L. de W

36 WALDEYER. - ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

iiéeimes. A ce point de vue, une vitalité génésique de ces cellules serait donc admise.

En jetant un regard rétrospectif sur ce que nous venons d'exposer, il faut nous résumer en disant que la substantiel propria co?meœ esi une masse assez dense, demi-molle, composée de fdDrilles réunies par un ciment, constituant la subst?.:^ce interfibrillaire. Les fibrilles sont ramassées en faisceaux qui de

leur côté se réunissent grosso modo en lamelles formant des couches superposées Tous les interstices, aussi bien entre les fibrilles qu'entre les faisceaux et lamelles, sont comblés par du ciment.

On peut aisément se rendre compte d'un pareil arrangement en s'imaginant des baguettes fixes couchées parallèlement en faisceaux, mais <[ui, s'entre-croisant dans des plans divers, formeraient un treillage qu'on aurait plongé dans de la colle durcissante; les baguettes représenteraient ici les fibrilles réunies en faisceaux et la colle le ciment. Si l'on s'imagine encore dans ce ciment une quantité d'espaces d'où partent de nombreux canalicules creusés dans le ciment et s'anastomosant entre eux ; si l'on considère que ces espaces sont remplis d'un '' "ïJ^^^^Zl J^^^^^j liquide lymphatique et renferment des cellules ZT^^^^' .Jv: J protoplasmatiques plates, à noyaux, cellules qui

ne comblent qu'incomplètement ce système avec ses émanations, on se sera fait, autant qu'il une image fidèle de ce qu'on désigne comme substantia propria corneœ.

FiG. 15. — Coupe méridienne à tra- ggj; possible, vers la cornée du veau. Prépara- ' tion du D' A. de Brunn; Hartnack, Vin.)

fl. Cellules plates-- h. Cellules dentelées — c. Cellules polymorphes — d.

Cellules cylindriques (cellules pédales de Rollett). — e. Lamelle de Reicliert. — f. Couche la plus externe de la substance propre avec les fibres courtes et

Epithélium cornéen. — L'épithélium cornéen qui se continue à la périphérie avec celui de la conjonctive, présente, comme le tissu propre de la cornée, certaines particulafines et les plus petites lacunes lympha- ^j^^g remarquables. Sur la coméc de l'homme,

►iqucs. — fj. Couches profondes avec les .

fibres ascendantes ou de soutien. OU pcut Constamment lui comptcr trois couches

distinctes, à savoir :

1" Une couche antérieure, composée de grandes cellules plates;

.2° Une couche moyenne de cellules dentelées, avec de nombreux prolongements en forme de crêtes ;

3" Une couche, située le plus profondément, composée de cellules cylindriques ou en forme de massue.

L'épithélium cornéen resseml)le donc à l'épiderme, et appartient donc à cette variété connue sous le nom iï épit hélium pavimenteux stratifié.

CORNÉE ET SGLÉUOTIQUE.

Les cellules plates de la couche la plus antérieure forment, chez la plupart des mammifères, plusieurs assises (de trois à quatre chez l'homme). Les plus superficielles sont aussi les plus grandes, et présentent, par rapport aux cellules sous-jacentes, la même disposition que l'épiderme, avec cette différence, toutefois, qu'ici ces cellules superficielles ne deviennent pas cornées, et qu'elles conservent aussi toujours leur noyau. On en rencontre fréquemment parmi elles qui paraissent recoquevillées, c'est-à-dire concaves sur une de leurs faces. Vu de profil, le noyau proémine, ou d'un seul côté (en dessous),

FiG. 16. — Cellules épithéliales isolées de la cornée de rtiommo. Solutioa de sel marin à 10 pour lOO; Hartnack, système VIII, tube rentré.)

A. Cellules des couches les plus profondes (cellules de Rollett). — B. Cellules des couches moyennes avec des prolongements digités. — C. Cellules des couches extérieures, cellules isole'es, plusieurs soudées ensemble. — D Cellules plates les plus externes: Di, l'une vue de face; D2, l'autre vue de côté, légères dentelures. — Ei, E3., Petites celluies des couches moyennes de la cornée. — Ei. Cellules en segmentation (?). — B2. Cellules, rondes et angulaires, avec un seul noyau. — E3. Cellules à double noyau.

OU des deux, d'une façon semblable à celle qu'on observe dans les corpuscules sanguins de la grenouille.

Dans les couches moyennes se rencontrent des éléments tels que les représentent les figures B et C. Ces cellules ont ceci de caractéristique qu'elles montrent sur les côtés, de préférence sur leur face inférieure, des saillies angulaires qui leur donnent les formes les plus variables, mais dont la description est superflue, attendu que ces variétés sont dues à leurs dentelures, caractère qui leur est général. Mais il n'est pas sans intérêt de connaître quels rapports elles ont entre elles et avec les cellules de la troisième couche.

Les têtes, procidences ou côtes (dentelures) des cellules voisines s'engrènent avec les échancrures des corps des cellules contiguës, et déterminent

WALDEYER, — ANATOMIE MICROSCOPIQUE.

ces mêmes creux et enfoncements limités par des angles généralement dans une cellule voisine. L'éminence, en tète demi-spliérique d'une cellule claviforme (d'une cellule-pédale de Rollett), se loge dans la dépression de la cellule superposée qui lui correspond, de telle sorte que la cellule la coiffe à la façon d'une énarthrose (fig. 17, D), ou que la cellule pédieuse se trouve en quelque sorte coiffée par elle.

Ces cellules sont à peu près toutes de la même grandeur. Cependant, en

dissociant des préparations avec des aiguilles, on trouve encore assez fréquemment un certain nombre de petits éléments (fig. 16), en forme de biscuit et réunis en groupes dont chacun possède un noyau.

Les cellules de la couche la plus profonde, décrites par Rollett (250) et par Lott (181) sous le nom de cellules-pédales, reposeraient sur la membrane basilaire antérieure par une plaque pédiforme large, réfléchissant la lumière; ce pédicule en plaque dépasserait un peu celui de la cellule contiguë. Il en résulte sur la membrane basale une sorte "d'imbrication de cette couche en forme d'un toit d'ardoises, disposition queSchwalbe a décrite sur d'autres cellules reposant aussi sur d'autres membranes anhistes, telles, par exemple, que les cellules des glandes de Brunner.

Parmi ces cellules de la couche la plus profonde, on en rencontre parfois de pourvues de deux noyaux, et présentant un étranglement entre ces deux noyaux. Peut-être avonsnous ici affaire à une néoformation. On devrait alors supposer que la partie supérieure des cellules, pédales venant à s'étrangler et se détacher, après un certain laps de temps, en gagnant les couches sous-jacentes, il se ferait en même temps une nouvelle génération de cellules. Il est aussi très vraisemblable que de nouvelles cellules naissent dans la couche moyenne. Ce qui rend cette supposition plausible, c'est la présence dans cette couche de ces petits corps cellulaires à plusieurs noyaux, et les nombreuses échancrures, faites comme à l'emporte-pièce, qu'ils présentent sur leurs côtés. Celles-ci ne peuvent guère être produites autrement que par l'étranglement d'une partie quelconque du protoplasma des cellules originelles. D'après ce qui précède, je serais donc amené à considérer les couches moyennes et inférieures comme lieu de régénération des cellules de l'épithélium cornéen.

Fig. 17. — Cellules épithéliales isolées de l'homme et du laureau.

(Hartnack, VIII et X, tube rentré. ) A. Trois cellules connexes (taureau). — B. Deux cellules connexes (taureau). — — C. Cellule longue avec deux iioynux (taureau). — D. Deux cellules campnnif ormes emboîtées l'une dans l'autre (taureau). — E. Cellule avec une profonde e'chancrnre (taureau). — F. Cellule avec deux noyaux légèrement dentelés ell segmentation (homme).

L'épithéliiim adhère peu solidement à la membrane anhiste antérieure et on l'en sépare facilement sur des cornées fraîches en les raclanl avec une aiguille à cataracte. On peut très aisément l'enlever, soit qu'on expose la cornée pendant quelques minutes à Faction de la vapeur d'eau, ainsi que le recommande de ReckUnghausen, soit qu'on la touche avec le nitrate d'argent ou de l'acide acétique (solut. 2 pour 100). Mais on arrive bien mieux à conserver et à isoler les cellules par la macération dans une solution à iO pour 100 de sel marin {Schweigger-Seidel et Rollett).

Kôlliker (135), Henle (105, 106), et naguère Cleland (46), F. A. Hoffmann (109 a), Schalygen (258), W. Krause (145), Rollett (250), Lott (181) et Langerhans (152), ont donné les descriptions les plus détaillées de Fépithélium cornéen, Kolliker avait déjà signalé les échancrures et les procidences qui les séparent sur un grand nombre de cellules ; Cleland les décrivit avec plus de soin sur les cellules qu'il désigne alors sous le nom de : digitées. F. A. Hoffmann et Czerny {Wiener med. Jahrbb, Bd XIII) obtenaient des images semblables. Tout dernièrement, Lott et Langerhans ont attiré l'attention sur l'aspect particulier que présentent les cellules de la couche moyenne décrite plus haut. Je n'ai rien changé à la description que je viens d'en donner et qui était déjà écrite depuis des semaines, lorsque j'ai eu connaissance de l'article de Langerhans avec lequel elle s'accorde évidemment très bien. Ce dernier auteur a en outre démontré que toutes les cellules de l'épithélium cornéen sans exception sont pourvues de ces dentelures. Pour les plaques cellulaires les plus superficielles il les a du moins signalées chez la corneille ; j'ai fait la même observation dans la cornée humaine (fig. 16, D). En outre, Langerhans a prouvé qu'il n'existe pas de base pédiforme des cellules dans le sens que Rollett et Lott le jtcnsent, c'est-à-dire à bord homogène brillant qui appartiendrait à la cellule ; que cette apparence est due à ce que, avec les procédés ordinaires d'isolation, on entraîne toujours quelque peu de la membrane basilaire qui sera tout de suite décrite ; que si l'on continue plus longtemps la macération (il recommande à cet égard l'acide nitrique concentré), ce qui appartient à la substance connective de la cornée se détache, et la partie inférieure de la cellule apparaît alors de même pourvue de fines dentelures " au moyen desquelles elle s'incruste dans la cornée. En agissant ainsi, on ne retrouve plus le bord brillant. Les cellules cylindriques de la couche la plus profonde, que j'ai isolées dans une solution à 10 pour 100 de chlorure de sodium, ne m'ont pas montré les bases pédiformes de Rollett; mais je n'y ai point vu non plus de dentelures ; comparez fig. 16, A. Il est intéressant de connaître que Lott et Langerhans ont démontré que telle est la disposition de tous les épithéliums pavimenteux et que les épithéliums de tous les vertébrés présenteraient, à ce qu'il paraît, la même disposition.

W. Krause a décrit entre les cellules épithéliales les plus profondes (claviformes) d'autres cellules à noyau ellipsoïde particulières, qui paraissent composées de petits grains et rappellent l'image d'une grappe de raisin. Je n'ai point jusqu'à présent pu rencontrer ces éléments dont la signification n'est actuellement point connue. J'en dirai autant de ces cellules sphériques brillantes, que de Thanhoffer (284) place immédiatement au-dessus des cellules cylindriques, et dans lesquelles il fait terminer les nerfs (voij. plus loin). Les menues cellules étoilées que Langerhans a trouvées dans l'épiderme des mammifères et de l'homme et qu'il a envisagées comme des cellules nerveuses viennent d'être aussi rencontrées par Ribbert(325) dans l'épithélium, sans avoir pu pourtant constater des connexions avec les nerfs.

Tandis que Cleland, et avant lui W. Krause, prétendait que l'épithélium se régénère dans la couche moyenne, Lott, dont je puis corroborer l'assertion, place la faculté de cette reproduction dans la couche la plus profonde. W. Krause, dans son Anatomie générale récemment parue, rapporte cette reproduction cellulaire aux plaques anhistes des cellules pédiées, de la couche des cellules cylindriques. D'après lui, les cellules de cette couche se maintiendraient à leur lieu d'origine, à l'état d'autoblaste dépourvu de noyaux, et prendraient en s'accroissant la forme cylindrique, dans la masse apparaîtraient alors des noyaux libres. Peu à peu la portion supérieure de ces cellules cylindriques pourvue de noyau se détacherait de la masse totale et s'avancerait vers les parties supérieures en subissant successivement diverses modifications (dentelures, incurvations, aplatissements, etc.),

WALHEYRR. — AMTOMIE MinROSCOPIOUE.

pendant que la portion inférieure reste sans noyau à l'état d'autoblaste pour se transformer à son tour plus tard en cellule cylindrique pourvue de noyau. De cette façon la réparation et la reproduction épithéliale se produisent d'une façon continue sur la surface cornéenne. (Comparez avec les travaux de Zielonko, Archiv. f. microscop. Anat., X, p. 351.) Mayzel et Eberth (322-323) ont observé la division des noyaux dans les cellules épithéliales de la cornée de la grenouille, du lapin, etc., avec des phénomènes identiques à ceux qu'ont décrits Butschli, Auerbach, Strasburger et autres. La régénération des épithéliums, leur indépendance du tissu conjonctif sont des faits pour l'étude desquels l'épithélium cornéen a acquis une importance aussi grande que la substance propre de la cornée pour ce qui concerne la constitution du tissu connectif. J. Arnold (9) a conclu que les jeunes couches épithéliales naissaient d'un blastème amorphe, qui se développe à la surface des plaies ; par contre, Eberth et Wadsworth (68), F. A. Hoffmann, Schalygen et Heiberg (102), les font dériver de cellules épithéliales préexistantes. F. A. Hoffmann (109 a) fait l'importante remarque (ce qu'avait déjà observé de Recklinghausen), que les cellules épithéliales d'une cornée irritée, isolée dans la chambre humide, immédiatement après l'avoir enlevée du corps, subissent des modifications très lentes dans leur forme. Il se produit sur elles des gonflements partiels (des bosses, cellules à bosses), souvent des rétractions de la partie gonflée et même un faible déplacement de la cellule en entier. — Je suis d'avis, avec les précédents auteurs, que les cellules migratrices qu'on observe par hasard dans l'épithélium cornéen, n'ont rien à faire avec sa régénération.

Chez l'homme, l'épithélium do la cornée en général est peu épais (0,03 mm. d'après Henle), comparativement à ce qu'il est chez le bœuf, par exemple. Chez la grenouille, les cellules isolées sont un peu plus grandes et plus larges. En général, eu égard à nos connaissances actuelles, il présente à peu près la même constitution chez tous les vertébrés. — Les nerfs de l'épithélium seront décrits plus bas avec ceux de la substance propre. C'est ici qu'il convient d'agiter la question des transports du suc nutritif des cellules épithéliales de la cornée. On sait qu'il y a des années que Bizzozero a admis en règle générale qu'il existe entre les cellules qui constituent l'épithélium pavimenteux de fines fissures destinées à la circulation du suc nutritif et par lesquelles peut pénétrer le lymphe. Les expériences de /. Arnold et Thoma (comparez ce qui a été dit p. 19) confirment cette manière de voir. Tout récemment, JR6re/i?w^al^/^ (355) et Leher (346) ont réussi à injecter ces espaces interépithéliaux par des injections faites en ponctionnant la trame cellulaire de la cornée. Raehlmann s'est servi à cet effet de l'encre ordinaire, Leher, de l'huile de térébenthine. Leher a vu pénétrer la masse injectée même dans l'intérieur des cellules épithéliales.

Directement au-dessous de l'épithélium on rencontre \di memhrane basilaire antérieure ou la lamelle de Beichert ou de Bowman, ainsi appelée d'après ceux qui l'ont découverte. C'est un des éléments de la cornée sur lequel il existe le plus de controverses. Si l'on va au fond des choses, il est difficile de saisir l'objet de ces discussions, car la solution de cette question, savoir si cette couche à propriétés optiques différentes est une formation autonome, différente du tissu au milieu duquel elle se trouve, dépend dans la plupart des cas de la manière d'envisager les choses pour celui qui observe. Ce qui existe en fait, c'est qu'on trouve immédiatement sous l'épithélium de la cornée, chez les différentes espèces, une couche d'épaisseur différente (chez l'homme, 0,0045, — 0,01 mm. d'après Henle) d'un tissu un peu plus réfrin-

gent, mais ne se délimitant pas nettement, au point de vue optique, du voisinage, et qui se laisse si peu séparer des couches cornéales sous-jacentes, qu'on n'a jamais pu l'en isoler complètement. Cette couche est presque homogène et contient peu ou pas de cellules cornéennes. Par un mode de préparation approprié, on peut le résoudre en fibrilles comme la substance cornéenne ellemême. Je n'hésite pas néanmoins à la considérer comme une portion de cette substance ayant subi des modifications, c'est-à-dire de cette portion de la substance propre qui embryogéniquement appartient à la conjonctive, comme nous le verrons plus loin.

Le nom de lame élastique antérieure, donné par Bowman à cette membrane, n'est nullement justifié par sa structure, qui ditïère en beaucoup de points de ceUe des tissus élastiques.

Il est intéressant de noter qu'elle présente, suivant les espèces, différents degrés de développement. Elle est très rudimentaire chez la grenouille. On la trouve plus accentuée chez les oiseaux, quoique chez eux elle est encore fort mince; chez les mammifères elle croît en général proportionnellement à l'épaisseur de la cornée ; l'homme possède une lamelle homogène antérieure assez épaisse.

On peut se convaincre, par la dissociation, que les fibrilles des couches cornéennes sous-jacentes se continuent avec le tissu de la lamelle antérieure, dans laquelle s'implantent aussi les fibrilles des fibres dites arciformes, comme Henle et Langerhans l'ont démontré ; la lamelle antérieure se délimite en arrière par une ligne dentelée.

La lamelle antérieure fut découverte d'abord par Relchert (239) et bientôt après par Bowman (27) qui ignorait les travaux de ce dernier. — D'après His (tl3j, elle ne doit pas se régénérer elle-même,

La cornée est délimitée en arrière par la membrane de Descemet qui, elle, est une véritable lame élastique; transparente à l'état frais, absolument homogène, elle s'enroule fortement sur elle-même lorsqu'on l'isole en totalité ou par morceaux. Sur la coupe, elle apparaît comme une bande brillante, réfractant fortement la lumière, qui tranche avec netteté sur le tissu propre de la cornée. D'après iï. Millier, elle mesure chez l'homme, au milieu, de 0,006 à 0,008 mm.; au bord, de 0,01 à 0,012mm. Il ne m'est pas possible d'y trouver la moindre trace de struclure.

A l'aide de fortes lentilles on reçoit parfois l'impression comme si elle montrait des stries extrêmement fines, mais on ne réussit jamais, sur la membrane fraîche, à la dissocier en fibrilles. Par contre on arrive facilement à détacher de sa surface ^quelques petites plaques, qui d'ailleurs paraissent toujours homogènes. D'après Henle (106), la membrane de Descemet du bœuf se dissocie en petites lamelles par une longue coction, mais en considérant que vers la périphérie de la cornée elle s'épuise dans un système de fibres, il est très vraisemblable que la structure fibrillaire lui est propre.

42 WALDEYER. - ANATOMIE MICROSCOPIQUE,

Quant aux pores qui existeraient dans cette membrane, je les ai vainement cherchés.

Pendant les divers essais pour faire passer â travers cette membrane, sous une pression d'une atmosphère, une solution d'oxyde de fer, j'ai pu apercevoir sur les parties périphériques diverses stries extrêmement fines, mais ni sur des coupes verticales ou horizontales, ni par les diverses méthodes d'imprégnation, il ne m'a été possible d'apercevoir des pores. Leur présence n'est, du reste, pas indispensable pour expliquer la diffusion à travers cette

FiG. 18, — Cellules emiotliéliales de la membrane de Descemet de l'homme (cornée fraîche examinée dans l'hnmcur aqueuse. (Hartnack, Système, YIIl, tube rentré.)

membrane, ainsi que le démontrent les expériences de Laqueur, Leber et autres, sur les voies d'écoulement des liquides de la chambre antérieure. Comme la membrane de Descemet se dissocie en fibrilles vers sa périphérie, c'est vers cette région qu'aussi l'écoulement principal des liquides s'effectue. (Comparez les données de Knies que nous venons d'exposer.)

On ne rencontre ni éléments cellulaires ni noyaux dans cette membrane.

Chez l'homme, ou du moins chez les personnes d'âge mûr, elle présente des excroissances verruqueuses de forme sphérique, signalées pour la première fois

FiG. 19. — Cellules endothéliales de la membrane de Descemet de la grenouille. Préparation d'argent. — Grossissement comme en a.

pdiT A.Hill Hassall (100) et depuis bien décrites par Fen/e (106). Ces excroissances globuleuses sont, soit isolées, soit, lorsqu'il en existe plusieurs, rangées en ligne droite, contiguës les unes aux autres. Ces productions sont constantes chez l'homme, mais principalement dans l'âge avancé, et en cela je partage complètement l'opinion de Henle. Leber (comparez son travail, n*^ 330, qui contient aussi toute la littérature) envisage ces excroissances verruqueuses comme des productions provenant de l'endothèle de la membrane de Descemet , Il est assez facile de détacher, avec une aiguille à cataracte, la membrane de

CORNÉE ET SCLÉROTIOUE. 43

Descemet en la faisant glisser entre elle et le tissu de la cornée. Cette séparation s'effectue très aisément chez la grenouille, pourtant elle n'est pas absolument nette, au moins dans une grande étendue, pas plus que pour la lamelle antérieure, le microscope montre toujours quelques faisceaux isolés de fibrilles, attachés à la face interne de la membrane, paraissant se continuer dans sa substance même, ce qui serait un nouvel argument en faveur de sa structure fibrillaire. La façon dont cette membrane se comporte à la périphérie delà cornée sera examinée plus loin ; je me contenterai seulement de faire remarquer ici que, ainsi que H. Mûller, je l'ai trouvée un peu plus épaisse à la circonférence qu'au centre.

La face postérieure de la membrane de Descemet est tapissée par une couche de cellules plates, couche connue sous le nom « d'épithélium de la membrane de Descemet, » ou « d'endolhélium de la chambre antérieure, » ainsi que nous devons l'appeler, en nous conformant à la manière de voir de His (116) sur les épithéliums et les endothéliums.

Les cellules plates de forme et de grandeur à peu près semblables (0, 025 mm. chez l'homme d'après Henle), possèdent toutes un noyau rond ou elliptique parfaitement distinct; elles ne renferment pas toujours un nucléole nettement dessiné.

Vues de profil, les cellules semblent un peu bombées au centre par le noyau ;1 sur des préparations absolument fraîches, les cellules montrent à peine leur délimitation, mais celle-ci s'aperçoit cependant assez facilement après qu'elles ont séjourné quelque temps dans le sérum ou une solution de sel marin. Après une très courte imprégnation par une faible solution d'argent — vO/0), on voit apparaître entre les cellules nettement dessinées des lignes bien accusées, et çà et là de petits espaces clairs, comme des stomates.

J'ai souvent vu, sur des préparations colorées par l'hématoxyline, les limites des cellules endothéliales, telles qu'elles sont représentées par la figure 19. Il semblait donc que les cellules, en se rétractant, restaient unies entre elles par quelques filaments isolés, de façon qu'il se formait entre les cellules mômes une série d'interstices. On peut se demander si cette disposition existe pendant la vie, puisque je 'n'ai pu la voir sur des préparations tout à fait fraîches.

Entre les excroissances signalées de la membrane de Descemet, les cellules endothéliales perdent leur caractère, ne se rencontrent que dans les dépressions laissées par les excroissances et prennent la forme étoilée, du moins quand on les examine de face (comp. fig.23). Quant à la disposition qu'elles affectent à la périphérie de la cornée, il faudra comparer le dessin représentant les bords de cette membrane.

Outre les indications de Henle sur les excroissances verruqueuses de la lamelle de Descemet et les petites plaques, il faut mentionner les travaux de Tamamscheff (285) qui considère qu'il existe une structure plus fine de cette membrane. Cet auteur a en effet réussi, après une longue immersion dans une solution d'iodure de potassium iodurée, à

WALDEYER. —