CLASSE DES HYDROMÉDUSES (H YDROMEDUSA

Coelentérés à tube buccal creusé dans la masse du corps, revêtu seulement de l’endoderme et sans parois libres, présentant dans leur évolution complète, deux formes différentes : forme polypoïde ordinairement fixée et forme médusoïde libre.

Dans la plupart des cas, les deux formes indiquées procèdent l’une de l’autre et complètent ainsi, par génération alternante, le cycle d’une seule et même espèce. Mais cette règle a des exceptions; nous connaissons, en effet, des espèces strictement bornées à une seule forme polypoïde, telles que les Hydres d’eau douce d’un côté, tandis que les Pélagies de l’autre côté, se présentent uniquement sous forme de Méduse. Si les polypes sont pour la plupart fixés au sol, nous connaissons aussi les colonies nageantes des Siphonophores, et en revanche une foule de bourgeons médusoïdes ne se détachent jamais du polype, qui les a engendrés, tandis que les Méduses accomplies nagent librement dans la mer. Les polypes forment, à de rares exceptions près, des colonies ; mais ces colonies sont, dans la plupart des

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cas, polymorphes et composées au moins de deux sortes d’individus différents quant à la structure et quant à la fonction. Dans certains cas, ce polymorphisme peut être poussé tellement loin, que presque toutes les 1 onctions que peut présenter un organisme, sont distribuées à des individus spécialisés. Les Méduses, au contraire, restent toujours isolées comme individus et dans le cas où elles produisent des bourgeons, ces bourgeons se détachent toujours complètement à 1 époque de leur maturité et ne restent jamais en continuité coloniale avec l’individu-mère.

Si la forme médusoïde est, sans contredit, morphologiquement, la forme plus complète, présentant une organisation supérieure, il ne s’ensuit pas que la forme polypoïde, très inférieure quant au développement des organes et des tissus, soit la forme primaire. Les formes sessiles sont toujours, dans tout le règne animal, des formes secondaires dérivées de types libres et nageants. Nous trouvons chez tous les animaux sessiles et fixés, des formes juvéniles, souvent larvaires, qui jouissent de la liberté de déplacement. L’adaptation à la vie sessile se fait presque toujours par la réduction de certains organes et par la rétrogradation plus ou moins considérable de l’organisation entière. En appliquant ce principe à la classe des Hydroméduses, nous devons reconnaître que la Méduse est la forme primitive, dont s’est développée par rétrogradation, la forme polypoïde. Les Pélagies et leurs congénères ont conservé l’antique mode de reproduction , par lequel la Méduse engendre directement des Méduses ; chez les autres, des formes polypoïdes se sont intercalées dans le cours de la reproduction de l’espèce.

Le classification actuellement en usage et dont nous ne voulons pas amoindrir la valeur zoologique, ne peut nous guider dans la recherche anatomique. Les trois ordres admis, les Polypes hydroïdes engendrant des Méduses craspédotes, les Siphonophores et les Méduses acraspèdes présentent toujours, combinées et développées à des degrés divers, les deux formes fondamentales, méduses et polypes, dont les termes se rapprochent, il est vrai, par une foule de formes intermédiaires, établissant des passages entre les deux types de conformation. Nous étudions donc anatomiquement ces deux types, méduse et polype, en nous réservant, pour les généralités, de signaler les formes intermédiaires dans leurs principaux caractères.

A. — Forme médusoïde.

Type : Aurélia aurita. — Genre cosmopolite. Espèce très commune dans la Baltique, la mer du Nord, la Manche, l’Océan et

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dans quelques endroits de la Méditerranée, comme Cette et Trieste.

Ombrelle plutôt aplatie, bombée seulement dans la contraction, atteignant jusqu’à deux décimètres de diamètre. Nombre dominant : 4. Bords de l'ombrelle garnis d’un velarium, de lamelles lancéolées et de tentacules très nombreux. Quatre bras simples, bouche centrale en forme de croix à la face inférieure du corps entre les bases des bras. Rosette génitale en quatre parties, d’abord en fer à cheval, plus tard presque en cercle.

Préparation. — L’animal étant entièrement transparent avec une légère teinte rose violacée répandue surtout sur les tentacules et les rosettes génitales, on peut observer des jeunes animaux directement sous le microscope, tandis que les grands exemplaires sont disséqués vivants sous l'eau. L’acide picro-sulfurique de Kleinenberg est d’un grand secours pour faire les dissections. Quelques gouttes donnant une faible teinte jaunâtre au liquide, tuent immédiatement l’animal et contractent un peu les téguments, les expansions membraneuses de la sous-ombrelle et les parois des canaux, de manière à les rendre beaucoup plus visibles sur la masse du corps restant parfaitement transparente. L’acide osmique très faible rend les mêmes services, il a cependant l’inconvénient de noircir bientôt trop les tissus.

Pour durcir les animaux de manière à pouvoir faire des coupes, il faut employer le procédé des frères Hertvvig, qui consiste à mettre les animaux dans l’acide osmique à 0,5 pour 100 pendant cinq à quinze minutes, suivant leur grandeur, à colorer immédiatement avec du picro-carminate ou du carmin de Beale dilué et à durcir les morceaux après dans de l’esprit-de-vin dilué. On enferme les parties pour les couper entre des morceaux de foie creusé convenablement, où on les y retient avec de la glycérine gommée. On ne peut employer l’inclusion dans la paraffine. Les morceaux fixés sont mis dans l'esprit-de-vin dilué pour durcir la gomme. Pour la dilacération, on se sert du mélange d’acides osmique et acétique indiqué page 136.

On distingue deux grandes parties du corps : l’ombrelle que l’animal en bonne santé porte toujours de manière à ce que sa convexité soit tournée en haut ou en avant, et les bras attachés au centre de la surface concave de l’ombrelle.

L 'ombrelle présente, sur son bord périphérique et placés à la face convexe ou aborale , huit corpuscules transparents à centre coloré, qui font saillie sur le contour de la périphérie et correspondent à huit rayons équidistants. Vers ces corpuscules des sens , le bord de l’ombrelle replié en dedans, ondulé sur son pourtour et pourvu de

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très nombreux tentacules (fig. 53) , présente des encoignures au fond desquelles sont placés les corpuscules, couverts par des capuchons transparents. Au centre de la face concave de l’ombrelle sont placés les quatre bras très mobiles, qui dans l’extension moyenne ne dépassent guère le bord de l’ombrelle et présentent au centre de leur réunion un orifice quadrangulaire, dont les coins se continuent en rainures sur les bras. En alternance avec les bras se voient au fond

quatre espaces ovalaires ou presque circulaires, dans lesquels apparaissent, par transparence, les rubans contournés et colorés en rouge vif des organes génitaux. Les sommets de ces quatre cavités correspondent donc à quatre corpuscules sensitifs, tandis qu’aux quatre autres intermédiaires correspondent les coins de la bouche et les extrémités des bras (fig. 54). On aperçoit, en outre, sur la face de

Fig. 53. — Aurélia aurita adulte, vue de la face inférieure, demi-grandeur naturelle. Pour ne pas trop charger la figure, on a omis les canaux gastrovasculaires radiaires qui parcourent la sous-ombrelle, a, bouche; b, bras: b\ manchettes des bras; 62, expansion frangée du bras; 6b tige du bras; c, épaisseur de l’ombrelle; d, velarium infléchi; e, canal marginal ; f, tentacules; g, corpuscules marginaux des sens; h', orifice externe de la cavité génitale; 7i2, rosette génitale; 7i3, bord de la cavité génitale.

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l'ombrelle même, les canaux gastro-vasculaires orientés suivant les mêmes directions. Pour se rendre compte de cette disposition générale des parties, il suffit de placer la Méduse sur la face convexe dans un baquet, avec assez d’eau pour la couvrir, sans qu’elle puisse se retourner. Quelques gouttes d’acide osmique ou picro-sulfurique l'immobiliseront immédiatement.

Y! ombrelle est constituée dans sa grande masse par une substance parfaitement transparente, assez résistante, dans laquelle on ne découvre aucune structure pendant la vie. L'homogénéité de cette substance est parfaite sous les plus forts grossissements, on ne la

Fig. 51.

voit dans l’eau que par la réfraction un peu plus considérable de la lumière ; elle y apparaît comme un morceau de verre. Les apparences de fibres ou plutôt de traînées qu’on découvre dans cette substance après l’emploi de réactifs absorbant l’eau, pourraient bien n'être que le résultat de coagulations irrégulières.

Cette substance, un peu bombée à la face supérieure, concave à la face inférieure, y est creusée par les cavités génitales et se continue au centre par un pilier quadrilatère percé au milieu par la cavité stomacale en croix. La substance se continue dans les quatre bras, dont elle forme la base jusqu’à l’extrémité.

Fig. 54. — Même vue d’un jeune individu, pour montrer la disposition des canaux gastrovasculaires. A droite, le vélarium est replié en dedans ; à gauche, il est étendu en dehors. Les lettres a et h ont la même signification que dans la figure précédente; i, canal gastrovasculaire marginal; h, canaux droits sans ramifications; l, canaux ramifiés; V, tiges de ces canaux; V-, balais ramifiés latéraux.

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Sur sa face convexe, appelée aussi l’ ex-ombrelle , l’ombrelle est recouverte par un épithélium en pavé très mince, à couche unique, dans lequel on remarque, par taches dispersées, des groupes de nématocystes fort petits.

Les bords de l’ombrelle méritent une attention particulière. On y remarque quatre parties constituantes, de forme distincte: les lamelles protectrices, les tentacules, le vélarium et les organes sensitifs.

La substance homogène de l’ombrelle, qui s’amincit vers les bords, y est, en effet, découpée en un grand nombre de lamelles

protectrices , allongées en forme de languettes (ff, fig.55), recouvertes par le même épithélium avec des groupes de nématocystes, comme le possède la surface convexe de l’ombrelle. Ces lamelles sont plutôt des cornets découpés en sinus et enroulés seulement à leur racine étroite, par laquelle elles entourent toujours la base d’un tentacule. Aussi sont-elles posées obliquement en s’imbriquant les unes sur les autres. Leur base repose sur le canal gastrovasculaire marginal, qui entoure toute la périphérie de l’ombrelle.

Les tentacules du bord (ô, fig. 55) sont extrêmement nombreux

Fig. 55. — Aurélia aurita. Portion du bord de l’ombrelle, grossie, a, lamelles protectrices imbriquées; a1, groupes de nématocystes; b, tentacules; c, bord du vélarium; d, canal gastrovasculaire marginal; e, canal gastrovasculaire centripète; /^.orifices des lumières des tentacules dans le canal marginal ; g, traînées fibreuses entre ces orifices.

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et peuvent s’allonger de manière à égaler en longueur le diamètre de l’ombrelle. L’Aurélie nageante les traîne ordinairement en arrière comme une couronne de fins filaments. Ils sont placés directement sur le canal annulaire marginal, et l’on voit parfaitement, en examinant le bord de l’ombrelle depuis sa face inférieure, les orifices par lesquels leur cavité interne communique avec ce canal, tandis que vus d’en haut, comme les représente notre figure 55, on ne voit leurs orifices que comme des ombres simulant des accumulations solides. Les tentacules sont, en effet, des tubes creux, fermés au bout et constitués par des parois assez épaisses dans lesquelles on distingue, après traitement par les réactifs, des fibres musculaires entrecroisées, dont les unes sont longitudinales, tandis que les autres forment des tours serrés autour du cylindre. En se contractant, ils s’enroulent ordinairement en tire-bouchons. Toute leur surface est couverte de nématocystes, arrangés en bandes transversales, qui leur donnent, lors d’une extension moyenne, un aspect annelé.

Le vélarium (c, fig. 55) est plutôt une continuation de la sousombrelle, laquelle constitue une membrane très musculaire, où l’on voit déjà, sans préparation, les fibres musculaires circulaires par les ondulations qu’elles produisent. Mais le vélarium semble dépourvu de fibres musculaires et constitué seulement par une mince lamelle du mésoderme, recouverte des deux côtés par l’ectoderme. Il est profondément découpé aux endroits où se trouvent les organes sensitifs, deux lamelles protectrices se rangeant, de manière à former deux abat-jour allongés qui, dans la vue de côté, ressemblent à deux oreilles de chauves-souris dressées, tandis que, dans la vue de face, ces lamelles se présentent comme deux languettes dont la pointe est tournée vers la périphérie (fig. 56).

Les organes sensitifs ou corpuscules marginaux , sont au nombre de huit, placés sur la face convexe de l’ombrelle à une petite distance du bord (fig. 56). On les voit à l’œil nu comme de petits points blancs cerclés de rouge brun vers le milieu, et surmontés d’une voûte transparente qui fait saillie sur la surface de l’ombrelle. Leur entourage immédiat, comme la cloche qui les surmonte, est dépourvu de nématocystes.

Ils sont formés par une tige courte et creuse, à parois assez épaisses, et leur cavité communique immédiatement avec le canal gastrovasculaire circulaire, vis-à-vis de l’embouchure de la tige d’un canal radiaire principal branchu. Le canal de communication, avant d entrer dans la tige de l’organe, envoie deux coecums latéraux, courbés de manière que la tige paraît placée, lorsqu’on la voit de face, comme au centre d’une demi-lune dont les croissants sont tournés

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vers la périphérie. L’intérieur de la tige, comme des demi-lunes, est tapissé d’un fin épithélium vibratile, et on voit souvent des corpuscules poussés par ce mouvement, passer et repasser dans ces parties. On trouve aussi très communément, au moins à Cette au mois de mars, dans ces cavités, des gastrules de l’Aurelia même, qui tournoient dans ces canaux et fournissent ainsi une preuve palpable de leur continuité.

Au bout, la cavité est fermée transversalement par une cloison surmontée d’une boule à parois très minces, dans laquelle se trouve

Fig. 56.

une géode de cristaux prismatiques à bouts pointus, retenus ensemble par une substance en apparence gélatineuse. Vers la cloison, on remarque encore une tache brune plus ou moins étendue et formée par du pigment diffus. C’est la tache oculaire, et derrière cette tache, un pli rentrant tapissé par un épithélium plus épais, que nous nom-

Fig. 56. — Aurélia aurita. Corpuscule marginal sensitif avec son entourage, vu de profil par un grossissement de 110 diamètres; a, partie de l’ombrelle portant des gioupes de nématocystes ; b, partie dépourvue de nématocystes ; c, casque protecteur; c b lèvre centrale; c2, lèvre périphérique du casque; d, corpuscule sensitif; d\ otocyste; rf2, tache oculaire; d b fossette nerveuse supérieure; c?4, fossette nerveuse inférieure; d3, tige creuse, e, cornes du canal gastrovasculaire en demi-lune; e b orifice de la corne dans le canal de la tAe • eb gastrule de l’Aureiia, tournoyant dans cette partie du canal; e\ l’autre corne de la&demi-lune vue par transparence ; f, canaux gastrovasculaires communiquant avec les précédents et avec ceux des tentacules; g, lamelles protectrices; h, tentacules.

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nions, avec Schaefer, la fossette nerveuse supérieure. A cette fossette, en correspond une autre inférieure située un peu plus en arrière, du côté opposé (Vf et d\ fig. 56).

La géode à cristaux, avec sa tige creuse, est placée dans l’échancrure de deux voûtes en forme de casque, qui constituent le mamelon transparent faisant saillie au-dessus de la surface générale de l’ombrelle. On voit cette formation très bien, en plaçant l’organe de profil. Le casque du côté du centre de l'ombrelle est plus considérable, celui du côté de la périphérie peut presque s’engainer dans la cavité du premier. De cette manière, la géode à cristaux est bien protégée, et cependant directement accessible à l’eau de mer.

C’est là tout ce qu’on peut voir avec des grossissements jusqu’à 100 diamètres et sans emploi de réactifs.

Pour obtenir des renseignements plus complets, il faut avoir recours à des coupes faites sur des objets durcis et à des grossissements plus considérables.

Ces observations n’ajoutent pas beaucoup, il est vrai, à ce que nous savons sur la constitution de la cavité interne tapissée partout par l’épithélium vibratile (fig. 57), continuation de celui des canaux gastrovasculaires, mais qui cependant se compose, dans l’intérieur de l’organe, de cellules plus hautes, allongées et pressées les unes contre les autres. Cet épithélium cesse vers l’amas otolithique, qui remplit le bout claviforme de l’organe. Chaque otolithe est enfermé dans une cellule et présente la forme d’un dodécaèdre ; les cellules sont plus allongées vers la périphérie, de manière à présenter une disposition rayonnée.

La portion terminale occupée par les otolithes est formée par un mésoderme excessivement mince, recouvert par un épithélium en pavé à l’extérieur.

Le mésoderme, plus épais sur la tige de l’organe, se continue directement, sur la base, dans le tissu mésodermique du casque. Par les insertions des lamelles du casque sont formées, dans ce mésoderme, les deux inflexions que nous avons nommées, avec Schaefer, les fossettes nerveuses supérieure et inférieure.

Ces deux fossettes, ainsi que toute la partie libre de la tige de l’organe sensitif, sont revêtues d’an épithélium en couche unique, mais formé de cellules très allongées, fusiformes, pressées les unes contre les autres et qui atteignent leur plus grande longueur dans le pli supérieur entre le casque et la tige, ainsi que dans les deux fossettes. Dans ces points, les cellules ont une certaine ressemblance avec les cellules à fouet et à collerette des éponges. Elles présentent en effet un long fouet, sortant d’un col étroit, mais évasé en

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entonnoir à la surface, une partie protoplasmique renflée contenant le noyau et se terminent, vers l’intérieur, par de très fines fibrilles radiciformes, ayant l’aspect de fibrilles nerveuses et qui pourraient bien avoir des rapports avec un réseau ganglionnaire et fibrilleux, de nature nerveuse, qui est appliqué immédiatement au mésoderme.

Vers les limites des points nommés, ces cellules diminuant suc-

cessivement de hauteur et perdant à la fin entièrement leurs cils ainsi que leur forme allongée, passent à l’épithélium en pavé qui recouvre toutes les parties de l’ombrelle.

A la partie supérieure de l’organe sensitif et vers les bords de

Fig. 57. — Coupe longitudinale du corpuscule marginal avec son entourage immédiat. Grossissement de 400 diamètres, a a, mésoderme transparent de l'ombrelle, se continuant sous forme de casque et de corpuscule; b, canal gastrovasculaire du corpuscule; b{, terminaison en cul-de-sac: c, coupe de la lèvre périphérique du casque; d, otolithes; e, fossette nerveuse supérieure; f, fossette nerveuse inférieure; g, tache pigmentaire oculaire; h, épithélium ectodermique en pavé ; i, épithélium ectodermique sensitif et vibratile ; k, couche nerveuse et musculaire de l’ectoderme; l, épithélium vibratile endodermique du canal gas^ trovasculaire.

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l’amas otolithique, ces cellules sont remplies par un pigment brun rougeâtre diffus, qui occupe surtout les cols évasés d’où sort le fouet, mais se répand encore dans les cellules à pavé recouvrant le bouton otolithique.

On ne peut évidemment assigner des fonctions spéciales aux différentes parties de cet épithélium sans doute sensitif. Les cellules qui entourent le col de la massue otolithique ont absolument la même structure que celles qui tapissent les deux fossettes et la présence de pigment dans une partie de ces cellules ne constitue pas encore un organe visuel. Dans d’autres genres, la différenciation a lieu. L’organe visuel, la fossette nerveuse supérieure s’accentuent davantage et le premier montre les adaptations propres aux perceptions lumineuses, mais dans l’Aurelia cette différenciation n’a pas encore lieu.

De la sous-ombrelle . — Nous entendons par ce terme les conformations étendues à la face concave de l’ombrelle. Cette face est recouverte, en premier lieu, par un épithélium en pavé exactement semblable à celui de la face supérieure, dont il n’est que la continuation et dont il ne diffère que par la rareté des nématocystes, qui font même complètement défaut vers les parties plus internes. Mais audessous de cet épithélium, se trouve une couche très mince et cependant parfaitement visible même sur le vivant, de fibres nerveuses croisées dans tous les sens, et présentant, dans leur cours, des intumescences fusiformes de protoplasme à noyau et à nucléole. Ce sont donc des cellules nerveuses bipolaires et qui, suivant la description de Schaefer lequel en a fait une étude détaillée, ne se ramifient que rarement et finissent en fibrilles excessivement minces. On trouve très rarement des cellules tripolaires et on n’a pas encore pu distinguer des amas ou des cordons nerveux plus considérables qui pourraient jouer le rôle d’organes centraux. Toutes les tentatives ayant pour but de démontrer un anneau circulaire nerveux, tel qu’il existe chez les Craspédotes, ont échoué jusqu’à présent ; il paraît, au contraire, que ces fibres nerveuses sont plus rares et moins feutrées sur les bords du disque que vers les organes génitaux et les bras.

Cette couche nerveuse se continue sans interruption dans le strate nerveux qui entoure le corpuscule marginal et fait la base de l’épithélium nerveux modifié qui s’y trouve. Elle se continue également sur les bras où elle devient très délicate et difficile à observer.

Entre ce strate nerveux et le tissu conjonctif du mésoderme, qui constitue le noyau de l’ombrelle, se trouvent les fibres musculaires, qui sont de deux sortes.

Les unes forment des bourrelets ou des faisceaux circulaires assez

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forts, développés surtout vers le bord de l’ombrelle. On les voit déjà à l’œil nu se dessiner lorque la Méduse, renversée sur le sommet de l’ombrelle, se livre à des contractions violentes. Ce sont, comme Brücke l’a démontré, des fibres musculaires à striations transversales et assez semblables, sous ce rapport, aux fibres musculaires volontaires des animaux supérieurs, mais différentes par le fait qu’on y trouve encore attachés les restes des cellules primitives, dont ces fibres dérivent, sous formes de globules protoplasmiques renfermant un noyau .

Outre ces fibres circulaires striées, il s’en trouve d’autres fusiformes, plates, à granules et noyaux nombreux, qui ont plutôt une

direction rayonnante. Les faisceaux de ces fibres partent de la base des bras, et arrivés vers les bases des tentacules, ils se divisent de manière à fournir des faisceaux aux bords des tentacules.

Nous avons représenté (fig. 58) un pareil faisceau qui fournit à chacune des deux faces des tentacules qui se regardent, un faisceau secondaire. Ces faisceaux se croisent avec d’autres fibres semblables circulaires. La disposition est la même sur les bords frangés des bras. Des fibres longitudinales courent le long du bord et des fibres bifurquées se rendent dans les petits tentacules qui garnissent ces bords frangés.

Système digestif. — Ce système commence par les quatre bras, disposés, comme nous l’avons dit plus haut, en croix et renfermant au centre de leur réunion, l’ouverture buccale. Les bras ne sont en' définitive, que les quatre coins de la bouche étirés en gouttière et soutenus par une forte colonne de tissu conjonctif, continuation de celui de l’ombrelle. Cette colonne est simple, presque arrondie et

Fig. 58. — Faisceaux musculaires lisses à la base des franges des bras. Préparation à l’acide osmique. a, bord de la frange à droite; b, bord de la frange à gauche; c, faisceaux plats longitudinaux ; d, faisceau rayonnant bifurqué; e, branche droite, f, branche gauche du faisceau bifurqué.

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terminée obtusément vers l’extrémité du bras. La gouttière est formée par deux lamelles membraneuses, plissées, revêtues à l’extérieur par l’ectoderme avec ses cellules en pavé, la fine couche nerveuse et les fibres musculaires décrites plus haut qui se rendent vers les franges, tandis que la face interne de la gouttière est recouverte entièrement par l’endoderme à cellules vibratiles. La lamelle de soutien entre les deux épithéliums est excessivement mince et délicate. Les franges qui garnissent les bords des deux lamelles formant la gouttière sont courtes, vermiformes, très mobiles et solides.

Les deux lamelles de la gouttière se rapprochent souvent si bien vers leurs lignes d’insertion au bras, qu’elles semblent former là un canal fermé. Nous avons représenté cet aspect à la figure 53. Il est trompeur et il suffit de faire la coupe d'un bras sur un animal vivant, telle que nous l’avons donnée figure 59, ou d’examiner sous un faible grossissement l’extrémité même d’un bras, pour voir qu’un canal fermé n’existe pas, que les lamelles contournent l’axe mésodermique du bras et qu’à la terminaison de cet axe commence la gouttière garnie de franges sur ses bords.

Arrivées vers la bouche, les lamelles de la gouttière forment des expansions gracieusement contournées comme les feuilles d’un chou frisé, que nous appelons les manchettes (b\ fig. 53). Les mille replis de ces manchettes changent à tout moment de forme et servent à cacher ou à couvrir l’entrée de la bouche.

Par leur réunion, les bases des quatre bras forment un pilier à quatre côtés très solide qui se continue dans le disque de l’ombrelle et dont les coins sont orientés de manière à remplir les intervalles entre les quatre cavités génitales. La cavité buccale en croix, qui se trouve dans l’intérieur de ce pilier, est d’abord, au moment de la réunion des gouttières, assez étroite de manière à ne présenter qu’une fente croisée. Pour se rendre compte de cette configuration il faut mettre la Méduse sur son ombrelle, couper les bras et enlever successivement par tranches horizontales le pilier jusqu’au ras de la sous-ombrelle, en ayant soin de laisser agir un peu d’acide picrosulfurique,

Fig. 59. — Extrémité d’un bras coupé, grandeur naturelle, a, axe solide du bras; b, gouttière formée par les deux lamelles à franges, dont l’une, c, est développée, tandis que l’autre, d, est recoquillée sur son bord.

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qui rend opaque l’épithélium interne des canaux tout en conservant une limpidité parfaite au tissu du mésoderme.

Une coupe superficielle, telle que nous l’avons représentée (fig. 60) et qui rase le fond des gouttières des bras, montre cette fente croisée étroite de la bouche et fait voir en même temps que les quatre coins vont se continuer dans les canaux gastrovasculaires branchus de premier ordre. Une coupe plus profonde montre une cavité moyenne, creusant le pilier et conforme, dans ses contours, à ceux du pilier même. Cette cavité stomacale n’est pas aussi profonde qu’elle est large et on voit, lorsque les coupes sont arrivées vers le fond, partir

du milieu de chaque côté du quadrilatère un canal gastrovasculaire se rendant directement vers la poche génitale opposée à ce côté. Enfin une dernière coupe (fig. 61), menée au-dessous du fond de la cavité stomacale montre le pilier de nouveau solide et carré. De son pourtour partent seize canaux gastrovasculaires, savoir : quatre des coins et trois de chaque côté du quadrilatère, qui se rendent immédiatement à la sous-ombrelle.

Il résulte de cette disposition, que les canaux tendent de l’intérieur du pilier vers la périphérie. A la sous-ombrelle ils sont revêtus

Fig. 60. — Centre de la sous-ombrelle, grandeur naturelle, les bras sont coupés, a, tige des bras; b, bras coupés; c, bouche en croix: d, canaux ramifiés; e, canal secondaire médian; f, canal coronaire des poches génitales; g, canaux génésiques; h, bandelette génitale; i, orifices d’accès des cavités génitales; k, organe génital de forme anormale; l canaux secondaires droits partant de cette poche.

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par les couches fibreuses musculaires et nerveuses, ainsi que par l’épithélium de l’endoderme, et leur cours est indiqué par de faibles gouttières creusées dans la superficie du mésoderme.

Sur toutes les surfaces, les gouttières des bras, les parois de la cavité stomacale et celles des canaux gastrovasculaires sont recouvertes par un épithélium vibratile très fin.

Canaux gastrovasculaires. — Nous venons de dire que l’on compte en tout seize de ces canaux partant de la tige quadrilatère des bras : ces canaux ont des parcours différents.

partent du milieu de chaque côté du quadrilatère, passent dans l’épaisseur du pilier génital du mésoderme (£, fig. 61) et se terminent par la poche génitale même qui n’en est, pour ainsi dire, qu’un élargissement. Chez les grands exemplaires d’Aurelia, on peut passer aisément une sonde dans ces canaux et pénétrer ainsi dans le vide des poches génitales.

Fig. 61. — Partie centrale de la sous-ombrelle d’un grand exemplaire, grandeur naturelle. On a coupé la tige des bras au ras de la sous-ombrelle, a, canaux génitaux; b, canaux angulaires; c, canaux intermédiaires ; cl, canaux secondaires latéraux droits; e, canal secondaire médian; f,f, ramifications de ce canal qui, dans l’exemplaire figuré, partaient anormalement du canal coronaire g ; h, bandelette génitale; i, orifice d'accès de la cavité génitale; h, pilier génital traversé par le canal génital a.

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Quatre autres canaux, que nous nommons angulaires ( b , fig. 61), partent des coins du quadrilatère et forment, par des bifurcations, une espèce de balai, ordinairement à tige médiane. Cette tige médiane, émettant à droite et à gauche des branches bifurquées, se rend dans la règle directement vers la périphérie et aboutit au canal gastrovasculaire circulaire, en face d’un corpuscule marginal, dans lequel elle pénètre par son extrémité (g, fig. 54).

Les huit autres canaux, que nous nommons les intermédiaires (c, fig. 61), naissent de chaque côté des canaux génitaux, entre ceux-ci et les canaux angulaires, et contournent la poche génitale en formant un canal coronal (g, fig. 61). C’est de ces canaux entourant les poches génitales que naissent les canaux secondaires ( d , e, f, fig. 61).

Parmi ces canaux secondaires, il convient de distinguer les latéraux et les médians.

De chaque coin de la poche génitale part en effet un canal latéral droit, qui se rend directement et sans ramifications (Æ, fig. 55 ; d, d, fig. 61) vers la périphérie pour y aboutir dans le canal circulaire. Ces canaux aboutissent dans les intervalles entre deux corpuscules marginaux, sur une petite échancrure ou rétrécissement du vélarium, vers un tentacule un peu plus gros chez les jeunes individus; chez des adultes, nous avons vu quelquefois des corpuscules sensitifs rudimentaires placés à leur extrémité, tels que les a décrits Schaefer et nous avons compté, chez une Aurélia de grande taille, jusqu’à trois de ces corpuscules rudimentaires supplémentaires.

Les canaux médians secondaires (<?, fig. 61) prennent naissance sur les sommets des quatre poches génitales. Leur tige se porte en droite ligne vers le corpuscule sensitif correspondant où ils aboutissent. Chemin faisant, ils donnent toujours des ramifications bifurquées à droite et à gauche, qui couvrent l’espace compris entre les deux canaux secondaires latéraux non ramifiés.

Somme toute, le système entier de l’ombrelle se compose de huit canaux droits non ramifiés et secondaires, et de huit canaux ramifiés, dont quatre directs et quatre indirects ou secondaires. Tous ces canaux se rendent dans le canal collecteur circulaire et marginal (ï, fig. 54), qui longe tout le bord du disque de l’ombrelle en donnant des branches aux tentacules et aux corps marginaux sensitifs. Les cavités de ces derniers ne sont que les continuations directes des huit canaux ramifiés.

La description que nous venons de faire, s’applique aux jeunes individus, tels que nous en avons dessiné un (fig. 54). Chez des Méduses plus âgées, on constate de nombreuses déviations, communications et anastomoses anormales, dues sans doute à des injures éprouvées

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et dont nous avons donné quelques exemples dans les figures 60 et 61. Ces modifications consistent le plus souvent dans la naissance directe, sur le canal coronal, des premières ramifications qui, dans l’état normal, devraient se détacher du tronc secondaire médian (/*, f, et

r, f\ fig. ei).

Le canal collecteur périphérique laisse souvent voir des diverticules qui se dirigent, depuis ce canal, vers le centre de l’ombrelle et se terminent avec des bouts fermés en pointe. Il semble donc qu'une partie au moins des ramifications en balai des canaux gastrovasculaires naissent du canal périphérique et se joignent seulement plus tard aux troncs respectifs.

Des organes reproducteurs . — En observant une Aurélie de la face supérieure ou inférieure de l’ombrelle, on voit toujours et plus distinctement depuis la face inférieure, quatre bandelettes colorées en rouge plus intense que le reste, courbées plus ou moins en fer à cheval et situées en alternance avec les bras, de manière que le sommet de la courbe est tourné du côté de la périphérie. Ces bandelettes, plissées et tordues, occupent chez de jeunes exemplaires, seulement le fond courbe d’une cavité creusée dans le tissu transparent de l'ombrelle, mais chez des individus adultes elles forment tout le tour de la cavité et se touchent avec leurs extrémités du côté de la tige brachiale.

Pour examiner de plus près les rapports des cavités situées dans l’épaisseur des tissus, il conviendra de couper la tige des bras à des hauteurs diverses, comme nous l’avons représenté figures 60 et 61. On voit alors que cette tige, dont les quatre bras coupés (è, fig. 60) rayonnent entre les poches génitales, tient à la masse centrale de l'ombrelle par sa continuation directe (7, fig. 61) et par quatre piliers secondaires arrondis (k, fig. 64) placés en regard de chaque côté du quadrilatère et traversé obliquement par le canal gastrovasculaire génésique (À% fig. 61). Chacun de ces piliers formé de substance mésodermique très transparente, fait corps avec l’ombrelle et avec l’expansion assez mince qui couvre la cavité génitale.

Celle-ci est donc une cavité entièrement indépendante, creusée dans le mésoderme et communiquant avec l’extérieur par un orifice rond ou ovalaire, situé au milieu de la lamelle qui couvre la cavité du côté de la sous-ombrelle (f, fig. 60 et 61). En introduisant une sonde dans ce trou on peut faire aisément le tour de la cavité et se convaincre que le sac génésique qu’elle contient est entièrement libre et adhère seulement à la cavité sur ses bords par quelques filaments.

Dans cette cavité est situé le sac génésique, fermé de toutes parts

CNIDAIRES.

et dont l’intérieur est accessible seulement par le canal génésique gastrovasculaire (g, fig. 60; a, fig. 61). Nous avons déjà dit, que chez les grands exemplaires, on peut introduire aisément une sonde dans ce canal et pénétrer ainsi dans la cavité du sac génésique. Celui-ci communique par conséquent seulement, au moyen du canal, avec la cavité stomacale et est humecté, à l’extérieur, par l’eau qui entre librement dans la cavité génitale par son trou médian.

Quelles que soient sa provenance et sa genèse chez les larves des Aurelias, dites Ephyra, le sac génésique n’est donc, en réalité, chez les animaux adultes, qu’une dépendance manifeste des canaux gastrovasculaires et non de la cavité stomacale. Celle-ci ne communique avec le sac génésique que par le canal gastrovasculaire mentionné. Nous ne voulons pas nier, que chez les jeunes Ephyras, ces canaux n’existent que comme des rétrécissements conduisant vers un coecum de l’excavation stomacale, qui va se différencier plus tard en sac génésique ; mais à l’époque où cette conformation existe chez les Ephyras, les autres canaux gastrovasculaires n’existent pas encore non plus et il ne se trouve que huit larges coecums de la cavité stomacale qui se portent, sans ramifications, directement vers les huit corpuscules sensitifs marginaux, et ne sont pas reliés par un canal collecteur périphérique. Tout le système des canaux gastro vasculaires, tel que nous le trouvons chez l’animal adulte, se différencie au fur et à mesure des transformations subies par les Ephyras et lorsque cette différenciation est accomplie, les poches génésiques ne communiquent avec l’estomac que par des canaux, constitués exactement de la meme manière que tous les autres canaux gastro vasculaires.

Le sac génésique est ourlé, sur tout son pourtour, par la bandelette génitale , composée de deux sortes d’organes différents, savoir : les filaments gastraux et les organes génitaux proprement dits. Les premiers se trouvent à tous les âges, les seconds ne s’accusent que lorsque la Méduse a déjà atteint une certaine dimension.

Les filaments gastraux (B, fig. 62) ne sont, au fond, que des tentacules de petite dimension ; ce sont de petits tubes creux en communication avec la cavité du sac génésique, formée d’une épaisse couche de tissu conjonctif, sur laquelle les réactifs font découvrir des cellules épithéliales et une couche névro-musculaire assez développée. Ces filaments sont extrêmement contractiles et mobiles. Ce qui distingue ces filaments des tentacules, c’est d’un côté la rareté des nématocystes, dont on ne trouve ordinairement que quelques-uns vers l’extrémité libre et de l’autre côté un épithélium vibratile très fin et visible plutôt par ses effets, savoir la production de courants sur la surface des filaments.

HYDROMEDUSES.

La bandelette génitale proprement dite est formée par une ‘paisse membrane mésodermique recouverte d’épithélium, plissée en estons et attachée, comme les filaments gastraux au bord intérieur nême de la poche membraneuse de manière que les plis et les festons tinsi que les filaments, font saillie vers la cavité intérieure du sac génésique. C’est dans l’épaisseur de cette bandelette et certainement m premier lieu aux dépens de l’épithélium appartenant à l’endolerme que se forment les cellules qui deviennent des œufs ou des follicules spermatiques. Tandis que les premiers restent parfaitement xmds et montrent avec beaucoup de netteté les vésicules et taches germinatives, les follicules spermatiques (A, fig. 62) deviennent pyriformes avec la base tournée au dehors, se pressent les uns contre

les autres et produisent ainsi une apparence cellulaire, que l'on peut confondre au commencement avec l’aspect des œufs. Plus tard, lorsque ces petites pochettes sont remplies de zoospermes, une méprise n’est plus possible.

Les produits génésiques, œufs et zoospermes, parviennent par déhiscence dans la cavité du sac génital et arrivent de là soit dans la cavité buccale et les rigoles des bras, soit dans les autres canaux gastrovasculaires. Nous avons déjà dit que nous avons trouvé presque constamment à Cette, vers la fin du mois de mars, des jeunes tournoyant dans les cornes de la demi-lune gastrovasculaire à la base des corpuscules sensitifs. Au premier moment nous avons cru, en voyant ces objets à un faible grossissement, avoir affaire à des

Fig. 62. — Portions de la bandelette génitale daine Aurélia mâle. A, bord avec follicules spermatiques remplis de zoospermes mûrs. Faible grossissement; B, coupe optique d’un filament gastral ; a, cavité interne avec bordure vibratile; h , lamelle de soutien; c, nématocystes; d, épithélium vibratile externe. Fort grossissement; dessin pris sur le vivant.

Fig. G2.

CN1DAIRES.

parasites, et c’est pour cette raison que nous en donnons un dessin lait à 400 diamètres (fig. 63). Ce sont des gastrules au stade où la bouche primordiale est fermée, tandis que la cavité interne subsiste. Ces gastrules portent un léger enfoncement à l’un des pôles, qu’elles dirigent en avant; elles sont couvertes d'un épithélium vibratil à cils très allongés et très actifs, et sont hérissées de nématocystes à fils raides et longs. Elles allaient et venaient des cornes latérales au canal central du corpuscule sensitif, et se comportaient comme si elles se trouvaient dans un séjour normal.

Nous mentionnons seulement que de ces gastrules proviennent des polypes scyphistomes, qui par bourgeonnement axial et division ultérieure produisent les Ephyras, larves des Au relias.

B. — Forme polypoïde.

Type : Hydra grisea. — Les

différentes espèces d’Hydres se trouvent partout dans les eaux douces, attachées à des plantes submergées.

On recueille ces plantes, lemnas ou autres, et on les laisse flotter tranquillement dans un bocal rempli d’eau. Les Hydres étendent alors leurs bras, s’allongent, et deviennent facilement visibles. On peut les observer vivantes dans un verre de montre. Pour faire des coupes, on les inonde subitement avec de l’acide osmique à 0,5 pour 100, dans lequel on laisse l’animal, qui reste étalé, jusqu’à ce qu’il prenne une teinte grisâtre; on lave soigneusement à pleine eau, on colore avec du picro-carminate, on durcit à l’alcool et on inclut dans de la paraffine, pour faire les coupes. Pour dissocier les éléments, on se sert du mélange indiqué d'acide osmique et acétique.

Les espèces des Hydres d’eau douce ( H . grisea , communis , aurantiaca , viridis) diffèrent seulement par quelques détails de structure. Pour l’étude anatomique, on peut les employer, sauf ces détails, à la place les unes des autres.

Fig. 63. — Gastrule d’Aurelia, tournoyant dans les canaux gastrovasculaires; a , invagination extérieure pour la bouche définitive; b, cavité interne close.

HYDROMÉDUSES

Nous avons choisi ce type, parce qu'il se trouve partout, et qu’il présente en même temps, sauf quelques formes marines assez rares (. Protohydra ), le dernier degré de réduction de la forme polypoïde, et se trouve ainsi à l’extrémité de la série, dont 1 Aurélia occupe l’autre bout.

On peut se représenter a

l’Hydre (fig. 64) sous la forme d'un sac allongé à parois épaisses, sur les bords duquel, autour de l’ouverture buccale (6), sont placés des bras très contractiles en nombre variable (a). Le fond du sac s’allonge sous forme d’une courte tige arrondie, terminée par un disque pédieux (o), au moyen duquel le polype s’attache temporairement. L’orifice du sac, un peu resserré, est l’ouverture buccale; elle conduit dans la large cavité gastrique (h), dont le fond, conformément à la &■ tige, est un peu plus resserré, et qui communique en haut avec les minces cavités centrales des bras. Les aliments ingérés sont principalement digérés dans la partie élargie de la cavité gastrique ; le fond resserré contient surtout le suc nourricier élaboré. Les restes indigestes sont rejetés par la bouche, la cavité étant fermée du côté du pied. Tout le corps est excessivement contractile, de manière à ne présenter qu’une petite accumulation de substance gélatineuse, lorsque l'Hydre s’est entière-

Fig. 64. — Coupe schématique longitudinale d'une Hydre, montrant les organes de reproduction, a, bras, montrant la cavité interne en communication avec la cavité gastrale et les trois couches, ectoderme, lamelle de soutien et endoderme; Abouche; c, endoderme; cl, testicule prêt à éjaculer le sperme; e, testicule en voie de formation; f, lamelle de soutien; g, ectoderme; h, cavité gastrale; i, œuf en formation dans l'ectoderme; k, œuf presque mûr; l, bras du bourgeon en voie de formation ; m, colline buccale qui va s'ouvrir plus tard; n, cavité gastrale du bourgeon, en communication avec celle de la mère; o, cellules collantes du disque pédal.

CNIDAIRES.

ment contractée. lie là, le conseil donné plus haut, d’attendre quelques heures avant d’examiner les plantes sur lesquelles les polypes sont fixés. Lorsqu’ils sont étalés, on les voit facilement à l’œil nu, et on peut se convaincre qu’ils se déplacent souvent lentement en glissant par le disque pédieux. Sauf les cas où des bourgeons ou des organes génitaux sont développés, on ne peut guère distinguer d’autres parties de l’Hydre que les bras, le corps creux, et la courte tige avec son disque ; il n’y a pas d’organes proprement différenciés, et l’examen anatomique doit, par conséquent, se borner à la recherche histologique. Nous suivrons, dans cette recherche, l’excellent travail de Jickeli (Gegenbaur, Morphol. Jahrb ., t. VIII, p. 373, 1882).

Toutes les parties de l’Hydre sont composées d'un ectoderme cellulaire (^, fig. 64), couvrant toutes les surfaces extérieures, un endoderme également cellulaire (<?), revêtant la cavité gastrique et ses continuations, et une lamelle de soutien. (/*) assez mince, emprisonnée entre ces deux couches, et représentant le mésoderme. Suivant les espèces, on peut distinguer encore, avec plus ou moins de facilité, une cuticule externe homogène, percée par des pores correspondants aux nématocystes, et qui paraît être le résultat d’une exsudation. Chez Hydra aurantiaca , cette cuticule est assez ferme pour pouvoir être détachée en lambeaux par plusieurs réactifs, surtout le chlorure de palladium.

Ectoderme. — 11 est composé de plusieurs sortes de cellules.

a. Cellules urticantes ou nématocystes (fig. 65). — On les voit en action, lorsque l’Hydre saisit une proie. Les bras se couvrent de capsules éclatées avec leurs fils, qui enlacent de toutes parts l’animal saisi, le blessent, et le rendent bientôt immobile. Les nématocystes sont composés d’une cellule protoplasmique (c) à noyau (4), qui se prolonge, vers l’intérieur, par plusieurs fines fibrilles souvent dichotomes (4), lesquelles entrent en communication avec les fibres musculaires longitudinales et aussi avec les fibres nerveuses de l’ectoderme. Les fibrilles de communication sont entourées d'une gaine fixe, transparente et homogène (6), qui se continue, au delà de la masse protoplasmique à noyaux, pour former une sorte de cupule ouverte contenant la capsule à fil ( e ). L’ouverture de la cupule est assez étroite et laisse apercevoir, sur un côté, une soie raide, le cnidocil (a), lequel se continue, chez H. grisea , dans une espèce de rainure le long de la cupule. La capsule à fil repose immédiatement sur le coussinet protoplasmique de la cellule contenant le noyau rond et pourvu d’un nucléole. Cette capsule contient le fil (/’), tantôt enroulé en spirale, tantôt replié seulement en plusieurs anses. Lors de l’irritation, toute la capsule avec son fil détendu (g) est

11YDR0MEDUSES.

projetée au dehors, tandis que la cupule vide (3, fig. 65) reste dans l’épiderme. On distingue surtout deux espèces de nématocystes, des grands, projetés pour saisir une proie, et des petits placés surtout dans le voisinage de la bouche, et qui sont fichés en grand nombre sur la proie au moment de la déglutition. L’usage de ces derniers n’est pas encore expliqué.

On trouve toujours des nématocystes en voie de formation. La capsule a d’abord, dans certains stades, la forme d’une cornue; le fil est étendu en dehors, et ce n’est que plus tard qu'il se replie dans l’intérieur de la capsule.

b. Cellules musculaires (fig. 66). — Elles forment la couche la plus considérable de l’ectoderme. Ce sont des grandes cellules vésiculai-

res, contenant le plus souvent un, rarement deux noyaux ovalaires à nucléoles, à formes très variées, suivant les états de contraction, mais se touchant les unes les autres, de manière à constituer la surface externe de l’ectoderme. C’est dans leurs interstices que se placent les autres cellules. Vers l’intérieur, ces cellules s’amincissent un peu en se continuant le plus souvent en une fibre assez épaisse, quelquefois en plusieurs fibres, lesquelles, en se divisant, se transforment dans des fines fibres musculaires longitudinales, qui forment une couche presque continue dans la profondeur de l’ectoderme, appliquée immédiatement à la lamelle de soutien. Ces fibres paraissent verruqueuses et non lisses comme celles des cellules nerveuses. A

Fig. 65. — Nématocystes : 1, chargé; 2, au moment de la détente; 3, après l'éjection de la capsule et du fil. a, cnidocil de la cellule; cellule avec son coussinet protoplasmique c, le noyau d à nucléole et les prolongements fibrill aires h vers l’intérieur; e, capsule urticante; f, fil enroulé; g, fil au moment de l’expulsion. (D’après Jickeli.)

Fig. 66. — Cellules musculaires avec leurs noyaux et leurs prolongements en fibrilles^

(D’après Jickeli.)

CNIDÀIRES.

cette couche musculaire est due, sans aucun doute, la contractilité du corps.

Kleinenberg croyait que ces fibres musculaires des cellules épithéliales étaient en même temps de nature nerveuse. De là, la théorie des fibres nervo-musculaires, qui fut adoptée pendant quelque temps, mais n’est plus admissible depuis qu’on a découvert des cellules nerveuses particulières.

c. Cellules nerveuses (fig. 67). — Elles se laissent très difficilement constater chez les Hydres, où elles ont été découvertes par M. Rouget; pour pouvoir les reconnaître, il faut avoir étudié d’autres polypes, par exemple Eudendrium , où elles sont mieux caractérisées. Ce sont des cellules pales, très peu grenues, polygonales, à grands noyaux ovalaires clairs et à nucléoles apparents, qui envoient plusieurs, jusqu’à sept prolongements se terminant en fibrilles secon-

Fig. GS.

daires excessivement fines. Ces cellules ganglionnaires multipolaires sont souvent en continuité avec des nématocystes en voie de formation, et on a pu constater que ces fibrilles nerveuses restent en contiguïté avec les nématocystes. D’un autre côté, M. Rouget a encore pu constater les terminaisons internes des fibrilles qui forment des plexus et se rendent vers la couche musculaire.

d. Cellules glandulaires (b, fig. 68). — On pourrait les appeler aussi cellules collantes. Elles sont surtout développées dans le disque pédieux, et sont évidemment une modification des cellules musculaires, ce qui est prouvé par le fait, que les cellules musculaires des bras prennent un aspect analogue lorsqu’on force l’Hydre à s’attacher par les bras au lieu de se fixer par le pied. Les cellules collantes sont

Fi*’’ 67. — Cellules nerveuses multipolaires avec noyau, nucléole et prolongements fibrillaires. (D’après Jickeli.)

Fig. 68. — Cellules de l’endoderme, remplies de substances nutritives et montrant le bord vibratile de la surface. (D'après Jickeli.)

HYDROMEDUSES.

allongées, presque cylindriques, se terminent en fibres musculaires, et sont remplies par un protoplasme gluant, obstrué de granules opaques qui se rangent en séries longitudinales, et donnent au contenu un aspect strié. Ces granules cachent le noyau formé comme dans les cellules musculaires. La striation du protoplasme va jusqu’à la séparation en fibrilles, qui s’attachent à la lame de verre sur laquelle s’est fixée une Hydre, et y restent collées en partie, montrant la fibrillation et les granules alignés.

e. Tissu interstitiel . — De toutes petites cellules granuleuses sont souvent réunies en groupes, placées dans les interstices entre les autres éléments, et montrant souvent des phénomènes de prolifération. Elles forment évidemment la matrice des autres cellules.

Mésoderme. — Il est développé sous forme d’une lamelle de soutien mince, hyaline, à laquelle sont accolées des deux côtés les couches musculaires. De fines fibres musculaires traversent cette lamelle de part en part, et mettent ainsi en communication les couches musculaires de l’ectoderme et de l’endoderme.

Endoderme. — Il est composé également de plusieurs sortes de cellules.

a. Nèmatocystes. — Formés comme dans l’ectoderme, mais beaucoup plus rares. On a prétendu que ces rares nèmatocystes provenaient des bras que les Hydres ont l’habitude de plonger quelquefois dans leur cavité gastrale; mais on peut se convaincre qu’ils se forment dans l’endoderme.

b. Cellules musculaires (fig. 69). — Constituées comme celles de l’ectoderme, seulement plus hautes, plus granuleuses, avec des noyaux plus gros, et munies d’un ou de plusieurs cils vibratiles, qui entretiennent, dans toute la cavité gastrique, un mouvement rotatoire des fines particules. Ces cils sont très délicats, et ne se laissent observer que sur le vivant. Les cellules se terminent, comme dans l’ectoderme, par des fibres musculaires verruqueuses, constituant une fine couche Fig. 69. accolée à la surface interne du mésoderme. Elles contiennent souvent des granulations provenant de la nourriture.

On n’a pas observé de cellules nerveuses dans l’endoderme.

c. Cellules glandidaires. — Il y en a de deux sortes. Des grandes cellules allongées, coniques, se terminant en fibres courtes à leurs bases, tandis qu’elles sont évasées à la surface, se trouvent surtout

Fig. 69. — Coupe à travers Je disque pédal. a, cellules de l’endoderme avec noyaux et vacuoles; b. cellules collantes. (D’après Jickeli.)

(\ oir page précédente, la légende de la figure 69 se rapporte à la figure 68 et vice versa.)

CNIDAIRES .

à l’entrée de la cavité gastrique, immédiatement au-dessous de la bouche. Elles sont remplies par un protoplasma spongieux, et disposées assez régulièrement entre les cellules musculaires. Elles diminuent petit à petit, en nombre et en volume, vers le fond de la cavité gastrique.

Les cellules glandulaires du fond de la cavité gastrique (a, fig. 68) sont ovalaires et contiennent, outre le noyau et un protoplasme opaque et finement granulé, une vacuole claire et bien circonscrite, dans laquelle se trouve un petit amas de concrétions. Il paraît que ces concrétions sont évacuées de temps en temps.

Il résulte de cette analyse histologique, qu’ectoderme et endoderme sont composés, au fond, des mêmes éléments formateurs, modifiés seulement et spécialisés dans certaines localités, ce qui expliquerait aussi la fameuse expérience de Trembley, lequel ayant retourné une Hydre comme un gant, la vit continuer à vivre et à se nourrir.

Organes génitaux . — Ces organes se développent à des époques indéterminées, et chez notre espèce, de préférence en automne et même en hiver. Les testicules ( ed , fig. 64) sont placés à la partie antérieure du corps, presque immédiatement au-dessous de la base des tentacules, au nombre de deux à vingt ; les ovaires ( ik , fig. 64), en nombre beaucoup moins considérable, deux à trois ordinairement chez notre espèce, se forment vers le milieu du corps. Ces deux organes apparaissent toujours en même temps, chez le même individu; les testicules, cependant, devancent un peu les ovaires.

Les testicules se forment aux dépens des cellules du tissu interstitiel de l’ectoderme qui, par places limitées, entrent en prolifération, se multiplient par division, et passent, à la fin, à l’état de petites cellules granuleuses et amiboïdes, de forme irrégulière. Ces cellules s’agglomèrent pour former une accumulation discoïde à contours irréguliers, qui se manifeste au dehors par un soulèvement aplati en forme de bouclier et de couleur blanche. Ce soulèvement augmente, il s’ajoute à l’intérieur du liquide, et, à la fin, le testicule mûr présente la forme d’une verrue conique pointue id, fig. 64), qui se termine par une ou deux pointes. Les cellules musculaires, qui couvraient primitivement le gâteau, s’atrophient, par la pression, à tel point qu’à la fin il n’en reste qu’une couche plasmatique mince, dans laquelle on ne reconnaît plus les parois des cellules. Pendant ce temps, les cellules spermatogènes ont subi des changements importants. Il s’y forme quelques corpuscules fortement réfringents; le contenu, d’abord granuleux, devient clair, et la cellule se transforme, en poussant un fouet, dans un zoosperme à tête réfringente globuleuse, et muni d’une queue longue et mobile. Le testicule se vide par

HYDROMEDUSES.

une ouverture qui se fait au sommet de la verrue. Les émissions des zoospermes se font par éruptions répétées, dans les intervalles desquelles l’ouverture se referme.

Les ovaires se développent, comme les testicules, aux dépens des cellules du tissu interstitiel ectodermique. Chez notre espèce, il s’en forme ordinairement plusieurs. Les cellules entrent en prolifération, les noyaux s’agrandissent considérablement et ne sont entourés que d’une faible couche protoplasmique. Parleur réunion se forme à la fin un gâteau allongé constitué d’une simple couche de cellules. Le gâteau augmente surtout vers les deux extrémités, les cellules placées au milieu s’agrandissent considérablement, prennent une disposition rayonnante, et se font remarquer déjà à l’oeil nu par leur aspect blanchâtre et laiteux. Le gâteau, plus mince au milieu, a dans ce stade environ 1 millimètre de longueur et 25 millimètres de largeur, et soulève, en forme de bouclier, les cellules musculaires. Jusque-là l’oeuf ne se laisse pas encore distinguer; mais, dès ce moment, une cellule centrale prend plus de développement, se relève vers la surface externe en forme de coin, et pousse des lobes protoplasmiques irréguliers, qui s’élargissent et forment deux expansions lobées, réunies au centre par une masse contenant le noyau clair et le nucléole très réfringent. Des corpuscules, en apparence graisseux, s’accumulent dans le protoplasme, d’autres à parois épaisses et pourvus d’une espèce de bouchon proéminent s’y joignent, et finalement l’œuf, parvenu à 1 millimètre de diamètre, a l’air d’une grande Amibe à pseudopodes lobés dichotomes, à noyau clair, et rempli de substances nutritives. Une période de concentration entre maintenant en jeu. Les pseudopodes disparaissent, l’œuf forme une demi-sphère dont la voûte est tournée vers la surface; l’œuf se détache toujours davantage , tandis que son enveloppe, formée de cellules musculaires fondues et aplaties, s’amincit, et finalement il forme un ovoïde saillant, qui repose sur une tige assez épaisse constituée par la continuation de la couche externe de l’ectoderme.

A dater de cette époque, l’enveloppe devient toujours plus mince sur la voûte de l’œuf, il s’y forme une ouverture, par laquelle entrent les zoospermes; la segmentation se fait, et à la suite, la constitution

Fig. 70. Œuf à l’état amoeboïde vu d’en haut, a, noyau ou vésicule germinative.

(D’après Kleinenberg.)