STRUCTURE DU CERVEAU

La structure du cerveau est certainement l'un des points les plus intéressants de l'éliule des centres nerveux, car de sa connaissance appiofondie dépend la solution des problèmes les plus difficiles de la physiologie du système nerveux. Aussi a-t-on cherché par de nombreux travaux h élucider cette organisation intime. I>lais nous négligerons ici la multitude des détails secondaires révélés par ces recherches, pour nous borner à exposer les faits esseniielsel fondamentaux.

DE l'axe central du système NERVEUJC.

Les deux substances eiilrent dans !a texliire des hémisphères cérébraux, et loulcs les deux sont exactement disposées comme dans le cervelet.

La substance grise s'étend donc sur toute la surface extérieure du cerveau, en se prolongeant dans les plis qui augmentent l'étendue de celte surface, et elle forme ainsi la coudie corticale des circonvolutions cérébrales. Cette couche, il faut le remarquer, parfaitement analogue h celle des lobules cérébelleux, n'est pas homogène dans toute son épaisseur. On démontre qu'elle se décompose en plusieurs couches secondaires, stratifiées, entre lesquelles existent des lamelles extrêmement minces de couleur blanchâtre; c'est même une de ces lamelles qui forme presque partout la pellicule la plus superficielle des circonvolutions.

D'après KOlliker, il existerait six couches dans la substance corticale du cerveau disposées comme il suit : 1" couche blanche superficielle ; 2° couche grise; 3° première raie blanche ; /i" couche rouge jaunâtre, portion externe ; 5» deuxième raie blanche ; e» couche rouge jaunâtre, portion interne. Dans toutes ces couches, on trouve des cellules nerveuses, mais elles sont d'autant plus petites et plus rares que les couches ont une teinte plus pâle; les cellules renferment une matière colorée dans les couches rouge jaunâtre.

Partout elles sont munies de un à cinq prolongements déliés qui les mettent en communication avec les tubes nerveux très-fins des hémisphères cérébraux.

La substance blanche comlhuQ, dans la profondeur de chaque hémisphère, un noyau considérable, qui doit à sa forme le nom de centre ovale de Vicq-d'Azyr (fig. 259 et 270, 1) , noyau qui, réuni à celui du côté opposé par la commissure cérébrale ou le corps calleux, forme le centre ovale de Vieussens. Cette substance blanche envoie un prolongement dans chaque circonvolution, présentant ainsi l'exacte disposition des masses blanches latérales du cervelet, avec lesquelles les noyaux des hémisphères ont encore cet autre point de ressemblance, qu'ils se rattachent aux pédoncules cérébraux comme les premières aux pédoncules cérébelleux. Mais cette dernière particularité, moins évidente que les autres, qîii se saisis-^ent au premier coup d'œil sur les coupes horizontales et transversales du cerveau, ne peut être bien clairement démontrée que par les manipulations nécessaires pour démêler la texture intime de la substance blanche.

En étudiant cette texture sur des cerveaux durcis, par l'action de l'acide azotique surtout, puis lavés à l'eau pure et exposés à l'air sec pendant un jour ou deux^ on reconnaît que la substance blanche cérébrale est entièrement formée de fines lamelles fibreuses, divergentes dans tous les sens^ répondant par leur extrémité concentrique au centre de l'hémisphère, et aboutissant par leur extrémité périphérique à la face interne de l'écorce grise des circonvolutions.

Si l'on cherche comment ces fibres de la substance blanche des hémisphères se rattachent à celles de l'isthme encéphalique, on voit celles-ci se prolonger dans l'épaisseur du corps strié, où elles apparaissent, soit sous forme de stries, soit sous forme d'un noyau allongé, connu sous le nom de double centre demi-circulaire de Vieussens, puis passer en dehors de la cavité ventriculaire et se plonger dans le centre ovale de l'hémisphère, où elles se continuent manifestement avec une partie des fibres qui le constituent. On a dit que ces fibres, au lieu de se perdre ainsi dans l'hémisphère, remontent d'abord sur le côté externe du ventricule latéral, à droite et à gauche, et s'innéchissent ensuite en dedans, au-dessus de celle cavité, pour se réunir sur la ligne médiane, en formant ainsi le corps calleux. J'ai cherché cette disposition dans nos animaux domestiques, et en particulier chez le chien, dont le cerveau se prête fort bien

l'(5tude du corps calleux, mais sans avoir pu la rencontrer. Il m'a toujours semblé ([ne les libres transversales dont est formée cette grande couunissure se perdent, par

l'iG. 27Û. — Base du cerveau et origine apparente des nerfs crâniens de^l'lionime (*).

(') i , liilie IViiTiliil ; 2, lolie sphiMioiiIftl ; 3, rnrps ut tino |)il,iiil«u'i'S ; [i, l'spaiîe |ioi'fi)i'L' antérieur; 5, lobi' ciiiiTiiUiu ; 0, tuljcrciilp mamilliiire ; 7, i^spai-o intcM'pr'donculnin! ; 8, ]ii!iloii(nile (■.(■■n'l]rnl ; 9, protiilji'raiice anniiluin? ; 10, |)yrainidi- nriK'rifiuri.' ; il, nlivi-; 12, fiilrei'rolsoiiiciit des pyramides ; 13, ffice infùriiMii'e d'un liéinispliL'rc dn cervplel; \i, l'Dripe dn bnllu^ ; 15, extrHmitr postériiinri? lies vi.'inL's inlV'rieiires ; 10, (.'xtrémilij poslérienro du lol)e m'.uipilal du '•ervi'an ; 17, rhinsina des neris optitiues. — I, nerf olfactif ; II, nerf optiuni' ; III, nerf ocnio -mnlenr commun ; IV, nurf patliùtique ; V, nerf Irijumuau ; VI, nerf oculo-motom' ((Xtorni' ; VII, nerf fni'ial ; VIII, nerf auditif (entre le facial et l'auditif, on voit le nerf de Wrisberg) ; IX, nerf içlosso-pbaryugien ; X, nuri ]incumoi;n8trique ; XI, nerf spinal ; XII, uerf ?rand liyposçlossc (licaunis et Itoueliard).

DE l'axe CEINTUA.L DU SYSTÈME NEhVEUX.

leurs extrémiiés, dans la snbstance blanche des hémisphères, en se porlanl les unes en haut, les autres en bas; et j'ai cru voir auîsi quelques-unes des fibres pédonculaires irradiées dans le centre ovale s'insinuer entre les extrémités des faisceaux du corps calleux, pour gagner la partie supérieure de il 'hémisphère, sans se continuer en aucune façon avec ces faisceaux. Du reste, quelques tubes se termineraient-ils dans le corps calleux qu'il n'y aurait à cela rien d'élonnant, attendu qu'il existe dans cette lame des noyaux et quelques cellules nerveuses.

CARACTÈRES DIFFÉRENTIELS DU CERVEAU DANS I-ES ANIMAU.X AUTRES QUE LES S0L1PÉDE8.

Le cerveau, chez les animaux qui nous occupent, |)résenie quelques différences dans le volume, comme on peut en juger en se reportant aux rapports que nous avons indiqués à propos du cervelet. Dans tous, son développement en arrière n'est pas assez considérable pour qu'il puisse recouvrir le cervelet (pii reste constamment à découvert,

La forme générale varie un peu. Chez le Bœuf, les hémis|)hères, pioporlionnellemeutp'us larges en arrière que dans le chi'val, se rétrécissent brusquement au ni\eau de la ^ci.ssure de Syhius et conservent ces dimensions réduites dins les lobes antérieurs; ceux-ci sont donc plus coniques qur dans les S«)lipèdes. Le cerveau du Chien est assez régulièrement ovoïde, excepté à l'extrémité des lobes antérieurs ; là, les hénnsphères s'aplatissent fortement d'un côté à l'autre et forment une sorte d'éperon qui s'enfonce dans les fosses ethmoïdales.

Les circumolul ions cérébrales sont un peu plus larges chez le Bœuf que chez le Chcviil; mais elles sont inoins nombreuses ; elles le sont encore moins dans le Porc, puis dans les Carnassiers et les Rongeurs ; nous verrons plus loin qu'elles disparaissent dans les Oiseaux. Quant aux particularités de la face inférieure des hémisphères, elles sont les mêmes dans toutes les espères ; seulement, les lobules olfactifs sont plus détachés que sur les SoIi|)èdes ; ils sont surtout très-développés sur le Chien.

Les ventricules présentent la même disposition dans tous les animaux; le plancher est toujours formé par le corps strié, l'hippocampe et les couches optiques, le plafond par le corps calleux. Sur le Bœuf, la bandelette de l'hippocampe est remarquable par sa largeur; chez le chien, le corps strié, proportionnellement volumineux, est d'une couleur très-grise à sa surface.

COMPARAISON DU GERVEAl' DE L'HOMME AVEC CELUI DES ANIMAUX.

Le cerveau de l'homme (fig. 21h) se distingue par sa forme régulièrement ovoïde et son énorme développement, surtout en arrière et en b;is, où il recouvre le cervelet, disposition qu'on ne rencontre jamais sur les animaux.

Vu par sa face inférieure, un hémisphère cérébral se divise assez nettement en trois . lobes : un antérieur ou frontal, un moxjon ou sphonoïdal qui répond au lobule mastoïde du cheval, et un postérieur on occipital (\m couvre le cervelet. Les deux premiers sont séparés par une scissure de Sylvius étroite, profonde et sinueuse.

Les circoiivokuioiis sont plus larges et séparées par des sillons plus profonds que' dans le cheval, mais elles ne sont pas plus nombreuses. Les lobules olfactifs naissent, . comme chez les animaux, par deux ordres de racines, mais ils sont grêles et entièrement cachés sous la face inférieure des lobes frontaux.

Le corps calleux, très-développé, forme, au-dessus du ventricule, en avant et eni

arrière, im prolongemciil saillant on lornie d'angle appelé eornfi frontolc ol prolongeinent occipital ou forcepa major.

Rien à dire sur le triyone cérébral el le septum lucidutn, si ce n'est l'indicalion (l'une cavilé ventriculaire dans la cloison iransparenle, cavilé qui coniniuni([uerdil iwec le ventricule moyen par un petit orifice nonini6 vulve.

Les ventricules latéraux montrent des dillérences remarquables. Ils ne se proloni^ent pas à l'intérieur des lobules olfactifs, mais ils possèdent un diverlicule qui s'enfonce dans le lobe occipital, au-dessous du forceps major. Ce di\erticule, plus ou moins développé suivant les sujets, se termine en pointe. Ou l'appelle cavilé digitale ou ancyroïde. Il présente, sur son plancher, une petite circonvolution à laciuelle on donne le nom d'ergot de Morand. La cavité ancyroïde et l'ergot de Morand n'existent pas chez les animaux. La corne d'Ammon est un peu bosselée à sa surface; elle est limitée en dedans par une bandelette, et^ au-dessous de celle-ci, par une lanielle grise deniiculée appelée corps godronné.

Par les autres parties, le cerveau de l'homme ressemble à celui des animaux: aussi nous dispenserons-nous de les mentionner.

TROISIÈME SECTION

DES NERFS

Les nerfs représentent la partie périphérique de l'appareil de l'innervation. Ce son des cordons ramifiés dans toutes les parties du corps, ayant leur origine sur l'axe médullaire ou son prolongement encéphalique. Avant d'aborder letir étude spéciale, il faut prendre une idée sommaire de leur structure, des principales distinctions dont' ils sont susceptibles, de leur naissance, de leur distribution, de leur terminaison.

Sthucture. — Les nerfs sont formés par un assemblage des tubes nerveux que nous avons déjà décrits. Ces tubes se groupent en faisceaux primitifs, rectilignes ou légèrement onduleux, faisceaux enveloppés dans une gaîne de tissu eonjonctif délicat appelée périnèvre. Ces faisceaux primitifs se rassemblent eux-mêmes pour donner naissance à des faisceaux secondaires qui sont maintenus par une couche de tissu eonjonctif fibrillaire plus épaisse que le périnèvre. Enfin, ces faisceaux secondaires, par leur réunion, constituent le nerf autour duquel le tissu eonjonctif se condense et forme le névrilème.

Des vaisseaux cheminent dans l'épaisseur des lamelles conjonctives qui séparent les faisceaux les uns des autres. Ils s'anastomosent en un réseau dont les mailles, trèsallongées, sont parallèles aux tubes nerveux. Ils sont aussi enveloppés par des nem' nervornm.

.Sur le trajet de certains nerfs, on trouve un rendement grisâtre ou ganglion. Le ganglion est formé par un amas de cellules nerveuses généralement bipolaires qui se trouvent placées sur le trajet des tubes. On ne sait pas encore très-bien aujourd'hui si quelques-uns de ces derniers ne sont pas tout simplement accolés au ganglion,

Divi!«ion. — Les nerfs se divisent, eu égard ii leur destination, en deux groupes principaux:!" les nerfs cérébro-spinaux ou de la vie animale; 2° les nerfs ganglionnaires ou de la vie organique.

-, , DES NERFS

Nêrfs cé'ébro-spinaux ou de la vie animale. — Ils émanent directement de l'axe encéplialo-racliidien, et se partagent en deux groupes secondaires: r les nerfs a-dniens ou encéphaliques, qui naissent de l'encéphale, et s'échappent par les trous de la

base du crâne pour se distribuer ])rcsque exclusivement \ dans la tête; 2" les r<er/s spmfma:.' ou rac/ii«c/îC'ns, prenant

leur origine sur la moelle épinière, et se t endant aux parties musculeuses ou tégumentaires du tronc et des membres, à travers les trous de conjugaison.

On sait, d'api ès ce qui a été dit d;ins les généralités sur l'appareil de l'innervation, que les fibres qui constituent ces cordons se dislinguent, par leur point d'origine et leurs propriétés, en fibres à origine supérieure ou à conductibililé centripète, et en fibres à origine inférieure ou 'à conductibilité centrifuge. Les premières présentent un FiG. 275. -Coupe transversale „-,„„iio,i sur leur trajet, d'un nerf; elle ne comprend ■

qu'une partie du cordon (*). Les nerfs cerebro-spiuaux exclusivement formes de la

première espèce de fibres prennent le nom de nerfs sensitifs, parce qu'ils conduisent les excitations qui metlent en jeu la sensibilité du cerveau. On les dislingue en nerfs de sensibilité générale et en nerfs des sensations spéciales ; les seconds avant pour fonction de conduire exclusivement ces dernières.

Les nerfs qui ne comprennent que des fibres de la deuxième sorte s'appellent nerfs moteurs, parce que ce sont eux qui transportent dans les muscles l'excitation motrice spontanée née de la volonté.

Ceux qui se composent à la fois de fibres motrices et de fibres de sensibilité générale constituent les nerfs mixtes : c'est la catégorie la plus nombreuse.

Nerfs ganglionnaires ou de la vie organique. — Ces nerfs, qui représentent par leur ensemble le système du grand sympathique, forment, sur les côtés et en dessous du rachis, deux longs cordons rendus moniliformes par la présence de renflements ganglionnaires, cordons à la constitution desquels concourent presque tous les nerfs cérébro-spinaux, et dont les ramifications, très-souvent ganglionnaires elles-mêmes, sont destinées aux viscères du cou, de la poitrine et de l'abdomen.

Dans ces nerfs de la vie organique se trouvent les deux espèces de tubes nerveux, c'est-à-dire les fibres à conductibilité centripète et les libres à conductibilité centrifuge. Mais ces tubes ne paraissent avoir que des rapports fort indirecls avec le cerveau, car la volonté n'a point d'influence sur les organes qui reçoivent du grand sympathique leurs fibres nerveuses; de plus, dans l'élat de santé, les excitations développées au sein de ces organes sont toutes réfléchies par la moelle, et ne provoquent en aucune façon l'activité spéciale de l'encéphale, c'est-à-dire qu'elles ne sont point senties.

Gomme les nerfs du grand sympathique sont principalement formés de tubes minces, on doit peut-être chercher dans cette condition analomique la cause des propriétés spéciales de ces nerfs; ce qui tendrait encore à le faire croire, c'est que les nerfs cérébro-spinaux contiennent quelques-uns de ces tubes au nombre de leurs éléments, et qu'ils partagent avec les rameaux ganglionnaires la faculté de mettre en jeu le pouvoir réflexe de la moelle. Mais ce n'est là qu'une probabilité qui n'est appuyée par aucune preuve directe.

Quoi qu'il en soit, il est à remarquer que les caractères anatomiques et physiolo-

ni, néyrilème; 2, 2, 9, faisceaux du tubes nerveux; on voit la coupe de ces tubes et celle du oylindre-oxe; o, 3, ô, pcnnevrc ; 4, coupe d un vaisseau. '

DES NERFS

giqiies spéciaux des nerfs syuipalhiquos ne doivent pas les faire considérei- connue un système indépendant du premier, c'est-à-dire des nerfs cérébi'o-spinaux. Les fibres constituantes des uiis et des autres ont, en effet, une origine commune sur l'axe médullaire, ou plutôt celles des nerfs ganglionnaires émanent des cordons de la vie animale. Aussi, dans les considénilioiis qui vont suivre, négligerons-nous celte distinction dos nerfs eu deux groiqies.

Origine des nerfs. — On doit distinguer dans ces cordons leur origine réelle ou profonde, et leur origine superficielle ou apparente.

Celle-ci est représentée par le point d'émergence des racines des nerfs, racines ordinairement étalées en éventail, puis réunies, après un trajet généralement assez court, en un tronc unique, qui présente à sa naissance un renllement ganglionnaire si des libres de sensibilité générale entrent dans sa constitution.

Quant à ['origine rédle, c'est le point de départ de ces racines dans la profondeur même de l'axe cérébro- spinal. Elle n'est peut-être bien connue pour aucun nerf, même pour ceux dont les radicules se suivent assez facilement dans l'épaisseur des centres nerveux.

Distribution des nerfs. — Les troncs nerveux, formés par les radicules dont nous venons de parler, sortent par paires des trous percés à la base du crâne ou sur les parois du rachis, pour se distribuer dans toutes les parties du corps, en se divisant en branches successivement décroissantes.

Celles qui, parmi ces branches, se ramifient dans les organes de la vie animale, suivent, en général, le trajet des vaisseaux profonds ou des veines sous-cutanées, et se trouvent toujours plus superficielles. Leur ramescence s'effectue d'une manière trèssimple, par émission successive des fascicules qui composent les troncs principaux jusqu'à épuisement complet de ces troncs. Presque constamment, ces branches accomplissent leur trajet en ligne directe; quelques-unes seulement, comme les rameaux des deux principaux nerfs de la langue, décrivent des flexuosilés très- prononcées, dans le même but protecteur que les artères de cet organe. Des a?^as^o??^oses joignent quelquefois ces branches les unes aux autres; anastomoses assez souvent compliquées, unissant alors plusieurs nerfs entre eux, et formant ainsi ce qu'on appelle des plexus; mais dans ces anastomoses, -quelle que soit leur complication, il n'y a jamais fusion des rameaux nerveux qui se réunissent, mais simple accolemenl de fibres ; celles-ci gardent toujours leur indépendance, leurs caractères et leurs propriétés spéciales. Ces anastomoses diffèrent donc essentiellement de celles des artères; elles ne permettent point, comme on le remarque pour celles-ci, à deux troncs de se suppléer mutuellement, dans le cas d'interruption du trajet de l'un d'eux.

Les branches nerveuses destinées aux organes de la vie végétative, nées de ces deux chaînes sous-rachidiennes à la formation desquelles concourent presque toutes les paires de nerfs, se comportent, dans leur distribution, d'une manière un peu différente. Elles s'enlacent autour des artères, en formant sur ces vaisseaux des lacis plexiformes d'une disposition fort compliquée, et oti cependant les fibres nerveuses constituantes se retrouvent absolument aussi indépendantes que dans les anastomoses ci-dessus indiquées.

Terminaison des nerfs. — Ce dernier point doit être examiné séparément pour les nerfs moteurs ou à conductibilité centrifuge et pour les nerfs sensilifs ou à conductibilité centripète, c'est-à-dire dans les muscles et dans les membranes légumentaires. La distinction n'est pas aussi absolue que ces mots semblent le dire, car les muscles reçoivent toujours avec leurs filets moteurs quelques tubes sensitifs.

DES NERFS. , j

En pénétrant dans les niusciles, les nerfs moteurs se divisent, el leurs i)ranclies pré-j sentent encore des tubes à double contour. On croyait autrefois (Valentin) que œj fibres décrivaient des anses à l'intérieur du muscle et revenaient à leur point de départ. Cette opinion est aujourd'hui délaissée. I.a terminaison ultime des nerfs moteur.' a été étudiée dans ces dernières années par Rouget, Krause, Kiilme, Kôlliker, Engel-I mann, Conheim, etc. Voici ce que l'on sait sur ce sujet: Les tubes nerveux volumineux, à double contour, qui croisent plus ou moins la direction des fibres musculaires, ne tardent pas à se diviser et à former des tubes pâles .sur le trajet desquels; sont disséminés des noyaux. Ces tubes pâles renferment encore un cylindre-axe et un( couche médullaire. Ils viennent se jeter sur une fibre musculaire en se comportant d( ' la manière suivante : la gaîne à noyaux du tube nerveux s'évase et se confond avec k sarcolemme; la moelle s'arrête brusquement, et le cylindre-axe s'épanouit pour formelune petite plaque granuleuse appelée plaque motrice terminale. La pla(|ue terminait' est-elle située en dehors ou en dedans du sarcolemme? C'est une (juestion qui estrésolue d'une façon différente par les histologistes. Quoi qu'il en soit, celte plaque, découverte par Rouget, d'abord chez les reptiles, puis chez les oiseaux et les mammi-: féres, a été étudiée par plusieurs microgr iphes qui tous sont parfailemeut d'accord sur son existence. Elle constitue donc, à n'en pi us douter, la terminaison ultime des nerfs' moteurs.

Quant aux nerfs sensidfs, leur mode de terminaison varie suivant qu'il s'agit de» nerfs sensoriels ou du nerfs à sensibilité générale.

Il paraît démontré que les tubes des nerfs sensoriels présentent, à leur extiémiié, une cellule analogue à celle d'où ils étaient partis. Nous avons donné une idée de cette disposition en décrivant la partie olfactive de la muqueuse pituitaire.

Pour les autres nerfs sensibles, on a cru à une terminaison par des anses périphériques, puis à une terminaison par des cxlrémiiés libres se rendant à des sortes d'éléments cellulaires. Il est certain que ces deux modes existent simultanément. La sensibilité récurrente que Cl. Bernard a mise en évidence sur quf^lques nerfs crâniens> démontre que certains nerfs se terminent par des anses périphériques. Nos propresexpériences (1) ont montré : 1" que cette sensibilité récurrente est un phénomcuG général qui appartient aux nerfs sensitifs des membres et m.êiue à toutes les ramiQ— calions sensibles des nerf rachidiens; 2» que les anses anastomotiques récurrentes sei forment à différentes hauteurs sur le trajet des nerfs, soit au-dessous des téguments,, soit même dans l'épaisseur de ceux-ci. 11 en résulte donc la preuve que les anscs^ périphériques constituent un mode de terminaison des nerfs sensitifs. Mais ce mode; n'est pas le seul que l'on observe. En effet, on rencontre, dans les papilles de la peaui de certaines régions (main, pied, lèvres, langue, gland, clitoris) les corpuscules de- Meissner on du tact. Ces corpuscules, formés par du tissu conjonctif condensé, sonti coniques comme une pomme de pin ; ils ont environ 0""",005 de diamètre; leur sommet i est dirigé du côté de la périphérie. Par leur bas? pénètrent un ou quelques tubes ner-veux qui gagnent le sommet en décrivant une spire. On trouve encore, dans la conjonctive, les lèvres, etc., des corps arrondis, analogues par leur composition aux corpuscules du tact, que l'on nomme corpuscules de Krause. Enfin, sur le trajet des nerfs^ collatéraux des doigts et dans le mésentère du chat, existent les corpuscules de Pacinit ou de l ater, petils corps globuleux ou ovoïdes, formés de plusieurs coques emboîlées^ les unes dans les autres, présenlant une cavité centrale en forme de canal, dans laquelle

(1) Arloiiig et L. Tripier, Rediet-ches .no- la spmibilili des téguments et des nerfs de In mnin (Archives de physiologie 1869).

NERFS CKANII'.NS 011 liN(;f;PHALlQl)KS. Tli'^

:''nèlie et se termine, par un on plusieurs rciincnuMils, une fibrille délacliée du tronc i'rveux.