PLATODES

Chez aucun Platode n’existe un coelôme proprement dit, une cavité générale, dans laquelle seraient suspendus les viscères, au moins en partie. Les organes sont entourés immédiatement par le parenchyme du corps, dans lequel se distribuent les muscles issus de l’enveloppe musculo-cutanée, les nerfs, les vaisseaux, les glandes ramifiées, et s’il existe souvent des vacuoles dans ce parenchyme et un endothélium particulier de l’intestin , nous n'y voyons qu’une étape dans l’évolution d’un coelôme et d’un intestin séparé.

Il n’existe pas non plus de segmentation véritable, malgré l’apparence que présentent d’un côté les Cestodes, de l’autre les Hirudinées. Chez ces dernières, il se trouve sans doute un acheminement vers la formation de segments ou de métamères, exprimé d’un côté par l’annulation extérieure du corps, de l’autre par la disposition du système nerveux, de l’intestin, des organes de secrétion et de génération. Mais ces deux segmentations ne se correspondent pas pour former des segments contenant des portions homonomes des organes et il se trouve toujours un nombre beaucoup plus considérable d’anneaux extérieurs, qu’on doit considérer plutôt comme des plis cutanés plus ou moins constants. D’un autre côté, la segmentation des Cestodes est fondée sur la formation de deux sortes de parties qui peuvent même devenir indépendantes, et dont l’une représente un individu asexuel, lequel produit, par bourgeonnement, des individus sexuels. Il se constitue, de cette manière, une génération alternante, semblable à celle que l’on rencontre chez d’autres animaux.

Les organes du corps présentent des modifications considérables, propres aux différents groupes. Le système nerveux, réduit, chez les formes inférieures, à un seul ganglion central, composé de deux moitiés, s’élève successivement vers une organisation semblable à celle des Annélides ; la circulation, qui fait défaut chez les formes inférieures, s’établit, chez les supérieures, d’une manière plus ou moins complète; l’intestin, composé dans certaines formes initiales, d’un tube fermé, peut être réduit complètement chez les parasites (Cestodes) ou avoir deux orifices opposés (Nemertiens, Hirudinées). Il peut, dans certains cas, offrir des formes semblables à celles des Coelentérés. Le système aquifère est toujours très développé. La plupart des Platodes sont hermaphrodites, et l’on trouve chez beaucoup une spécialisation remarquable des organes sexuels femelles, par laquelle la constitution des différentes parties de l’œuf est répartie sur des organes très différents. Outre la génération sexuelle, d’autres modes de reproduction, par bourgeonnement, etc., sont très répandus chez quelques Turbellaires et surtout chez les parasites, tandis que

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chez les formes libres se trouve souvent une évolution fort compliquée par des formes larvaires.

Nous admettons, chez les Platodes, les ordres suivants : j

1° Les Cestodes, caractérisés par l’absence d’un système di- ! gestif à l’âge adulte, par la composition du corps, dans la plupart des cas, de deux sortes d’individus, un asexuel, les autres sexuels, et par l’existence, sur l’individu asexuel, d’organes de fixation.

2° Les Trématodes, à corps simple, non annelé, sans cils vibratiles, pourvus d'organes de fixation et d’un système intestinal sans anus.

Ces deux ordres sont parasites, et dans la plupart des cas hermaphrodites. Aux Trématodes correspondent à l’état libre :

3° Les Turbellaires, à corps simple, foliacé, pourvus de cils vibratiles sur toute la surface du corps, d’un intestin aveugle et dépourvus d’organes de fixation.

4° Les Némertiens, à corps allongé, couverts de cils vibratiles, ayant un intestin pourvu d’anus, une trompe protractile séparée de l’intestin et un système circulatoire. Les sexes sont séparés.

5° Les Hirudinés. Corps plus ou moins aplati et annelé, dépourvu de cils vibratiles, munis d’organes de fixation et d’un intestin à deux orifices. Hermaphrodites. J

ORDRE DES CESTODES 1

Vers plats, rubanés et annelés. Endoparasites. Composés d’une tête ou scolex , portant les organes de fixation et un ganglion nerveux, et d’une série de segments ou proglottis renfermant les organes excréteurs et génitaux, ces derniers toujours hermaphrodites. Point de canal digestif, point d’organes des sens. Développement par métamorphoses.

Type : Taenia solium (Lin.). — Ce ver habite l’intestin de l’homme. 11 est ordinairement expulsé avec les excréments par proglottis isolés. Il est rare de l’obtenir intact dans toute sa longueur. Toutefois, le ver rendu à la suite de l’action d’un vermifuge est ordinairement assez long pour montrer tout ce que nous allons décrire. Après l’avoir soigneusement lavé, on l’observera d’abord à l'état frais (1), puis on lui fera subir l’action des réactifs que nous men-

(1) L’observation de l’animal vivant peut rendre des services, surtout pour l’étude du système excréteur. On peut conserver les Ténias en vie pendant quelques jours dans de l’eau ordinaire additionnée d’un peu de blanc d’œuf. (Pintner.)

CESTODES.

tionnerons au fur et à mesure. Dans la plupart des cas, cependant, on le recevra par rintermédiaire de médecins ou de pharmaciens, conservé dans l’alcool ; ainsi durci, il est difficile de l’utiliser pour les injections. On réussit à l’amollir et à lui rendre son apparence naturelle par un court séjour dans de l’eau ajoutée d’une goutte ou deux d’ammoniaque.

Nous distinguerons à l’œil nu deux régions dans le Ténia : l’une très fine, n’atteignant pas un millimètre de largeur, c’est la tête ou scolex ; l’autre qui s’élargit de plus en plus à mesure qu’elle s’éloigne davantage de la tête, c’est la chaîne ou strobila, des anneaux ou proglottis. Cette dernière, qui peut atteindre jusqu’à 10 mètres et au delà, ne mesure ordinairement que 3 à 4 mètres. Les anneaux

qui la composent sont d’abord plus larges que longs. Peu distincts dans le voisinage de la tête, ils deviennent quadrangulaires vers le milieu de la chaîne, et enfin plus longs que larges vers l’extrémité, où ils dépassent 1 centimètre de longueur sur 5 à 7 millimètres de largeur. Nous étudierons séparément ces deux régions.

Scolex (fig. 87 et 88). — Comme nous venons de le dire, le scolex est l’extrémité la plus fine du ver. Il produit par un véritable bourgeonnement de sa partie postérieure les proglottis, en sorte que celui qui lui est directement contigu est le plus jeune. Il se présente comme un fil que l’on détachera pour l’observer sous le microscope.

Le scolex est pyriforme, légèrement aplati dans le même sens

Fig. 87. — Taenia solium . Tête et cou (grossi vingt fois ).( Figure empruntée à S. T. Stein.)

Fig. 88. — Taenia solium. Scolex vu par dessus montrant la double couronne de crochets et les quatre ventouses (grossi cinquante fois). (Figure empruntée à S. T. Stein.)

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que les anneaux, en sorte que sa coupe n’est pas circulaire, mais quadrangulaire. En avant, il est bombé en un rostellum qui porte autour de sa base une double couronne de crochets chitineux. Ceux-ci (fig. 89) sont implantés par leur base dans de petites poches creusées dans les téguments. On leur distingue plusieurs parties : le manche (m, fig. 89), la garde ( g ) et la pointe (p) qui fait saillie au dehors. Les crochets n’ont pas tous la même dimension ; les plus

grands, ceux de la couronne externe, mesurent de la pointe jusqu’à l’extrémité du manche de 0mm,167 à 0mra,175, et les plus petits de 0mm,ll à 0mm, 13 (Leuckart). Leur nombre, ordinairement de vingthuit, oscille de vingt-quatre à trente selon les individus.

En arrière du rostellum et dans la partie la plus renflée du scolex on aperçoit quatre ventouses qui changent constamment de forme

sur les individus vivants, mais se montrent circulaires sur les individus fixés par une goutte de la liqueur de Lang ou d’une faible solution de bichlorure de mercure.

Elles se présentent alors comme de petites cupules faisant légèrement saillie au dehors et dont les bords repliés en dedans constituent une sorte de diaphragme ; elles renferment des fibrilles musculaires circulaires et radiaires qui contribuent à leur jeu. C’est par les ventouses et les crochets que le ver demeure fixé cpntre quelque repli de l’intestin, dont il est parfois, comme on le sait, très difficile de le détacher. Un premier examen ne nous montrera rien de plus, il faudra recourir aux coupes pour distinguer les différenciations dont nous parlerons plus loin.

Proglottis. — Les proglottis du commencement de la chaîne n’étant pas encore organisés, ne montrent que les éléments du parenchyme ; ceux de l’extrémité postérieure sont bourrés d’œufs embryonnés qui, par leur développement, ont refoulé et détruit la plupart des organes. Ce n’est qu’à une distance de 50 à 100 centimètres de la tête qu’on pourra commencer à les observer avec profit, et les comparer les uns aux autres, dans toute la région moyenne du strobila.

Le proglottis (fig. 90) est rectangulaire et aplati. Son bord anté-

Fig. 89.

Fig. 89. — Taenia solium. Un grand et un petit crochets du scolex. m, manche ; g, garde ; p, pointe.

CESTODES.

rieur est un peu plus étroit que son bord postérieur. Leuckart lui distingue deux faces : l’une antérieure ou ventrale , à proximité de laquelle sont étalés les organes génitaux femelles, et l’autre postérieure ou dorsale , contre laquelle sont surtout appliqués les organes males. Il porte sur l’un de ses bords latéraux, tantôt à droite, tantôt à gauche, un petit bouton, seulement visible à partir du 300e au 400e anneau de la chaîne. C’est la papille génitale , qui est plus ou moins saillante et porte à son sommet une ouverture qui conduit dans une cavité ou cloaque en forme d’entonnoir, au fond de laquelle on aperçoit les orifices des conduits génitaux, en avant l’orifice du canal

déférent, en arrière celui du vagin. Cette papille est parfaitement close chez les proglottis où s’opère la fécondation.

De chaque côté du proglottis, à une petite distance des bords latéraux, on aperçoit deux bandes plus claires qui indiquent les canaux excréteurs; au centre on voit les organes génitaux que nous décrirons plus loin.

Préparation. — Après l’observation à l’état frais et dans l'eau ordinaire le commençant fera bien de faire quelques préparations. Voici le procédé que nous suivons dans notre laboratoire. On étale les segments du ver dans une capsule à fond plat et on les fixe

Fig. 90. — Taenia solium. Coupe horizontale d’un proglottis (d’après une préparation originale). Les canaux excréteurs ce, sont schématiques, le reste du dessin est tel que le montre la préparation, c, cuticule; ml, muscles longitudinaux ; ce, canaux excréteurs; t, testicules ; cd, canal déférent; pc, poche du cirre; ou, ovaire ; gc, glandes coquillières ; g a, glande albuminoïde ; v, vagin ; u, utérus ; u{, branches latérales de l’utérus ; u%, branches antérieures ordinairement dilatées de l’utérus.

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avec une solution faible de bichlorure de mercure qu’on laisse agir pendant cinq à dix minutes, on les lave soigneusement et on les colore au picro-carminate, au carmin acétique ou à l’hématoxyline. Lorsque les segments ont atteint la teinte convenable (pas trop foncée), on les reprend par l’alcool, l’essence de girofle et enfin le baume de Canada. On obtient de cette manière de magnifiques préparations, qui sont plus belles encore lorsqu’on injecte quelques appareils (ovaire, utérus) comme nous le dirons bientôt.

Pour les coupes, on maintient les segments fortement colorés entre deux plaques de verre, afin de les empêcher de se replier sur eux-mêmes, et on les traite ainsi maintenus jusqu’à inclusion dans la paraffine. Dans la plupart des cas (pour les coupes longitudinales et transversales), on pourra se dispenser de la paraffine et couper directement les morceaux bien durcis à l’alcool absolu, dans de la moelle de sureau.

Pour l’étude histologique, on fera des dilacérations à l’état frais et sur des fragments que l’on aura longtemps laissés macérer dans de la liqueur de Müller (voirp. 17) additionnée de moitié d’eau (Sommer). Les coupes de la cuticule se feront sur des morceaux durcis dans une solution d’acide osmique à 0,5 pour 100 et fortement colorés à l’hématoxyline ou au picro-carmin.

Téguments. — Le parenchyme du corps du Ténia, comme celui de la plupart des Cestodes, est composé d’un tissu conjonctif mou, dans lequel on distingue des cellules ovalaires, fusiformes ou étoilées, à noyau et nucléole, à protoplasma granuleux et dépourvues, pour la plupart, de membrane d’enveloppe ; des noyaux isolés, irrégulièrement distribués surtout dans le voisinage de la couche corticale; des granulations, des globules de graisse, etc., le tout réuni par une substance intercellulaire dans laquelle on aperçoit des traînées de granulations qui enferment les cellules comme dans un réseau. Outre les éléments que nous venons de mentionner, on rencontre presque partout dans le parenchyme, des corpuscules arrondis ou ovalaires et aplatis qui ne se colorent pas au carmin et font effervescence dans l’acide acétique, ce sont les corpuscules calcaires qui deviennent surtout abondants dans les vieux proglottis. On les considère comme les débris de cellules calcifiées. D’après Schiefferdecker, la calcification débuterait par le noyau et s’étendrait peu à peu à toute la cellule.

Le parenchyme est recouvert par une cuticule fort complexe dans laquelle l’histologiste reconnaîtra l’existence de quatre couches, bien visibles sur de fines coupes pratiquées après durcissement à l’acide osmique. La couche externe est très mince, dense et homogène ; elle

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se colore plus vivement que les autres et porte les ouvertures de fins canaux poriques qui, perpendiculairement à la surface du corps, traversent dans toute son épaisseur la couche suivante qui, elle aussi, n'a pas de structure appréciable. Ces deux premières couches peuvent être détachées, selon Schiefferdecker, par un traitement spécial dans le chlorate de potasse et l’acide azotique (1). On voit alors parfaitement sur les fragments ces très petits canalicules dont nous venons de parler, serrés les uns contre les autres. La troisième couche est celle où viennent s’insérer les terminaisons des muscles dorso-ventraux qui lui donnent, vue de champ, un aspect finement pointillé. Enfin, la dernière couche qui est plus épaisse est parcourue par un grand nombre de fibrilles entrecroisées qui lui ont valu le nom de couche fibr Maire. Ces quatre couches cuticulaires reposent sur une couche hypodermique composée de longues cellules fusiformes (Matrixzellen ), placées verticalement les unes contre les autres. (Selon Schiefferdecker, la surface du ver serait couverte de cils vibratiles partant de chaque canalicule poreux ; nous n’avons jamais réussi à les voir, probablement à cause de leur extrême fragilité et de leur transparence.)

Au-dessous de la cuticule et dans le parenchyme, se trouvent les fibres musculaires, parmi lesquelles nous pouvons distinguer : des faisceaux longitudinaux destinés à raccourcir le ver, ce sont les plus importants ; on les voit en ml, figures 90 et 91 ; des faisceaux transversaux, mt, figure 91, situés plus profondément que les précédents et qui, par leur contraction rétrécissent les proglottis et enfin, des faisceaux dorso-ventraux mdv, figure 91, qui les aplatissent. Ces derniers sont dirigés parallèlement les uns aux autres d’une face à l’autre. C’est à tort que les muscles transversaux ont été décrits comme muscles annulaires, en réalité ils se terminent latéralement dans la couche cuticulaire et n’ont pas de continuité entre eux. Les cellules musculaires sont fusiformes, extrêmement longues et minces et très pointues à leurs extrémités. Sur les coupes transversales, leur section est circulaire.

Dans le scolex, on reconnaît l’existence de faisceaux musculaires spéciaux autour des ventouses et des crochets, destinés à ouvrir et fermer les unes et à dresser ou abattre les autres.

Or garces digestifs. — Le Ténia est complètement dépourvu de système digestif, on n’aperçoit ni bouche, ni intestin. La nutrition se .

.(h Ce procédé de dissociation, généralement abandonné aujourd’hui, est dû à Kühne qui 1 appliquait à la dissociation des éléments musculaires. On place l’objet dans un verre e montre renfermant du chlorate de potasse en poudre, additionné de trois à quatre fois son volume d’acide azotique.

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fait, par osmose à travers ses tissus, des liquides qui l’entourent de toutes parts dans l’hôte qu’il habite. Nous devons cependant appeler l’attention des observateurs sur l’intérêt qu’il y aurait à constater l’existence de rudiments de muscles moteurs d’un pharynx disparu ou de rudiments de glandes salivaires, tels qu’on en a trouvé chez d’autres Cestodes dont nous parlerons plus loin.

Système nerveux. — Le système nerveux du Taenia solium est encore fort obscur. Il est probable qu’il possède la même disposition que dans d’autres espèces du même genre, Taenia per foliota par exemple, où il a été étudié; c’est-à-dire qu’il existe dans le scolex deux masses ganglionnaires réunies par une commissure en forme de large ruban et d’où partent, outre des petits filets nerveux se rendant aux ventouses, deux longs nerfs latéraux qui s’étendent de chaque côté

du corps dans toute la chaîne des proglottis, à côté et en dehors des branches longitudinales de l’appareil excréteur. Les nerfs latéraux peuvent être observés directement sur des proglottis frais et sur des coupes transversales (n, fig. 91) et longitudinales. Ils se présentent sous forme de traînées fibrillaires légèrement onduleuses et groupées en deux, trois, ou un plus grand nombre de faisceaux qui, sur des coupes transversales, prennent l’aspect de masses spongieuses (tissu spongieux de quelques auteurs) et arrondies. Dans son beau mémoire sur l’anatomie des Ténias, Sommer décrit sous le nom de vaisseaux plasmatiques des canaux étroits et extrêmement souples qui s’éten-

Fig. 91.— Taenia solium. Coupe transversale d’un proglottis à peu près vers la moitié * de sa longueur, c, cuticule ; ci, couche cellulaire sous-cuticulaire [Matrix zellen) ; ml, coupe des faisceaux musculaires longitudinaux; mt, muscles transversaux; mdt>, muscles dorsoventraux ; ce, canaux excréteurs ; n, nerf latéral. Celui de gauche n’est pas visible sur la coupe que nous avons dessinée, ut, coupe du tronc principal de l’utérus; ul, branches latérales de l’utérus;^ testicules -cd, extrémité du canal déférent;cZ, cloaque génital.

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draient de chaque côté du corps parallèlement aux canaux excréteurs longitudinaux; il est probable qu’il s’agit ici des nerfs latéraux que, par une erreur que nous ne nous expliquons pas, l’auteur que nous venons de citer, place en dedans du système excréteur. Sa description concorde assez exactement d’ailleurs avec ce que nous considérons comme système nerveux.

Système excréteur. — Ce système est composé de canaux creusés dans le parenchyme, qui sont limités par une fine paroi sans structure spéciale, mon contractile* et qui se répètent avec la même disposition dans tous les proglottides.- Il consiste essentiellement en deux canaux longitudinaux qui s’étendent à droite et à gauche, en dedans de la zone des muscles transversaux et qui sont réunis sur le bord postérieur de chaque proglottis par une branche transversale ( ce , fig. 90). Au point de rencontre de cette commissure avec le canal longitudinal, ce dernier présente un léger renflement, en avant duquel la cuticule se replie intérieurement de manière à constituer une soupape qui, en s’abaissant, ferme plus ou moins hermétiquement la lumière du canal (55, fig. 90). De pareilles soupapes se répètent à chaque anneau (les transversaux en sont dépourvus) et, selon la description qu’en a donnée Sommer, elles permettent au liquide qui remplit le canal de s’écouler d’avant en arrière, mais l’empêchent de refluer en sens inverse dans la direction du scolex.

Les parois des vaisseaux excréteurs étant, selon Sommer, dépourvues de cils vibratiles, le liquide qu’ils renferment n’est mis en mouvement que par les contractions générales du corps. Ce liquide s’y rencontre en quantité très variable ; lorsqu’il est abondant, il dilate les canaux et les rend plus apparents sur l’individu observé frais. Il est coagulable par l’alcool, ce qui permet, lorsqu’on coupe transversalement un proglottis durci dans l’alcool absolu, au-dessous de son point d’insertion avec le proglottis suivant, de faire sortir ce coagnlum par une pression bien ménagée sous une lamelle de verre. Il se présente alors sous l’aspect d’une masse granuleuse (1).

On réussit à injecter les canaux excréteurs en y poussant, au moyen d’une très fine canule de verre (2), du bleu de Prusse ou une solution neutre de carmin. Il s’agit pour cela, une fois que l’on a

(1) D'après Sommer, l'analyse chimique y démontre l'existence de substances voisines de la xanthine et de la guanine.

(2) Pour les injections à faire dans de très petits vaisseaux ou canalicules, tels que ceux dont il est ici question, les plus fines canules métalliques dont sont armées les serin-

S°nt beaucouP tr0P grosses- Ou les remplace avantageusement par des tubes de verre effilés à la lampe, que l’on fabrique soi-même au moment de s'en servir. On aspire avec la bouche 2 ou 3 centimètres de la substance à injecter, puis on relie le gros bout du tube de verre à un tube de caoutchouc, par l’autre extrémité duquel on pousse l’injection, soit

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déterminé sous la loupe la position de l’un des canaux longitudinaux, d’enfoncer la canule à travers les téguments jusqu’au niveau du canal, opération assez délicate qui ne réussit que difficilement. Ce que nous avons dit de la disposition des soupapes, indique qu’il faut

pousser l’injection d’avant en arrière vers l’extrémité postérieure de la chaîne, en sens inverse elle ne pénétrerait pas. D’autre part, des proglottis coagulés dans l’alcool sont naturellement impropres à une pareille injection.

Nous appelons l’attention des investigateurs sur l’intérêt qu’il y aurait à trouver des relations entre les canaux excréteurs que nous venons de décrire et des systèmes de canalicules terminés par des entonnoirs ciliés tels que l’on en a décrit chez d’autres Cestodes (voir aux généralités). Il est à présumer que le Taenia solium n’en est pas dépourvu.

Organes génitaux. — Chaque proglottis renferme des organes génitaux mâles et femelles que nous décrirons séparément. Ces organes sont vus partiellement sur les proglottis mûrs et observés à l’état frais. Sur ceux que l’on a colorés et préparés dans le baume de Canada, on aperçoit toujours les ovaires, la glande de l’albumine plus ou moins confondue avec les précédents, les glandes coquillières, l’oviducte, le vagin, les testicules et le canal déférent.

Testicules ( t , fig. 90 et 91). — Les testicules se présentent sous la forme de nombreuses (1) petites vésicules sphériques ou ovalaires répandues sur la face dorsale ou postérieure de chaque côté de l’utérus, remplissant à peu près l’espace compris entre celui-ci et les canaux excréteurs longitudinaux. Ils apparaissent sur un proglottis coloré et observé sous un faible grossissement, comme de petits points rouges, un peu plus serrés les uns contre les autres dans la partie antérieure du proglottis que dans sa partie postérieure occupée surtout par les branches de l’ovaire.

Dans les jeunes proglottis, le nombre des testicules est peu consi-

tout simplement avec la bouche, soit au moyen d’une poire en caoutchouc ou un apparail à pression quelconque. Plusieurs naturalistes se sont servis déjà de ce procédé très simple. Nous l’avons vu pratiquer en particulier par Yves Delage dans ses belles recherches sur l’appareil circulaire des Edriophthalmes [Archives de Zoologie expérimentale , 1881) ; il en tirait un excellent parti pour l’injection de très petits Bopyrides et Caprellides, sur lesquels tout autre procédé eût échoué. Selon cet auteur, les canules de verre doivent remplir trois conditions principales : Pelles doivent être convenablement fines, mais pas plus qu’il ne le faut dans chaque cas particulier, car plus elles sont fines, plus elles opposent à la sortie du liquide une résistance qu’il faut atténuer autant qu’on le peut ; 2° elles doivent avoir une pointe courte, afin qu’elles ne plient pas sous l'effort exercé pour percer les tissus; 3° enfin, elles doivent être étirées aux dépens d’un tube à parois minces, pour que le diamètre de la pointe ne soit pas inutilement augmenté par l’épaisseur des parois.

(1) Sommer en a compté 612 de chaque côté de l’utérus d'un anneau mûr de Taenia mediocanellata, ce qui donne un total de 1,224 testicules pour le proglottis entier.

CESTODBS.

dérable et ils sont de très petite taille, mais leur nombre augmente à mesure que l’on se rapproche de la partie moyenne de la chaîne pour diminuer de nouveau plus loin. On n’en rencontre plus dans les anneaux de l’extrémité ; la production des branches latérales de l’utérus et le développement des embryons à leur intérieur, refoulent les testicules qui finissent par disparaître après avoir vidé leur contenu.

Chaque vésicule testiculaire est entourée d’une paroi très mince et renferme des cellules spermatiques à différents degrés de développement. Ces cellules contiennent plusieurs noyaux et un assez grand nombre de filaments spermatiques, dont les queues à l’état de maturité de la cellule font saillie à l’extérieur (/, fig. 92). Elles sont du reste fort délicates, et difficiles à observer. La pression de la lamelle

suffit pour les détruire et on devra prendre soin d’interposer toujours une quantité suffisante de liquide dans la préparation.

Conduits spermatiques . — De chaque vésicule testiculaire part un très fin canalicule, dont les limites sont difficilement visibles. Il paraît être simplement creusé dans le parenchyme et dépourvu de parois propres. On ne l’aperçoit que lorsqu’il est gonflé de sperme, ce qui n’a lieu que dans les proglottis mûrs chez lesquels l’utérus est encore rectiligne. Chaque canalicule se réunit à un voisin et ils se terminent tous dans quelques branches convergentes qui aboutissent elles-mêmes à Y extrémité centrale du canal déférent. Celui-ci joue le rôle de canal collecteur du contenu de tous les canalicules spermatiques. Il se dirige, tantôt à droite, tantôt à gauche parallèlement

Fig. 92. — Taenia mediocanellata. Une vésicule testiculaire avec son contenu. Grossissement : 975 fois, a, noyaux entourés d'une mince couche de protoplasme; b. jeunes cellules spermatiques; c, d, e, grandes cellules spermatiques renfermant un grand nombre de noyaux; f, grande cellule spermatique isolée en grande production de zoospermes.

(D’après Sommer.)

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au bord postérieur de l’anneau, dont il est un peu plus rapproché que du bord antérieur ( cd , fig. 90 et 91). Il est également parallèle au vagin (v) situé un peu au-dessous de lui. Dans les jeunes proglottis ces deux canaux sont confondus en un seul qui apparaît comme une ligne transversale unique; ce n’est que plus tard qu’ils se dédoublent.

Le canal déférent est ordinairement ondulé et même plusieurs fois contourné sur lui-même. Il se termine dans un organe cylindrique à parois musculeuses, la poche du cirre ( pc , fig. 93) portant à son extrémité une petite ouverture par laquelle le sperme s’écoule dans la papille génitale. L’ensemble constitue ce que l’on a nommé le cirrus ou pénis , d’où le sperme est éjaculé grâce à la pression

exercée par les muscles de la poche, contre les parois de l’extrémité du canal déférent. Selon Sommer, le cirrus ne ferait pas saillie au dehors au moment de la fécondation et ne pénétrerait pas dans le vagin ainsi que l’a décrit Leuckart chez Taenia echinococcus . Il ne serait donc pas à proprement parler un organe copulateur. En observant des centaines de proglottis de Taenia solium et de Taenia mediocanellata , le premier de ces auteurs n’a jamais vu l’extrémité du canal déférent dans le vagin. Il admet que la fécondation s’effectue à la suite de l’occlusion de l’orifice de la papille génitale par l’action des muscles longitudinaux. Le sperme ne trouvant pas d’autre écoulement dans un espace devenu trop petit pour le contenir, refluerait dans le vagin jusqu’à la vésicule séminale située à son extrémité

Fig. 93. — Taenia mediocanellata. Terminaison des conduits génitaux, dessiné sous un grossissement de 187 fois sur le 750me proglottis. /7, fossette latérale; pg, pore génital; sg, sinus génital ou cloaque; cd, canal déférent; pc, poche du cirre; c, cirre ou pénis ; v, vagin. (D’après Sommer.)

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centrale et gagnerait de là, comme nous le verrons bientôt, le lieu où s’effectue la fécondation des œufs.

Organes femelles. — Ces organes sont d’une grande complication qui résulte d’une division du travail physiologique poussée très loin. Chaque partie constitutive de l’œuf est produite par une glande spéciale. Nous décrirons successivement le germigène, la glande de l’albumine, les glandes coquillières, l’utérus, le vagin avec sa vésicule sémicale.

Germigène ou ovaire. — Cette glande (ov, fig. 90) est située près du bord postérieur du proglottis, dont elle est séparée par l’épaisseur de la glande de l’albumine, et elle s’avance jusqu’au milieu de sa longueur. Elle doit être observée sur des proglottis colorés et préparés au baume, car à l’état frais ses contours sont trop clairs pour être distinctement perçus. Sa forme générale est ovalaire et elle est

composée d’un grand nombre de petits tubes ramifiés et réticulés, limités par une fine paroi sans structure appréciable, à l’intérieur desquels naissent les ovules que l’on y rencontre à différentes phases de développement (fig. 94). Tous les tubes ovariens convergent vers un canal excréteur commun, Yoviducte ( od , fig. 95), qui se dirige d’abord en arrière, puis se contourne brusquement au niveau de la glande coquillière pour remonter jusqu’à la partie inférieure du tronc de l’utérus (o* d\ fig. 95). Sur son trajet l’oviducte est rejoint par le canal excréteur de la vésicule séminale (es, fig. 95), par celui de la glande albuminoïde et par les canalicules multiples des glandes coquillières (ca et gc, fig. 95). De cette manière, l’oviducte est en relation avec l’ensemble du système génital, et les ovules qui y parviennent des germigènes y rencontrent les zoospermes qui les fécondent et les substances qui s’y ajoutent pour constituer l’œuf définitif, tel qu’on le rencontre un peu plus loin dans l’utérus.

Fig. 94. — Taenia mediocanellata. Un fragment de tube ovarien du proglottis 582, renfermant des cellules ovigères complètement formées, a , œufs primitifs; b, vésicule germinative; c, vitellus principal (Hauptdotter) ; d, vitellus accessoire (Nebendotter) ; e, vitellus accessoire isolé d’un œuf écrasé. (D’après Sommer.)

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L’ovaire apparaît d’abord sous la forme de tubules renfermant les cellules mères des œufs, mais il n’est constitué complètement que dans les proglottis mûrs; c’est là, vers le milieu de la chaîne environ, qu’il faut l’étudier. Pour fixer les idées, nous rapporterons l’observation suivante, faite par Sommer sur un individu de Taenia mediocanellata. Cet auteur aperçut les premiers indices de l’ovaire sur le 287me proglottis du strobila ; les cellules mères des ovules ne se montraient que dans le 582me proglottis (fig. 94). C’est à partir de cet anneau seulement que débutait la ponte et que les œufs commençaient à se montrer dans l’utérus, qui se ramifiait dans les proglottis suivants et dont les branches latérales renfermaient des embryons de plus en plus avancés, à mesure que l’on se rapprochait davantage de l’extrémité de la chaîne. A partir du 880me anneau la production des œufs cessait et les tubes ovariens commençaient à se vider et à

disparaître.

Glande albuminoïde. — Comme nous l’avons dit, la glande albuminoïde qui secrète l’albumine destinée à entourer l’ovule et à fournir au futur embryon une réserve alimentaire, est située en arrière de l’ovaire et immédiatement au-dessus de l’anastomose transversale des canaux excréteurs (g a, fig. 90). Elle s’étend latéralement en s’amincissant sur ses bords et elle est légèrement renflée en avant dans sa partie moyenne. Sa structure est assez analogue à celle de l’ovaire, c’est pourquoi sur des coupes, il n’est pas toujours facile de * la distinguer de ce dernier. Elle est en effet composée de petits tubes réticulés à parois très minces et élastiques. Le diamètre de ces tubes varie beaucoup selon le degré d’activité de la glande et selon son état de réplétion. On ne les aperçoit distinctement que lorsqu’ils sont gonflés d’albumine. Ces tubes se réunissent dans un court canal excréteur (ca, fig. 95) qui s’élève de la partie renflée antérieure de la glande et va s’ouvrir dans l’oviducte, d’où le liquide albumineux passe avec les ovules dans l’utérus. La glande albuminoïde apparaît dans les jeunes proglottis comme une ligne très fine et elle ne disparaît que dans les proglottis très avancés, On en aperçoit encore des traces, alors que le germigène a déjà complètement disparu.

Glandes coquillières. — Elles se présentent sous la forme d’une pelote arrondie située vers l’extrémité centrale du vagin, autour de la partie postérieure de l’utérus (gc, fig. 90), et composée par une agglomération de glandes monocellulaires. Les cellules constitutives sont sphériques chez les jeunes proglottis, mais s’allongent et deviennent ovoïdes dans les proglottis plus âgés ( gc , fig. 96). Elles sont enveloppées d’une fine membrane et renferment un protoplasma granuleux au milieu duquel on aperçoit un gros noyau clair, arrondi ou

CESTODES.

ovalaire. Leur produit de sécrétion est expulsé à travers une infinité de très petits canalicules qui débouchent dans l’oviducte. Les glandes coquillières sont les plus persistantes de l’appareil génital femelle,

elles se colorent vivement par les réactifs et on les aperçoit encore entre les ramifications de la base de l’utérus lorsque le germigène et

Os

Fig. 96.

Fig. 95. — Taenia mediocanellata (proglottis 781). Centre de l’appareil génital vu de la face antérieure du proglottis et montrant les relations des canaux excréteurs des différentes glandes, v, vagin, vs, vésicule séminale; es, conduit séminal; co, centre des tubes ovariques ; od, oviducte , o'd', branche de l’oviducte montant vers l’utérus ; c a, canal excréteur des glandes albuminoïdes; gc, glandes coquillières. (D’après Sommer.)

Fig. 96. — Taenia mediocanellata (proglottis 750). Branche de l’oviducte montant à l’utérus et la masse des glandes coquillières, d’après une coupe horizontale, o, oviducte ; gc, cellules de la glande coquillière; a, couche albumineuse enveloppant les ovules renfermés dans l’oviducte ; b, vésicule germinative ; c, jaune accessoire (Nebendotter).

(D’après Sommer.)

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la glande albuminoïde ne laissent plus de traces. Notre figure 96, empruntée à Sommer, a été prise sur le 750e anneau d’un Taenia me diocanellata qui avait séjourné longtemps dans la liqueur de Millier additionnée de moitié d’eau distillée.

Utérus. — L’utérus est un canal longitudinal situé sur la ligne médiane du proglottis (u, fig. 90). D’abord simple, il ne tarde pas à se ramifier en poussant à droite et à gauche des prolongements en cæcums. C’est l’organe dans lequel se développent les œufs fécondés jusqu’à constitution définitive de l’embryon. Ses parois minces et sans structure se dilatent au fur et à mesure de l’introduction de nouveaux ovules, et dans son plus grand état de réplétion il finit par envahir tout l’espace compris entre l’ovaire, le bord inférieur du proglottis et les canaux excréteurs longitudinaux refoulant les testicules qui disparaissent peu à peu complètement. Une simple préparation du proglottis n’est pas suffisante pour donner une idée claire de l’utérus, pour cela il faut l’injecter. Voici comment Sommer conseille de s’y prendre : on commence par piquer sous le microscope simple, une des branches antérieures de l’utérus, avec une fine aiguille dont on a plongé la pointe dans le mélange de bleu de Prusse et de glycérine dont on se servira pour l’injection. Cette piqûre laisse une trace, utile comme point de repère pour placer la canule, mais avant de procéder à cette opération, il s’agit de vider l’utérus des œufs qu’il contient. On transporte avec précaution le proglottis sous l’eau et on le frotte avec un petit pinceau dans le sens de l’orifice ménagé par la piqûre. Ordinairement les œufs cèdent facilement, mais si on rencontre de l’opposition, le mieux est de ne pas forcer et de s’adresser à un autre proglottis. Lorsque l’utérus ne renferme plus d’œufs, on applique la canule sur l’orifice et on pousse brusquement le liquide coloré. Dans les cas les plus heureux, l’utérus entier se remplit, et, par la préparation dans le baume, on obtient de très belles pièces de démonstration (Sommer).

On distingue sous le nom de tronc de l’utérus, le tube central ordinairement droit et d’égal diamètre dans toute sa longueur. 11 prend naissance en avant de la glande coquillière aussi longtemps qu’il ne renferme pas d’œufs; mais lorsque les œufs commencent à y parvenir, il recule jusqu’en arrière de cette glande. Du tronc naissent, comme nous l’avons dit, des branches latérales qui paraissent d’abord comme de petites boursouflures, s’allongent peu à peu et atteignent, dans leur maximum de développement, les canaux excréteurs longitudinaux. Ces branches ne dépassent pas généralement le nombre de sept à huit et partent alternativement de l’utérus, caractères qui peuvent servir à distinguer un proglottis de Taenia

CESTODES.

solium de celui de T. mediocanellata (1). Elles sont le plus souvent un peu dilatées vers leur extrémité en cæcum, surtout celles qui partent obliquement du sommet de l’utérus O", fig. 90 ; la partie centrale de ces branches est tombée dans la coupe que nous avons dessinée, de là le vide que l’on voit dans la figure). L’utérus n’apparaît guère que vers le 300e anneau de la chaîne, ce n’est que beaucoup plus loin que les branches latérales sont complètement développées et dans les anneaux de l’extrémité elles sont considérablement dilatées par la quantité d’œufs embryonnés qu’elles renferment.

Vagin et vésicule séminale. — Le vagin conduit le sperme éjaculé, comme nous l’avons dit, de la papille génitale jusqu’à l’oviducte. On le voit en v, dans les figures 90 et 93 ; c’est un mince canal à parois résistantes et sans structure, qui s’étend parallèlement au canal déférent depuis la papille jusque vers le milieu du proglottis, où il s’infléchit vers le bas. Il porte à son début un orifice ovalaire et commence immédiatement en arrière de l’extrémité de la poche du cirre. Il se termine dans la vésicule séminale. Cette dernière (vs, fig. 95) est située près du bord inférieur du proglottis, au niveau de la partie moyenne du germigène. Elle est fusiforme et colorée en jaune lorsqu’elle est remplie de sperme. On la reconnaît, sous un fort grossissement, à la présence d’innombrables zoospermes qui s’agitent au moyen de leurs queues filiformes et qu’elle déverse dans l’oviducte par un court canal excréteur, le conduit séminal ( es , fig. 95).

La vésicule séminale n’est donc, à proprement parler, que la suite du vagin et elle n’apparaît dans le proglottis que postérieurement à celui-ci, lorsque la ponte des œufs dans l’oviducte va commencer.

Développement . — Les œufs (fig. 97), de forme ronde ou ovalaire, subissent le fractionnement dans l’utérus et s’y développent jusqu’à la formation d’un embryon ovalaire, connu sous le nom d’embryon hexacanthe , à cause de la présence de trois paires de crochets implantés deux par deux dans sa cuticule. Pour se développer ultérieurement, cet embryon doit être avalé par un animal à sang chaud, le porc dans la plupart des cas. Les proglottis qui le renferment, entraînés sur les prairies ou dans le voisinage des porcheries avec le jus de latrine, s’y décomposent et laissent échapper les œufs qui présentent une grande résistance aux agents atmosphériques ; ou bien ces proglottis sont avalés, digérés directement par l’animal qui leur servira d’hôte. Dans l’estomac du porc, la coque de l’œuf est dissoute par les

(1) Chez le Taenia mediocanellata , les branches latérales sont beaucoup plus nombreuses (17 à 24), plus serrées les unes contre les autres et se dichotomisent en branches secondaires; elles partent de chaque côté en face l’une de l’autre et courent parallèlement les unes aux autres.

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sucs digestifs et l’embryon, devenu libre, se fraie aussitôt un chemin à travers les parois de l’intestin, jusqu’à ce qu’il ait rencontré un vaisseau sanguin d’où il est charrié parle sang en circulation jusqu’entre les masses musculaires ou dans le tissu conjonctif sous-cutané où il élit domicile. Là, l’embryon subit de nouvelles transformations dont la description détaillée concerne l'embryogénie. 11 s’enkyste et s’entoure par sécrétion de sa couche externe d’une nouvelle enveloppe mince et résistante dans laquelle on peut reconnaître l’existence de fibrilles musculaires; cette enveloppe s’invagine sur un point et, au fond de cette invagination elle s’épaissit en une sorte de papille qui est le premier indice du rostellum du futur scolex. Autour du rostellum, naissent la double couronne de crochets et les quatre ventouses que nous connaissons, puis, pendant que ce travail s’effectue, la cavité de l’enveloppe se remplit d’un liquide albumineux et l’ensemble

prend l’aspect d’une vésicule sur un point de laquelle se trouve l’invagination dont nous venons de parler. La petite tête armée qui s’est constituée au fond de l’invagination peut en sortir à la manière d’un doigt de gant que l’on retourne, et successivement peut y rentrer pour en sortir de nouveau. Sous cette forme, la larve du Ténia constitue le Cysticerque {Cysticercus cellulosae, fig. 98), dans lequel on peut distinguer, lorsqu’il est étalé, trois régions : la tête armée de crochets et de ventouses, un petit corps cylindrique suivi d’une vésicule ovalaire atteignant jusqu’à 8 ou 10 millimètres dans son plus grand diamètre. C’est sous cette forme de Cysticerque que l’homme s’infeste du Ténia en mangeant du porc cru. L’homme sert, en effet, d’hôte définitif à l’animal, son suc gastrique digère la vésicule, pen-

Fig. 97. — Taenia mediocanellata. (Ente mûrs. A, avec deux vésicules embryonnaires; B, avec quatre vésicules embryonnaires ; C, avec deux petites vésicules embryonnaires et une grande renfermant deux noyaux \ aa, couche d’albumine; bb, vésicules du jaune ; cc, jaune accessoire. (D’après Sommer.)

Fig. 98. — Cysticercus cellulosae du cochon, d, tête ; a, vésicule ; b, tête invaginée dans la vésicule ; c, Cysticercus du bœuf (grossi dix fois). (Figure empruntée à S. T. Stein.)

CESTODES.

dant que la tête, plus résistante et protégée sans doute contre l’acidité du suc par les corpuscules calcaires que l’on y rencontre déjà, se fixe au moyen de ses crochets et de ses ventouses contre les parois du duodénum; son intérieur creux se remplit d’un tissu parenchymateux de nouvelle formation et, ainsi constituée en scolex, elle ne tarde pas à bourgeonner, par son extrémité libre, les anneaux qui formeront le strohila.

On voit, qu’en définitive, le développement du Taenia solium s’effectue à travers des métamorphoses assez compliquées et nécessite généralement le passage à travers un hôte intermédiaire. On sait cependant que l’homme peut lui-même héberger le Cysticercus cellulosae dans son tissu cellulaire, et des expériences récentes ont prouvé que cette larve, prise sur l’homme et administrée à l’homme, s’y développe en Taenia solium , supprimant ainsi exceptionnellement l’hôte intermédiaire. (Redon.)

La segmentation du corps chez les Cestodes adultes est le cas le plus fréquent. On connaît cependant quelques genres ( Ligula , Caryopliylleus ) chez lesquels cette segmentation n’est apparente que pendant le jeune âge et disparaît peu à peu dans la suite du développement. Lorsqu’il a acquis toute sa croissance, le corps de Ligula est tout d’une venue, on ne constate plus à sa surface qu’une striation transversale très serrée et irrégulière, la distinction d’un scolex et de proglottis n’est plus possible et dans cet état il est tout à fait comparable au corps d’un Trématode.

La structure générale du parenchyme est partout la même et l’existence d’espaces lacunaires entre les mailles du tissu conjonctif de ce parenchyme est peut-être i’indice que tous les Cestodes proviennent de Vers coelomates dont le coelome est réduit aux lacunes dont il est question, opinion qui a été soutenue dans ces derniers temps par différents auteurs. L’histologiste retrouvera, dans la cuticule qui recouvre le parenchyme, les couches fondamentales que nous avons mentionnées chez Taenia solium, ainsi que les fibres musculaires dorso-ventrales, longitudinales et transversales, destinées à contracter le corps dans tous les sens. Dans quelques genres [Ligula), la cuticule s’épaissit et prend une consistance plus ou moins chitineuse. L’armature du scolex a toujours pour but la fixation du Ver contre les organes qu’il habite ; mais ici nous rencontrons de grandes variations dans la forme, le nombre et les dimensions des pièces de l’armature, selon les genres et les espèces, variations utilisées pour les déterminations zoologiques. Les crochets peuvent faire complètement défaut à l’état adulte [Taenia mediocanellata , Bothriocephalus, Ligula ), mais ils sont beaucoup plus constants chez l’embryon, qui en possède le plus souvent six (embryon hexacanthe), quelquefois dix [Amphilina) . Lorsqu’ils existent, ils sont disposés, soit en couronnes autour d’un rostellum, soit en grand nombre à la surface de trompes protractiles [Tetrarhynchus). La forme et le nombre des ventouses sont également variables ; rondes, cupuliformes, terminales et pigmentées de noir chez Taenia mediocanellata , elles deviennent latérales et supportées sur un renflement cunéiforme chez Tetrarhynchus , situées à l’extrémité d’un pédoncule (, Echineibothrium ), ou acquièrent la forme d’appendices foliacés ( Phyllobothrium ). Enfin, elles peuvent être réduites à deux simples fentes latérales longeant la tête du scolex ( Bothriocephalus ), ou à deux petites dépressions peu sensibles comme chez la Ligula qui habite, non fixée, la cavité péritonéale des poissons cyprinoïdes. La disposition et le développement plus ou

VERS

moins considérable des ventouses modifient naturellement la forme de la tête du scolex, qui est en massue (Taenias), ou filiforme ( Bothriocephalus ), ou foliacée (• Phyllobothrium ), etc. Dans certains genres (Acantliobothrium, Onchobothrium ), les ventouses sont armées de crochets chitineux.

La forme et les dimensions des proglottis varient également. Ils sont ordinairement plus larges que longs chez Bothriocephalus, tandis que le cas inverse se présente le plus souvent chez les Ténias ; toutefois, nous ne pouvons attacher une grande importance à ce caractère, variable dans les individus d’une même espèce et suivant l’âge du proglottis que l’on considère. Le nombre des proglottis, toujours considérable et dépassant mille chez Bothriocephalus , peut être réduit à deux ou trois chez certains Ténias (T. ecliinococcus ). Chez les Ténias, ils se séparent isolément, tandis que chez Bothriocephalus latus, ils demeurent groupés en chaînettes présentant toujours une certaine longueur. Le proglottis peut vivre indépendant, se contracter, exécuter des mouvements de reptation et même se nourrir et augmenter de volume à l’état isolé ( Echineibothrium ). La papille génitale, latérale chez tous les Ténias, est située, comme nous le dirons plus bas, sur la face du proglottis chez les Bothriocéphales, caractère qui permet de distinguer facilement ces deux genres.

Les Cestodes sont tous dépourvus de système digestif et se nourrissent, comme nous l’avons dit pour le Taenia solium, par osmose à travers leurs tissus des sucs nutritifs de l’hôte qu’ils habitent. Toutefois, l’étude minutieuse du scolex de certains genres a démontré l’existence, dans son parenchyme, de vestiges, soit de masses musculaires ( Taenia perfoliata ), soit de cellules glandulaires ( Tetrarhyn chus' , que quelques auteurs ont homologuées aux muscles pharyngiens et aux glandes salivaires des Trématodes et des Turbellaires. En outre, quelques Tétrarhynques présentent en avant du scolex et entre les quatre trompes, une petite fossette impaire, qui correspondrait exactement à l’entonnoir de la ventouse buccale des Trématodes. Chez Anthocephalus elongatus , une partie des glandes salivaires du scolex débouche même dans cette fossette, tandis qu’une autre partie de ces glandes s’ouvre dans les quatre ventouses bien conformées. Chez Bhynchobothrium corollatum , le rudiment de la ventouse buccale existe seul (Lang). Il y a là évidemment l’indice d’une conformation pharyngienne, débris d’un intestin, qu’auraient possédé les ancêtres des Cestodes actuels et qui aurait peu à peu disparu par le fait du parasitisme.

Le système nerveux des Cestodes est encore bien imparfaitement connu malgré les beaux travaux de Kahane, Lang, etc. Découvert par J. Millier, chez le Tètrarhynchus attenuatus, il a été surtout étudié dans ces derniers temps dans le groupe des Tétrarhynques par A. Lang, au moyen de la méthode des coupes. Dans tous les genres examinés par cet auteur ( Bhynchobothrium , Tetrarhyn chus,. Anthocephalus), il a constaté la même disposition générale. Dans le scolex, une large commissure en forme de ruban réunit deux masses nerveuses renfermant des cellules ganglionnaires (cerveau), d’où partent des filets nerveux se distribuant dans les ventouses et deux gros nerfs longitudinaux, courant de chaque côté du cou du scolex. De ces deux nerfs qui se continuent tout le long de la chaîne des proglottis en dehors des canaux aquifères, partent de distance en distance de fines ramifications qui en se divisant et se ramifiant se rendent vers les différents organes.

Parmi les Ténias, le système nerveux est surtout développé comme nous l’avons dit chez le T. perfoliata . La commissure transversale de la tête du scolex renferme des noyaux cellulaires et des fibrilles, éléments que l’on retrouve dans les deux branches longitudinales du strobila. Chacune de ces branches serait composée de trois faisceaux (dix, chez Taenia crassicolis, selon Nitzsche) d’un tissu que son aspect spongieux sur les coupes transversales avait fait décrire sous le nom de substance spongieuse. Ces faisceaux ont été pris d’abord pour des vaisseaux, mais leur nature nerveuse paraît être maintenant hors de doute. Ils se réunissent en un seul tronc dans le scolex, leur parcours est onduleux dans la chaîne des proglottis

CESTODES.

et leur diamètre varie dans un même proglottis. Nulle part, les nerfs ne sont entourés d’une enveloppe spéciale, le parenchyme paraît seulement plus dense et plus serré dans leur voisinage. Les cellules nerveuses que l’on rencontre dans la commissure transversale et les masses ganglionnaires de la tête du scolex, sont de formes très diverses, leur protoplasma est clair et homogène, elles renferment un nucléus granuleux quelquefois pourvu d’un nucléole ; enfin, elles portent parfois un ou deux prolongements (cellules mono et bipolaires). D’après la conception de Kahane, on doit considérer les masses ganglionnaires du scolex, leur large commissure et les longs faisceaux nerveux latéraux de la chaîne des proglottis, comme système nerveux central, et les ramifications partant de ces masses et des faisceaux comme système nerveux périphérique. Cette disposition générale se retrouverait chez Ligula. Chez Solenophorus mégalo cephalus , Griesbach a décrit quatre ganglions disposés en forme de croix dans le scolex, ils sont composés de cellules uni et bipolaires et sont réunis par des commissures. Ils émettent des nerfs périphériques en particulier dans la direction des ventouses. Dans le strobila, le système nerveux se compose de deux troncs longitudinaux provenant des ganglions médians, et courent en dehors des canaux excréteurs émettant des branches latérales très fines ne formant pas d’anastomoses. Ces troncs seraient composés de fibres et de cellules analogues à celles des ganglions et du scolex.

Somme toute, il est difficile de généraliser ce que nous savons du système nerveux des Cestodes et de nouvelles recherches, étendues à un grand nombre de genres divers, sont désirables.

Il n’existe d’organes des sens différenciés chez aucun Cestode.

Le système excréteur dans son ensemble est plus compliqué que chez notre espèce type, où nous l’avons étudié seulement dans ses troncs principaux. Du reste, des recherches récentes, parmi lesquelles nous signalons surtout celles de Julien Fraipont et Th. Pintner, ont considérablement étendu nos connaissances à son égard chez différents genres. Primitivement, l’appareil excréteur est composé de canaux et de canalicules à parois sans structure répandus dans tout le corps; il s’ouvre à l’extérieur par un seul orifice, le foramen caudale, situé dans la partie postérieure du corps. A cet orifice aboutit une vésicule terminale de forme variée, souvent pulsatile, dans laquelle débouchent les grands troncs de tout le système. Ces gros canaux après s’être étendus, en ondulant plus ou moins, jusque dans la partie antérieure du corps, s’infléchissent sur eux-mêmes et redescendent vers la partie postérieure où en se ramifiant ils constituent un réticulum superficiel parfois très compliqué. Sur tout leur parcours, ils s’anastomosent par des branches transversales, sinueuses et fort compliquées surtout dans la région de la tète. D’après la marche du liquide à l’intérieur de ces canaux, on a nommé ceux qui partent du réticulum en se dirigeant vers la tête, les canaux ascendants , et ceux qui s’étendent de la tête à la vésicule terminale, les canaux descendants. L’appareil excréteur comprend, en outre, un système de fins canalicules situés à la limite de la couche corticale et de la couche médullaire, et qui sont plus ou moins régulièrement distribués. Ces canalicules sont disposés ordinairement par groupes, arborisés, dont le ou les troncs (rarement plus de deux) viennent s’ouvrir dans les canaux excréteurs proprement dits, et dont l’extrémité des branches débute par un petit entonnoir cilié et cupuliforme, dont la cavité intérieure est mise en relation avec les lacunes du parenchyme par une petite fenêtre latérale (Fraipont). Selon Pintner, les entonnoirs ciliés sont parfaitement clos et ne communiquent pas avec un système lacunaire.

Cette disposition générale réalisée chez le Caryophylleus mutabilis , étudié par Fraipont, présente quant aux détails de grandes variations qui résultent de l’allom gement plus ou moins considérable du corps des différentes espèces. Parmi ces variations, les plus importantes sont celles qui résultent de l’insuffisance de la vésicule terminale pour l’expulsion des produits excrétés et de l’apparition, soit dans la tête (quelques Taenias et Tétrarhynques ), soit dans chaque proglottis

VERS

( Taenia osculata , Dibothrium claviceps), d’orifices supplémentaires [foramen secundaria ), débouchant au dehors sur le trajet des gros canaux longitudinaux descendants. Ces orifices secondaires sont parfois très nombreux et coïncident alors avec la disparition de la vésicule terminale ( Bolhriocephalus punclatus ). L’extrême allongement du corps de certains Ténias et Bothriocéphales, entraîne également une simplification dans le nombre et le parcours des canaux longitudinaux qui, se réunissant les uns aux autres, se réduisent à un petit nombre de troncs collecteurs réunis dans chaque proglottis par une anastomose transversale, comme nous Lavons décrit chez le Taenia solium.

Quand le proglottis terminal qui porte le pore excréteur, se détache du strobila, il se forme un nouveau pore sur le nouvel anneau terminal ( Taenia cucumerina). Dans le cas où les canaux longitudinaux sont multiples, il peut arriver qu’un certain nombre d’entre eux se ferment en cul-de-sac à leur extrémité terminale et que quelques-uns seulement restent ouverts (Fraipont).

La division de l’appareil génital est dans ses traits fondamentaux telle que nous Lavons décrite chez Taenia solium. L’hermaphroditisme est la règle, et à l’état de maturité les organes mâles et femelles sont répétés dans chaque anneau, sauf chez Caryophyllaeus dont le corps n’est pas segmenté et dont l’appareil génital est simple. Un terme de passage entre ce dernier genre et les Ténias nous est offert chez Ligula. Ici, les organes génitaux sont multiples et disposés symétriquement, mais ils ne sont pas séparés les uns des autres par des replis de la peau. La métamérisation, indiquée dans le système génital, ne l’est pas à l’extérieur.

Les testicules vésiculaires, ordinairement en très grand nombre sur la face dorsale, envoient leurs produits d’excrétion dans un canal collecteur commun, le canal déférent, qui se termine dans un organe musculeux : la poche du cirre. Celle-ci débouche tantôt sur le côté du proglottis, alternativement à droite et à gauche [Taenias), tantôt sur la ligne médiane de la face ventrale de chaque proglottis [Bothriocéphales), tantôt, enfin, chaque proglottis porte un orifice génital à droite et à gauche [Taenia cucumerina). L’ouverture de la poche du cirre est presque toujours située en avant de l’ouverture du vagin, qui est placée dans son voisinage immédiat. La germigène, les glandes vitellogènes et coquillières sont très constants. Du point de rencontre des canaux excréteurs de ces glandes, part un utérus onduleux ou ramifié dans lequel les ovules entourés d’un vitellus et d’une coque tantôt continue [Ténias), tantôt munie d’un couvercle qui se soulève à la sortie de l’embryon [Bolhriocephalus), subissent les premières phases de leur développement.

Le plan de cet ouvrage ne nous permet pas d’entrer dans les détails du mode de développement des Cestodes. Nous dirons seulement qu’à quelques exceptions près ( Archigetes ), le développement est indirect et qu’à la génération sexuelle fait suite une génération asexuelle. Dans la plupart des cas, les formes larvaires habitent un hôte autre que celui habité par l’adulte, mais on n’a pas réussi à déterminer pour tous les genres quelles sont ces formes larvaires et quel est l’hôte qui les héberge. L’histoire évolutive des Ténias est actuellement la mieux connue et nous aurions à répéter ici ce que nous savons du Taenia solium. L’embryon hexacanthe, à sa sortie de l’œuf, se transforme en Cysticerque, dans un hôte intermédiaire qui doit devenir la proie de l’hôte définitif, pour que le Cysticerque continue son développement. C’est ainsi que le Cysticercus mediocanellatæ , qui vit dans le bœuf, ne devient Taenia mediocanellata que lorsque celui-ci est mangé par l’homme. De la même manière, le Cysticercus pisiformis du lapin devient Taenia serrata chez le chien ; le Cysticercus fasciolaris de la souris se transforme en Taenia crassicollis chez le chat, le Coenurus cerebralis des ruminants devient Taenia coenurus chez le chien, etc. Il peut arriver que le Cysticerque subisse un commencement de développement chez son premier hôte, comme c’est le cas du Cysticercus fasciolaris qui s’allonge considérablement dans la souris et

CESTODES.

se segmente avant de changer d’hôte, mais dans ce cas, les organes génitaux ne mûrissent pas et les proglottis conservent un état asexué.

L’embryon hexacanthe, parvenu dans l’hôte intermédiaire, s’y enkyste, se transforme en une vésicule et produit le Cysticerque par bourgeonnement (la plupart des Ténias) de sa paroi interne. La vésicule donne ainsi parfois naissance à un grand nombre de têtes de scolex (plusieurs centaines), comme chez Coenurus cerebralis, qui vit dans le cerveau des Ruminants, chez lesquels ils provoquent l’affection connue sous le nom de tournis. Chez YEchinococcus du foie de l’homme et des animaux domestiques, la vésicule ne produit pas directement des têtes de Ténias, mais des vésicules secondaires ou vésicules-filles, qui naissent sur la face interne de son enveloppe et qui peuvent produire à leur tour des vésicules petitesfilles. Les bourgeons destinés à devenir des Cysticerques ne se développent alors qu’à l’intérieur de ces vésicules secondaires. Dans ce cas, la vésicule primitive devient quelquefois énorme, égale en volume à la tête d’un enfant, et renferme une multitude de têtes de Ténias.

Dans les cas où l’œuf est pondu avant le développement de l’embryon ( Ligula , Bothriocephalus), celui-ci en sort en soulevant l’opercule. Il est entouré d’une enveloppe ciliée, qui lui sert à nager pendant un certain temps à la manière d’un Infusoire, jusqu’à ce qu’il ait rencontré un hôte propice à son développement ultérieur. Pour l’embryon de Ligula , cet hôte est ordinairement un poisson d’eau douce ( Cyprinus , Tinca ) ; il s’y débarrasse de son enveloppe ciliée, perce l’intestin au moyen de ses crochets, atteint la cavité péritonéale dans laquelle il s’allonge considérablement, grossit et se segmente à la manière du scolex d’un Ténia bourgeonnant des proglottis. Il vit dans cet état pendant plusieurs mois ou plusieurs années, mais n’atteint à la maturité sexuelle que si son hôte est mangé par un oiseau aquatique (Anas, Ardea, Larus), dans l’intestin duquel il produit alors des œufs mûrs au bout d’un petit nombre de jours (Duchamp, Donnadieu). D’après les recherches de M. Braun sur le développement de Bothriocephalus latus , son embryon cilié pénétrerait dans un poisson d’eau douce ( Esox , Lola) et se transformerait directement en un scolex dont la partie postérieure arrondie ne porte aucun appendice et qui n’est entouré d’aucune capsule particulière. Ce scolex, dont la tête allongée rappelle celle du Bothriocéphale, a été expérimentalement administré à de jeûnes chiens, à de jeunes chats et à l’homme, et s’est transformé dans leur canal digestif en Bothriocephalus latus , dont les proglottis sont parvenus à l’état de maturité sexuelle. C’est donc en mangeant du poisson mal cuit que l’homme s’infeste de ce Cestode.

Dans tous les cas, lorsque la larve est parvenue dans le canal digestif de l’hôte final, sa vésicule y est digérée, la tête du Cysticerque se fixe au moyen de ses ventouses et de ses crochets, elle devient scolex et bourgeonne par son extrémité postérieure des anneaux dont le plus distant est toujours le plus âgé.

En résumé, l’évolution des Cestodes s’effectue à travers des métamorphoses plus ou moins compliquées qui sont la conséquence de leur état parasitaire.

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