DÉVELOPPEMENT DES ORGANES DES SENS

DU FœTL'S. 959

laires primitives, traces des globes oculaires. Les prolongements creux formeront le^ nerfs optiques; les vésicules fourniront la rétine, la choroïde. Le cristallin, le corps vitré, la cornée et la sclérotique proviennent du feuillet blastodermique externe. Ces modifications s'opèrent de la manière suivante :

Le tégument externe du fœtus passe au devant des vésicules oculaires primitives. A ce niveau, il présente une légère dépression sur sa face externe, et, sur sa face interne, un pe.tit bourgeon cellulaire (fig. 360 A, 3). Celui-ci se développe, entoure la dépres-

Fic. 360. — Développement du cristallin, d'après Remak (*).

sion extérieure, la ferme complètement, et constitue l'ébauche du cristallin (B, 2). Le \ristallin ainsi formé, presse sur la vésicule oculaire primitive, la refoule en arrière (B,'*4) et bientôt l'adosse presque à elle-même; d'où résulte (C) une vésicule oculaire secondaire, dont la paroi antérieure {U) deviendra la réline, la paroi postérieure (5) la choroïde. Le cristallin est donc une dépendance du feuillet épithélial ; les cellules qui le constituent s'allongent en fibres dans le centre, se disposent à la circonférence en une première enveloppe amorphe, capsule cristalline, puis en une deuxième trèsriche en vaisseaux.

La partie du tégument qui ne s'est pas repliée pour former le cristallin constitue l'enveloppe du globe. Le dernier forme la sclérotique et la cornée ; l'épiderme fournit l'épithélium de cette dernière membrane ; celle-ci devient distincte de la sclérotique dans le courant du quatrième mois.

Une fente (fente sclérolicale) est ménagée à la partie inférieure de l'enveloppe fibreuse du globe; elle est liée au développement du corps vitré. En effet, un prolongem.ent du derme, sorte de bourgeon conjonctif, s'engage dans cette fente et vient se placer entre le cristallin et la paroi antérieure de la vésicule oculaire secondaire (C, 7). Là ce prolongement se développe et se transforme en corps vitré. Il était d'abord entouré de vaisseaux, comme le cristallin; mais ceux-ci disparaissent avant la fin de la gestation. '

Le 72erf optique se développe dans le pédicule qui relie la vésicule oculaire à la vésicule cérébrale antérieure. La rétine est formée par le feuillet interne de la vésicule oculaire secondaire; elle s'étend jusqu'au cristallin en changeant de caractère en avant. La choroïde est constituée, d'après Remak, par le feuillet postérieur de la vésicule oculaire; elle s'étendrait d'abord jusqu'au cristallin, puis elle s'infléchirait en avant de celui-ci pour former l'iris. Les bords de la pupille s'accolent à l'enveloppe vasculaire du cristallin, d'où résulte le diaphragme pupillairc qui disparaît avant la naissance.

Quant aux organes protecteurs et moteurs de l'œil, ils se développent peu à peu autour du globe. Les paupières sont de. petits replis cutanés qui se forment vers le

(*) A, B, c, Études du développement. — i, feuillet épidei'iniiiue ; 2, épnississement do ce feuillet; 3, fossette cristulline •' 4, vésicule oculaire primitive dout la itarùe aiitérieuro est déprimée par le cristniliu ; 5, partie postérieure de la vésicule oculaire primitive et feuillet cxterjDC de lu vésicule oculaire secondaire ; 0, endroit où le cristniliu s'cs séparé du feuillet épidcruiiquc ; 7, cavité do la vKésiculc oculaire secondaire Occupée par le eorps vitré.

premier tiers de la vie utérine; elles s'accroissent, s'unissent par leurs bords jusqu'après la naissance, ou bien se séparent quelque temps avant celle-ci. La glande lacrymale est une dépendance du feuillet épithélial qui s'enfonce au-dessus du globe. D'abord compacte, elle se creuse peu à peu de cavités, d'où naissent les conduits excréteurs.

2" Appareil de l'audition. — L'oreille interne, le nerf acoustique et l'oreille moyenne se développent isolément.

Le labyrinthe apparaît sous la forme d'une vésicule qui n'est pas en relation directe avec la cellule cérébrale postérieure. Cette vésicule est constituée par une dépression du feuillet épidermique, fossette auditive, qui se prononce de plus en plus, et finit par se transformer en une cavité close. Le labyrinthe n'a donc pour parois, en ce moment, qu'une simple membrane épi-

théliale. Celle-ci est bientôt renforcée en dehoi-s par une membrane connective qui se vascularise et se sépare en trois couches : une interne, qui s'accole à l'épithélium pour former le labyrinthe membraneux; une externe, qui tapisse le cartilage labyrinlhique; une moyenne, dont le tissu conjonctif, mou, embryonnaire, disparaît pour être remplacé par un liquide qui constitue la périlymphe. En même temps que s'opèrent ces changements de structure, la forme vésiculaire du labyrinthe se modifie et permet de distinguer le limaçon, les canaux demi-circulaires, FiG. 361. - Embryon de quatre ^'^tricule et le saccule. semaines, d'après Kolliker f ). Quant à Voreille mî/oenne et à Voreille externe,

elles proviennent de la première fente pharyngienne, qui ne se ferme jamais complètement, tandis que les autres disparaissent.

On trouve donc tout d'abord une cavité faisant communiquer le pharynx avec l'extérieur. Cette cavité se rétrécit, puis se divise en deux par une cloison qui se forme dans son milieu. Cette cloison devient la membrane du tympan; la portion interne, Voreille moyenne et la trompe d'Eustache ; la portion externe, le conduit auditif externe. Les osselets de l'ouïe apparaissent à l'état cartilagineux, vers le troisième mois ; ils s'ossifient graduellement, et ont à peu près acquis leur volume définitif au moment de la naissance. Le commet acoustique se développe au-dessous du tégument, à partir du deuxième mois.

3" Appareil de l'olfaction. — Cet appareil commence par deux dépressions du feuillet épidermique analogues à la fossette du cristallin et à la fossette auditive. Ces deux fossettes olfactives se dessinent au-desso'us des vésicules oculaires; elles se prononcent de plus en plus, et sont bordées par des bourgeons qui augmentent encore leur profondeur. En arrière, elles communiquant avec l 'arrière-bouche. L'apparition de la voûte palatine les sépare, en avant, de la cavité buccale. Dès ce moment, les fosses nasales sont constituées; elles se compléteront par le développement des os de la face. Les bulbes olfactifs et les nerfs sont creux primitivement, et reliés à la cellule cérébrale antérieure. Les naseaux sont formés., dans le jeune fœtus, par uu amas de mucus et d'épithéfium ; ils s'ouvrent vers le milieu de la gestation.

(*) 4, vésiciile aliditivc; 2, Vésicule ooultiitc ; 8, ftjBsette olfactifBj 4, bourgeon mBxiUaire sufél-leur; 5, bourgeon maxilluiie luleneui'; 6, oieiUetlu droite; 7,| ventricule droit; 8, extrémité antérieure; 9, extrémité iiostérieuro-, 10, extrcniitt cuudalu. *

DU l'OKTUS. 961

/i" Api'Aueil de la gustation. — Voyez plus loin le tlôvcloppemeni do la langue {Appareil digestif).

5" AppAiiEiL DU TOUCHER ipcnu et ses dépendances). — La peau se développe aux dépens du feuillet épidcrmique et du feuillet n)oyen du blastoderme. Les lames cutanées, parla niodificalion de leurs éléments, forment k derme, dans lequel les vaisseaux sont déjà très-apparents à partir du troisième mois. Dans Vépiderme, on ne tarde pas à distinguer le corps muqueux et la couche cornée, et, dans le premier, le pigment se montre dès le commencement du cinquième mois, chez les grands quadrupèdes. Quand le fœtus augmente de volume, l'épidémie s'exfolie et ses débris llottept dans les eaux de l'amnios.

Dans le troisième mois, les poils se voient sur le fœtus de vache et de jument. Ils se montrent d'abord sur les sourcils, les lèvres et les articulations des membres; ils couvrent tout le corps dès le sixième on septième mois. Ils peuvent tomber et être remplacés avant la naissance. — Ces organes se développent dans un- prolongement du feuillet cpidermique qui s'enfonce dans l'épaisseur du derme. Ce prolongement, constitué par une masse de cellules, a la forme d'une petite bouleille. Dans son centre, les cellules se modifient, se tassent de façDn à former un petit cône dont la base recouvre la papille naissante. Ce cône s'allonge, touche la superficie de l'épiderme, se replie sons l'elîort qu'il éprouve pour le soulever, et enlio, sort an dehors, où il peut dès lors s'allonger librement.

Les glandes sébacées et les glandes sudoripares se développent delà même manière vçrs le milieu de la vie utérine.

CI Les productions cornées, les ongles, ]es sabots, les ergots et les châtaignes, commencent à se montrer de très-bonne heure. Dès la lin du deuxième mois, sur le fœtus de vache, on aperçoit, à rext''émité de chaque doigt, un petit tubercule conique, pîile, translucide, qui est le rudiment de l'ongle. Au commencement du quatrième mois, ou à peu près, le sabot, mieux dessiné, est devenu ferme, opaque, et a pris une belle teinte jaunâtre. A mi-terme, les taches brunes ou noli'es s'y montrent si le bourrelet est pourvu de plaques pigmentaires. Ce n'est que vers la fin de la gestation que l'onglon commence à prendre vers le bourrelet le reflet verdâtre propre à la corne dépourvue de pigment, mais le reste de cette production, surtout la partie inférieure, conserve sa couleur jaune au moment de la naissance. Chez les solipèdes, les châtaignes se montrent à mi-lcrmc, sous forme de plaques minces, brunâtres, qui ne tardent pas à se foncer davantage (1). »

La corne du sabot n'est pas d'abord munie de tubes. Après la naissance, elle tombe cl fait place à une corne tubulcuse, plus consistante, qui avait déjà commencé à se former au-dessous d'elle.

DliVELOPPKMENT DE l/M'l'AllF,lT. LOCOMOTEUn.

1" Squelette, — On a vu (page 18) comment s'opérait le développement et Taccroi.ssemcnt des os; il est inutile d'y revenir ici ; aussi se bornera-l-on à examiner le moilc de déveloi>pement des principales sections du squelette.

A. D^■:VKLOPPl.ME^T de la colonne veutéiuiale. — La colonne vertébrale est la pnîmière partie du squelette qui se montre dans l'embryon; elle est représentée par la corde dorsale, tige constituée par une mas.sc de cellules situées à l'intérieur d'une gaine

(!) Colin, iliijaiolo'jii: cunijini uc dus aniinaiu: donmliquos, 2" ûtlilioii. Paris, 1871.

CIIAUVEAU. — 2" Ûllil,

LAinUYOLOGIt:.

iranspai cnlo. Les prolovertbbres se monireni de chaque côlé de la corde dorsale ; en se développaiil, ces parties cnloiireiit la corde dorsale el le canal médullaire, d'où résultenl lii (jaine externe de la corde el la membrane réunissante supérieure. Dès ce moment la colonne vertébrale existe sous la forme d'un axe membraneux.

Bientôt ce racliis membraneux se segmente pour donner naissance aux vertèbres, et ses diverses portions deviennent peu à peu cartilagineuses. Chaque vertèbre persistante ne répond pas exactement îi une protoverièbre; en ellèt, une prctovertèbre prend part

à la formaiion de deux vertèbres, el se divi. e en deux moitiés : une inférieure, qui constituera la moitié postérieure d'une vertèbre persistante; une supérieure, qui constituera la moitié antérieure de la vertèbre persislanle située immédiatement en arrière de la précédente el le disque intervertébral.

Le corps des vertèbres se développe plus vite (jue la partie spinale : ainsi, vers la (in du deuxième mois, tous les corps vertébraux sont déjà cartilagineux que les lames vertébrales ne sont encore qu'à l'état membraneux.

C'est dans le troisième mois que commence l'ossificalion de la colonne vertébrale. Le nombre des noyaux osseux, primitifs et complémentaires, n'est pas le même dans toutes les espèces. (On a énuméré ces noyaux, page 21.) Ainsi, dans un grand nombre, on regarde l'apophyse épineuse connnc le résultat de l'adossement des deux moitiés de l'arc vertébral; dans le mouton, au contraire, l'apophyse épineuse forme un noyau tout à fait indépendant des arcs vertébraux. Thomas avait vu celle disposition; il la regardait comme appartenant aux animaux dont les premières vertèbres du dos sont munies d'une longue apophyse épineuse.

Pendant lossiCcalion, la corde dorsale disparaît, excepté entre les vertèbres, où elle se développe pour former les disques intervertébraux.

DÉVELOPPEMENT DU CRANE ET DE LA FACE. — L'cucéphale CSt CUVcIoppé par

une membrane qui se forme aux dépens des lames protovertébrales. Ce crâne membraneux devient en partie cartilagineux, en partie fibreux. Le cartilage existe à la base du crâne, et semble prolonger dans celte région le corps des vertèbres. On sait, du reste, que la tète a pu être décomposée en quatre parties répondant chacune à une vertèbre. Le cartilage se transforme insensiblement en os. La partie fibreuse, c'est-à-dire la voûte du crâne et les parois latérales passent directement à l'état osseux.

Les os de la face se développent aux dépens des arcs pharyngiens. On appelle ainsi quatre lamelles qui partent de l'extrémité antérieure de la corde dorsale, et se replient par en bas en tendant à se rejoindre avec celles du côté opposé. On les désigne encore sous les noms à'arcs brancldaux ou viscéraux, et les espaces qui les séparent sous celui de fentes pharyngiennes. La mâchoire supérieure, la bouche, les cavités nasales, c'est-à-dire les os nasaux, maxillaires, palatins, sont fournis par le premier arc

FiG. 3G2. — Partie cervicale de la colonne vcrtcbralp primilive d'un embryon, d'après Remak (*).

(*; 1, cohle dorsale ; 2, son oxlrL'inlti' niiléfieliro ; S, nxe de lu oni'de ; 4, première verlélire cervicnlu persislnrdc ; 5, partie uiilérieiire de lu dinixiéinu verlélire ecrVicah! persistimto ; 0, 7, vertélneR dnrsaleu persistunles ; 8, vertèbres )>ersislaiiles sur lesipiolles se vuil ei.ei.re lu Iraee de la sépuruliim des prolnvertèbi'cs ; 1), ari'S verlèbraiix curres]"'M- ■ laiit il lu purlie cépb'jlitiue d'une vertèbre persistante et ii la imrtie caudale d'une priil'ivertébre ; dO, ganglions spin'iiiN ; ■) ), hunes musculaires ; 12, iiiembruiie réunissuntw supérieure incisée sur lu ligue médiane et rabuUue de ehaiiuc oèli'.

plinryngicn. Le cartilage de Morkcl, qui pari du manche du inarlcau pour se diriger vers le uiaxillairc inférieur, est aussi une dépendance de cet arc branchial; il disparaît vers le sixième ou septième mois. Il est à remarquer que, au début, la bouche communique avec les cavités nasales; la voûte palatine se développe en deux moitiés qui s'avancent l'une vers l'autre, mais restent assez longtemps distantes, de sorte que, dans ce moment, le jeune sujet présente un véritable bec-dc-lièvre. Le deuxième arc pharyngien forme l'étrier, la pyramide du temporal, l'arc styloïdc et la branche de l'hyoïde. J.e troisième donne l'hyoïde avec ses cornes. Quant au quatrième, il ne constitue que les parties molles de l'oncolurc.

C. DÈVIiLOPPIiME^T DU TuoiiAX. — Lcs côtes sont des dépendances des lames protovertébralcs qui se ploient vers la face inférieure de la colonne vertébrale. Les vraies côtes se développent plus rapidement, et avant d'atteindre la ligne médiane, elles se réunissent par leur extrémité interne, et forment la moitié du sternum. Une fissure sépare les arcs costaux du côté droit de ceux du côté gauche; cette fissure se rétrécit peu à peu, liuil par disparaître, et dès lors le sternum est constitué. Les côtes sont, après le rocher, les pièces du squelette qui s'ossilient le plus prompleuient; l'ossification commence jiar les côtes moyennes.

Les arcs costaux n'appartiennent pas exclusivement aux vertèbres de la région dorsale; ils ont une tendance à se former sur toute la longueur de la colonne vertébrale; il n'est pas rare de voir, rattaché aux vertèbres lombaires, un petit noyau cartilagineux qui se perd bientôt dans l'épaisseur des parois abdominales : ce noyau cartilagineux prend de grandes dimensions sur les dernières vertèbres cervicales des oiseaux,

La forme du thorax varie avec les espèces; dans quelques-unes, il est arrondi; dans d'autres, il est aplati latéralement; dans tous les cas, il est moins développé chez le fœtus ou le jeune sujet que dans l'animal adulte. C'est à cette époque que la cavité tboracique présente, toutes proportions gardées, les plus grandes dimeusious.

D. DÉVELOPPE.MENT DES MEMBBES, — Les membres n'apparaissent qu'après la formation de la colonne vertébrale, des arcs pharyngiens et des parois thoraciques. Ils se montrent sous l'aspect de quatre petits prolongements du bassin et du thorax, légèrement renflés à leur origine et rétrécis dans leur partie moyenne. Leur extrémité fibre s'aplatit, se divise ou reste simple suivant que les animaux ont un seul ou plusieurs doigts apparents. C'est dans ces prolongements que se développent les rayons cartilagineux qui deviendront plus tard rayons osseux. Pour l'étude de l'ossification de chaque os, nous renvoyons aux articles IV et V, pages 81 et 101.

2" Muscles. — Les muscles se développent autour des os, lorsque ceux-ci sont déjà parfaitement distincts.

On peut diviser les muscles en quatre groupes : les muscles vertébraux, qui proviennent des lames musculaires des protovertèbres; les muscles viscéraux (cavités thoraciques et abdominales, encolure et mâchoire), ayant la même origine ; les muscles cutanés, qui se développent aux dépens des lames cutanées du feuillet moyen du blastoderme; et les muscles des 7nembres, dont le développement n'est pas parfaitement Connu.

On a cru à tnie certaine époque que les fibres musculaires se formaient par la réunion bout à bout de plusieurs cellules allongées. On sait aujourd'hui (pie les fibres sont constituées par une .seule cellule qui s'est étendue en longueur, dont les noyaux ■ se sont nmttipliés et appliqués à la surface, et dont le contenu s'est transformé en une substance qui présente les caiactères du tissu contractile. Le sarcolemmc se forme après la fibre par une modification du tissu conjonclif qui l'entoure.

964 EMBRYOLOGlli.

DÊVELOPPEMKNT DE I.'AI'PMIEIL ClRCULATOinE.

Dans les premiers jours qui suivent l'apparition de l'embryon dans l'épaisseur du feuillet blastodermique, on ne voit pas de trace de vaisseaux dans l'aire germinaiive. Bientôt le cœur et quelques vaisseaux se montrent dans le feuillet moyen; ceux-ci se répandent à la surface de la vésicule ombilicale qui se dessine insensiblement. Pendant que le contenu de la vésicule vitelline est pompé par le jeune sujet, le cœur se complète ; les vaisseaux se développent, l'allantoïde se forme et la circulation placentaire s'établit. Celle-ci persistera jusqu'à la naissance. De ce moment, l'appareil circulatoire acquiert sa disposition définitive.

1° Apparition du cceur. — Circulation de la vésicule ombilicale. *— La cavité pleuro-péritonéale de l'enjbryon présente, en avant, un diverticule, cavité ca?diaque, à l'intérieur duquel se développe le cœur. Cet organe se montre tout d'abord

FiG. 3G3. — Première circulation, d'après Bisclioff (*),

sous la forme d'un petit amas de cellules dont les plus internes s'isolent les unes des autres pour créer une cavité et constituer des globules sanguins. Aussitôt qu'il apparaît, le cœur se contracte et se relâche alternativement; ces mouvements sont très-lents, mais ils s'accélèrent peu à peu. Vers le douzième jour, l'organe central de la circulation a la forme d'un tube cylindrique contractile. De la partie antérieure de ce tube partent deux branches, les arcs aortiques, qui se dirigent vers la tête de l'embryon, pour s'infléchir ensuite en arrière et en bas. Les arcs aortiques se confondent pour former Vaorte impaire, qui, à son tour, se

(*) Aire gerininative d'un embryon de lapin ; l'embryon est vu pnr le lmIu venlral. — I, sinn.- tcrminol ; 2, veine mnphalo-mésenténiiue ; 3, sa branche postérieure ; i, co'iir, déjà incurvé en S ; 5, aortes primitivei: ou artères vertébrales postérieures; C, artères ouipbalo-mébentérii|ueB ; 7, vésie'ulcs oculaires primitives.

ou FOETUS, 965

divise en deux liranchcs, les artères vertébrales ou aortes 'primitives. Ces vaisseaux longent la face inférieure de l'embryon en restant parallèles. Ils fournissent, pendant leur tiajet, quatre ou cinq divisions, les artères omphalo-mésentériques, qui se ramifiL'iit dans l'aire germinativc et aboulissent h une veine limitante appelée sinus terminal. Du réseau de l'aire gerniinative et du sinus terminal partent deux vaisseaux, les veines omphalo-mésentériques qui viennent se jeter dans l'extrémité postérieure du cœur.

La circulation de la vésicule ombilicale est assez éphémère clans plusieurs espèces, On a dit plus haut que celte vésicule était atrophiée chez le fœtus un peu avancé dans sou développement. Elle présente les plus grandes dimensions dans les oiseaux; ou peut en constater l'existence pendant toute la vie fœtale chez les carnassiers.

2" DÉVELOPPEMliNT DU COEUU ET DES VAISSEAUX.— ClKCULATiON PLACliNTAIRE.

Le cœm\ qui est représenté jusque-là par un tube cylindrique, se modifie considérablemont pour arriver à son complet développement. A ses différentes phases, il offre successivement toutes les formes que l'on connaît chez les animaux vertébrés.

Le premier changement consiste en une inflexion ; le tube s'incurve en S, de sorte que la partie inférieure devient supérieure. Ensuite il se dilate en trois points : la dilatation antérieure et supérieure, située h l'origine de l'aorte, est noiumée bulbe aor tique; la dilatation moyenne, cavité ventriculaire ; la dilatation postérieure, cavité auriculaire. On appelle détroit de Huilerie rétrécissement compris entre l'oreillette et le ventricule. A ce moment, la cavité ventriculaire et la cavité auriculaire sont donc simples. Elles ne doivent pas rester ainsi. La cavité ventriculaire est la première à se partager en deux loges. Cette division se traduit h l'extérieur par un sillon qui apparaît à la surface du cœur de l'embryon de la brebis vers le dix-neuvième jour, et le vingt-cinquième sur celui de la jiunent. Ce sillon ré|)ond à une cloison intcr-ventriculaire qui s'élève insensiblement du fond des ventricules; elle arrive jusqu'aux oreillettes où elle concourt à former les orifices auriculo-ventriculaires. Les bords de ces orifices sont garnis d'une petite lèvre peu saillante, mais qui deviendra plus tard, en se développant, les valvules mitrale et tricuspide. Le cœur est maintenant à trois loges: deux ventricules et une oreillette; mais bientôt les oreillettes seront doubles et le nombre des cavités porté à quatre. A l'extérieur de la masse auriculaire, on voit une dépression qui rend les auricules

distinctes. Dans le point correspondant à celte dépres-

, . , î, 1.- . . • 1 „ „!i FiG. 304. — Embryon humain

sion, une cloison se développe h I intérieur des oreil- vingt-cin<i à vingt-huit

lettes; seulement celte cloison reste incomplète pendant jours, d'après Coste (*). toute la durée de la vie utérine; elle est traversée par

le trou de Botul. Quant au bulbe aoriique, il se rétrécit et se divise à son tour en deux vaisseaux : l'aorte et l'artère pulmonaire.

(*) 1, fossetlc olfaclivoj 2, boiifgoon misai uxterno; 3, linm'ycmi iiinxillnire sn|ii'rii'iii' ; 4, lioiii'sooiis iimxilliiiri's inférieurs soiuli-s; 5, 0, duiixiùmn t'I troisième arcs [}liaryii;,'ieiis ; 7, liiilbL- de l'aorte ; 8, oriMllollc ilrollo ; 9, ori'illelto RaiiclM! ; 10, vimlriciiliî droit; il, venlrimilc içniii'lic ; 12, dia|ilirn^;ino ; 13, foi(! ; H, tronc coininnii dos vcini'S ombilioali'S ; 15, 10, intestin roiipr' ; 17, mésentère; 18, nrtèrii onipliali)-niésenlérii|U(' ; 19, enrps de Wolll'; 20, liliistèmc de la glanile sexuelle ; 21, veine jinbilinaie ; 22, nrlèrc ondiilie.ile ; 23, extrùniilé snpérienre ; 2i, extrémité irdérieure j 25, extrémité e'Uidale; 20, ouvertnre dn eloaiine.

9(j6 !• M BRYOLOGIE.

Les vaisseaux artériela se développent en partie aux dépens des vaisseaux de In première circulation, en partie sur place dans le feuillet vasculaire de l'embryon. Le cœur, lorsqu'il éiait réduit à un simple tube cylindri(iue, présentait à son extrémité

nntérit'ure deux arcs aortiques qui se recourbaient en arrière et se réunissaient pour former l'aorte impaire, puis les artères vertébrales ou aortes primitives. Les arcs aortiques sont situés à la face inicrne des deux premiers arcs pharyngiens. Plus tard ils s'en développent de nouveaux qui se placent en dedans des autres paires d'arcs pharyngiens; le nombre s'élève jusqu'à cinq. Ils n'existent jamais tous en même temps; quelques-uns s'atrophient pendant que d'autres se développent : ainsi les deux premiers disparaissent complètement; le troisième forme les carotides; le quatrième, les artères axillaircs et la crosse de l'aorte; le cinquième s'atrophie à droite, et', à gauche, forme l'artère pulmonaire, le canal artériel et l'aorte. Ce dernier vaisseau se continue le long du rachis par la fusion des deux aortes primitives; il présente, à son extrémité postérieure, les vaisseaux du bassin, qui sont très-petits, et les artères ombilicales, qui sont, au contraire, remarquables par leur volume.

Les artères périphériques prennent naissance, indépendamment des vaisseaux centraux, à l'intérieur du feuillet vasculaire. Elles se présentent sous la forme de tiges ccllulcuscs solides qui se creusent an centre d'une cavité dans laquelle les cellules deviennent libres.

Au fur et h n)esure que ces nouveaux vaisseaux se développent, les vaisseaux oinphalomésenlériques disparaissent insensiblement, et il ne reste plus qu'uu ou deux conduits se rendant à la vésicule ombilicale.

Les veines ombilicales se développent immédiatement après la formation des veines omphalo -mésentériques; elles viennent se jeter dans le tronc commun de celles-ci. Pendant que les ramifications omphalo-mésenlériques diminuent de volume, les veines ombilicales augmentent au contraire assez rapidement, et lorsque le foie s'est formé autour d'elles, elles lancent à son iniérieur des branches qui sont les rudiments du réseau hépatique. Entre les veines hépatiques et sus-hépatiques, la veine ombilicale communique avec la veine cave par le canal veineux d'Aranzi, canal qui, d'après M. Colin, n'existerait pas chez le fœtus des solipèdes dans la dernière moitié de la vie utérine.

Les veines de l'embryon forment d'abord quatre Ironcs principaux : deux antérieurs, les veines cardinales antérieures; deux postérieurs, les veines cardinales posté-

I*) L'oroiUctto (Irnito ft la vcino cnvc pnslùriciu'c ont (Ué oiiv(U'103 iiour laisseï' vnii' lu trou île Dotal. — t, vonli-iciilc? gttiielic ; a, vcrilriciite droit ; 3, iiitùriuiii' ilc l'oroilk'Uu droilu ; 4, voiue cave poslùneiiro ; 5, trou ilu Botul.

DU rOHTUS.

furiiiciil les veines jugu-

iewes. Les veines d'un mémo côlé se réunissent dcnx à deux ; il en résulte les canaux de Cnvier, qui s'abouchent transversalement sur le tronc omplialo-mésenlérique Irtsprès de la cavité auriculaire.

Les veines cardinales aiilérienres sortent du crànc; el laires cl conwnnniciuent par une anastomose qui s'étend transversalement de la veine gauche à la veine droite. Au-dessous de celte anastomose, la veine gauche s'atrophie peu h peu ; il en est de même du canal de Cnvier du même côlé. Le canal du côté droit, au contraire, se développe et devient la veine cave antérieure.

La veine cave poslérieure paraît en arriére du foie vers la cinquième semaine; elle reçoit les veines des reins et des corps de Wolf, et, en arrière, elle s'anastomose avec les veines cardinales. Celles-ci disparaissent dans leur partie moyenne et sont remplacées par les veines vertébrales, dont la droite forme la veine azygos. Il ne reste des veines cardinales que les deux exlrémités; l'antérieure, qui se jelle dans le canal de Cuvier; la postérieure, qui conslilue les veines hypogastriquc et crurale. On voit donc que le système veineux du fœtus, qui était parfaitement symétrifiue au début, devient asymélrique comme dans l'animal adulle.

A la suite de ces dévelop[)emenls successifs, la circulation placentaire s'est instituée et elle reste la même jusqu'à la fin de la vie intra-utérine. Le cœur est toujours l'organe qui imprime le mouvement au sang du fœtus. Le sang passe dans les vaisseaux artériels, gagne les artères ombilicales d'où il se rend au placcnla. Là il respire, il devient artériel au contact du sang de la fig. 366. — État des gros troncs

mère, et revient par les veines ombilicales. Dans l'épais- veineux au moment de la pre- , r . ., . 1 If mière formation de la circula-

senr du foie, d .se mélange au sang vemeux de lin- tj^,, p,,eeniaire, d'après Kill-

leslin et du train postérieur par l'intermédiaire du canal liker (figure schématique) (').

veineux. Il est enfin versé dans l'oreillette droite, puis

dans le ventricule, d'où il est chassé par une contraction. Au lieu de se rendre dans le poumon qui ne fonctionne pas comme organe respiratoire, le sang, pressé par la contraction du ventricule droit, passe dans l'aorte en prenant la voie du canal artériel. Lu résumé, le fœtus ne reçoit jamais dans ses organes du sang artériel pur; ce sang est toujours mélangé au sang veineux, et le mélange peut s'opérer dans plusieurs points : 1" à travers le trou de Botal; 2" dans l'aorte, par le canal artériel; 3° dans le foie, par le canal veineux. La tête et l'encolure sont les régions qui reçoivent le sang artériel le plus pur; on explique ainsi la prédominance du train antérieur du fœlns sur le train postérieur.

Au moment de la naissance, les conditions d'existence étant brusquement changées, on remarque des modifications tranchées dans l'appareil circulatoire.

(') 1, canal de Ciiviur; 2, tronc veineux nomiiiiin pilmilif ; 3, veiiio ciiijinnlc nntçi'ienre ou jnsulairo primitive ; 4, jiiijnlnirc interne; 5, S'ins-claviére ; 0, vi'inc nmliilicald ; 7, lu niiMiie nu niveau du foie (les veines lié|inli(ines iillenMile.t el ellV'rentes IW! sont |ias lifçniées) ; 8, veine oni|ilialo-niùsentéri(|ne ; 0, veine cave infùrieuri' ; 10, anastomose, entre la veine eave inférieure et les veines eardimdes, il l'endroit où celles-ci reeoivcnl les veines erurules ; 11, veines crurales ; 12. 13. veines eardinutos iioslérieures.

Le poumon devient l'organe de la respiration ; il augmenle rapidement de capacité; aussi voit-on l'artère )niln)onairo se dilater pour livrer passage au sang, et le canal artériel s'oblitérer pour isoler le sang artéri(!l dn s:ing veineux, dette séparation des deux sangs s'opère aussi dans le foie par l'atrophie du canal veineux, et dans le cœur par l'occlusion du trou de Bolal. Cet orifice, ainsi que l'a vu M. Goubanx, reste assez souvent libre chez les jeunes animaux. On a vu aussi la persistance dn trou de liotal chez des hommes adultes. Malgré la présence du trou de Bolal, la circulation peut ne pas être sensiblement troublée, car au moment de la contraction du cœur, les oreillettes s'isolent par le rétrécissement de l'orifice elle redressement d'une valvule.

PÉVELOPPEMENT HE L'aPPAREIL RESPIRATOIRE.

Les observateurs ne sont pas unanimes sur le développement des poumons. D'après Ileichert et Bischolî, ils proviendraient de deux petites masses cellulaires pleines qui seraient appliquées à la surface de la partie antérieure du tube intestinal. Ces petites masses se creuseraient ensuite de cavités nombreuses, ramifiées, qui se mettraient en comnuinication avec la trachée.

D'après Coste, les poumons commenceraient par un bourgeon médian, creux, ouvert dans l'œsophage. Les parois de l'orilicc de communication avec l'appareil digestif s'allongent considérablement et formeront plus lard la trachée et le larynx. Quant au bourgeon creux, mais unique, qui représente les pouiTions, il se divise en deux sacs piriformes, et chacun de ces sacs se divise à l'infini pour constituer les lobules pulmonaires avec leurs infundibula et leurs vésicules.

La tracluic s'achève par le développement de cerceaux cartilagineux dans le tube qui relie le poumon à l'œsophage. Ils apparaissent au commencement du troisième mois.

Le larynx se développe de la iTiênie façon au niveau de l'ouverture pharyngienne. Cet organe est toujours peu accentué pendant la jeunesse; il prend sa forme et son volume définitifs à l'époque de la puberté.

Le thymus se présente comme un bourgeonnement de la muqueuse respiratoire ; il semble se formera la hauteur du larynx et descendre peu à peu le long de la trachée jusqu'à l'entrée de la poitrine.