que les nerfs ne se subdivisent point; cette apparence serait causée par la simple séparation de deux fibrilles nerveuses adossées l'une à l'autre.

Deux importantes découvertes ont été faites par Hoyer (113 a) et Cohnheim (51), qui ont constaté le passage des nerfs à travers la membrane basilaire et leur entrée dans l'épithélium ; en outre, Kiihne (150) indiqua l'union intime de chaque fibrille avec une dea cellules cornéennes ; il considère ces fibrilles comme motrices de ces mêmes cellules dont il a démontré, comme on sait, la faculté de se mouvoir. La découverte de Hoyer et de Cohnheim est bientôt généralement confirmée, depuis surtout que ce dernier nous donne dans le chlorure d'or un des réactifs les plus précieux de \^ tecbniqne histolqgique. Mais de nouvelles questions de litige surgirent ; il s'agissait de décider si les nombreuses ramifications nerveuses que cet agent décèle dans la cornée et dans l'épithélium forment ou des plexus ou des réseaux. Se prononcent pour ce dernier mode de distribution : Lightbody, Cohnheim (pour les nerfs situés d'après eux dans la lamelle de Reichert), KoUjker (137) (pour les fibres sus-épithéliales), Tolotschinow (288), Petermoller (225), Lipmann (175), Lavdowsky (159), et particulièrement Klein (132) et Durante (66). Les auteurs qui croient à un simple entrelacement sans anastomoses véritables, sont Hoyer (H-i a), Engelmann, Cohnheim (pour les fibres situées au-dessous de la lamelle de Reichert), W. Krausc (112) et Rollett (250). Ce dernier, sans être complètement affirmatif, doute cependant beaucoup de l'existence de véritables réseaux.

Pour ce qui regarde l'emplacement des nerfs, c'est à Hoyer que revient le niérite d'avoir le premier définitivement démontré le passage des plus gros troncs nerveux à travers la lamelle de Reichert, lamelle qu'il admet aussi chez la grenouille, le cobaye, le lapin, où d'autres auteurs l'ont niée. Je partage complètement sa manière de voir à cet égard. Après lui c'est Engelmann qui a le mieux décrit ce passage et a nommé pores nerveux les canaux nerveux. Dans son premier travail, Hoyer ne s'exprime pas encore explicitement touchant les rapports des nerfs avec l'épithélium. Cohnheim nous apprend le premier que les plexus ou réseaux sont constitués par des fibrilles d'axe qui proviennent de la division des cylindres d'axe. Il leur donne par erreur pour siège la lamelle de Reichert, qu'il propose de nommer pour cela stratum nerveux. Récemment Lavdowsky accepte cette manière de voir, lorsqu'il place le plexus que nous appelons sous-épithélial dans les couches les plus antérieures de la membrane basilaire. En outre, Cohnheim décrit la marche des nerfs dans le stratum épithéliul jusque dans les couches les plus supérieures. L'existence d'une lamelle homogène étant admise sur les cornées des différentes espèces qui ont servi aux recherches, on est autorisé à se demander quels sont les rapports des nerfs avec cette lamelle. Ici Kplliker (137), a le premier démontré que les plexus situés, d'a,près Cohnheim, [dans l'épaisseur de la membrane basilaire étaient en réalité juxtaposés à cette lamelle immédiatement sous l'épithélium, et que les fibres nerveuses qui la traversent sont encore des faisceaux de cylindres d'axe et non les plus fines fibrilles variqueuses, comme Cohnheim le veut. Il admet aussi les fines ramifications nerveuses situées dans les couches postérieures de la cornée de la grenouille, ramifications décrites d'abord par Ktihne. Hoyer a, dans sa plus récente publication (114 «) surtout, étudié à fond la répartition des nerfs et est arrivé à des résultats analogues à ceux de Rollett et W. Krause, que je puis aussi confirmer de mon côté ; seulement j'ai cru utile, afin que toutes Içs descriptions s'accordent quand il s'agit des vertébrés, de remplacer le nom de plexus sous-basilaire par celui de plexus du stroma. La première désignation paraissait trop indiquer que les trames nerveuses se trouvent toujours juxtaposées à la lamelle homogène.

Entre autres détails appartenant au même sujet, il est nécessaire de faire observer que Cohnheim et Kolliker ont les premiers décrits les fibres horizontales qui rampent dans les couches les plus supérieures de l'épithélium, et que ce dernier a vu des fibres verticales ascendantes en dépasser le niveau, et des fibrilles nerveuses s'y terminer par djes renfl^-

inents (boutons terminaux). Ces assertions n'ont pas été jusqu'ici confirmées. Klein, qui paraît avoir obtenu les préparations des nerfs d'épithélium les plus détaillées, accepte (Jeux plexus intra-épithéliaux superposés.

Pour ce qui regarde l'importante indication de Kiihne, concernant la terminaison des nerfs aux cellules de la cornée, Lipmann et tout dernièrement Thanhoffer et Kcinigstein (chez la grenouille) ont appuyé les vues de Kiihne. Lipmann admet la terminaison des fibrilles nerveuses aux noyaux des cellules et aux cellules de l'endothélium de la membrane de Descemet. Lavdowsky confirme le fait touchant les cellules cornéennes. Par contre, Moseley (204) reste dans l'indécision. Lôwe (S^^) décrit dans la couche épithéliale antérieure de la cornée des cellules particulières qui se colorent moins par le carmin et les envisage comme cellules nerveuses. D'une manière analogue, Ditleosen (824) trouve la terminaison des nerfs cornéens en cellules terminales d'une conformation particulière, cellules munies d'un noyau remarquablement grand. Lowe prétend môme avoir une fois vu se terminer une fibre nerveuse dans le noyau d'une pareille cellule terminale. Tous les autres observateurs se sont prononcés contre Kiihne. Sur des préparations au chlorure d'or, d'après le procédé de Konigstein, que m'a soumises le D' de Koukol, on voyait nager avec des cellules cornéennes isolées de longues fibres variqueuses, mais il ne nous était pas possible de nous prononcer, ce qui est d'ailleurs plus difficile qu'on ne le croit, s'il s'agissait là d'une fusion organique entre les fibres nerveuses et les cellules cornéennes, ou bien si ces fibres nerveuses s'entremêlaient ou se soudaient avec les prolongements de ces mêmes cellules, ainsi que Konigstein l'admet. Pourtant les recherches que j'ai faites avec Izquierdo (326, 327) sur des oiseaux m'ont convaincu qu'en réalité une grande partie des cellules cornéennes sont en communication avec les nerfs cornéens, et je suis, par conséquent, forcé d'admettre aujourd'hui [le fait si capital signalé par Kiihne que Konigstein a aussi confirmé. C'est Konigstein qui a donné la plus récente et la plus complète description des nerfs cornéens dans toutes les espèces animales (Konigstein, 139). — Un certain nombre d'auteurs, Engelmann, Hoyer, Kolliker et d'autres admettent une terminaison libre des nerfs sans des organes spéciaux de terminaison. Cependant, ainsi que nous l'avons dit plus haut, le doute peut subsister à cet égard. Indépendamment des renflements terminaux de Krause et de Cohnheim, Inzani, Jullien (124) et Lavdowsky ont décrit des corpuscules triangulaires et campaniformes dans lesquels se perdaient les fibres nerveuses. Peut-être ne s'agit-il ici que des noyaux de Pappenheim , Encore un autre mode de terminaison intra-épithéliale est celui signalé par de Thanhoffer, qui considère comme des corpuscules du tact, de petits éléments brillants ressemblant à des cellules et situés immédiatement au-dessus de la couche des cellules cylindriques. 11 n'admet pas d'autres modes de terminaison. D'après Thanhoffer, les cellules cornéennes en connexion avec les nerfs ne seraient que des éléments intercalés. — Durante (66), de Thanhoffer (284, Fuchs (338) et Konigstein (139) ont décrit récemment aux canaux nerveux un revêtement endothélial, que j'admets de même, tout en faisant remarquer que Recklinghausen (loc. cit.) et Ranvier (Recherches sur l'histologie et la physiologie des nerfs, inArchiv. de physiol. normale et pathologique, iSl'i) avaient déjà mentionné la gaine endothéliale des nerfs cornéens de la grenouille et du lapin. — Bogoslovskoy (33) a porté ses recherches sur la régénération des nerfs de la cornée et l'a démontrée, en employant le chlorure d'or.

En ce qui concerne Fanatomie comparée de la cornée, il importe avant tout de compulser les travaux de Leuckart (en Graefe, Saemisch); pour ce qui regarde la cornée des poissons, Émerij (348) vient d'en donner une description détaillée.

Les propriétés physiques et chimiques du tissu cornéen sur lesquelles je n'ai pas fait de recherches spéciales, ont été.particulièrement étudiées par His (113). J'insisterai ici seulement sur quelques particularités physiques de ce tissu qui sont son grand pouvoir de se gonfler, sa solidité, son élasticité, sa transparence, sa réfringence et les phénomènes de polarisation qu'il présente. Il doit en grande partie sa trausparence à l'arrangement régulier des fibrilles de sa substance et à la répartition régulière des liquides physiologiques qui le

56 WALDEYEii. — ANATOMÏE MfCROSCOPlOCE.

remplissent (1). Quant à la faculté de polariser la lumière pour laquelle il est utile de consulter Brewster (Philos, trans., 1816), Wilh. Millier {Zeitsch f. Rat. medic, 3 Reihe, Bd X, p. 173); de Lang (151 Valentin (301) et Rollett (250), la substance fibrillaire de la cornée est biréfringente, puis elle perd cette qualité en se gonflant par imbibition d'eau. Les membranes limitantes anhistes sont aussi réfringentes, ainsi que les lacunes cornéennes. Les cornées, prises en totalité, montrent sous le microscope à polarisation, un anneau clair à leur bord qui est interrompu par quatre points foncés (His), ou aussi, d'après Brewster et Valentin, elles présentent une croix sombre qui ne change pas de place pendant la rotation de la cornée sur un axe qui est placé verticalement au sommet de cette membrane. D'après His, sur une coupe de cornée entre deux prismes croisés de Nicol, les faisceaux coupés transversalement restent sombres dans tous les azimuths, tandis que les fibres longitudinales et obliques apparaissent alternativement claires et sombres, il faut nécessairement en conclure que la direction méridionale est prédominante dans l'arrangement des fibres de la cornée et que les axes optiques sont parallèles à la direction de ces fibres.

Pour ce qui regarde la constitution chimique de la cornée, la révélation de Jean Millier (206) offre un intérêt p;irticulier, à savoir : que, par une cuisson de plusieurs heures dans de l'eau distillée, la cornée fournit un liquide qui ne renferme pas de gélatine, mais de la chondrine. De plus, les récentes recherches faites par Kuhne {Lehrbuch der physiol. Chemie), His (113), Sclivveigger-Seidel (268) et Bruns (in Hoppe-Seyler's med.-chemischen Unters.y Hft 2, 1867) et Fubini (Moleschotts Unters.) ont encore signalé diverses diflërences entre cette dissolution cornéenne, la soi-disant colle cornéenne, et la chondrine, de manière qu'à cet égard la cornée se différencie encore des deux grands groupes de tissus qui fournissent de la colle. De fait, nos connaissances sont de ce côté encore bien incomplètes, voilà aussi pourquoi je me suis contenté de citer simplement les travaux originaux à consulter. Bruns et plus tard Schweigger-Seidel ont extrait de la myosine de la cornée, Kûhne, de la paraglobuline, Funke (Lehrb. d. Physiol, 4 Aufl., H, p. 198), de l'albumine, de la caséine et de l'albuminate de soude. Bruns a aussi retiré d'un extrait aqueux de la cornée un albuminate de potasse. De son côté, RoUett a montré qu'on détruit très probablement, au moyen de l'hypermanganate de potasse, les corps albuminoïdes de la cornée, attendu que des fragments de cette membrane, ainsi traités, ne donnent plus de réaction xanthoprotéique. Je viens d'admettre, avec Schweigger-Seidel, que la myosine de la cornée provient du ciment interfibrillaire, tandis que Bruns le fait dériver des cellules cornéennes. Il est nécessaire d'observer à cet égard que, en extrayant la myosine au moyen d'une solution de chlorure de sodium à 10 pour 100 (Schweigger-Seidel), on conserve les cellules en question.

(1) Les plus récentes recherches de Leber (166) démontrent que la cornée s'imbibe et s'opacifie aussi par suite de l'ablation de l'endothélium de la chambre antérieure.

CORNÉE ET SCLÊÎlOTiIjUE. 57

Nous trouvons encore, chez M. Schmidt (:26l), cette remarque intéressante que la substance cornéenne, aussi bien que l'humeur aqueuse, présente des propriétés fibrinoplastiques.