III. — Propriétés et fonctions du système nerveu x

t II y aurait un fort long chapitre à faire sur ce sujet , mais nous ne pourrions l'entreprendre ici sans sortir de notre domaine ; aussi nous bornerons-nous à donner sur les propriétés et les fonctions du système nerveux les notions strictement nécessaires pour l'intelligence des faits anatomiques.

Cherchons d'abord les propriétés des nerfs.

Nous supposerons le canal rachidien ouvert dans la région lombaire, et la moelle mise à nu sur un animal vivant. Si l'on coupe en travers les racines inférieures d'un des nerfs spinaux, et qu'on excite, en les comprimant entre les mors d'une pince anatomique, une ou plusieurs de ces racines par le bout qui tient à la moelle, ou le bout central pour dire plus brièvement, on ne fait naître aucun phénomène de nature à dénoter que cette excitation a eu une influence quelconque dans l'organisme. Mais si, au lieu d'agir sur le bout central de ces racines coupées, j'excite le bout périphérique, c'est-à-dire celui qui est continué par le tronc du nerf, je provoquerai une contraciion des muscles du membre qui reçoivent des fibres provenant des racines excitées. Cette expérience me montre donc l'excitation méca-

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nique déterminée par les mors de ma pince conduite jusqu'à l'agent musculaire par les fibres nerveuses en question, et j'en conclus que ces fibres possèdent une propriété de conduction particulière, qui leur permet de transporter au loin les excitations qu'elles reçoivent sur un point de leur trajet; j'en conclus encore que cette propriété de conduction ne peut opérer que dans une certaine direction, c'est-à-dire de l'origine des nerfs vers leur extrémité périphérique , et je la nomme pour cette raison conductibilité centrifuge.

Je pratique ensuite la même expérience sur les racines supérieures du nerf, en commençant à exciter ces racines, après leur section, par le bout périphérique. Cette excitation ne donne aucun résultat. Je la transporte sur le bout central , et aussitôt l'animal témoigne par ses cris et ses mouvements qu'il a senti l'attouchement des mors de la pince. Or, comme je vais le dire dans un moment, l'impression résultant de cet attouchement n'a pu être perçue que par l'encéphale; elle a donc été conduite jusqu'à la moelle par les fibres nerveuses excitées, jusqu'au cerveau par les fibres de cet axe médullaire. En laissant de côté, pour le moment, la part prise par celles-ci dans le phénomène que nous analysons, on voit que les fibres supérieures des nerfs spinaux jouissent aussi d'une faculté de conduction, mais tout à fait opposée à celle que possèdent les fibres supérieures, puisqu'elle agit en sens inverse, c'est-à-dire de la périphérie au centre, et je l'appelle en conséquence conductibilité centripète.

On démontre par une série d'expériences tout aussi simples et aussi précises, que cette double propriété de conduction appartient à toutes les fibres nerveuses nées de l'axe cérébro-spinal, la conductibilité centripète aux fibres supérieures, la cunductibilité centrifuge aux fibres inférieures. On démontre aussi que la conduction s'opère, soit dans un sens, soit dans l'autre, quel que soit le point du trajet de ces fibies qui reçoive l'excitation, c'est-à-dire que les tubes nerveux possèdent dans toute leur longueur leur conductibilité respective.

Passons à la moelle.

Sur le môme animal et dans la nièine région, en avant des racines mises en expérience tout à l'heure, nous couperons en travers l'axe spinal; nous en exciserons même une petite rondelle, pour avoir parfaitement à découvert les deux surfaces de section , celle du bout central ou céphalique et celle du tronçon périphérique ou caudal. Sur ces surfaces apparaîtront les traces d'une séparation de l'organe en deux cordons latéraux, et d'une division de chaquecordon en trois faisceaux, l'un supérieur, l'autre inférieur, le troisième intermédiaire ou latéral. Avec la pointe d'une aiguille nous exciterons lour à tour chacun de ces faisceaux sur la surface de section encéplialique, et voici ce qui arrivera : l'excitation des faisceaux supérieurs déterminera coiistamment des cris et des mouvements; celle des autres points n'amènera rien du tout.

Les cordons supérieurs de la moelle se comportent donc, au point de vue dynamique, comme les fibres nerveuses qui s'en échappent, c'est-à-dire qu'ils possèdent la conductibilité ccntripi'te. Quant aux faisceaux inféro-Ialéraux, l'excitation de leur bout central n'amenant que des résultats négatifs, comme pour les nerfs nés de ces faisceaux, on est autorisé à penser qu'ils partagent avec ces nerfs la conductibilité centrifuge, ce dont on obtient la preuve directe en portant la pointe de

l'instrument excilaleiir sur le tronçon caudal de la moelle, excitation qui développe iminéùiatemenl des contractions dans les muscles du train postérieur.

La double conductibilité nerveuse est donc une prujiriélé commune aux nerfs et à l'axe spinal. Mais cette dernière partie ne posséderait- elle pas quehiue autre propriété qui lui serait spéciale? Voici une expérience c]ui permet de répondre par l'affirmative : J'excite, en la pinçant , une des racines supérieures restées intactes sur le tronçon caudal de la moelle épinière. L'excitation ne peut plus être conduite au cerveau, puisque ce tronçon s'en trouve isolé; et cependant des mouvements surviennent dans les muscles des membres postérieurs. Serait-ce qu'après la seclion de la moelle la propriété conductrice des fibres nerveuses à origine supérieure s'est intervertie et changée en conductibilité centrifuge? iNon, car après la section transversale de ces racines, l'atiouchement de leur bout central amène exactement les mêmes effets. Il faut donc que l'excitation ait gagné d'abord la moelle, puis ait été transmise par cet organe aux muscles, au moyen des fd)res à courant centrifuge; et c'est effectivement ce qui a lieu, la seclion de toutes ces fibres sur le tronçon de la moelle empêchant la manifestation de tout mouvemeiît dans les muscles, à la suite de l'attouchement des racines supérieures. Il y a, comme on dit, réflexion dans l'épaisseur de la moelle, sur les racines inférieures, de l'excitation résultant de cet attouchement, et la propriété qui permet à l'axe médullaire d'agir de cette manière prend le nom de pouvoir réflexe. On remarquera qu'à supposer, pour un moment, les racines nerveuses supérieures et inférieures réunies en arcade dans l'épaisseur de la moelle spinale, cette propriété réflexe ne serait pas autre chose que la conductibilité nerveuse elle-même opérant précisément dans la direction spéciale à chaque espèce de nerfs.

Poursuivons notre étude pour fixer, avec le môme procédé expérimental, les attributions de l'encéphale, en nous servant toujours du même sujet.

Après la section transversale de la tige médullaire est survenu un remarquable phénomène, dont nous avons négligé de tenir compte dans les considérations précédentes; nous voulons parler de la paralysie des membres abdominaux. Ces membres ont perdu subitement, en effet, et la sensibilité, c'est-à-dire la propriété d'être impressionnés par les excitations ph.ysiques, et la motricité spontanée, c'està-dire le pouvoir d'exécuter, au moyen des muscles, des mouvements commandés par la volonté. Le siège de ces deux nouvelles propriétés n'est donc ni dans les nerfs, ni dans la moelle; la chose est démontrée du moins pour le tronçon caudal de celle-ci; et la preuve va en être faite pour toute l'étendue de cette longue tige : nous la coupons en travers à son point de continuité avec l'encéphale, c'est-à-dire au niveau de l'articulation atloïdo-occipilale; et tout aussitôt la paralysie, qui était bornée au train postérieur, envahit le reste du corps, moins la tête. La sensibilité et la motricité spontanée n'appartiennent donc pointa la moelle épinière; ce sont deux propriétés de l'encéphale.

Voici, du reste, un ensemble de phénomènes dont le spectacle est bien propre, s'il en était besoin, à faire naître la certitude sur ce point de physiologie. Sur notre animal paralysé par la section alloïdo-occipitale de la moelle, nous prévenons l'asphyxie et la mort en pratiquant l'insufflation pulmonaire pour entretenir artificiellement la respiration. L'observation démontre alors, comme nous le disions il

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n'y a qu'un instanl, que la sensibilitc et la motricité spontanée sont conservées dans la tête, dont les nerfs sont en communication directe avec l'encéphale. On pince la lèvre supérieure, et le patient témoigne par les mouvements de cet organe qu'il a ressenti de la douleur. On approche le doigt de la surface de l'œil, et les paupières se forment et papillotent : preuve que l'animal voit les objets, apprécie la dislance qui les sépare de lui et cherche à soustraire le globe oculaire à leur contact. Bien plus, cet animal avait été soumis avant l'expérience à une diète prolongée; après l'expérience, il sent encore la faim; il cherche à la satisfaire en saisissant les aliments qui se trouvent à sa portée (je l'ai vu !), il mâche, il avale! Est-il besoin d'ajouter des traits à ce tableau , pour qu'on y découvre la démonstration que nous voulions donner ? Peut-on douter encore que l'encéphale soit réellement le siège unique de l'impressionnabilité qui perçoit la sensation des excitations périphériques, et celui de celte motricité spontanée sous l'influence de laquelle se développent les mouvements volontaires?

Ainsi donc, si l'animal sent, c'est par l'encéphale ; s'il veut, c'est encore par l'encéphale. Nous devons nous arrêter là, nous qui n'avons pas mission pour aller plus loin dans l'initiation des néophytes aux secrets de la physiologie du système nerveux, tout en prévenant que la sensibilité et la volonté ne constituent pas les seules attributions du tissu de la masse encéphalique, mais que cette masse est encore le siège d'autres manifestations non moins intéressantes, celles des instincts et de V intelligence ; tout en prévenant encore que, si l'encéphale doit être considéré comme l'instrument immédiat de tous ces phénomènes, il serait impossible d'en attribuer la cause proprement dite à l'activité de sa matière physique ; au-dessus de celte activité plane une puissance mystérieuse, qu'on démontre par l'analyse méthodique des manifestations provoquées par cette activité. Mais nous ne dirons pas même notre premier mot sur la nature de cette puissance; ce premier mot serait parfaitement inutile sans le dernier, et celui-ci nous mènerait beaucoup trop loin.

En résumé, les nerfs possèdent une seule propriété vitale, la conductibilité : conductibilité centripète dans les nerfs à racines supérieures, conductibilité centrifuge dans les nerfs à racines inférieures.

La moelle épinière partage avec les cordons nerveux cette double conductibilité ; elle est pourvue en plus du pouvoir ou de la propriété réflexe.

L'encéphale a pour apanage une activité spéciale d'où découlent la sensibilité, la volonté et les manifestations de V instinct et de V intelligence.

Il nous resterait à faire connaître la nature de l'influence qu'exerce sur les autres appareils le système nerveux, par les propriétés que nous venons de lui reconnaître. Mais encore ici nous devons nous borner à poser des principes.

Depuis Bichat, on s'accorde à diviser en deux grandes catégories les fonctions dont le jeu entretient la vie propre de l'individu : celles de la vie animale ou de relation, et celles de la vie organique ou végétative.

Les premières, qui s'exercent avec conscience, comprennent les fonctions sensorielles et les mouvements volontaires; ceux-ci provoqués par l'excitation spontanée qui prend naissance dans l'encéphale, et est transmise jusqu'aux muscles par les fibres nerveuses à conductibilité centrifuge; celles-là ayant pour but l'ap-

DE l'axe central DU SYSTÈME NERVEUX. 623

piéciation |)ar l'cncépliale des sensations tactiles, de la chaleur, de la lumière, des odeurs, des savems, pour moyens ou pour instruments les fibres nerveuses à conductibilité centripète, qui transportent jusqu'à la niasse encéphalique les excitalions développées à leur extrémité ternjinale par ces divers agents physiques.

Quant aux fonctions de la vie végétative, c'est-à-dire celles qui s'exécutent, pour ainsi dire, à l'insu des animaux, ceux de leurs actes qui ne sont point le résultat des forces physico-chimiques se trouvent placés sous l'influence du pouvoir réflexe de la moelle. Par exemple, l'estomac est vide: ses membranes muqueuse et charnue restent tout à fait passives, c'est-à-dire qu'il n'y a ni contractions dans la première, ni sécrétion de suc gastrique par la seconde; des aliments arrivent h l'intérieur du sac: et aussitôt son activité se développe, la tunique musculeuse exécute des mouvements qui opèrent le mélange des aliments, et les chassent vers l'ouverture pylorique, pendant que la surface libre de la membrane interne laisse exhaler en abondance le suc dissolvant: c'est que l'excitation exercée par la présence des particules alimentaires sur l'extrémité des fibres nerveuses à conductibilité centripète a été transmise par ces fibres à l'axe médullaire, puis réfléchie sur les fibres à conductibilité centrifuge, et ramenée par elles dans les tuniques de l'estomac, dont elle met en jeu les propriétés spéciales.

Il est digne de remarque que les propriétés du système nerveux, qui agissent d'une manière si importante sur les organes de la vie végétative, n'ont aucune action directe sur la nutrition elle-même. L'anéantissement des nerfs d'une région trouble certainement le mouvement nutritif dans les tissus de cette région à cause de la paralysie des vaisseaux, mais elle ne l'anéantit point. Il est, du reste, une catégorie immensément nombreuse d'êtres organisés, les végétaux, chez lesquels la nutrition est très active et qui n'ont pas de système nerveux. La propriété qui détermine les phénomènes essentiels du mouvement nutritif est donc indépendante des actions nerveuses : c'est une émanation directe de la force vitale.