CN1DA1RES
de l’embryon globuliforme en deux couches, l’endoderme et l’ectoderme, dont les couches extérieures formeront, suivant Kleinenberg, la coque avec ses différentes membranes, formation qui n’aura lieu qu’après la sortie de l’œuf, et dont les phases appartiennent à l’embryogénie.
Outre la génération sexuelle, les Hydres se multiplient encore par bourgeonnement. Sur un point quelconque de la partie gastrale du corps se forme une évagination, d’abord arrondie, plus tard cylindrique, de la paroi du corps, dans laquelle les tissus de cette paroi ne sont nullement modifiés. C’est un cæcum de la cavité gastrique. Lorsque cette évagination a atteint un certain développement (fig. 64), elle pousse, sur son extrémité libre et fermée, successivement plusieurs branches creuses, lesquelles, en s’allongeant, deviendront les tentacules ou bras. La cavité du bourgeon communique librement avec la cavité gastrique de la mère, mais son extrémité libre est encore fermée. Elle s’ouvre par déhiscence en formant la bouche. Le point de communication, entre les deux cavités gastriques de la mère et du bourgeon, se rétrécit, un sillon annulaire se prononce au niveau duquel les deux cavités se séparent, et finalement le bourgeon se détache par le progrès du sillon de séparation. Dès la séparation, la cavité gastrique du bourgeon est complètement fermée du côté du pied. La production des bourgeons est en raison directe de la nutrition de l'Hydre. Lorsqu’elle est très abondante, il peut se former, à intervalles très courts, jusqu’à cinq bourgeons à la fois, qui avant leur détachement forment, avec la mère, un véritable corme que l’on peut garder assez longtemps dans cet état en privant les Hydres de nourriture. Chez des animaux bien nourris, tout le cycle du bourgeonnement s’accomplit en deux ou trois jours.
L’Aurelia aurita, choisie par nous comme type médusaire, appartient à l’ordre des Méduses acraspèdes ou phanérocarpes, distingué de celui des Méduses craspédotes ou cryptocarpes par la formation de lobes au nombre de quatre ou des multiples de quatre sur les bords de l’ombrelle, par la présence de filaments gastraux placés dans les cavités couvertes où se développent les organes génitaux dérivant de l’endoderme, par l’existence de corps marginaux sensitifs le plus souvent recouverts par des conformations tectrices particulières, par l’absence d’un anneau nerveux différencié et d’un vélum proprement dit et par leur provenance, soit directe des œufs, soit indirecte de polypes scyphistomes toujours isolés et formant des strobiles.
L’ombrelle des Acraspèdes est dans la plupart des cas faiblement voûtée, quelquefois assez élevée, de manière à présenter plutôt une cloche profonde ( Cubo méduses : Charybdea). Chez les grandes espèces ( Rhizosloma ), le disque de l’ombrelle, toujours formé de substance hyaline, peut acquérir la consistance du cartilage et, dans la plupart des cas, on y trouve des réseaux de fibres, des cellules de différentes formes, ramifiées, proliférantes, disséminées dans la masse, qui paraissent être le résultat d’une immigration, depuis l’endoderme surtout. La divi-
HYDROMEDUSES.
sion du bord en lobes , entre lesquels sont situés les corpuscules sensitifs, est commune à tous les Acraspèdes ; elle est cependant complètement effacée chez les Cubosomes, où les quatre, huit ou seize lobes primitifs de l’ombrelle forment par coalescence et accroissement en longueur une cloche resserrée complète, semblable à un vélum contractile, comme chez les Craspédoles. Pour distinguer cette conformation, traversée ordinairement par des branches des canaux gastrovasculaires, qui ne se trouvent jamais dans le vélum des Craspédotes, on l’a appelé le vélarium. En revanche le bord transparent, saillant et circulaire des Aurélies, qui est dépourvu, il est vrai, de fibres musculaires très développées, répond parfaitement par sa position au-dessous des tentacules à un vélum rudimentaire ; tout comme les lamelles protectrices des Aurélies correspondent, par leur position, aux lambeaux collaires ( Iiragenlappen ) de certains Craspédotes. Le nombre des lobes varie beaucoup ; dans la plupart des cas on en trouve huit, mais ce nombre peut être considérablement augmenté par multiplication du chiffre primitif. Les tentacules^ primitivement au nombre de huit chez la plupart des Acraspèdes (à l’exception de certaines cubo-méduses), peuvent se multiplier énormément ou bien aussi disparaître totalement ( Rhizostomes ). Dans la plupart des cas, les tentacules sont exactement marginaux ; rarement ils émigrent sur la sous-ombrelle (Cyanea), et encore plus rarement sur la face dorsale ou ex-ombrelle, comme dans notre type Aurélia. Ils sont toujours simples et creux chez tous les Acraspèdes; leur canal est une continuation du système gastrovasculaire et débouche directement, dans la plupart des cas, dans le canal circulaire du bord. Ils sont toujours très contractiles et formés par l’ectoderme à épithélium, à cellules urticantes et à couche musculaire longitudinale puissante, par une lamelle de soutien mince et par le revêtement ciliaire du canal provenant de l’endoderme. Les nématocystes y sont distribués de façon très diverse, disséminés, en groupes annulaires ou verruqueux, en bouquets terminaux, etc. Une répartition analogue a lieu sur l’ex-ombrelle, où les nématocystes forment souvent des verrues, des taches radiaires, etc. Les corps sensitifs marginaux présentent de nombreuses variations, tout en gardant le même type fondamental, qui est sans doute, comme le prouve le canal central gastrovasculaire, dérivé d’un tentacule transformé. Ils sont ordinairement au nombre de huit ; quelques-uns en ont douze ( Polyclonia ), d’autres même seize ( Phacello phora). Les organes protecteurs, les lambeaux, casques, etc., ont des formes très diverses et caractéristiques et peuvent quelquefois ( Pelagia ) se souder au point de présenter une poche ouverte au dehors, au fond de laquelle est situé le corpuscule en forme de massue. Dans la constitution du corpuscule marginal, le sac à otolithes, jusqu’auquel arrive le cæcum du canal gastrovasculaire, est l'organe le plus constant ; il existe toujours ; ce sont seulement les otolithes mêmes qui varient suivant leur forme, grosseur et assemblage. Dans certains cas ( Charybdea ), ils sont réunis en une sphère crystalloïde entièrement globuleuse et lisse; dans d’autres, ils forment une géode hérissée d’aspérités. L’organe visuel, au contraire, montre des évolutions progressives depuis l’état d’une tache de pigment disséminé, comme nous le trouvons dans Y Aurélia, vers une tache pigmentaire plus concentrée avec un corps réfringent, une lentille ( Nausilhoë ), qui est séparée de la massue otolithique et portée sur un coussinet nerveux spécial, jusqu’à l’existence [Charybdea) de six yeux, dont deux plus grands que les autres, munis d’un cristallin, d’un corps vitré, d’une choroïde pigmentaire et d’une rétine composée de bâtonnets nerveux. Les yeux sont placés sur la même massue renflée, qui porte aussi le sac à otolithes sphérique. L’épithélium nerveux, qui couvre les deux fossettes de V Aurélia, varie aussi beaucoup. Souvent il n’est développé que dans la fossette supérieure; dans d’autres cas ( Charybdea ), il manque même complètement et est remplacé par un simple épithélium pavimenteux.
La sous-ombrelle des Acraspèdes montre toujours les fibres musculaires assemblées vers le bord en cercles musculeux, qui peuvent devenir très considérables et s enfoncer dans le mésoderme de manière à y produire, par leurs faisceaux, des
CNIDAIRES.
rides et rigoles circulaires. Le système nerveux ne laisse apercevoir que dans un seul cas ( Charybclea ) un véritable anneau nerveux, développé dans la circonférence de l’ombrelle et présentant des accumulations ganglionnaires vis-à-vis des corpuscules marginaux et des quatre tentacules, ce qui établit un passage évident vers les Graspédotes. Dans les autres Acraspèdes, le système nerveux paraît toujours disséminé et se rapproche par sa disposition réticulée de celle décrite chez V Aurélia.
Les bras se manifestent partout comme les prolongements des quatre coins de la bouche. Ils peuvent manquer complètement, de manière que la bouche en croix est à peine entourée d’une lèvre saillante ( Charybclea ), sur laquelle sont placés des filaments dans les coins, ou bien se développer outre mesure en se soudant vers leur base pour former une tige très épaisse, laquelle ne présente qu’à son extrémité des expansions lobiformes (. Floscula ). Si, dans la plupart des cas, les bras se présentent avec l’organisation simple des Aurélia , ils se subdivisent dans d’autres cas, se ramifient ou bien deviennent de larges feuilles, plissées sur leurs bords, comme des feuilles de chou ( Cyanea ). La plus grande complication des bras se présente dans les Rhizostomides, où, par suite de la formation secondaire et de la coalescence des canaux gastrovasculaires qui les parcourent, ils présentent une quantité d’oscules secondaires. Chez les Rhizostomides aussi il y a souvent des branches secondaires soudées à leurs bases. L’armature des bras varie énormément. Tantôt les nématocystes y sont assez rares ; dans d’autres cas, au contraire, il y a des accumulations, des bourrelets et des coussinets hérissés d’organes urticants, et dans certains cas on trouve même des prolongements ou des filaments particuliers, armés de nématocystes. Les bords des sillons formés sur la face ventrale des bras, sont ordinairement garnis de petits tentacules, que l’on a désignés aussi sous le nom de cligilelles , pour les distinguer des tentacules du bord de l’ombrelle, et qui se continuent souvent jusque dans les coins de labouche et même dans la cavité buccale.
La bouche est toujours quadrangulaire chez les Acraspèdes et se continue dans une cavité stomacale plus ou moins allongée, quelquefois très étroite. Elle est toujours simple chez les jeunes Méduses, mais elle subit une transformation remarquable chez les Rhizostomides, où les bords des bras dichotomisés se réunissent petit à petit par coalescence pour former des canaux courts, lesquels s’ouvrent en entonnoir au dehors. La bouche primitive, se fermant en même temps, est remplacée par ce système canaliculaire des bras à orifices multiples. Souvent les extrémités distales des bras forment encore des poches secondaires ouvertes, qui paraissent avoir une fonction digestive et dans lesquelles aboutissent un certain nombre d’orifices.*
La cavité gastrique , toujours quadrangulaire, peut avoir la forme d’un prisme allongé ou bien d’une lentille aplatie.
Du fond de cette cavité gastrique, toujours spacieuse chez les jeunes, partent primitivement, chez toutes les jeunes Méduses, appelées Ephyres, huit canaux rayonnants, larges, spacieux et isolés, dont quatre correspondent aux coins buccaux, quatre autres aux pans du carré buccal et qui se portent directement vers les huit corpuscules marginaux. A mesure que l’ombrelle s’accomplit, ces canaux sont réunis par le canal circulaire du bord, qui ne manque que chez les Pélagides, où les canaux très larges et transformés en poches, sont séparés par de minces cloisons. En même temps, s’élargissent à la base les quatre canaux interradiaires pour former les poches génitales. v
C’est là la disposition typique, mais elle est rarement conservée dans son état primitif. Les canaux rayonnants peuvent se multiplier et se diversifier à l’infini, jusqu’à former enfin, sur la sous-ombrelle des Rhizostomides par exemple, un réseau tout à fait semblable à un réseau capillaire à grosses mailles et à îlots circonscrits. Nous ne pouvons entrer dans ces détails.
Les filaments gastriques ne se trouvent, dans leur position primitive aux coins
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de la cavité buccale, que chez les Gharybdéides ; chez tous les autres Acraspèdes ils sont cachés dans les poches génitales et étroitement liés à ces dernières. Ils manquent aux Craspédotes et correspondent morphologiquement aux filaments mésentériques des Anthozoaires. Leur nombre et leur grandeur varient à l’infini.
Les organes génitaux , ordinairement au nombre de quatre, peuvent se dédoubler dans quelques cas ( Cassiopea ). Développés toujours sur le même type, ils présentent cependant des différences notables quant à leurs rapports avec la sousombrelle d’un côté et la cavité stomacale de l’autre. Les cavités génitales, creusées dans le mésoderme et recouvertes par une lamelle trouée, peuvent quelquefois manquer complètement ( Nausitlioë ) ; dans d’autres cas, les ouvertures d’accès pour l’eau peuvent être tellement grandes, que les cavités ne présentent qu’un faible rebord et que les bandelettes génitales font hernie à travers l’ouverture. Chez les Cuboméduses enfin ( Cfiarybdea),oi\ des cloisons radiaires se forment à la sousombrelle, les lamelles génitales sont attachées à l’angle supérieur de ces cloisons et soutenues par des axes mésodermiques de manière à présenter quelque ressemblance avec l’organisation des Anthozoaires.
Les œufs se transforment toujours en une Planule ciliée à deux couches, ectoderme et endoderme; ils donnent naissance, après avoir nagé quelque temps, à des gastrules secondaires par la formation d’une bouche, située au pôle opposé à celui de fixation. Après cette fixation, les gastrules deviennent Scyphistomes par le développement de bras et de quatre bourrelets gastriques longitudinaux, qui correspondent aux plis mésentériques des Anthozoaires. Ces Scyphistomes se multiplient d’abord par développement de bourgeons, placés sur des stolons, et ensuite par division ou strobilisation, dont procèdent les Ephyres ou jeunes Méduses. Seules, les Pélagides sont exceptés de ce mode de reproduction, et ne produisent pas de Scyphistomes, mais des larves libres en forme de cloches, qui, par aplatissement successif se transforment en Ephyres. C’est là évidemment le mode primitif de reproduction conservé chez cette famille et peut-être aussi chez les Cuboméduses, dont l’ontogénie n’a pas encore été observée.
Les Méduses craspédotes ou cryptocarpes présentent des différences notables.
Le disque est composé par un mésoderme presque toujours homogène qui peut se prolonger, à la face inférieure, en un pédoncule solide unique portant à son extrémité la bouche et la cavité stomacale ( Geryonides), mais qui ne forme jamais les quatre bras caractéristiques à rainures, comme chez les Acraspèdes. Les nématocystes sont plutôt rares sur la face bombée de l’ombrelle. Quelquefois ils se réunissent sur son bord pour constituer un véritable bourrelet urticant, qui protège surtout le cordon nerveux circulaire.
Autour du bord de l’ombrelle, et infléchi en dedans comme un écrou troué au milieu, se développe un repli soutenu par une fine lamelle du mésoderme, couvert par de puissantes couches de fibres musculaires striées et circulaires et qui s’appelle le vélum. Par ses contractions, ce vélum resserre l’orifice de la cloche et sert ainsi à la natation. Les canaux gastrovasculaires ne pénètrent jamais dans ce vélum, ce qui le distingue, en quelques cas au moins, du vélarium de certains Acraspèdes. Si chez les Aurélia le vélarium n’a pas non plus des canaux et s’il est, par sa position, entièrement homologue au vélum des Craspédotes, il s’en distingue, comme nous avons dit, par l’absence des fibres musculaires. Dans beaucoup de Craspédotes, des faisceaux musculaires rayonnants, qui accompagnent les canaux gastrovasculaires de la sous-ombrelle, traversent les faisceaux musculaires circulaires du vélum. Ces faisceaux prennent naissance au centre de la sous-ombrelle et dans les cas où un pédoncule est développé, ils se continuent sur ce dernier en lui donnant une grande mobilité.
Les tentacules , toujours placés en dehors du vélum et quelquefois insérés assez haut sur l’ombrelle, varient énormément quant au nombre et à la conformation. Les uns sont traversés, comme ceux des Acraspèdes, par un canal gastrovasculaire
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tapissé de cellules endodermiques; les autres, au contraire, sont solides et leur axe est formé par une colonne de cellules endodermiques ressemblant, par leur solidité, leur protoplasme étoilé et leurs noyaux, à des cellules cartilagineuses. Ces colonnes peuvent se continuer dans le disque, vers le centre de celui-ci, dont elles augmentent la solidité. On les a appelées des travées palléaies (Mantelspangen). Les~ tentacules peuvent être simples ou ramitiés et sont souvent garnis ou terminés pas des boutons urticants ( Cladoncma , Dendronema). Dans d’autres cas (Pteronema, Sagittaria ), ces boutons urticants sont fixés par des tigel 1 es secondaires contractiles, sur les tentacules extrêmement allongés, qui acquièrent ainsi une grande ressemblance avec les fils pécheurs des Siphonophores.
Le nombre quatre et ses multiples huit dominent chez les Craspédotes. Il y en a cependant ( Geryonides ) chez lesquelles le nombre six détermine la disposition rayonnante.
Le système nerveux diffère de celui des Acraspèdes par l’existence d’un cordon circulaire, situé au bord de l’ombrelle et partagé, par l’insertion du vélum, en deux parties parallèles : un cordon supérieur et un cordon inférieur. Ces deux cordons ne forment pas des renflements ganglionnaires plus considérables ; tout en étant mélangés de fibres et de cellules ganglionnaires, ils se présentent avec des contours homogènes et unis sans boursouflures. Peu distinct et de forme aplatie chez les Aequorides, le cordon supérieur, placé sur la lamelle de soutien du vélum, devient très visible chez les Geryonides, où il montre des cellules très allongées, cylindriques, se terminant à la surface par un fin cil raide et que l’on peut considérer comme des cellules sensitives. Les fibres nerveuses qui constituent ce cordon sont excessivement fines, et on n’y trouve que peu de cellules nerveuses à prolongements également très fins. Le cordon inférieur , au contraire, situé entre les couches musculaires du vélum et de la sous-ombrelle, montre des fibres nerveuses très grosses et des cellules nerveuses volumineuses, souvent verruqueuses à leur surface, en nombre considérable. On y trouve également des cellules sensitives à fil raide, mais clairsemées entre un épithélium en pavé. Des réseaux de fibres nerveuses, parsemés des cellules ganglionnaires à mailles très lâches, sont répandus, comme chez les Acraspèdes, sur la sous-ombrelle et les autres parties constituantes, sauf le vélum, où ils paraissent manquer complètement.
Des cellules sensitives et sans doute tactiles , quelquefois à très longs cils raides, se trouvent, outre aux endroits indiqués, encore au bord du disque des Aglaura , groupées comme des peignes ou bien sur les boutons terminaux des bras (. Rhopalonema ).
Les corpuscules marginaux des sens s’accusent comme organes visuels et organes auditifs. Ces deux organes s’excluent mutuellement, de manière que l’on a distingué les Craspédotes en ocellés et en vésiculés.
Les ocelles ne sont primitivement que des groupes de cellules sensitives, enveloppées de cellules pigmentaires, situés à la base ordinairement renflée des tentacules et placés, suivant que les tentacules sont portés pendants ou dressés, en dessus ou en dessous, de manière qu’ils regardent toujours au dehors. Une organisation ultérieure se fait remarquer chez un certain nombre de Craspédotes (. Lizzia , Eleutheria , Cladonema ), chez lesquels au centre des cellules sensitives, groupées radiairement, se trouve un corps réfringent et saillant, qu’on peut qualifier de cristallin.
Les organes auditifs se trouvent souvent en nombre très considérable et placés immédiatement sur un des cordons nerveux circulaires au bord de l’ombrelle. Ils sont toujours formés par les cellules ectodermiques modifiées dans deux directions différentes. Les unes sont des vésicules à parois résistantes, à noyau accolé à la paroi, qui contiennent du liquide et une concrétion calcaire, ordinairement sphérique ou ovalaire et fixée à l’extrémité périphérique de la cellule, de manière que la plus grande partie de sa circonférence fait librement saillie dans la cavité des cellules. Les cellules auditives sont aplaties en forme de ruban, se continuent
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vers l’intérieur par un filament dans le cordon nerveux et du côté opposé en un cil, tantôt court et épais, tantôt très long et plus fin, courbé autour de la surface de la vésicule otolithique. Ces éléments se trouvent partout, mais diversement disposés et combinés avec des complications ultérieures. La première forme consisté en excavations de la face inférieure du vélum, constituant des éminences mamelonnées sur la face supérieure. Au fond de cette fossette se trouvent, disposées en séries; les cellules à otolithes garnies de cellules auditives et recouvertes par un épithélium à cellules aplaties en pavé à grosses parois ( Mitrocoma , Tiaropsis). Par la fermeture plus ou moins complète de ces fossettes ouvertes se forme une vésicule secondaire, au fond de laquelle se trouve un coussinet de cellules auditives, tandis que les cellules à otolithes sont attachées, en nombre plus ou moins considérable, aux parois de la vésicule secondaire ( Aequorea , Octorchis). Chez d’autres ( Aegina , Cunina ), les vésicules secondaires sont portées sur des tigelles solides plus ou moins longues, et forment ainsi de petites massues, pendant librement dans l’eau. Enfin, chez les Geryonides ( Rhopalonema , Geryonia, Carmarina ), cette massue est entourée petit à petit par des relèvements du disque et enfermée à la fin dans cette masse même. Dans ces derniers cas, l’endoderme des canaux gastrovasculaires prend part à la formation des massues, qui se rattache ainsi morphologiquement à celle des Acraspèdes. Nous renvoyons, pour les détails, au mémoire des frères Hertwig.
Le système gastrovasculaire des Craspédotes est, en général, beaucoup plus simple que celui des Acraspèdes. Les bras à gouttières font généralement défaut ; cependant, dans la plupart des cas, la bouche montre des formes anguleuses correspondantes au nombre primitif des rayons. Dans beaucoup de cas, les lèvres buccales se compliquent en se développant en feuilles plus ou moins plissées, en filaments simples, ramifiés, dendritiques, et toutes ces parties sont alors largement garnies de nématocystes. Le tube stomacal, quelquefois presque complètement effacé {Aequorea), peut dans d’autres cas s’allonger démesurément et représenter un battant de cloche suspendu au centre de celle-ci [Sarsia, Lizzia). Il ne faut pas confondre cette conformation, où le tube stomacal est toujours creux au centre, tout en présentant souvent un élargissement à l’extrémité distale, avec celle des Géryonides où l’estomac, souvent très restreint, se trouve placé à l’extrémité distale d’une tige solide, mais mobile, continuation du disque de l’ombrelle et sur la périphérie de laquelle remontent vers la sous-ombrelle les canaux gastrovasculaires séparés les uns des autres, qui prennent naissance au fond de la poche stomacale. Cette tige solide se continue quelquefois au centre de la cavité stomacale comme un dard ( Glossocodon ). Quelquefois [Cunanthis, Aegina) l’estomac présente au tond des poches radiaires; mais dans la grande majorité les canaux gastrovasculaires partent immédiatement du fond de la cavité stomacale pour se rendre directement vers le bord de l’ombrelle, où ils se réunissent en un canal circulaire qui fait rarement défaut ( Solaris h Dans la plupart des cas, les canaux rayonnants sont simples, sans ramifications ni élargissements et réduits au nombre primitif des rayons, savoir quatre ou six. Chez d’autres, on en trouve huit ou bien par multiplication un nombre très considérable (Aequorides). Quelquefois ( Bérénice , Willia)les canaux sont dichotomisés, ramifiés ou même pennés ( Plychogena ).
Les organes sexuels constituent une différence fondamentale vis-à-vis des Acraspèdes. Ils paraissent toujours engendrés par l’ecloderme, ne sont jamais enfermés dans des cavités spéciales surmontées par des lamelles du disque de la sous-ombrelle et présentent le plus souvent des bourrelets ou des mamelons, rarement des plissements ou des rubans, qui peuvent être placés soit sur le tube stomacal, de préférence à sa base, soit sur les canaux radiaires principaux. Dans quelques cas ( Olinclia , Tima ), ces accumulations s’enfoncent dans la sous-ombrelle avec une partie de leur face supérieure; dans d’autres ( TrachynémicLes , Europe ), i s forment des mamelons ou même des sacs saillants. Les produits se vident par e lscence directement au dehors. Les sexes sont toujours séparés. Les œufs
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deviennent des planules, qui, dans la règle, se fixent pour se développer en polypes hydraires, tandis que chez les Geryonides et les Aeginides l’œuf se transforme directement en Méduse, non sans avoir subi chez les premiers une sorte de transformation larvaire.
Outre la génération sexuelle, certains Graspédotes montrent aussi une reproduction par bourgeonnement. Les bourgeons médusoïdes peuvent être placés, suivant les genres et les espèces, sur le tube buccal ou sur toute autre partie du système gastrovasculaire, les canaux rayonnants, le canal circulaire et de préférence sur ce dernier à la base des tentacules. 11 ne faut pas confondre avec ce bourgeonnement, dont les produits occupent toujours les faces externes, le fait d’un parasitisme singulier que l’on observe chez certains Geryonides, chez lesquels les planules de Cunina pénètrent dans l’estomac pour y produire des épis garnis de bourgeons parasites.
Le bourgeonnement de jeunes Méduses sur des individus mères conduit directement vers le bourgeonnement de Méduses plus ou moins accomplies sur les polypes hydraires. Dans la plupart des cas, ce phénomène est combiné avec le polymorphisme des individus composant un corme, quoique, dans d’autres cas, ce polymorphisme soit plus ou moins indépendant de la fonction reproductrice.
Il nous faut entrer ici dans la discussion des formes polypoïdes, dont l’Hydre nous a donné un exemple typique. Dans la plupart des cas, les polypes hydraires montrent une organisation plus compliquée en ce sens, que des cormes ou colonies sont formés par bourgeonnement; que ces colonies sont composées, dans la plupart ces cas, par deux sortes d’individus: des hydranles ou individus nourriciers, et des gonophores ou individus sexuels ; que ces individus sont réunis par une partie commune : Yhydrosome , et qu’ils peuvent, d’un côté, se combiner ensemble et de l’autre, rétrograder de manière que le caractère de l’individu se perd de plus en plus.
Dans son état le plus accompli, l’individu sexuel qui bourgeonne sur un gonophore, constitue une Méduse craspédote avec tous les organes décrits. Les Océanides proviennent de Tubularides, les Eucopides de Campanularides, etc. Mais cette forme, toujours médusoïde, rétrograde dans beaucoup de gonophores, dans lesquelles elle reste sessile et ne se détache pas de la colonie. Dans ces cas, l’estomac suspendu au milieu de la cloche se perd en premier lieu ; les cloches médusoïdes perdent ensuite les tentacules, les ocelles, les organes sexuels se concentrent dans un seul sac qui devient central et à la fin, l’épanouissement en ombrelle ou en cloche se réduit totalement, de manière qu’il ne reste qu’un sac fermé, sur les parois duquel se montrent encore quelques canaux gastrovasculaires et qui développe dans son intérieur les œufs ou les zoospermes. On peut suivre cette dégradation pas à pas, surtout dans les Sipbonophores, où les Vélelles produisent encore des Méduses libres ( Chrysomitra ), tandis que chez les autres, les Méduses restent sessiles, mais sont munies encore d’une ombrelle à canaux gastrovasculaires, radiaires et circulaires ( Galeolaria ), ou enfin seulement représentés par des sacs réunis en grappes (Physophora). Ces bourgeons sexuels médusoïdes, en divers état de rétrogradation, peuvent être placés sur des polypes plus ou moins rabougris, nourriciers ou non, qui se réduisent à la fin à de simples tiges ou bien peuvent aussi bourgeonner presque immédiatement sur l’hydrosome commun.
La rétrogradation de la Méduse craspédote sexuelle peut se faire aussi dans une autre direction en vue de la locomotion, et c’est ce que l’on voit dans les Siphonophores. Ici aussi, l’estomac central, les tentacules et les ocelles ou otocystes se perdent en premier lieu, mais la réduction frappe aussi les organes reproducteurs, et c’est l’ombrelle seule qui subsiste avec son vélum musculaire très puissant et les canaux radiaires et circulaires plus ou moins amoindris. C’est ce développement unilatéral qui produit les cloches natatoires des Siphonophores, dans lesquelles la substance mésodermique de Ja cloche est toujours fortement développée, de manière à présenter souvent une dureté cartilagineuse. Ces cloches montrent
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presque toujours une symétrie bilatérale et par l’accentuation de cette disposition, elles peuvent encore rétrograder pour former des écailles 'protectrices , feuilles aplaties, cartilagineuses, n’ayant comme reste de leur constitution primitive qu’un seul canal central souvent rudimentaire. Les formes et les rapports de ces cloches natatoires varient à l’infini chez les Siphonophores ; si elles ont la musculature puissante du vélum, on n’a pu encore démontrer chez elles le système nerveux tel qu’il distingue les Méduses craspédotes.
Nous avons déjà dit que les Scyphistomes dont procèdent la plupart des Méduses acraspèdes se rapprochent des polypes anthozoaires par la présence de quatre bourrelets longitudinaux qui divisent la cavité gastrale en quatre compartiments ou loges, et peuvent être homologués aux plis mésentériques des Anthozoaires. Ce caractère est encore plus fortement développé chez les Lucernarides ou Calycozoaires, qui, par la formation d’une ombrelle à huit bras réduits et garnis de nématocysles, d’un tube buccal quadrangulaire et de quatre poches stomacales, se lient étroitement aux Charybdéides, tandis que le développement d’une tige au sommet de l’ombrelle, de huit plis mésentériques garnis de festons génitaux et de fortes couches musculaires et l’absence de corps marginaux les rapprochent des Anthozoaires.
Les polypes hydraires , qui engendrent des bourgeons médusoïdes, se font remarquer, dans la plupart des cas, par la constitution de colonies plus ou moins polymorphes, et par des différenciations de l’ectoderme en vue de la protection des individus ou de la colonie tout entière. Ils ne possèdent jamais des plis mésentériques incomplets, comme les Scyphistomes; on peut cependant remarquer, chez beaucoup d’entre eux ( Siphonostomes ), des bourrelets saillants dans la cavité buccale, souvent colorés d’une manière particulière et possédant des glandes monocellulaires.
Si certains polypes restent plus ou moins isolés comme les Hydres , la plupart constituent, par le bourgeonnement, une base commune, de formes fort diverses, étalée, ramifiée comme des racines, etc., sur laquelle s’élèvent les polypes, qui y sont tantôt implantés directement (lly dr actinia) , tantôt portés sur des tiges simples, dendritiques, variées à l’infini. Dans certains cas, les polypes sont entièrement nus; dans d’autres, la base seulement se couvre d’une cuticule chitineuse ou cornée [Hy dr actinia] ; dans d’autres cas, cette enveloppe entoure aussi les tiges ( Tubularia ); dans d’autres, enfin ( Campanularides ), elle forme un calice, une cellule plus ou moins séparée, appelée hydrothèque, dans laquelle peut se retirer la partie antérieure du polype munie des tentacules et de la bouche, et que l’on a nommée l’hydranthe.
Les différentes parties du polype sont construites sur le type et avec les éléments que nous avons constatés chez les Hydres, tout en présentant de nombreuses variations. En général, cependant, les éléments cellulaires sont plus développés chez ces polypes coloniaires, et ce sont surtout les cellules ganglionnaires et les fibres nerveuses, ainsi que les fibres musculaires, qui sont bien plus accusées, par exemple, dans les tentacules d’Endendrium (, Jickeli ) et autour de la bouche où elles forment un véritable anneau nerveux. Les cavités gastriques de ces polypes se continuent par leur tige dans la base commune, et ces canaux, en s’anastomosant entre eux de différentes manières, mènent aussi partout les différents tissus dont est constitué le corps des polypes.
Nous observons, chez ces polypes, des dégradations analogues à celles que nous avons constatées chez les formes médusoïdes. Les uns restent uniquement chargés de la nutrition et ne produisent jamais des bourgeons à organes sexuels ( tropho somes ). les autres produisent des bourgeons sexuels tout en restant aptes à la réception des aliments. Il se peut que deux sortes de polypes semblables soient fixées sur la môme base ( Vélelles ). Dans la plupart des cas, les individus produisant des bourgeons médusoïdes perdent la bouche et les tentacules ( Campanii aria, Obelia), et ne présentent plus qu’un diverticule en caecum du canal gastro-
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vasculaire, sur lequel bourgeonnent les produits sexuels enfermés dans la thèque. La dégradation continuant, ces individus perdent la faculté d’engendrer, et se présentent alors sous forme de simples doigts de gants plus ou moins mobiles ou raides, creux à l’intérieur, quelquefois garnis de bouquets de nématocystes, et que l’on a nommés des dactylozoïdes ou tentacules vermiformes ( Physophora , Velellci, Milleporides).
La base commune du polypier entier peut présenter les organisations les plus diverses. Si, dans la plupart des cas, elle présente de simples expansions ou des stolons en forme de racines, capables souvent d’engendrer des bourgeons, on peut signaler, comme tendances extrêmes de conformation, les Hydrocorallides d’un côté, les Siphonophores de l’autre. Chez les premiers, il se forme un coenenchyme semblable à celui des coralliaires, qui se charge de calcaire et présente des polypiers massifs parcourus de canaux nombreux, et dans les cellules desquels se trouvent des polypes au moins de deux sortes ( Milleporides ), dont les uns nourriciers, les autres dactylozoïdes, auxquels se joignent encore, chez les Stylastérides, des bourgeons sexuels médusiformes.
Chez les Siphonophores, au contraire, où toute l’organisation de la colonie polymorphe est combinée en vue de la natation, la partie basale commune forme, dans la plupart des cas, une tige creuse éminemment contractile par de larges faisceaux musculaires longitudinaux développés sous l’épithélium, et au-dessous desquels se trouve une mince couche de fibres musculaires circulaires, appliquée à la lame de soutien, qui forme le tube, revêtu dans l’intérieur d’un endoderme vibratile. Cette cavité du tube est en communication avec tous les individus polypoïdes ou médusoïdes, complets ou réduits, qui sont implantés sur l’axe, souvent suivant une ligne déterminée. Des axes secondaires, constitués de la même manière, deviennent les fils pêcheurs, garnis de boutons et de batteries urticantes, dans lesquelles les nématocystes atteignent souvent un développement colossal. Cette tige commune subit les variations les plus considérables. Dans la plupart des cas, elle reste cylindrique et porte à son extrémité une invagination vésiculiforme, remplie d’air, le pneumatophore; cette vésicule devient énorme chez les Physalies, où elle absorbe entièrement la tige. La vésicule aérienne a toujours un orifice. Dans d’autres cas ( Physophora ), la tige se raccourcit et produit, à son extrémité postérieure, un élargissement sur lequel sont placés les polypes nourriciers et les produits sexuels, tandis que la tige porte seulement les cloches natatoires. Dans d’autres cas enfin ( Vélelles ), la tige devient un disque aplati à compartiments canaliculaires, et surmonté d’une crête cartilagineuse creuse formée de compartiments concentriques s’ouvrant à l'extérieur, qui joue le rôle de pneumatophore.
La classe des Hydroméduses procède évidemment de deux souches différentes, dont l’une a produit les Acraspèdes avec les Scyphistomes, l’autre les Graspédotes avec les Siphonophores et les polypes hydraires. Les Acraspèdes et Scyphistomes se rapprochent des Anthozoaires, les Graspédotes et les Hydraires des Hydrocorallides. Cette classe, qui présente cependant des formes de passage entre les deux souches, est donc formée par convergence de branches issues de souches fort différentes au début. Cette composition par deux souches différentes a été dernièrement reconnue aussi par Haeckel, malgré la prédilection de ce savant pour le monophylétisme. Mais nous différons complètement de cet auteur, ainsi que de tous les auteurs modernes, quant à la manière de concevoir les rapports entre les formes polypoïdes d’un côté, et les médusoïdes de l’autre. Pour tous ces zoologistes, la forme fixée, sessile, est la forme primitive, dont dérive, par développement ultérieur, la forme médusoïde. Or, nous trouvons que dans tout le règne animal, les formes rampantes, sessiles, parasitiques, sont des dérivés ultérieurs produits, par adaptation spéciale, de formes primitivement libres. Les formes sessiles sont intercalées dans le cycle d'évolution des espèces. En nous basant sur ce principe, corroboré par l’observation des faits, nous devons soutenir que les formes médusoïdes,
CTÉNOPHORES.
comme nous l’avons dit au début, sont les formes primitives, que les Trachynémides parmi les Craspédotes, les Pélagides parmi les Acraspèdes, ont conservé l’évolution primitive et directe, tandis que chez les autres familles s’est intercalée, dans le cours de ce développement, la forme polypoïde, laquelle du reste est beaucoup plus réduite, quant au temps et à l’importance, chez les Acraspèdes que chez les Craspédotes.
Littérature.
C. Vogt, Mémoires sur les Siphonophores. Mémoires de l’Institut genevois , 1854. — Th. Huxley, The Oceanic Hydrozoa. Roy. Society. London, 1859. — L. Agassiz, Contributions th. Nalur. histor. of Unit. States, t. 111 et IV, 1860-62. — Alex. Agassiz, North American Acalephae Illustrated. Catalogue of the Muséum of compar. Zoology , t. VI. — C. Claus, Ueber Physophora hydroslatica, Zeitschr. wissenschaft. Zoolog ., 1860. — Idem, Neue Beobachtungen über die Slructur und Entwicklung der Siphonophoren , ibid . , 1863. — Idem, Bemerkungen über Ctenophoren und Medusen, ibid, 1864. — Idem, Ueber Halistema tergestinum. Arbeilen zoolog. Institut. Wien, t. I, 1878. — Idem, Ueber Charybdea marsupialis. Arbeit. zool. Instit. Wien, 1878. — Idem, Studien über Polypen und Quallen der Adria. Denkschr. Akad. d. Wissenschaften , Vienne, t. XXXVIII, 1878. — E. Haeckel, Zur Entwicklungsgeschiclite der Siphonophoren , Soc. d’Utrecht, 1869. — Idem, System der Medusen, 1879-81. — A. Brandt, Ueber Rhizostoma Cuvieri. Mem. Acad. lmp. Saint-Pétersbourg , 1870. — Stuart, Ueber die Entwicklung der Medusenbrut von Velella. Muller'' s Archiv, 1870. — Allman, A Monograph of the gymnoblastic or Tubularian Hydroids. London, 1871-72, 2 vol. — F. E. Schulze, Ueber den Bau und die Entwicklung von Cordylophora lacustris. Leipzig, 1871. — Idem, Ueber den Bau von Syncoryne Sarsii. Leipzig, 1873. — Oscar Ivleinenberg, Hydra. Leipzig, 1872. — E. Metschnikoff, Studien über die Entwicklung der Medusen und Siphonophoren. Zeitschr. f. wissenschaft. Zoolog., t. XXIX, 1874. — Korotneff, Histologie de l’Hydre et de la Lucernaire. Arch. Zool. expériment., t. V, 1876. — H. Grenadier et Noll, Beitrag zur Anatomie und Systemalik der Rhizostomen. Abhandl. Senckenb. Gesellsch. Frankfurt, t. X, 1876. — H. N. Moseley, On the structure of a species of Millepora at Tahiti , Philosoph. Transact., 1877. — Idem, On the Structure of the Stylasteridae. — Ibid., 1878, part. IL — Idem, Zoology on the voyage of the Challenger, part. VIL Report on the corals. London, 1882. — Oscar et Richard Hertwig, Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. Jena Zeitschrift, t. XI, 1877. — Idem, id. , id., Monographisch dargestellt, in-4. Leipzig, 1878. — E. A. Schaefer, Observ. on the nervous System of Aurélia aurita. Philosoph. Transact ., 1878. — Ch. Rouget, Les organes du mouvement et de la sensibilité chez les polypes hydraires. Rapports annuels des professeurs du Muséum, 1880-81. — G. du Plessis, Sur le Cladocoryne floccosa. Mitth. der Slation Neapel, t. II, 1881. — Weissmann, Ueber eigenthümliche Organe bei Endendrium racemosum , ibid. — O. Hamann, Der Organismus der Hydroïdpolypen. Jena Zeitschr., t. XV, p. 493, 1882. — C. F. Jickeli, Der Bau der Hydroïdpolypen. Gegenbaur. Morphol. Jahrbuch, t. VIII, p. 373, 1882. — R. v. Lindenfeld, Ueber das Nervensystem der Hydroïdpolypen. Carus. zool. Anz., VI. Jahrg ., 1883, p. 69.
CLASSE DES CTÉNOPHORES
Coelentérés libres, solitaires et hermaphrodites, munis de quatre paires de côtes à palettes natatoires, d’un seul organe sensitif central et d’un estomac simple, dont partent, moyennant un organe inter-
CNIDAIRES.
médiaire, l’entonnoir, les canaux gastro vasculaires. Développement direct sans intercalation de génération alternante.
On les divise généralement en quatre ordres : séparés en deux groupes, le premier ne contenant que les Eurystomes, privés de tentacules ; l’autre, les Tentaculifères, comprenant les trois autres ordres.
1er ordre : les Eurystomes. — Corps en forme de tonneau allongé, un peu comprimé suivant le plan tentaculaire, à bouche large et cavité stomacale énorme, sans lobes ni filaments préhensiles. Les quatre paires de côtes sont presque égales ( Beroë , Rangiez).
2e ordre : les Globulaires. — Corps de forme sphérique ou ovoïde à côtes subégales ou inégales, quelquefois comprimé suivant le plan gastrique, à bouche et cavité stomacale étroite. Ils sont munis de deux filaments préhensiles ( Cydippe , Mertensia , Callianira).
3e ordre : les Rubanés. — Corps fortement comprimé et allongé, de manière à présenter un large ruban, au milieu duquel se trouve la bouche et la cavité stomacale très étroites ; munis de deux filaments préhensiles. Deux paires de côtes sont presque entièrement atrophiées ( Césium , Vexillum).
4e ordre : les Lobés. — Corps comprimé, côtes inégalement développées, bouche et estomac étroits, munis de deux filaments préhensiles et de deux paires d’appendices, appelés auricules. Au delà de la bouche, se trouvent deux lobes aliformes, qui peuvent se replier Lun sur l’autre et entourer ainsi la bouche et les auricules ( Bolina , Mnemia , Eucharis).
Type : Bolina norvegica (Sars). — Nous avons choisi ce type, dont l’un de nous a fait une étude détaillée sur les côtes de la Norvège, en 1861, parce que le genre Bolina est répandu aussi dans la Méditerranée et sur les côtes américaines et parce qu’il appartient à l’ordre des Lobés, qui présentent l’échelon le plus élevé des Cténophores. Les jeunes larves des Lobés sont, en effet, entièrement semblables aux Globulaires, étant encore privées des lobes qui ne se développent qu’ultérieurement. Les Bolinas présentent en outre cet avantage, sur la plupart des autres Cténophores, que leur corps, quoique transparent comme du cristal, présente cependant une résistance assez considérable, tandis que les tissus des autres sont très mous et ne se prêtent guère à des manipulations telles que l’exige l’anatomie. Aussi tous nos dessins sont-ils faits sur des animaux vivants sans emploi de réactifs. Les recherches histologiques ultérieures doivent être faites d’après les méthodes en usage ; on emploiera, comme fixatif, l’acide osmique, on durcira avec de l’alcool et colorera au carmin.
CTÉNOPHORES. l'D
Nous pouvons distinguer dans le Bolina, le corps proprement dit, formé par une masse transparente et taillée en parallélépipède ou en pyramide quadrangulaire tronquée et très peu diminuée vers le pôle opposé à la bouche, qui présente un sommet arrondi par quatre éminences en mamelons. A ce corps, sont attachées du côté de la bouche, deux expansions larges en forme de cuillers, qui peuvent s’écarter considérablement comme deux ailes, pour laisser l’accès de la bouche libre, ou bien se renfermer en s’appliquant l’une sur l’autre de manière à circonscrire un vaste vestibule préoral, dans lequel se mon-
trent quatre appendices pointus et très peu mobiles insérés par paires sur le corps. Nous appelons les expansions les lobes ( p , flg. 71 et 72) et nous distinguons sur les lobes les faces externes et bombées et les faces internes creuses, qui regardent le vestibule préoral. Dans ce vestibule, jouent librement les deux paires d’appendices mentionnés, qui sont ordinairement courbés d’une manière élégante sous forme de cornes de bouc et se font remarquer, grâce à la transparence des
Fig. 71. — Bolina norvegica , moitié de grandeur naturelle, dessiné d’après le vivant, vu du côté étroit.
Fig. 72. — Le même individu, vu du côté large. Les désignations sont les mêmes dans les deux figures, a, pôle apical; b, pôle buccal; c, fente apicale; d, collines bordant la fente apicale ; e, côtes courtes ; f, côtes longues ; g , continuations des côtes longues sur les lobes; h, organe central; i, entonnoir; k, estomac; l, bourrelets de l’estomac; m, orifices des lobes ; n, auricules ; o, tentacules retirés dans leurs gaines ; p, lobes ; g, bouche.
CNIDAIRES.
lobes qui les couvrent, par un liséré un peu jaunâtre sur les bords, dû à la présence de poils cornés raides en eux-mêmes, mais mobiles comme les palettes natatoires. Nous appelons ces appendices les auricules ( n , fig. 71 et 72). Enfin, on remarque toujours dans le vestibule préoral et seulement de temps en temps, surtout lorsque ranimai écarte les lobes, deux filaments à branches secondaires un peu blanchâtres, qui peuvent s’allonger considérablement, mais qui d’ordinaire sont retirés dans deux poches allongées et étroites, placés vers les angles obtus du losange buccal. Nous appelons ces organes, évidemment préhensiles, les tentacules (o, fig. 71).
Sur le corps, on voit en premier lieu les huit côtes à palettes , dont le jeu fait mouvoir l’animal dans toutes les directions et produit des couleurs irisées ravissantes, qui parcourent ces côtes comme des ondées. Quatre de ces côtes sont plus longues (/, fig. 71 et 72) et s’étendent, par paires, sur la face externe des lobes, où elles se continuent encore sous forme de lignes jaunâtres hérissées de poils. Les quatre côtes courtes ( e , fig. 71 et 72) s’arrêtent à la base d’insertion des lobes, mais se continuent par les poils des bords des auricules.
Enfin, du côté opposé à la bouche on observe, à l’œil nu, un point blanc caché dans le tissu : c’est Y organe central ( h , fig. 71 et 72) composé d’une géode de cristaux et vers lequel conduit un canal, Yentonnoir. Nous décrirons ces parties plus loin en détail.
Nous devons faire remarquer que des individus très jeunes, que nous avons toujours trouvés en assez grand nombre parmi les adultes, ont le corps globulaire ou peu allongé, les côtes à palettes très courtes et développées seulement du côté opposé à la bouche, les tentacules énormes et presque toujours sortis de leurs gaines, tandis que les lobes et les auricules leur font complètement défaut. Ces dernières parties se forment successivement à mesure que les côtes à palettes s’allongent et longtemps après la sortie de l’œuf. On peut donc trouver, aux mois de juillet et d’août, sus les côtes de la Norvège, tous les états intermédiaires entre les formes larvaires de la première jeunesse, que nous avons dessinés (fig. 75 et 76) et entre les formes adultes, auxquelles se rapporte la description qui va suivre.
Il s’agit en premier lieu de s’orienter dans la disposition du corps des Cténophores et du Bolina en particulier. Nous choisirons, pour les descriptions qui vont suivre, des termes neutres se rapportant à la structure même du corps et qui ne préjudicient pas à des relations à établir, soit avec les autres Coelentérés à disposition rayonnée, soit avec les Vers, dont certains types paraissent avoir des affinités assez étroites avec les Cténophores.
CTENOPHORES.
Dans tous les Cténophores, la bouche, le tube stomacal, l’entonnoir et le groupe à otolithes forment Y axe central du corps, autour duquel se rangent les autres parties. Le Cténophore porte en avant, dans la natation, l’extrémité opposée à la bouche où se trouve le groupe à otolithe. Nous appellerons par conséquent cette extrémité le pôle apical (a, fig. 71 et 72), tandis que l’extrémité opposée est le pôle buccal (b).
Abstraction faite des lobes, le corps solide du Bolina présente la forme d’un parallélépipède aplati et à angles arrondis, dont l’axe central forme en même temps l’axe longitudinal. Les deux axes perpendiculaires aux pans de ce parallélépipède sont à peu près dans la relation de 1 à 2. Nous avons donc deux pans larges et deux pans
Fig. 73. Fig. 74.
étroits. Sur les deux angles des pans étroits (üg. 71) courent les deux côtes longues à palettes (/*), qui s’étendent en se prolongeant sur les lobes attachés, par toute l’étendue de leur base, aux pans étroits. Snr les pans larges (fig. 72) courent, du pôle apical aux points d’attache des lobes, les côtes courtes à palettes ( e , fig. 72), qui se continuent, sous forme de séries de poils raides, sur les bords des auricules. Les huit côtes se relèvent un peu en arêtes, de manière que les pans du corps paraissent élégamment encavés entre les côtes (hg. 74).
Il s’agit maintenant de déterminer, vis-à-vis de ces dispositions de forme extérieure, l’arrangement des organes internes. En regardant l’animal par le pôle buccal (fig. 73), on voit par transparence à
Fig. 73. — Bolina norvegica, vu du pôle buccal, moitié grandeur naturelle, g, continuations des côtes sur les lobes ; n, auricules ; o, poche des tentacules ; p, lobe embrassant; p\ lobe embrassé; q , fente buccale.
Fig. 74. — Le même individu, vu du pôle apical, c, fente apicale, séparée en deux orifices; ee, côtes courtes ; ff, côtes longues; p, lobe embrassant; p1, lobe embrassé.
CNIDAIRES.
travers les lobes fermés par-dessus, la fente buccale ( q ), sous forme d'un losange très allongé. Le grand axe de ce losange indique un plan vertical, parallèle au pan large du corps ; nous désignerons ce plan sous le nom de plan gastrique . Sur les deux angles obtus du losange buccal on observe, dans cette vue, deux petites ouvertures rondes (o), qui conduisent dans les poches où sont retirés les filaments préhensiles ou tentacules ; nous désignerons ce plan, perpendiculaire au précédent, sous le nom de plan tentaculaire . La disposition réciproque de ces deux plans se montre, avec bien plus de netteté, lorsqu’on observe une jeune larve, chez laquelle les lobes ne
sont pas encore développés et où les tentacules sont plus écartés de la bouche et bien plus considérables relativement, que dans les individus adultes (fig. 75).
Lorsqu’on regarde l’animal adulte du côté du pôle apical (fig. 74), on voit au centre des éminences formées par ce pôle une fente longitudinale (c), parallèle au plan gastrique et aux pans larges du corps, vers laquelle convergent les côtes d’une manière un peu différente. Les côtes courtes s’avancent jusque sur la fente même, embrassant
Fig. 75. — Jeune larve de Bolina, vue du pôle buccal. Grossissement : 50 diamètres. e, côtes courtes ; f, côtes longues; o, tentacule, retiré d'un côté, étalé de l'autre et montrant alors ses branches secondaires; o1, capsule du tentacule; o2, vaisseau du tentacule ; p, lobes naissants; q, fente buccale, montrant les rigoles, les parois et la lumière interne; r, vaisseau gastrique ; s, tronc commun du vaisseau ; t, troncs secondaires, se bifurquant pour fournir les vaisseaux costaux; ut', troncs secondaires cueillant les branches costales ui pour les ramener vers la bouche.
Fig. 75,
CTÉNOPHORES.
deux mamelons qui se rencontrent au milieu de la fente ; les côtes longues, courant sur les pans étroits, se rencontrent aux extrémités de la fente et même un peu au-devant d’elle. De cette manière, la fente est divisée en deux compartiments losangiques, alignés dans le plan gastrique. Cette conformation motive les aspects différents que présente le pôle apical, suivant la position de l’animal. En le regardant du pan étroit (fig. 71), il présente une fente médiane (a), bordée de deux éminences (d), sur les bords externes desquelles se continuent les côtes courtes, tandis que, vu du pan large (fig. 72), le pôle apical présente une éminence médiane, bordée par les côtes courtes
et flanquée par deux mamelons transparents à la base desquelles s’infléchissent les côtes longues pour continuer vers l’entonnoir central. Ici aussi, la situation des parties internes s’explique mieux par l’examen de jeunes larves où les éminences ne sont pas encore développées. Nous avons représenté (fig. 76) la même larve vue du pôle apical, dont la figure 75 présente le pôle buccal. On voit au centre l’otolithe avec les formations nerveuses qui l’entourent et les orifices excréteurs de l’entonnoir, placées au niveau de la surface. Ces différentes parties sont orientées de manière que la plaque polaire autour de l’otolithe se trouve placée dans le plan gastrique, tandis que les orifices excréteurs et les troncs principaux des vaisseaux s’étendent dans le plan tentaculaire.
Fig. 76. — La même larve, vue du pôle apical, e, côtes courtes ; f, côtes longues ; t, tronc secondaire ; v, bourrelet polaire ; w, aire polaire ; £C, ampoulette d'excrétion ; &1, son ouverture; y, ampoule d’excrétion.
CNIDAIRES.
Nous n’entrons pas, pour le moment, dans la discussion, assez embrouillée du reste, qui s’est élevée sur la question des rapports que présente l’organisation des Cténophores avec la disposition soit rayonnée, soit bilatérale des parties. Les plans et axes que nous venons de mentionner suffisent pour l’exposition de l’organisation que présente le Bolina.
La masse entière du corps est constituée par une substance, en apparence parfaitement homogène, transparente comme du cristal, présentant cependant une réfraction de la lumière un peu différente de celle de l’eau. N’étaient les côtes à palettes qui, par leur jeu, produisent des ondulations irisées semblables à celles de l’arc-en-ciel, on ne distinguerait guère les Bolina dans l’eau, malgré leur taille, qui peut atteindre jusqu’à 15 centimètres. Cette substance est cependant très ferme et le corps lui-même offre presque la résistance du cartilage. Cette transparence, propice pour l’examen des animaux vivants, offre cependant de grandes difficultés, lorsqu’il s’agit de déterminer exactement les limites des organes ainsi que leur constitution intime.
L’homogénéité de la substance du corps constituant le mésoderme, n’est cependant qu’apparente. Toute cette substance, conjonctive en principe, est parcourue en premier lieu par des fibres musculaires plus ou moins différenciées, disposées primitivement dans les deux sens longitudinal et transversal, mais dérangées plus tard par l’accroissement inégal des différentes parties. En général, ces fibres, tantôt simples comme des traînées de la substance même, tantôt un peu plus accusées et se divisant à leurs extrémités en fibrilles très fines, ne forment point de faisceaux nettement limités, mais se groupent cependant en certaines localités, où elles sont assez distinctement visibles, même sans emploi de réactifs. On peut désigner principalement sous ce rapport les lobes où les fibres forment un élégant réseau à mailles presque carrées, visible surtout dans le jeune âge et relevé encore par l’apposition de cellules ectodermiques particulières, les côtes à palettes, où elles forment des traînées considérables longitudinales, allant d’une série de palettes à l’autre et séparées par des faisceaux transversaux, rayonnant des deux côtés de la côte dans le parenchyme comme des balais et les environs de l’organe central, où ces fibres se groupent surtout en puissants muscles rétracteurs. Ces fibres se trouvent du reste dans tous les niveaux de la masse gélatineuse du corps, très rapprochées de l’ectoderme ou de l’endoderme, ou bien aussi, quoique moins distinctes, dans l’épaisseur de la substance même.
On observe tous les passages depuis des fibres droites claires, homogènes et aplaties comme des rubans à d'autres où des noyaux
CTENOPHORES.
sont accolés à la fibre, à d’autres où ces parties plus larges prennent l’aspect de véritables cellules, où les fibres se subdivisent et se réunissent en plexus jusqu’à des conformations qui ressemblent, à s’y méprendre, aux cellules ganglionnaires multipolaires et réunies en plexus, telles que nous les trouvons chez les Hydrozoaires. Si certains auteurs (Chun) ne peuvent trouver une limite nette entre ces différentes conformations, d’autres considèrent les dernières, probablement avec raison, comme des éléments nerveux. Hertwig décrit en effet des cellules nerveuses multipolaires, formant des plexus par les fibrilles qui en sortent et se rendent vers les muscles, où elles s’attachent par une terminaison pyramidale.
Le corps est recouvert, chez les jeunes Bolina, d’une simple couche de cellules épidermoïdales très aplaties, claires, à noyaux peu apparents. Bientôt beaucoup de ces cellules se modifient; elles se remplissent d’un protoplasme en apparence visqueux, divisé en traînées rayonnantes, en pelotes contournées ou en boulettes plus ou moins circonscrites, et en augmentant de volume elles forment de petits mamelons saillants, qui présentent un éclat particulier. Ce sont ces cellules, très variables d’aspect d’ailleurs, que Chun a désignées sous le nom de cellules brillantes ( Glanzzellen ). Elles se laissent facilement distinguer sur la face interne des lobes où elles sont accumulées sur les faisceaux musculaires croisés, que nous venons de mentionner, et circonscrivent ainsi des mailles carrées, au fond desquelles s’est maintenu l’épithélium en pavé primitif.
Les Bolinas sont entièrement dépourvus de cellules, pigmentaires ou autres, répandues dans l’épiderme de beaucoup d’autres Cténophores. En revanche, on trouve des cellules vibratiles aux environs de la bouche, et des cellules tactiles à une ou plusieurs soies répandues sur tout le corps.
Organes digestifs. — La bouche présente, chez les Bolinas adultes, une fente losangique très étroite, étirée dans le sens du plan gastrique (fig. 73). Les deux coins étirés se prolongent vers le point de séparation des auricules et constituent ainsi une rigole, tapissée par des cellules vibratiles cylindriques. Ce revêtement de cellules vibratiles continue sur toute la face interne de l’estomac ; les cellules sont surtout très développées au fond, où l’estomac forme deux petits élargissements, les poches stomacales (b, fig. 85). C’est dans ces poches que l’on trouve le mouvement vibratile le plus prononcé. Le tube stomacal se continue, dans l’axe du corps, toujours très étroit et aplati jusque vers le dernier quart de la longueur totale, où il se termine au niveau des poches stomacales par deux ouvertures dans deux branches gastro vasculaires, constituant l’entonnoir et le canal gastro-
CNIDAIRES.
vasculaire central de ce dernier. Les parois de l’estomac sont assez épaisses et garnies, outre les cellules vibratiles, de cellules à contenu grenu, qui peuvent être considérées comme des glandes monocellulaires. Dans la moitié postérieure environ de la longueur de l’estomac, les parois de la fente se boursouflent et forment une saillie élevée vers la fente dont le bord paraît crénelé par de petites encoches. Ces bourrelets gastriques (. Magenwïdste ) (7, fig. 72), comme on les a appelés, paraissent être le siège d’une secrétion et assimilation très prononcée, leur tissu étant rempli de granulations.
A cette épaisseur des parois s’ajoute encore le volume des vaisseaux gastriques, qui longent l’estomac sur sa face large et dont on voit la lumière comme un orifice, lorsqu’on regarde l’animal du pôle buccal (r, fig. 75). Dans la vue de côté, les contours de ces vaisseaux longitudinaux se confondent avec ceux de la cavité gastrique même.
Nous décrirons plus tard le système gastro vasculaire.
Les côtes frappent, au premier coup d’œil, par le jeu de leurs palettes natatoires et les ondes irisées qui en résultent. Ce sont les organes locomoteurs par excellence, et le Cténophore peut mettre en mouvement soit les séries entières, soit seulement un certain nombre de palettes, suivant 1a. direction dans laquelle il veut progresser ou tourner autour de son axe. Nous avons vu les Bolinas nager ordinainairement en ligne droite, le pôle apical en avant, et dans cette progression jouaient alternativement les côtes par deux, opposées et symétriques, tandis que les autres se reposaient pour se charger ensuite du mouvement.
Pour étudier la structure des côtes, nous avons représenté une côte de profil, sous un grossissement de vingt diamètres (fig. 77) et une autre de sa face interne sous un grossissement plus fort (fig. 78).
Les palettes natatoires (a) ont une forme quadrangulaire allongée, coupée carrément à l’extrémité proximale, avec laquelle elles sont fixées sur un coussin de cellules. L’extrémité distale libre est primitivement coupée de la même manière, comme on peut s’en convaincre
Fig. 77. — Bolina norvegica. Portion d’une côte, vue de profil. Coupe optique. Grossissement ; 30 diamètres. (Voir figure 78,)
CTÉNOPHORES. 183
sur des larves ; mais chez les individus adultes, cette extrémité est souvent fendillée en fibres plus ou moins grossières. Vues de profil, les palettes ont une figure en S ; à la sortie du coussinet cellulaire, où elles sont presque perpendiculaires à l’axe du corps, elles se recourbent élégamment vers le pôle oral, pour recourber ensuite leur extrémité distale au dehors et vers le pôle apical. Ces palettes sont évidemment constituées par la coalescence de cils, devenus cornés et collés ensemble ; c’est ce qui est prouvé par les coussinets cellulaires, dans lesquels elles prennent naissance. Ces coussinets (6), qui s’allongent transversalement à l’axe de la côte, donnent à celle-ci,
Fig. 78.
en dépassant un peu ses bords, l’aspect d’un bâton crénelé des deux côtés. Les cellules qui constituent les coussinets sont très allongées, disposées des deux côtés de la base de la palette ; elles se présentent sous un faible grossissement et vues de profil (fig. 77) comme des faisceaux de fibres à bout intérieur un peu épaissi. C’est le noyau situé à leur base qui leur donne cet aspect. On pourrait facilement les confondre avec des fibres musculaires, et leur disposition correspondrait alors avec les mouvements d’abaissement et de relèvement
Fig. 78. — La même portion, vue du côté interne. Grossissement : 60 diamètres. Les lettres indiquent les mêmes objets dans la figure 77. a, palettes natatoires ; b, coussinets cellulaires des palettes ; c, fibres musculaires longitudinales ; d, balais transversaux de fibres; e, rigole vibratile ; e\ élargissements de la rigole aux coussinets; f, canal costal ; g, élargissements du canal , h, capuchons génitaux ; i, œufs mûrs dans le canal ; k, rosettes vibratiles.
CNIDAIRES.
des palettes. Les véritables fibres musculaires (c, fig. 78) s’étendent au contraire entre les coussinets transverses dans le sens longitudinal de la côte. Ce sont des fibres simples qui donnent à la surface interne de la côte un aspect rayé et courent, sans discontinuer, d’un coussinet à l’autre.
Au-dessous de cette couche musculaire, se trouve, au milieu entre deux coussinets, un fort paquet de fibres transverses (cl). Ces fibres forment, par leur assemblage, des balais doubles. Elles sont réunies, dans l’espace occupé par la côte, comme dans un manche, et rayonnent, en se divisant, dans la masse intercostale du corps. On les voit, en regardant la côte de champ (fig. 78) comme nous venons de les décrire ; en voyant les côtes de profil (fig. 77), elles présentent le manche arrivant à la surface entre les palettes et rayonnant vers l’intérieur en contournant le canal sous-costal. Chun considère ces balais comme composés de fibres musculaires ; nous avouons que nous avons quelques doutes sur ce sujet. Ces fibres sont beaucoup plus accusées, à contours bien plus arrêtés que les fibres musculaires ordinaires ; elles ont plutôt un aspect corné ou au moins tendineux, et avec des grossissements plus considérables nous n’avons pu leur découvrir aucune structure ultérieure. Peut-être serventelles à l’insertion des fibres musculaires longitudinales. Chaque coussinet aurait ainsi une couche de fibres longitudinales apicale et une autre orale ; ces fibres s’attacheraient d’un côté au balai transverse, de l’autre au coussinet, et la contraction alternative de ces parties produirait les mouvements d’abaissement et de relèvement.
Dans l’axe de la côte et à la surface externe court la rigole costale, immédiatement appliquée à la face supérieure du canal gastrovasculaire et visible seulement par la vue de champ de la côte (£, fig. 78). Elle est tapissée de cellules vibratiles fusiformes orientées dans le sens de la longueur de la côte et présente, vue par transparence, comme nous l’avons figurée, l’apparence d’un filament droit d’une certaine épaisseur, qui montre adossé à chaque coussinet un élargissement d’aspect grenu (e‘). Y-a-t-il un nerf? Chun paraît considérer la rigole comme un nerf costal ; Hertwig n’est pas de cet avis et décrit de fines fibres nerveuses courant isolément et formant des mailles allongées. En tout cas, il n’y a pas de ganglions émettant des nerfs, et ce que Milne Edwards a décrit comme tels dans son mémoire sur le Lesueuria nous paraît être le balai transversal que nous avons mentionné plus haut.
Le canal gastro vasculaire (f, fig. 77 et 78), qui court dans toute la longueur de chaque côté à l’intérieur et en occupe presque toute la largeur, est remarquable par l’épaississement de ses parois, dans les-
CTENOPHORES.
quelles se forment les produits sexuels. Chez les Bolinas que nous avons examinés sous ce rapport, la lumière du canal gardait à peu près les mêmes dimensions partout et ne montrait que des élargissements peu considérables {g), correspondant aux emplacements des coussinets. En revanche, les parois montraient aces places des épaississements très considérables, s’étendant dans le sens transversal (, h , fig. 78). On sait que chez la plupart des Cténophores, le canal se présente avec des cæcums latéraux souvent considérables et que ces cæcums sont comme couronnés de capuchons épaissis, dans lesquels se développent les produits sexuels de telle façon, que les capuchons d’un côté sont mâles, ceux du côté opposé femelles. Ces deux côtés ne sont pas distribués au hasard ; on sait, en effet, que les organes de même sexe se regardent de manière que dans chaque espace intercostal se trouve une série d’organes mâles et une série d’organes femelles. L’aspect différent que nous signalons chez les Bolinas observés par nous, vers la fin de juillet, tient probablement au développement des produits génitaux. Dans l’un de ces exemplaires (fig. 78), les parois du canal étaient remplies d’une masse, à l’aspect grenu, dans laquelle on distinguait seulement des granulations d’apparence graisseuse, tandis que dans le canal même se trouvaient, suspendus dans le liquide, des œufs murs (i) reconnaissables à leur grandeur et par le double contour de la coque et du vitellus. Dans l’autre, que nous avons représenté de profil (fig. 77), on remarquait des petites cellules brillantes, qui n’étaient pas encore assez avancées pour qu’on pût reconnaître si c’étaient des œufs ou des cellules spermatogènes en voie de formation. On sait que les Cténophores du Nord ne sont prolifères que pendant une courte saison de l’année, et que dans l’intervalle on a des difficultés extrêmes pour reconnaître les produits très semblables pendant leur formation. Lors de notre examen, la ponte était presque finie et les organes à l’époque d’inactivité.
Les bandes des organes génitaux, visibles à l’époque de leur activité, comme deux séries de petits cæcums blanchâtres surgissant sur les bords des côtes se continuent, dans le Bolina, jusqu’au niveau de l’insertion des lobes. Elles diminuent d’importance à mesure que les palettes se rapetissent. Mais les côtes elles-mêmes continuent plus loin, tout en se modifiant. Nous avons distingué les côtes longues (f, fig. 70-76) et les côtes courtes (<?).
Les premières, que M. Chun appelle les côtes subventrales, mais que 1 on pourrait aussi appeler les côtes lobaires, commencent vers le pôle apical, presque au niveau de l’otolithe, sur un vaisseau courbé sortant de l’entonnoir et souvent en droite ligne, sur les arêtes du pan étroit du corps, jusqu’au point d’insertion des lobes.
CNIDAIRES.
Ici, les palettes se rapetissent à mesure, mais la ligne continue sur la face bombée du lobe par la rigole vibratile et par des palettes de plus en plus étroites qui passent à la fin à des cils cornés raides, mais mobiles. C’est ainsi que les lignes se continuent, sur la convexité des lobes, jusque vers le bord même, où elles s’évanouissent complètement. Nous n’avons pu constater sur l’espèce examinée par nous, les contours gracieux par lesquels ces lignes, accusées par la présence du vaisseau seul, se continuent chez d’autres espèces sur la surface des lobes. Ces contours, [où, de toute la côte, il ne subsiste à la fin que le vaisseau dépourvu de tout l’appareil ciliaire,
sont fort visibles chez les jeunes Bolinas ; lorsque les lobes sont parvenus à peu près à la moitié de leur développement, on les voit alors arrivés, après avoir circonscrit le champ à carrures du lobe, vers la bouche, pour s’anastomoser ensemble et s’ouvrir dans le vaisseau gastral. Mais sur les adultes, nous n’avons pas réussi à les constater avec certitude, tandis que sur d’autres genres de l’ordre des Lobés on les voit aisément.
Les cotes courtes , subtentaculaires de Ch un, que l’on pourrait appeler à bon droit côtes auriculaires, commencent sur l’extrémité saillante des collines apicales, de manière à dépasser considérablement ici les côtes longues. Elles se continuent sur les arêtes du pan large du corps, en s’écartant d’abord un peu, puis en se rapprochant pour atteindre la base d’insertion des auricules. Ici, les palettes, les organes génitaux et les coussinets s’arrêtent brusquement, tandis que le trajet continue sur les bords des auricules jusqu’à leur pointe courbée par une série de poils cornés et raides, animés d’un mouvement continuel. Les auricules ont très peu de motilité; on les voit presque toujours dans les positions dessinées figures 72 et 73 ; ils écartent quelquefois lentement leurs pointes, comme nous l’avons représenté figure 71. Aussi les fibres musculaires y sont-elles peu développées, et comme les auricules ne sont recouverts que d’un épithélium ordinaire en pavé, on ne peut considérer
Fig. 79. — Bolina norvegica. Tentacule retiré dans sa capsule, a, rigole vibrante ; b, lèvres de la capsule, se continuant dans les parois, c, axe d’attache du tentacule; d, base attachée ; e, coussinet avec fibres musculaires rayonnantes ; f, partie libre du tentacule, repliée ; g, vaisseau.
CTÉNOPHORES.
es parties comme organes de tact. Nous sommes d’accord avec 1. Chun pour croire que le mouvement continuel des cils raides, qui 3ur forment un liséré continu, sert à provoquer un mouvement coninuel de l’eau contenue dans le vestibule préoral, par lequel même .es petits corps suspendus peuvent être amenés vers la bouche, ce ui n’exclut pas le renouvellement de l’eau par les orifices qui se for- Lient à la naissance des lobes, lorsque ceux-ci sont fermés, orifices [ue l’on pourrait presque appeler orifices de renouvellement. Nous raiterons plus tard de la structure intime des vaisseaux costaux.
Les tentacules ou filaments 'préhensiles (o, fig. 75, fig. 79 à 81) >nt une structure très compliquée, dont nous pourrons le mieux
mis rendre compte en nous adressant d’abord à de jeunes larves, )ù les rapports primitifs n’ont pas encore subi d’altération. En regardant ces larves du pôle buccal (fig. 75), on voit, placées à angle droit sur le plan indiqué par l’orifice buccal, et à assez grande listance de la bouche même, deux capsules presque rondes et un oeu ovalaires (o1), qui sont reliées par un court vaisseau à une des tranches principales du système gastrovasculaire, tandis que sur l’extrémité tournée vers la surface, ces capsules portent un petit orifice parfaitement rond. En y regardant de près, on trouve que les troncs vasculaires (o2) de ces deux capsules naissent sur les branches secondaires des canaux ; de telle façon, qu’en plaçant la larve dans la position que nous lui avons donnée dans le dessin, avec la fente buccale
Fig. 80. — Tentacule étendu, a, rigole buccale vibrante ; b, filaments plus allongés se logeant dans la rainure ; c, filaments en houppe ; d, capsule ; e, base de la capsule ; f, axe du tentacule; g, vaisseau tentaculaire.
CNIDAIRES.
placée dans le sens vertical, le tronc de la capsule gauche naît sur la branche supérieure gauche, celui de la capsule droite sur la branche inférieure droite, et qu'en prenant une direction un peu oblique, ces troncs atteignent les bases des capsules, placées exactement dans le plan transversal à la fente buccale. Les troncs vasculaires montant en même temps depuis la profondeur vers la surface, paraissent, dans la position dessinée, traverser les bases des capsules ; mais en regardant la larve de trois quarts, on voit parfaitement, qu’en arrivant vers la base de la capsule, le tronc vasculaire s’élargit sous forme de cupule évasée (fig. 84) dans laquelle la capsule paraît enfoncée de la moitié de sa circonférence au moins. La capsule est donc placée dans l’extrémité fermée de toutes parts du tronc vasculaire, comme un gland dans sa cupule basale. La capsule elle-même a des parois assez épaisses et de son fond s’élève, attaché par une sorte de coussinet, un filament cylindrique, solide (fig. 75, o), sur lequel sont placées, en double série et en alternant, de courtes tiges secondaires, qui portent à leur extrémité des boutons, lesquels, par un faible grossissement, ressemblent à des boutons urticants. Tel se présente le tentacule parfaitement développé ; mais il peut se retirer entièrement dans la capsule, et lorsqu’il est en contraction, comme nous l’avons représenté sur le côté droit de la figure 75, il ressemble à une tête de chou-fleur portée sur une tige.
Par l’accroissement, le corps du Bolina s'élève successivement en longueur et s’aplatit en même temps davantage. Ces deux mouvements expliquent les changements que nous fait voir l’appareil tentaculaire chez les adultes. L’orifice de la capsule s’est rapproché de la bouche, de manière à occuper, de chaque côté, l’angle obtus de la fente buccale (o, fig. 73) ; la capsule, considérablement étirée en longueur, a maintenant la forme d’un bouton de fleur et le vaisseau, montant de la profondeur, s’y attache comme une tige creuse, sans même entourer la base complètement (g, fig. 79). L’ouverture de la capsule est entourée de quelques éminences moussues, comme les • folioles d’un calice encore fermé (6), et avance un peu comme un bouton au-dessus de la rigole vibrante (a), qui s’étend des angles obtus vers les angles aigus du losange buccal. Lorsque le tentacule est retiré (/*, fig. 79), on le voit dans l’intérieur de la capsule replié comme une chenille velue, et l’on aperçoit en même temps un axe solide (c), qui se fait surtout bien apercevoir lorsqu’on regarde la capsule dans le sens de la rigole citée. Cet axe repose sur le fond de ! la capsule fermée et est entouré à sa base par un monticule de substance plus solide, d’où rayonnent des fibres musculaires (e) vers ; la base du tentacule. Le tentacule lui-même a subi des changements
CTENOPHORES.
notables. Nous ne l’avons jamais vu plus étalé que tel que nous L’avons représenté dans la figure 80. Il se présente alors sous la forme l’une massue ou d’un fuseau, dont l’extrémité est garnie d’une quantité de filaments tortueux et grenus (c) d’égale épaisseur et qui ne portent pas ces boutons terminaux si accusés chez les larves. Deux le ces filaments (à), beaucoup plus allongés que les autres et les plus rapprochés de la base de la massue émergée, se placent toujours dans les rainures buccales (a) où les autres, plus courtes, semblent former des huppes sortant de la rigole. Mais, en réalité, tous 3es filaments sont bien séparés les uns des autres. Dans cet état l’extension la massue remplit si bien la capsule (d), qu’on ne peut iistinguer les parois de cette dernière sur le vivant ; on voit seulement la continuation du vaisseau, séparé de la massue par une forte cloison transversale à double contour (e) sur laquelle s’implante l’axe solide mentionné (f). Les filaments et le tentacule présentant une couleur jaunâtre, ces parties se distinguent assez facilement.
Il n’est guère possible d’apercevoir quelque chose de plus sur le vivant; mais l’examen ultérieur, aidé de réactifs et de coupes, donne bien d’autres détails. Des grossissements plus forts montrent la structure des cellules préhensiles dont les filaments sont garnis. Mais nous avons voulu donner ces descriptions, faites sur l’examen des parties sous de faibles grossissements, pour guider le commençant dans ses études.
Des coupes longitudinales et transversales font voir que le coussinet tentaculaire, développé à la base de la capsule et formé de cellules épaisses, est encore renforcé par les parois du vaisseau tentaculaire, épaissies du côté de la capsule, et que ce coussinet, en s’élevant sur la paroi de la capsule opposée à l’estomac, forme l’axe que nous avons dessiné sur le vivant. Une coupe transversale montre cet axe en forme de demi-lune à centre saillant, dont les creux sont occupés par des prolongements très minces du vaisseau tentaculaire. Dans cet axe sont constitués deux faisceaux musculaires en éventail (c, fig. 79) qui convergent pour former la tige du tentacule et se continuent dans les filaments secondaires, lesquels du reste sont encore appuyés, dans leur intérieur, par un cylindre solide de substance gélatineuse.
Les tentacules, ainsi que les filaments secondaires, sont couverts chez les Bolina adultes, par un épithélium composé de cellules particulières, que Chun a appelées cellules préhensiles ( Greifzellen ). Ces cellules (fig. 81) sont formées par un disque gélatineux bombé, un segment de sphère, semblable à une tête de clou tels qu’on les emploie pour les meubles capitonnés. La surface bombée (c) de ce
CNIDAIRES.
disque est garnie de granules saillants et tellement collants qu'ils s’attachent immédiatement à la surface d’un verre ou d’un instrument en acier poli, avec lequel on toucherait le tentacule. Les petits crustacés dont se nourrissent les Cténophores sont immédiatement fixés et immobilisés par ces granules collants. Au centre de la partie bombée du disque, s’attache à l’intérieur (b) un fil d’apparence musculaire qui se replie en spirale dans la substance gélatineuse, lorsque le disque est appliqué à la surface du tentacule, où il se présente comme une verrue, mais qui se déroule (a) lors de l’accolement. Ce fil assez gros s’amincit, en entrant dans la substance du tentacule, subitement pour former un filament très fin, qui se laisse poursuivre dans les couches musculaires, où il se confond avec une des fibres ; le fil paraît donc de nature musculaire, mais il se distingue des fibres musculaires ordinaires par son élasticité. Nous considérons ces
Fig. 81.
cellules préhensiles comme des modifications très particulières des nématocystes, qui du reste montrent aussi des prolongements vers l’intérieur, par lesquels ils se combinent avec des muscles.
Outre ces cellules préhensiles, on voit encore sur certains Cténophores des cellules sensitives ou tactiles à poils terminaux raides et qui se terminent également dans des filaments fins. Elles sont clairsemées, plus apparentes sur les filaments secondaires du tentacule.
Organe central. — Nous nous adressons, pour nous familiariser avec la structure de cet organe, en premier lieu aux larves, où il se trouve encore très rapproché de la surface, recouvert seulement par une éminence peu marquée.
En regardant une larve depuis le pôle apical (fig. 76), on voit au centre de la circonférence du corps presque circulaire un corpuscule central (y) opaque, composé de petits grains crystalloïdes et enfermé,
Fig. 81. — Cellules préhensiles des tentacules, a, vue de côté; b, de la face inférieure, le fil étant replié; c, vue delà face supérieure, avec les granules collants. (D’après Chun*)
CTENOPHORES.
comme le démontre une vue de côté, dans une cloche peu élevée et d'une transparence parfaite : c’est Yotolithe. De cette cloche, dont on ne voit que le contour presque circulaire, semblent partir deux troncs vasculaires qui se bifurquent une première et une seconde fois, pour fournir ainsi les huit vaisseaux des côtes. Sur deux branches de la première bifurcation sont placées, exactement dans la même position et de la même manière que les capsules tentaculaires du côté opposé (o1, fig. 75), deux ampoules creuses, à orifices largement béants, les orifices excréteurs {y, fig. 76). Dans le voisinage immédiat de la cloche contenant l’otolithe on remarque deux contours en forme de cornue, dont la convexité est tournée du côté de l’otolithe et qui s’ouvrent chacune par une petite ouverture dans l’espace intercostal non occupé par un orifice excréteur. Nous nommons ces organes les ampoulettes d’excrétion (x). Au delà de ces petites bouteilles on voit deux bandes, fortement accusées, relevées en bourrelets, de forme elliptique, qui entourent un espace central clair. Ce sont les champs polaires ( w ), sur lesquels on aperçoit un mouvement vibratile très considérable.
Un plan vertical que l’on ferait passer par l’otolithe et les deux champs polaires, serait congruent avec le plan gastrique et à angle droit sur le plan tentaculaire, si les champs polaires ne lui donnaient une direction un peu oblique. L’angle que fait ce plan des champs polaires avec le plan gastrique est, il est vrai, très peu accusé, mais nous l’avons vu dans toutes les larves examinées par nous ; c’est donc un fait normal. Cette déviation se trahit encore chez les adultes, mais d’une façon moins accentuée.
Chez les adultes, en effet, les rapports primitifs ont considérablement changé par suite de l’accroissement considérable des parties du corps qui entourent l’organe central et par l’aplatissement plus accentué du corps lui-même. Les champs polaires se sont allongés et par l’élévation des collines, sur lesquelles se terminent les côtes, l’organe central est caché au fond d’une fente allongée dans le sens du plan gastrique, séparée en deux ouvertures de forme losangique par l’extension des côtes courtes vers le pôle apical. En regardant l’animal par ce pôle (fig. 74), on ne voit donc que cette fente apicale (c) à deux orifices, vers lesquels tendent les extrémités des côtes, et malgré la transparence des tissus on ne peut découvrir au fond que des contours très incertains des parties sous-jacentes. La préparation devient extrêmement difficile par le fait, que des faisceaux de fibres musculaires assez puissants, rayonnants depuis l’organe central vers la masse du corps et aussi vers les collines, se sont développés chez l’adulte. Par leurs contractions, l’organe cen-
CNIDAIRES.
tral change continuellement de place, étant tantôt retiré vers l’estomac, tantôt poussé vers la surface ; ses contours aussi sont constamment modifiés et la fente se trouve tantôt fermée, tantôt élargie et presque effacée. Les réactifs (acide osmique, etc.) agissent en contractant et en défigurant les formes des parties. Ce n’est qu’à force de patience qu’on peut arriver à des résultats satisfaisants. Nous donnons une figure (fig. 82) qui représente les relations réciproques des organes. Les collines sont tirées de côté et les lèvres de la fente largement écartées, de manière que celle-ci se présente sous forme d un large entonnoir, au fond duquel on voit l’organe central avec sa cloche (c), l’otolithe ( d ) et son entourage, et que l'on peut suivre les contours des collines faisant saillie vers l’intérieur de l’entonnoir.
Fig. 82.
C’est sur ses bords que se trouvent les continuations amincies des côtes (à), convergeant vers l’organe central.
L’organe central de l’adulte est donc, abstraction faite des collines entourantes, protégé par une espèce de cloche, qui, par l’étirement des parties, forme à sa base un rectangle à coins émoussés et un peu étranglé sur les parois correspondantes au plan tentaculaire. Cette cloche (c, fig. 82 et 83) est composée, comme le démontre la coupe figurée, par des cils fusionnés du bord du coussinet sensitif, et elle est percée, à sa base, de quatre orifices correspondants aux côtes et de deux autres, placés obliquement par rapport aux champs polaires et qui résultent des ampoulettes visibles chez la larve. Les côtes, qui dans la larve étaient très distinctes de l’organe central, se
Fig. 82. — Vue de l’organe central retiré au fond de la fente apicale ouverte, a, cavité de la fente apicale; b, continuations des côtes courant sur les éminences pour se rendre vers l’organe central; c, cloche; d, otolithe ; e , corpuscules crystalloïdes en formation dans le coussinet central; f, champs polaires en profil ; g, coussinet central sensitif.
CTÈNOPHORES.
sont en effet avancées vers lui en suivant le trajet des vaisseaux gastrovasculaires, et se continuent jusque vers l’otolithe même en se rapetissant comme sur les lobes et les auricules. Elles forment ainsi des lignes plantées de cils simples peu élevées et raides, lesquelles en se réunissant par couples, pénètrent dans la base de la cloche, par quatre encoches par lesquelles l’eau de mer a un accès libre, et qui convergent vers le centre de l’otolithe. Arrivées vers les bords de l’otolithe, les quatre lignes doubles et disposées en croix élèvent leurs cils, qui se collent ensemble et forment ainsi quatre ressorts (e), courbés en s, plus larges à la base, qui s’insèrent avec une pointe assez fine dans l’otolithe et le portent ainsi soutenu en l’air comme un globe sur un support à quatre pieds (fig. 83). Outre les mouvements tremblotants communiqués àl’otolithe parles cils vibratilesdu coussinet sous-jacent, l’otolithe subit encore des déplacements un peu plus considérables par les contractions de ces ressorts.
L 'otolithe (d, fig. 83) est une géode de petits corps crystalloïdes, qui se dissolvent facilement dans les acides les plus faibles et sont réunis par une substance gélatineuse assez épaisse. L’otolithe paraît donc, sur les préparations et les coupes, comme une sphère formant une trame, dans laquelle se trouvent de nombreux trous occupés par les cristaux dissous. Ces corps crystalloïdes se forment évidemment dans le coussinet sous-jacent, et on voit toujours dans Bolina quelques cristaux otolithiques de réserve (e, fig. 82) placés entre les cellules du coussinet, près de la surface.
Le coussinet sensitif ( g , fig. 82 ; i, fig. 83) sur lequel repose l’otolithe directement aussi longtemps que les ressorts ne sont pas encore formés chez les larves, n’est qu’une modification particulière des cellules épithéliales du corps, qui deviennent ici très longues (A), filiformes, à noyaux fusiformes très apparents et qui sont garnies, à leur surface libre, de cils vibratiles ( f ), dont la base paraît nettement séparée du corps de la cellule par un contour indiquant
Fig. 83.— Vue de la moitié d’une coupe de l’organe central de Callianinabialata. a, contour de la substance du corps ; b, continuation latérale du coussinet sensitif vers le champ polaire ; c, cloche de l’otolithe ; e, ressort portant l'otolithe ; f, cils vibratiles; g, cuticule? h, cellules rayonnantes du coussinet sensitif. (D’après Hertwig.)
CNIDAIRES.
peut-être la présence d’une cuticule {g). Ce coussinet présente un disque creux assez épais, dont la concavité est tournée du côté de l’otolithe. Sur une coupe (fig. 83) on voit les cellules comme des fils, entre lesquels sont rangés les* noyaux très apparents. On y voit également très bien la composition, par cils soudés, de la cloche et des ressorts.
Les champs polaires (fig. 76) sont toujours composés de deux parties : du bourrelet polaire (v) formant un lacet en connexion immédiate avec le coussinet sensitif, et d’un espace interne plat et enfoncé, Y aire polaire (w) recouverte par un épithélium en pavé, dont les cellules portent un seul fouet très long, composé par plusieurs
cils collés ensemble. C’est dans ces espaces que sont situées les deux ouvertures des ampoulettes de la larve. Dans les bourrelets, au contraire, les cellules sont hautes, cylindriques et munies de plusieurs cils vibratiles séparés et plus courts.
Aucun observateur n’a pu constater dans ces organes des filaments nerveux ou des cellules ganglionnaires. Les parties décrites par Chun comme huit nerfs, rayonnant vers les côtes ne sont formées, de son propre aveu, que par des cellules polygonales ou fusiformes à parois très délicates et dont ordinairement on ne peut distinguer les noyaux. Ces formations se continuent dans les rigoles médianes des côtes, que le même observateur paraît désigner comme nerfs. Les recherches faites jusqu’à présent montrent donc ici une lacune
Fig. 84. — Jeune larve de Bolina, vue de trois quarts, pour montrer les relations primitives des canaux gastrovasculaires avec les autres organes, a, organe central ; c c, côtes naissantes ; d, entonnoir ; e, parois de l’estomac ; f, cavité gastrique ; g, bouche ; h, vaisseau gastrique; o, tentacule; o1, capsule, o2, vaisseau du tentacule; s, tronc vasculaire.
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très considérable, indiquée par les observations physiologiques, suivant lesquelles les mouvements des palettes natatoires dépendent sans doute de l’excitation de l’organe central.
Système gastrovasculaire . — Pour nous rendre compte de la disposition de ce système de canaux, nous nous adresserons d’abord aux larves encore globulaires, chez lesquelles les lobes ne sont pas encore développés. En regardant une pareille larve, soit du pôle apical (ûg. 76), soit du pôle buccal (fig. 75) ou de trois quarts (fig. 84), on voit, partant à angle droit du plan buccal, deux troncs vasculaires (s, fig. 75) qui à peu de distance se bifurquent et portent, sur deux des branches de second ordre, la droite inférieure et la gauche supérieure, une courte branche verticale, se terminant, du côté buccal, vers la base du tentacule (o2) tandis que du côté apical elle finit dans une ampoule (z, fig. 76) ouverte au dehors par un orifice excréteur. Ces deux organes ampulliformes, capsules des tentacules et orifices excréteurs, se correspondent donc exactement par leur position, et de quelque manière qu’on tourne l’animal, on les trouvera toujours sur la même branche secondaire et se plaçant, par leurs extrémités, dans le plan tentaculaire. Après avoir parcouru un trajet plus ou moins long, suivant le développement des côtes, qui se trouvent encore à cette époque placées vers l’équateur du corps globulaire, comme de courts cercles méridionaux, n’atteignant aucun des pôles, les branches secondaires se bifurquent de nouveau et chacune des branches ainsi formées se rend à l’extrémité apicale d’une côte, qu’elle suit dans toute sa longueur.
Après avoir accompli ce trajet, qui les ramène vers le pôle buccal, les vaisseaux de chaque paire de côtes, composée d’une côte longue et d’une côte courte (u\ fig. 75), se réunissent en un tronc secondaire (P) qui se porte vers l’angle aigu de la fente buccale, où ces troncs se réunissent au vaisseau gastrique, lequel, après avoir recueilli ces troncs secondaires (P), plonge le long de l’estomac sur la face large, de manière qu’en regardant l’animal par le pôle buccal, on en voit des lumières comme des trous ronds (r). Pour compléter la démonstration de cette circulation, nous avons donné dans la figure 84 le dessin d'une très jeune larve, vue de trois quarts. L’estomac, encore fermé au bout apical et dont le futur aplatissement n’est indiqué que par un petit étirement de la bouche, plonge avec cette extrémité apicale dans un vaste réservoir (d), le futur entonnoir, dont partent les troncs principaux (s) pour se porter vers les côtes encore très courtes. Le réservoir se continue sur les parois épaissies ( e ) de l’estomac, qu’il entoure sur les trois quarts de sa longueur environ. La continuation des canaux costaux vers l’estomac n’existe pas encore, mais dans les
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larves où elle est accomplie (fig. 75 et 76) l’entonnoir et les canaux gastriques constituent, dans leur ensemble, un axe perpendiculaire vasculaire, dont partent, vers le pôle apical, les deux troncs principaux qui, en se subdivisant deux fois, constituent les vaisseaux costaux, lesquels font retour vers l’axe du côté du pôle buccal.
Par l’aplatissement du corps et de l’estomac, parle rapprochement des tentacules et des orifices excréteurs de l’axe du corps, par le
développement des lobes et des auricules et par l’étirement, en longueur surtout, des parties avoisinant le pôle apical, les rapports des canaux gastrovasculaires changent considérablement.
En examinant un animal adulte du côté large (fig. 85), on trouve la distribution suivante du système gastrovasculaire. L’estomac dépasse par ses poches latérales vibrantes (b) le réservoir, qui a pris la forme d’un cône aplati et qu’on a nommé X entonnoir (c).
La cavité de l’estomac, dans laquelle nous voyons les bourrelets latéraux, s’ouvre dans l’entonnoir par deux boutonnières (d) placées en concordance avec le côté large.
Nous avons souvent vu passer des petits corpuscules d’une de ces boutonnières à l’autre, dans la cavité stomacale et dans les vaisseaux , poussés qu’ils étaient par le mouvement vibratile très considérable qui est dû aux cellules plates à cils, dont l’estomac et toute la surface interne des vaisseaux sont tapissés. De l’entonnoir partent tous les canaux gastrovasculaires, qui se dirigent, soit vers la bouche, en s’accolant aux parois de l’estomac, soit vers le pôle apical.
Fig. 85.
Fig. 85. — Le pôle apical d’un Bolina adulte, vu du côté large pour montrer la disposition des canaux gastrovasculaires, a, fente apicale; b, poches latérales de l’estomac; c, entonnoir ; d, boutonnière de communication entre la cavité stomacale et l’entonnoir; e, côtes courtes; f, côtes longues; g, vaisseau gastrique; h, canal tentaculaire ; i, canaux latéraux; k, branche interne; l, branche externe; m, vaisseau médian de l'entonnoir; n, branche pour une côte courte ; o, continuation des côtes vers l'organe central p.
CTÉNOPHORES.
Il y a deux canaux gastriques (< g ), courant sur les côtés larges de l’estomac et qui, dans notre dessin, se couvrent de manière qu’on n’en voit qu’un seul; ces canaux, larges vers l’entonnoir, deviennent plus étroits à mesure qu’ils approchent de la bouche. On les voit déjà collés à l’estomac dans les jeunes larves sans lobes (r, fig. 75).
Nous avons pu constater dans des larves à lobes naissants, qu’ils se continuent sur les bords de ces organes en communiquant avec les lacets formés par les canaux côtiers ; mais nous n’avons pas réussi à voir ces continuations chez les adultes. Sur les mêmes côtés larges de l’estomac sont placés, chez les adultes, les canaux tentaculaires ( h , fig. 85), qui se rendent à la base des tentacules et s’y terminent à la manière décrite plus haut. Les tentacules étant placés à quelque distance de l’estomac chez les larves (fig. 75, 84), les canaux tentaculaires y sont aussi écartés de l’estomac et cette conformation s’est conservée chez beaucoup d’autres Cténophores tentaculifères.
Dans la direction apicale partent de l’entonnoir cinq canaux : quatre latéraux et un médian.
Chacun des canaux latéraux (z, fig. 85) se bifurque à la hauteur de l’organe central. La branche interne (k) se rend en ligne directe vers une côte courte ( e ), qu’elle atteint en dessous de son origine, et elle se confond là avec le canal de cette côte fourni par le vaisseau médian. La branche externe {l; fig. 85), au contraire, court jusqu’au commencement de la côte longue (, f ) et s’y infléchit brusquement pour suivre cette côte sur toute sa longueur.
Le vaisseau médian , appelé aussi le vaisseau de V entonnoir ( Triclitergefàss ) (m, fig. 85), se rend directement vers l’organe central. Arrivé vers la base de celui-ci, il se divise en quatre branches (n), qui remontent, le long de la fente apicale, jusqu’au sommet de la colline, s’y retournent brusquement et accompagnent les côtes courtes jusqu’au bout. Sur des jeunes, nous avons pu constater la continuation de ces branches sur les auricules, mais nous n’avons pu la distinguer nettement chez les adultes. Les canaux des côtes courtes reçoivent donc deux affluents, l’un du vaisseau de l'entonnoir, l’autre du canal latéral, tandis que les côtes longues ne sont fournies que par une branche du vaisseau latéral. A la base de l’organe central, le vaisseau médian s’élargit un peu et sur cet élargissement sont placées les quatre ouvertures d’émission par des branches très courtes, savoir les deux orifices plus larges, placées à quelque distance chez la larve (z, fig. 76) et les deux orifices (a?1) plus minces des ampoulettes qui, dans la larve, sont situées dans les champs polaires même.
Tous ces canaux décrits sont tapissés, comme l’estomac, par des
CNID AIRES.
cellules vibratiles. Ces cellules sont cependant remplacées, sur la face périphérique des canaux des côtes, par des cellules plutôt cylindriques et épaisses, tandis que sur la face du canal, tournée vers la substance du corps, se trouvent d’autres formations, connues sous le nom de rosettes vibratiles (Wimperrosetten) (k, fig. 78). Ces rosettes (fig. 86) sont distribuées irrégulièrement, mais en grand nombre, sur la paroi interne des vaisseaux costaux, et sont formées par deux cycles de cellules contenant un gros noyau et garnies de cils assez fermes, mais très mobiles. Ces rosettes forment des entonnoirs ouverts vers le parenchyme. Dans l’ouverture circulaire assez restreinte qu’elles présentent au centre jouent les cils, en partie vers le canal, en partie vers le parenchyme, et suivant l’assertion de Chun ces derniers cils tournés en dedans affouillent le parenchyme. On peut peut-être comparer ces rosettes aux entonnoirs vibratiles si communs chez les Vers.
Somme toute, les différences anatomiques sont peu accusées chez les Cténophores tentaculifères, qui forment un groupe très bien lié ensemble et opposé aux Béroïdes ou Eurystomes qui présentent des différences notables.
Chez les Tentaculifères, le corps peut rester dans la forme primitive, sphérique, ovalaire ou un peu étiré en longueur (Ilormiphorci, Euplokamis) ; il peut être comprimé suivant le plan gastrique (Euchlora, Charistephane ) ou plus souvent suivant le plan tentaculaire [Eucharis, Bolina, Cestus), et dans le cas des Cestides, cette compression va jusqu’à donner au corps la figure d’un large ruban, au milieu duquel l’axe du corps est indiqué par la bouche, l’estomac, l’entonnoir et l’organe central, formant une ligne allant d’un bord à l’autre du ruban. Avec cette compression du corps, les côtes deviennent de plus en plus inégales, et à la fin il n’en reste, chez les Cestides, que quatre, courant sur les bords du ruban, tandis que les côtes intermédiaires sont réduites à des vestiges. Chez les formes non comprimées, on a donc un corps à huit rayons franchement accusés, tandis qiie chez les formes comprimées cette radiation devient si peu patente, que l’on y distingue quatre couples de rayons, dont toujours deux couples sont égaux, et que l’on arrive à la fin à un corps biradié, chaque rayon ayant deux côtes très rapprochées. Les tentacules, présents chez tous, peuvent devenir énormes chez les uns, tandis qu’ils restent
Fig. 86. — Rosettes vibratiles de Beroe ovata. A, vue de côté ; B, vue de face ; C, coupe optique ; a, cils tournés vers le canal ; b, cellules périphériques ; c, cycle interne de cellules ; d, cils tournés vers le parenchyme ; e, orifice central de l’entonnoir.
{A et B, d’après Chun ; C, d’après Hertwig.)
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plus courts chez les autres ( Bolina , Lesueuria ), et dans le premier cas, ils peuvent rester simples ( Euchlora ) ou porter des filaments latéraux (Hormiphora, Pleurobrachia). Les Lobés ( Eucharis , Bolina ) ne sont qu’un développement ultérieur des formes dépourvues de lobes ; leurs jeunes larves ressemblent aussi à ces dernières, comme nous avons vu. Tous les Lobés portent en meme temps des auricules plus ou moins mobiles qui manquent aux autres. La structure des organes et leur arrangement sont sensiblement les mêmes ; le développement de papilles tactiles chez les Eucharis, de cellules à couleurs fluctuantes chez les Gestides, de cellules pigmentaires chez beaucoup d’entre eux, n’y porte pas grande diversion. L’arrangement des vaisseaux paraît différent en ce sens, que chez les Cydippides, les vaisseaux costaux et gastriques se terminent sans s’anastomoser, ce qui serait le cas chez les Lobés et les Gestides ; nous n’avons pu nous convaincre de visu chez notre Boline adulte de ces anastomoses qui cependant sont patentes chez les larves, et qui nous ont échappé sans doute à cause de la transparence des tissus. Quant aux différences de détail qui existent dans la conformation des tissus et de leurs éléments, nous devons renvoyer aux monographies détaillées de R. Hertwig et de Ghun.
La structure des Beroïdes est très différente. Le corps est, pour ainsi dire, absorbé par l’énorme cavité gastrique, dont il forme les parois un peu épaissies au pôle apical. Sur ce corps, en forme de tonne, légèrement comprimé suivant le plan tentaculaire, courent les huit côtes à peine différentes les unes des autres quant à la longueur. Les vaisseaux qui les accompagnent s’anastomosent entre eux et avec les vaisseaux gastriques ; ils poussent, en outre, dans le parenchyme, des branches latérales qui se terminent souvent en culs-de-sac, mais se ramifient aussi et forment dans la substance un réseau à mailles larges, semblable à un grossier réseau de vaisseaux capillaires. Les tentacules, ainsi que les lobes, font complètement défaut ; les premiers paraissent remplacés, quant à leur fonction, par des cellules endodermiques, tapissant la moitié buccale de la cavité gastrique et qui portent un prolongement en forme de sabre et de nature presque cornée, capable de blesser et de retenir la proie que l’animal a avalée. L'entonnoir et l’organe central sont réduits au minimum de longueur ; les quatre troncs principaux, ainsi que leurs bifurcations en huit vaisseaux costaux, partent au même niveau. L’organe central est à nu, recouvert seulement au centre par la cloche réduite ; les champs polaires sont étirés en longueur et entourés, sur leurs bords, de franges ramifiées et vivement colorées en rouge par des cellules pigmentaires, répandues du reste sur tout le corps, dont l’épiderme présente aussi des différences assez marquées.
Si les Gténophores sont évidemment des Coelentérés radiaires, il faut pourtant convenir qu’à dater de leur première évolution dans l’œuf, ils présentent des différences telles, que l’on ne peut considérer ces animaux comme des rejetons d’une souche commune entre eux et les autres Coelentérés. C’est surtout l’existence de l’entonnoir et de l’organe central, ainsi que le développement embryogénique du mésoderme et des canaux gastrovasculaires, qui s’opposent à la réunion immédiate de ces deux types différents. Les Cténophores forment donc une souche à part, qui pourrait bien se continuer, comme a cherché à le démontrer Lang d’une manière fort ingénieuse, dans les Turbellaires et en particulier dans les Polyclades, que Lang considère comme des Cténophores modifiés par l’adaptation à la vie rampante. Des recherches ultérieures sont sans doute encore nécessaires pour élucider les questions qui se rattachent à cette manière de voir.
Littérature.
Milne Edwards (H.), Observations sur la structure et les fonctions de quelques Zoophytes , etc., Ann. Sc. nat ., Zoologie , série II, t. XVI, 1841. — Id. , Note sur l'appareil gastrovasculaire de quelques Acalèphes , Cténophores. Ann. Sc. nat. Zool ., série IV, t. VII, 1857. — Will, Horce tergestinæ. Leipzig, 1844. — Wagener, Ueber eigenthümlich gestaltete Haare der Beroë und Cydippe. Milliers Archivy
VERS
1847. — Id., Ueber Beroë und Cydippe von Helgoland. Ibid., 1866.— Agassiz (L.), Contributions to the Natural history of the Acatephae of North America, Memoirs American Acad, of Arts and Sciences, t. IV, 1850. — Id., Contributions to the Natural history of the U. St. of America, t. III, 1860. — Kôlliker, Zeitschr. f. wissenchaft. Zool ., t. IV, 1853. — Id., Würzburger naturw. Zeitschr., t. V, 1864, — Gegenbaur, Studien über Organisation und Systematik der Ctenophoren , Arcli f . Naturgesch. Année 22, t. 1, 1856. — Claus, Bemerkungen über Ctenophoren und Medusen. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie ., t. XIV, 1864. — Kowalesky, Entwicklungsgeschichte der Rippenquallen. Mém. Acad. Pétersb., t. VII, série IV* 1866. — Fol, Ein Beitrag zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte einiger Rippenquallen. Berlin, 1869. — Eimer, Zoologische Studien auf Capri. I. Beroë. Würzburg, 1875. — Chun, Das Nervensystem und die Musculatur der Rippenquallen. Abhandl. Senkenb. Gesellsch. Frankfurt, t. XI, 1878. — Id., Die Ctenophoren des Golfes von Neapel. F auna und Flora des Golfes von Neapel. Leipzig, 1880. — Agassiz (Al.), Embryology of the Ctenophoræ. Mem. American Acad, of Arts and Sciences, t. X, 1879. — Hertwig (Richard), Ueber den Bau der Ctenophoren. Jena. Zeitschr. f. Naturw , t. XIV, 1880. — Lang (A.), Der Bau von Gunda segmentata, Mittheil. zoolog. Station Neapel, t. III, 1882.
