ORDRE DES TRÉMATODES

Vers plats non annelés, vivant en parasites sur ou dans d’autres animaux auxquels ils sont fixés par des ventouses. Canal digestif bifurqué, simple ou ramifié, une bouche, point d’anus. Un ganglion cérébroïde dans la partie antérieure du corps. Hermaphrodites (sauf Bülharzia). Développement par métamorphoses.

Ils se divisent en deux sous-ordres :

1° Les Distomes, qui sont tous endoparasites, portant au maximum deux ventouses. Exemples : Distomum , Monostomum.

2° Les Polystomes, ectoparasites, portant trois ou un plus grand nombrè de ventouses, armées quelquefois de crochets chitineux. Exemples : Tristomum , Diplozoon , Gyrodactylus.

Type Distomum hepaticum (1) (Lin). — Cette espèce, l’une des plus grandes du groupe, habite les canaux biliaires des Ruminants. On se la procurera facilement en faisant retenir dans les abattoirs les foies douvès (c’est le nom vulgaire) de mouton ou de bœuf, où elle se trouve parfois en très grande abondance, en compagnie de son congénère de plus petite taille, le Distomum lanceolatum. On coupe le foie en morceaux, et on extrait le ver en compri-

(1) Nous nous sommes aidé, dans la description qui va suivre, de l'excellente mono* graphie de Sommer, ainsi que de celle de Macé.

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niant les canaux biliaires. Sa forme est celle d’une feuille ovalaire, plus pointue en arrière qu’en avant; elle est sujette à varier selon le diamètre des canaux, et est plus allongée dans les petits, plus élargie dans les grands. La longueur varie entre 2 et 3 centimètres, la largeur entre 80 à 150 millimètres; l’épaisseur du ver augmente régulièrement des bords vers le centre, elle n’atteint guère que 1 à 2 millimètres. Sa couleur varie du blanc au brun foncé.

A la loupe, on distingue une ventouse antérieure terminale (A, fig. 99), de forme ovale et percée d’un orifice, la bouche, qui lui a valu le nom de v entouse buccale ; et une ventouse ventrale (B) à ouverture triangulaire située un peu en arrière de la précédente, toujours dans la partie antérieure du corps. On peut également constater que la surface de ce dernier n’est pas lisse, mais qu’elle est recouverte de petits prolongements coniques, comme de petites écailles dont l’extrémité est dirigée en arrière.

Sur un ver frais et légèrement comprimé entre deux lames de verre, on distingue la disposition générale des organes : d’abord une face ventrale sur laquelle s’ouvrent les ventouses, et une face dorsale opposée à la précédente. Sur

Fig. 99. — Distomum hepaticum montrant, dans la moitié gauche de la figure le cæcum intestinal avec ses ramifications et, sur la droite, le tronc principal du canal excrét aTec ses ramifications. Pour la clarté de la figure, on a rejeté un peu du côté droit le u système excréteur et l’on n’a dessiné qu’un côté de ce système qui, de même que 6S in,.^e reP^e d une manière semblable de l’autre côté. En réalité, le tronc du sysexcre eur occupe la ligne médiane du corps et est situé sur la face dorsale de l’animal,

Fig. 99.

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les bords, une zone plus foncée des glandes vitellogènes ; au centre, les tubes testiculaires ; en avant, l’écheveau de l’oviducte renfermant des oeufs brunâtres, et le commencement du tube digestif avec ses cæcums latéraux à l’extrémité postérieure, et du côté dorsal une très petite ouverture, l’orifice du système excréteur (g, fig. 99). Enfin, en avant de la ventouse abdominale, se trouvent les orifices des organes génitaux mâles et femelles, et du plus antérieur (orifice mâle) le pénis fait souvent saillie, surtout chez les individus morts ou comprimés en les extrayant.

Préparation. — Le ver est tué dans la liqueur de Lang (p. 19) (il ne doit pas y séjourner plus d’un quart d’heure dans le cas où il sera destiné à être coupé), puis lavé, coloré légèrement au carmin et préparé entier au baume de Canada. Les préparations des vers non colorés doivent être faites dans la glycérine : le baume les rendrait trop transparentes.

Pour les coupes, la coloration doit être plus intense, et après séjour dans l’essence de girofle, le ver est inclus dans la paraffine. Dans certains cas, lorsque par exemple on se proposera l’étude spéciale de la cuticule, on se servira avantageusement de l’acide osmique à 0,5 pour 100, que l’on fait agir, l’animal étant étalé à plat sur le fond d’un petit godet. L’étude des tissus par dilacération est faite à l’état frais dans l’eau ou l’iodsérum, ou à la suite du séjour pendant plusieurs jours du ver dans la liqueur de Müller ou dans de l’acide chromique à 1 pour 2 ou 3,000.

Certains systèmes d’organes (digestifs, excréteurs) seront injectés comme nous le décrirons plus bas.

Téguments. — Le corps du Distome est composé de deux couches, toujours bien visibles sur les coupes verticales : l’une centrale ou moyenne , dans laquelle sont plongés les principaux organes ; l’autre corticale ou périphérique , beaucoup plus mince que la précédente, et qui enveloppe le corps tout entier.

Le parenchyme qui constitue la première est un tissu conjonctif composé d’un grand nombre de petites cellules (p, fig. 101) polygonales, transparentes, dans quelques-unes desquelles on aperçoit un gros noyau ovalaire excentrique, et d’une substance intercellulaire

au-dessus de l’intestin. (Les éléments de ce dessin ont été empruntés au mémoire cité de Sommer), a, tronc principal impair ou canal collecteur du système excréteur; b, branche dorsale antérieure ; c, branche ventrale antérieure ; d, branche latérale ; ee, réseaux latéraux ; ff, derniers ramuscules des canaux excréteurs; g, pore excréteur; A, ventouse antérieure ou buccale; B, ventouse postérieure ou ventrale; h, bouche; i, pharynx; II, branche principale de l’intestin, une branche analogue dont les contours seuls sont dessinés se trouve de l’autre côté ; m, rameaux antérieurs de l’intestin; m'm', rameaux postérieurs; mt, rameau terminal.

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peu abondante, opaque, visqueuse et réticulée, qui agglutine les cellules les unes aux autres. Dans ce parenchyme, on rencontre des fibrilles musculaires qui constituent des groupes ou des faisceaux dirigés de l’une des faces du ver à l’autre : ce sont les muscles dorsoventraux de Leuckart. Ils sont placés obliquement ou perpendiculairement à la cuticule, et sont visibles sur les coupes transversales bien colorées.

Quant à la cuticule, elle est composée d'abord d’une couche externe très mince et sans structure dont on réussit à détacher des lambeaux sur des individus que l’on a plongés préalablement pendant quelques heures dans de l’eau renfermant quelques gouttes d’ammoniaque (Sommer). Cette couche porte les appendices en forme de cônes tronqués qui ornent la cuticule et qui renferment de petites écailles d’aspect brillant et en forme de piquants. On y aperçoit également de fins canaux poriques perpendiculaires à sa surface. Immédiatement au-dessous, on rencontre une seule couche de petites cellules rondes très granuleuses et renfermant un grand noyau également rond et granuleux : c’est la couche matrice de la couche externe. Elle recouvre la couche dermo-musculaire composée, selon

Sommer, de trois systèmes de fibres musculaires : une couche de

muscles circulaires qui enveloppe transversalement le corps de l’animal comme les cercles d’un tonneau, et qui ne sont interrompus qu’au niveau des deux ventouses et des orifices superficiels; une couche moyenne de muscles longitudinaux, et une couche interne de muscles obliques visibles seulement dans la région antérieure du corps. Enfin, au-dessous de ces faisceaux musculaires, on voit une quatrième et dernière couche cuticulaire composée de grandes cellules granuleuses, dépourvues d’enveloppe, irrégulièrement disposées, et se faufilant en petits amas dans les interstices des faisceaux musculaires. Cette couche est traversée ci et là par les bouts terminaux des faisceaux musculaires dorso-ventraux. Au niveau des ventouses, la cuticule s’épaissit sensiblement. Les ventouses sont constituées de plusieurs couches musculaires séparées du parenchyme par une enveloppe fibreuse sur laquelle s’insèrent les muscles. Ces derniers ont une direction équatoriale dans la couche superficielle, annulaire dans la couche moyenne, et radiaire dans la couche profonde. Chaque faisceau musculaire est entouré de tissu conjonctif dans lequel on a signalé l’existence de grandes cellules ovalaires (rencontrées aussi dans d’autres points du corps, dans les parois du pharynx en particulier), dont l’un des pôles est parfois terminé par un prolongement. Ces cellules possèdent un nucléus et un nucléole ; de ce dernier part un faisceau de fibres ou un canalicule (Macé) très

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caractéristique. La signification de ces cellules est assez énigmatique. Elles ont été rattachées au système excréteur dont elles seraient des dilatations (Villot, Macé), d’autres auteurs les ont considérées comme des cellules nerveuses (Stieda, Lang). Tandis que la ventouse antérieure est percée en arrière pour communiquer avec le pharynx, la ventouse postérieure est complètement close et sert uniquement à la fixation de l’animal.

Système nerveux. — Son étude nécessite des coupes dans les trois dimensions, après avoir fortement coloré le ver en masse, car il est très rare qu’une préparation de l’animal entier mette ce système en évidence. En tout cas, il est inutile de le rechercher sur des indi-

Fig. 100.

vidus adultes préparés in toto , dans le baume de Canada; ce n’est jamais que sur de très jeunes exemplaires, dont les organes reproducteurs ne sont pas encore mûrs, que l’on réussira à en apercevoir des portions plus ou moins considérables (1). Les coupes fines recueillies en séries continues et exactement numérotées permettront toujours, au contraire, de reconnaître l’existence de ce système et sa configuration générale. Les nerfs et les ganglions sont fins et très

Fig. 100. — Distomum hepaticum. Système nerveux, anneau périœsophagien et nerfs qui en partent, g g, ganglions sus-œsophagiens ; c, commissure transversale qui les relie l’un à l’autre; g ', ganglion sous-œsophagien ; na, na, nerfs antérieurs; np, nerf postérieur; ni, nerf latéral.

(1) Pour mieux voir le système nerveux sur des Distomes préparés entiers, Macé recommande le procédé suivant : on plonge l’animal pendant douze ou vingt-quatre heures dans une solution de potasse ou de soude à 20 pour 100. Le réactif gonfle et éclaircit les tissus tégumentaires et le parenchyme, il respecte en partie le système nerveux. On obtient ainsi des préparations sur lesquelles les nerfs apparaissent blanc opaque, mais elles ne peuvent se conserver.

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petits, ils sont dépourvus d’une enveloppe conjonctive spéciale (périnèvre), et sont plongés directement dans le parenchyme général du corps. La masse centrale est composée de trois ganglions : l’un impair, très petit, en forme de demi-lune, situé immédiatement au-dessous du point de réunion de la bouche et de l’œsophage, c’est le ganglion sous-œsopliagien (g, fig. 100 et gi fig. 101), et deux ganglions sus-œsophagiens irrégulièrement auguleux (a, fig. 100 et 101), placés symétriquement de chaque côté sur le bord supérieur de l’œsophage, en arrière de la ventouse buccale. Ces ganglions sont réunis l’un à l’autre par une commissure transversale (<?, fig. 100), légèrement arquée, et au ganglion sous-œsophagien par deux courtes commissures verticales (cg, fig. 101). Le tout constitue un anneau nerveux périœsophagien renfermant, dans chaque ganglion, un petit nombre de grandes cellules multipolaires munies d’un nucléus et d’un nucléole. Du ganglion sous-œsophagien partent de petits filets nerveux très difficiles à voir, que Sommer a réussi à poursuivre jusqu’au point de bifurcation de l’intestin ; les ganglions sus-œsophagiens donnent chacun naissance à deux nerfs antérieurs (na, fig. 101) qui se prolongent sur les bords de la ventouse buccale et à deux nerfs postérieurs, dont l’un (np, fig. 101), se dirige vers les côtés de la tête, et l’autre, le nerf latéral, descend sur le côté du corps jusque dans sa partie postérieure, envoyant des ramifications à droite et à gauche {ni, fig. 101). Les nerfs latéraux ne paraissent pas se réunir en arrière, mais outre les fibres nerveuses élémentaires, ils renferment par ci par là des cellules ganglionnaires.

Cayial digestif. — Le canal digestif est composé de deux longs et larges cæcums très ramifiés, s’étendant jusqu’aux bords du corps et réunis en avant dans un œsophage s’ouvrant par un orifice au fond de la ventouse antérieure ; cet orifice buccal est alternativement ingérant et expectorant.

Sur les Distomes frais, le trajet du canal intestinal peut être aperçu quelquefois, grâce aux substances colorantes de la bile dont l’animal se nourrit. Il est rare cependant que l’intestin en soit rempli, et alors les parties qui ne sont pas colorées ne se laissent pas voir ; c’est le cas en particulier chez les individus que l’on a lavés dans l’eau, car ils y dégorgent le contenu de leur intestin que l’on voit couler par la bouche sous forme d’un filet trouble. C’est la raison pour laquelle il est à peu près indispensable d’injecter l’intestin au bleu de Prusse avant de procéder à son étude. A cet effet, l’animal étant bien lavé et vidé, on le couche sur le dos en lui relevant un peu la partie antérieure du corps, afin de voir distinctement la ventouse buccale, et on introduit dans cette dernière une fine canule de

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verre par laquelle on pousse lentement l’injection, afin d’éviter les déchirures. Il arrive quelquefois que l’intestin, bouché par les substances qu’il renferme, ne s’injecte que partiellement ; lors même cependant que l’une des branches seulement est injectée, il est bon de conserver la préparation, car la distribution des ramifications est à peu près la même dans les deux cæcums. Dans les cas les plus heureux, alors que l’injection a pénétré dans toutes les ramifications des

Fig. 101.

branches latérales, le montage du ver au baume de Canada fournit une préparation magnifique. Pour l’étude détaillée de la portion antérieure du système digestif, telle que nous la représentons d’après

Fig. 101. — Distomum hepciticum. Coupe horizontale de la partie antérieure du corps, montrant le commencement du canal digestif et le système nerveux central, p, cellules polygonales du parenchyme du corps; c, couche cuticulaire; v, ventouse buccale; m, coupe transversale des faisceaux musculaires équatoriaux; m' , faisceaux musculaires radiaires ; p h, cavité pharyngienne ; cp, cuticule du pharynx ; me, muscles équatoriaux du pharynx ;

mr, muscles radiaires du pharynx; mp, muscle protracteur du pharynx; II, lèvre, repli du pharynx sur son bord antérieur; r, portion rétrécie du pharynx qui sépare la région ingestive de la région digestive du canal intestinal; co, premiers cæcums latéraux de l’intestin; i, commencement de l’intestin digestif; g g, les deux ganglions sus-œsophagiens réunis par une commissure transversale; n a, nerf antérieur; np, nerf postérieur externe;

ni, nerf latéral ; gi, ganglion sous-œsophagien; cg, commissures des ganglions sus-

œsophagiens avec le ganglion sous-œsophagien. (D’après Sommer.)

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Sommer dans notre figure 101, il s’agit de pratiquer des coupes horizontales et longitudinales après inclusion du ver dans la paraffine ou le savon.

La bouche est une vaste cavité en forme d’entonnoir creusée dans la masse musculaire de la ventouse antérieure (v, fig. 99 et 101); elle conduit immédiatement par un petit orifice dans le pharynx ( y h , fig. 101 et i, fig. 99), muscle ovoïde entouré d’une gaine fibreuse qui l’isole des tissus environnants, dans l’épaisseur duquel on reconnaît l’existence de deux systèmes de fibres : des fibres circulaires (me, fig. 101) et des fibres radiaires (mr, fig. 101). Il est creux à l’intérieur et constitue la cavité pharyngienne (p h, fig. 101). Le pharynx musculeux joue le rôle principal dans l’acte de la succion, il peut être projeté en avant jusque dans la cavité buccale au moyen d’un muscle protracteur (mp, fig. 101), qui s’insère à sa base et contre le pourtour inférieur de la ventouse antérieure, et il est ramené en arrière par un muscle rétracteur qui s’insère contre les téguments de la région céphalique et sur le haut du pharynx. Le relâchement des fibres circulaires des parois de ce dernier dilate sa cavité et produit ainsi un appel des liquides nutritifs dans lesquels l’animal est plongé. Le pharynx est donc, comme on le voit, un appareil suceur par excellence. Autour de son orifice antérieur, il est replié en une lèvre semi-lunaire (l, fig. 101) qui, pouvant se fermer par le rapprochement de ses bords, permet au pharynx une nouvelle contraction et le refoulement de son contenu dans l’intestin (i, fig. 101).

La cavité pharyngienne communique, en effet, par un canal très étroit (r, fig. 101), avec un sac cylindrique (i, fig. 101), plus large en arrière qu’en avant et divisé bientôt en deux branches, qui sont les origines des cæcums intestinaux (II, fig. 99). Ce sac, qui n’est que le début de l’intestin digestif, a reçu de Sommer le nom d’estomac ; il n’est pas recouvert de cellules épithéliales (Macé) et se distingue ainsi de la portion de l’intestin qui lui fait suite.

Chaque cæcum envoie vers le bord externe du ver de seize à dixhuit branches latérales, jlus courtes (m, fig. 99) et dirigées en avant dans la partie antérieure de l’animal, plus longues (m', fig. 99) et dirigées en arrière dans la partie postérieure. Le diamètre et la longueur de ces branches varient de l’une à l’autre; la plupart étant ramifiées, il en résulte qu’elles remplissent un espace considérable et offrent une très grande surface d’absorption. Elles sont toutes closes en arrière, y compris les grandes branches terminales placées parallèlement au grand axe du corps. Sur les préparations injectées, elles se dessinent comme les épaisses nervures d’une feuille.

Les parois de l’intestin se composent de deux couches : l’une

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externe, de nature conjonctive homogène ne renfermant pas, selon Sommer, de fibres musculaires propres (1), mais traversée par les faisceaux des muscles du corps; l’autre interne, composée de cellules épithéliales de formes variables, constituées par un protoplasma granuleux et émettant par leur partie libre, pendant la durée du travail digestif, des pseudopodes qui atteignent et enveloppent les corpuscules nutritifs contenus dans la cavité de l’intestin. Le jeu de ces cellules ne peut naturellement être observé que sur des individus dilacérés vivants; lorsqu’elles sont isolées, elles sont tout à fait comparables à des Amibes. Il est probable que, lorsque ces cellules ont absorbé tous les éléments nutritifs du contenu intestinal, celui-ci est dégorgé et remplacé par une nouvelle ration.

Système excréteur. — Quoique sa disposition soit différente de celle des canaux aquifères des Cestodes, on peut le considérer comme son homologue. A l’état frais et sur des individus conservés dans l’alcool, on n’aperçoit ce système que lorsqu’il est tout à fait rempli de liquide, ce qui est rare; il en est de même sur les coupes qui ne montrent qu’exceptionnellement les canalicules qui le composent. Aussi doit-on, pour en étudier la disposition, recourir à des injections de bleu de Prusse ou à une solution de carmin. Voici, d’après Sommer, le procédé qui fournit les meilleurs résultats. On place le ver sous une forte loupe et on le pique avec une aiguille enduite de bleu de Prusse sur sa face dorsale, au point où le grand canal collecteur (a, fig. 99) présente son plus large diamètre, c’est-à-dire un peu en arrière de la glande coquillière qui se montre sous la forme d’un point arrondi et opaque. Puis on introduit dans la piqûre ainsi pratiquée la pointe d’une fine canule de verre, par laquelle on pousse la masse à injection. Lorsque l’opération est bien conduite, le bleu de Prusse remplit d’abord le grand canal collecteur et gagne, de là, la majeure partie de ses ramifications. Le commençant ne doit pas se laisser rebuter par l’insuccès de ses premières tentatives. Il est rare de réussir dès la première fois et l’expérience de notre laboratoire nous a montré que les étudiants n’atteignent le but qu’une fois sur dix. Mais on est récompensé de sa peine, car la préparation obtenue à la suite d’une bonne injection (le ver monté au baume de Canada), est vraiment superbe et très instructive.

On constate alors que le tronc principal du système excréteur (a, fig. 99), est situé sur la face dorsale et le long de la ligne médiane

(1) Macë admet, au contraire, l’existence d’une paroi musculaire formée de fibres longitudinales et renfermant entre elles de nombreux faisceaux à direction annulaire; ces fibres musculaires seraient indépendantes des faisceaux du parenchyme. Nous n'avons pas réussi à vérifier cette assertion.

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de l’animal. Il conserve à peu près partout le même diamètre, sauf dans la partie postérieure où il se rétrécit, et il se termine en arrière sur la tranche du ver par un petit orifice, le pore excréteur ( foramen caudale ) (g, fig, 99). On réussit parfois à pousser une injection par cet orifice ; elle remplit le tronc, mais se répand rarement dans les ramifications. Il vaudra toujours mieux opérer comme nous l’avons dit ci-dessus.

Dans la partie antérieure du corps et immédiatement derrière la glande coquillière, le tronc principal se divise en quatre branches, dont deux ventrales (on n’en voit qu’une dans la fig. 99, c) et deux dorsales (ôô, fig. 99). Les branches ventrales se ramifient jusque dans le voisinage de la ventouse antérieure et leurs ramuscules s’incurvant, se réunissent dans l’épaisseur du parenchyme à ceux des bran- . ches dorsales correspondantes, qui s’étalent à droite et à gauche sur toute la surface de la partie antérieure du corps.

Plus en arrière et de chaque côté du tronc, partent un grand nombre de branches secondaires, dont l’une (d, fig. 99) est surtout remarquable par son grand diamètre. Elles vont toutes se ramifier sur les côtes du corps, en réunissant par ci par là leurs ramuscules, de manière à constituer un réseau fort compliqué qui commence dans la couche moyenne du parenchyme, mais s’étend à travers les couches musculaires jusque dans la couche sous-cuticulaire, où les canalicules qui le constituent deviennent beaucoup plus fins encore et prennent une apparence étoilée. Ce serait là, selon Sommer, l'origine de l’appareil excréteur. Cet ensemble de canalicules constitue un système d’irrigation très complet, renfermant en quantité variable un liquide incolore visqueux charriant des gouttelettes réfringentes de différentes grandeurs.

Les canalicules du système excréteur sont limités, ainsi que le tronc central, par une fine membrane élastique sans structure et dépourvue de fibres musculaires (Sommer). Le liquide excrété se déverse par le pore excréteur à mesure que l’ensemble du système se trouve trop rempli (1).

(1) Nous avons suivi, dans la description du système excréteur, les observations de Sommer ; il est probable que les travaux futurs la modifieront sur quelques points et la compléteront. Nous verrons plus loin que Julien Fraipont a découvert, chez un grand nombre de Trématodes, que les canalicules excréteurs se terminent dans de petits entonnoirs ciliés, entrevus mais mal interprétés par d’autres observateurs, et qui s’ouvrent dans des lacunes du parenchyme. M. Fraipont a eu l’obligeance de nous communiquer que dans un travail encore inédit, il a découvert de pareils entonnoirs chez le Distomum hepaticum. « Pour les voir, nous dit-il, il faut prendre de petits individus, les plus transparents possible et dont le tube digestif ne contient presque pas de bile. L’animal est placé sur un porte-objet et recouvert d’un grand couvre-objet, sur lequel on exerce au moyen d’un compresseur une pression progressive jusqu’à ce que le Distome ait atteint le tiers ou la moitié au plus de son épaisseur normale. A l’aide de l’objectif 8 de Hartnack, puis du

VERS

Organes génitaux. — Le Distome hépatique est hermaphrodite, il renferme des organes mâles et des organes femelles dont l’étude est rendue fort difficile parleur extrême complication. De même que chez la plupart des autres Trématodes, le travail physiologique est très divisé et plusieurs organes concourent en particulier à la formation de l’œuf. Nous décrirons d’abord les organes mâles.

Organes mâles. — Ce sont relativement les plus simples. Ils sont composés par des testicules qui ont la forme de glandes tubulaires paires, extrêmement ramifiées (ta et tp, fig. 102 et 103), occupant un large espace au milieu du corps (champ spermigène de Leuckart), et placées au-dessous des ccæums intestinaux sur la face ventrale de l’animal. On les étudiera sur des individus adultes qui ont macéré dans la liqueur de Millier additionnée d’eau ou dans une faible solution de potasse (Macé). Les tubes testiculaires sont tous fermés en cæcum, leur diamètre va croissant vers le bout terminal, et l’extrémité cæcale est ordinairement renflée jusqu’à prendre par ci par là la forme d’une ampoule. Ils sont plongés dans la masse du parenchyme et limités par une membrane très mince, homogène et résistante, sur la face interne de laquelle sont disposées des cellules filiformes (Faserzellen). Tous ces tubes ondulent dans diverses directions et s’anastomosent par groupes distincts sur deux canaux déférents ( cd , fig. 102 et 103). Ces derniers occupent la ligne médiane du corps et sont placés à peu près l’un à côté de l’autre. Ils sont de longueur inégale : celui du groupe testiculaire postérieur (tp, fig. 102) est presque deux fois plus long que l’autre, dont le groupe de tubes testiculaires ne s’étend guère que jusqu’à la moitié de la longueur du corps. Tous deux se dirigent vers la partie antérieure en convergeant, et après s’être réunis à la base de la poche du cirre, ils s’élargissent en une sorte de réservoir fusiforme à parois plus épaisses, la vésicide séminale (v s , fig. 103), large et légèrement recourbée. Celle-ci se rétrécit en avant, elle se continue dans un fin canalicule plusieurs fois recourbé sur lui-même et qui se termine dans un con- ' duit cylindrique plus large, à parois musculeuses, le cirre ou pénis.

Le canalicule recourbé dont il vient d’être question a reçu le nom

10 à immersion, on cherche une place relativement claire entre les ramifications du tube digestif. On ne tarde pas à distinguer qu’indépendamment des fins canaux encore légèrement colorés, décrits par Sommer, il existe un système de très fins canalicule s tout à fait transparents et à parois excessivement minces. Il faut suivre alors ces canalicules avec l 'immersion de l/18mm à l’huile de Zeiss, et l’on trouve à l’extrémité de l’un ou l’autre une petite flamme vibratile. Si l’on observe ce point avec attention, on reconnaît la constitution typique de l’entonnoir et des petites lacunes qui l’entourent. L’essentiel c’est de comprimer juste à point, c’est là toute la difficulté. De plus, le maximum de clarté ne dure qu’un temps assez court, dix minutes à une demi-heure, puis arrive la désagrégation des tissus, l’écrasement complet et la mort. » (Julien Fraipont, 6 mai 1883.)

TREMATÜDES.

de canal èjaculateur (ductus ejaculatorius) ( ce , fig. 103 et 105), il est entouré par un grand nombre de petites glandes unicellulaires, les glandes accessoires ( ga , fig. 103 et 105). Les cellules de ces glandes sont composées d’un protoplasma granuleux enveloppé d une membrane propre extrêmement fine, et se terminent par un conduit filiforme directement dans le conduit èjaculateur, dont les parois sont trouées d’innombrables petites ouvertures qui, selon Sommer, lui donnent l’aspect d’une passoire.

La vésicule séminale, le conduit èjaculateur et les glandes accessoires sont renfermés dans un sac ovalaire à parois épaisses et musculeuses, situé en avant de la ventouse abdominale et qui constitue ce que l’on a nommé la poche du cirre ( pc , fig. 102 et 103). Ils y sont entourés par un tissu conjonctif réticulé, analogue à celui du reste du corps.

Les tubes testiculaires sont remplis de cellules productrices de zoospermes dans différents états de développement. Sous leur aspect le plus simple, elles sont arrondies et renferment un gros noyau, enveloppé de protoplasma granuleux ; mais le noyau se fractionne en un grand nombre de petites têtes de spermatozoïdes et dans les canaux déférents, les cellules spermatiques ressemblent beaucoup à celles du Ténia que nous avons représentées

Fier. 102.

Fig. 102. — JDistomum hepaticum montrant son appareil génital, vb, ventouse buccale; vv, ventouse ventrale; pc, poche du cirre; og, orifice génital; s g, sinus génital ; ph, pharynx; i, intestin; ta, testicule antérieur; tp, testicule postérieur; cd, canaux déférents; gv, glandes vitellogènes ; v l, branches latérales du vitelloducte ; vt, branche transversale du vitelloducte; ov, ovaire; gc, glandes coquillières ; u, utérus; u', terminaison de l'utérus ; rv, réservoir vitellin. (Figure réduite d’après Sommer.)

dans la figure 92. Les spermatozoïdes ont une tête arrondie et une longue queue filiforme très mobile.

Organes femelles. — Ils sont composés de trois groupes d’organes : le germigène, les glandes vitellogènes et les glandes coquillières.

Germigène ou ovaire. — Cet organe donne naissance aux ovules; il est situé dans la partie antérieure du corps, à droite de la ligne médiane, et ressemble à une grappe testiculaire; il est composé de

Fig. 103. — Distomum hepaticum. Région antérieure, vue de la face inférieure ou ventrale et montrant la disposition des organes génitaux, vb, ventouse buccale; vv, ventouse ventrale ; pc, poche du cirre ;pg, pore génital; s g, sinus génital; p h, pharynx; i, commencement de l’intestin; ta, testicule antérieur ; cd, canaux déférents ; vs, vésicule séminale; ce, conduit éjaculateur; ga, glandes accessoires; g v, glandes vitellogènes; vl, branches latérales du vitelloducte; vt, branche ti'anversale du vitelloducte ; rv, réservoir du vitellus; ov, ovaire ou germigène; gc, glandes coquillières ; u, utérus ou oviducte ; u' , terminaison de l’utérus; eu, commencement de l’utérus, au point de réunion du canal vitellin et du canal excréteur de l’ovaire; of, orifice femelle. (D'après Sommer.)

TRÉMATODES

tubes ramifiés, dont les extrémités en cæcums s’étalent jusqu’aux branches latérales du vitelloducte (ov, fig. 103), et se réunissent dans un seul conduit excréteur qui plonge dans la glande coquillière en se rétrécissant considérablement. Ce canal très mince, se réunit en se dilatant légèrement, à la branche terminale du vitelloducte. Les parois du germigène sont épaisses et fibreuses, leur couche interne est composée de cellules sans enveloppes qui, en se différenciant, deviennent des ovules. L’intérieur des tubes ovigères est rempli de ces ovules composés d’un protoplasma granuleux et renfermant un nucléus et un nucléole. Ils constituent donc l’œuf primitif qui se complète plus loin par l’adjonction du vitellus et d’une coquille.

Glandes vitellogènes . — On les aperçoit en grand nombre, à droite et à gauche de chaque côté du corps, ainsi que dans sa partie postérieure. Elles se présentent sous la forme de petites grappes réunies les unes aux autres par une infinité de fins canalicules ramifiés (gv, fig. 103). Ces canalicules se réunissent à leur tour dans deux longs canaux collecteurs ou vitelloductes , courant de chaque côté du corps, qui s’infléchissent l’un vers l’autre à leur extrémité postérieure et qui sont réunis un peu en arrière du niveau de la glande coquillière par un canal transverse (vt, fig. 103). Le canal transversal, tantôt simple, tantôt bifurqué à son point de départ, est ouvert sur le milieu du corps et son contenu passe dans un réservoir (rv, fig. 103), plus ou moins visible selon l’abondance de matière qu’il renferme, pour se continuer dans un fin canal impair qui se réunit au canal excréteur du germigène.

Les glandes vitellines ont une paroi propre ; elles renferment de grandes cellules remplies de corpuscules sphériques, composés de graisse et de substance albuminoïde, colorés en brun jaunâtre ou noirâtre que l’on retrouve dans tout le système et qui lui communique sa coloration propre, parfois très sensible déjà à l’œil nu. Ces corpuscules sont destinés à entourer l’œuf et à servir de substance nutritive au jeune embryon pendant les premières phases de son développement. Les vitelloduçtes possèdent une membrane propre, fine et sans structure ; leur diamètre atteint son maximum dans le vitelloducte transversal.

Glandes coquülières. — Elles résultent de l’agglomération de glandes unicellulaires qui constituent une masse sphérique (gc, fig. 102 et 103) située sur la ligne médiane, autour du point de rencontre du canal excréteur de l’ovaire, de l’oviducte et du canal excréteur des glandes vitellogènes. Cette masse est composée comme son homologue, chez le Taenia solium , d’un grand nombre de petites cellules ovalaires ou pyriformes renfermant un protoplasma finement granu-

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leux et un noyau ( gc , fig. 104). Leur extrémité effilée se continue en un mince canal qui s’ouvre au point de rencontre des canaux excréteurs cités plus haut. Chacune de ces cellules possède une membrane propre ; elles sont donc indépendantes les unes des autres, mais leur ensemble est enveloppé dans une mince membrane commune et leurs canalicules excréteurs convergent par un même point au début de l’oviducte proprement dit. Le produit de la sécrétion des glandes coquillières enveloppe finalement l’œuf d’une couche con-

Fig. 101.

tinue, mais il se présente d’abord sous la forme de petites gouttelettes transparentes qui s’agglutinent les unes aux autres et se collent irrégulièrement autour des œufs. Ce n’est que petit à petit que cette matière prend la coloration brune ou noire qui trahit la présence des œufs complets dans l’oviducte lorsqu’on regarde le Distome par transparence.

Fig. 104. — Distomum hepaticum. Point de réunion des glandes de l’appareil génital femelle avec les conduits excréteurs. Grossissement: 185 fois, bro, branche de l’ovaire ou germigène ; co, conduit excréteur de l’ovaire; cv, conduits vitellins transverses; rv , réservoir du vitellus ; c'v', conduit excréteur du vitellus ; gc, glandes coquillières; cd, canaux déférents ; cl, canal de Laurer. (D’après Sommer.)

TREMATODES.

Utérus. — L’utérus (u, fig. 102, 103, 104) est un long et large canal, plusieurs fois replié et contourné sur lui-même. Il occupe un grand espace dans la partie antérieure du corps et il prend naissance au point de réunion des canaux excréteurs des glandes vitellogènes et du germigène, au niveau de la glande coquillière. Son diamètre varie énormément selon la quantité d’oeufs qu’il renferme ; ses parois musculaires sont très dilatables et leurs mouvements contribuent à l’expulsion des œufs. Au-dessous de la ventouse postérieure, le diamètre de l’oviducte diminue et les œufs n’y passent que un à un, pour se déverser par l’orifice femelle dans le cloaque génital. Ln introduisant une très fine canule dans l’orifice externe de l’utérus, on réussit parfois à y pousser une injection ; toutefois, cette opération est très difficile à cause de l’extrême petitesse de l’ouverture et à cause du fait que l’utérus est souvent tellement bourré d’œufs qu’il en devient méconnaissable. Il faut choisir, pour cette opération, sous la loupe des individus qui ne sont pas encore en plein travail de ponte.

Le cloaque génital (cl g, fig. 105) dans lequel vient s’ouvrir l’orifice génital femelle, a la forme d’une cupule ovale dont le grand axe est transversal et qui se trouve appliquée sur la partie supérieure de la poche du cirre. Ses parois sont musculaires.

Nous ne terminerons pas la description de l’appareil génital du Distome sans mentionner l’existence d'un petit canal énigmatique représenté en cl dans notre figure 104 et connu sous le nom de canal de Laurer, du nom de l’anatomiste qui l’a décrit en premier lieu chez V Amphistoma conicum du bœuf. Il commence dans le voisinage du point de réunion des canaux excréteurs du germigène et des vitellogènes avec l’oyiducte et, après s’être dirigé vers la face dorsale, il s’y ouvre au dehors à peu près au niveau de la partie supérieure de la glande coquillière après s’être replié une fois sur lui-même. Il a été tour à tour considéré comme un vagin et comme un déversoir du trop-plein de la sécrétion des glandes vitellogènes

Fig. 105. — Distomum hepaticum. Partie terminale des organes génitaux, va, ventouse abdominale ; pc, poche du cirre; cl g, cloaque génital; s g, sinus génital; cd, ccl, canaux déférents ; vs, vésicule séminale; ce, conduit éjaculateur; g a, glandes unicellulaires annexes du conduit excréteur mâle ; o v, partie terminale du conduit excréteur femelle ; of, orifice du précédent. (D’après Sommer.)

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jL

(Macé). De nouvelles observations sont nécessaires pour lui assigner définitivement son rôle physiologique ; il paraît cependant avéré dès maintenant qu’il ne joue pas la fonction d’organe copulateur comme on l’a cru autrefois.

Fécondation. — Nous ne connaissons pas encore le mode de fécondation du Distome. Il est certain cependant qu’il se féconde lui-même, soit en introduisant son pénis dans l’orifice femelle, ce qui paraît difficile étant donnée la différence de dimension de ces deux organes, soit par la simple sortie à travers l’orifice male du sperme poussé par les contractions des parois musculaires du canal éjaculateur et son introduction dans le cloaque génital qui se ferme complètement, et d’où il passe par l'orifice femelle jusqu’à l’utérus. Le sperme s’écoule jusqu’au commencement de ce dernier conduit, où il féconde les œufs avant qu’ils soient recouverts de la membrane coquillière. Les œufs complets sont ovales, de couleur jaune qui se fonce peu à peu jusqu’au noir ; ils possèdent sur leur extrémité la plus pointue un opercule, que l’on détache facilement en exerçant une légère pression.

Développement. — L’œuf donne naissance à un embryon couvert de cils vibratiles au moyen desquels il nage librement. Ce n’est que dans ces derniers temps que Leuckart a réussi à suivre le développement ultérieur de cet embryon qui, jusqu’alors, n’était pas connu pour l’espèce que nous avons choisie comme type. Comme on l’a constaté pour tous les autres Distomes étudiés à ce point de vue, le jeune animal doit passer par différents hôtes et subir des métamorphoses avant d’atteindre sa forme définitive. On trouvera plus loin dans nos généralités sur les Trématodes un résumé de nos connaissances à cet égard. Voici, d’après Leuckart, ce qui se passe pour Distomum hepaticum . L’embryon cilié (fig. 106) a une forme légèrement conique et porte dans sa partie antérieure une tache oculaire en forme d’a? ; il est rempli postérieurement de cellules germinatives et en avant d’une substance protoplasmique granuleuse. Il ne possède qu’une trace de canal digestif, et la première ébauche du système excréteur qui se présente sous la forme d’entonnoirs ciliés. C’est ainsi constitué qu’il s’introduit dans un mollusque, le Lymneus minutas (d’autres espèces de Lymnées, L. pereger , par exemple, peuvent abriter pendant quelque temps l’embryon ; mais son développement n’y aboutit pas à la formation de cercaires. Leuckart). Il y perd son enveloppe de cils vibratiles, se contracte, prend une forme ovalaire pendant que sa tache oculaire en a? se divise en deux. Alors, à son intérieur, les cellules germinatives croissent rapidement et produisent au bout de deux semaines environ des Dédies (fig. 107),

TREMATODES.

qui se séparent et quittent l’enveloppe embryonnaire en la déchirant. Chaque embryon donne ainsi naissance à cinq ou huit rédies. Ces dernières ont le corps cylindrique et leur organisation intérieure ressemble à celle des embryons, avec cette différence toutefois que l’intestin ainsi que le système excréteur y ont pris un développement beaucoup plus grand. On leur remarque, dans la partie antérieure du corps, une ouverture destinée à livrer passage à une forme ultime du développement de l’animal. La rédie n’est pas, en effet, la forme

larvaire définitive du Distome; elle produit dans son intérieur, par le développement des nouvelles cellules germinatives qu’elle renferme, une autre forme, la Cercciire (fig. 108), dont la formation commence cinq semaines après l’infection du Lymnée par les embryons ciliés et qui est terminée au bout d’une quinzaine de jours. Chaque rédie produit de quinze à vingt Cercaires, pourvues d’une queue et

Fig. 106. — Embryon cylié de Distomum hepaticum, montrant les cellules polygonales de son ectoderme et la tache oculaire en forme d’o?. (D’après Leuckart.)

Fig. 107. — Rédie de Distomum hepaticum. ph, pharynx; i, intestin; cg, cellules • germinatives produisant les Cercaires. (D’après Leuckart.)

Fig. 108.— Cercaire de Distomum hepaticum. va, ventouse antérieure ; vv, ventouse ventrale ; ph, pharynx ; c, cæcum intestinal.

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qui sortent par l’ouverture particulière que nous avons mentionnée. Elles sont aptes ainsi à mener une vie libre. Qu’en advient-il? Nous l’ignorons. Les recherches actuelles de Leuckart s’arrêtent là; il a fait manger des Cercaires à des lapins sans succès ; il a constaté sous son microscope une remarquable tendance des Cercaires à s’enkyster; les ayant débarrassées de leur kyste, et les ayant rendues de cette manière beaucoup plus transparentes, il leur trouva un intestin bifurqué, qui était un acheminement à la disposition de cet organe tel que nous le connaissons chez le Distome adulte. Il est possible que la Cercaire doive pénétrer dans un second intermédiaire avant d’atteindre au ruminant dans lequel elle se transforme en Distome. Il est possible aussi que le passage du Lymnée au Ruminant soit direct et que l’enkystement de la Cercaire ne soit qu’une phase très passagère de son développement. Les recherches ultérieures de Leuckart nous éclaireront sans doute sur ce point. Pour le moment, nous savons positivement que le développement du Distomum hepaticum n’est pas direct et qu’avant d’atteindre depuis l’oeuf à sa forme définitive, il passe par les trois états d’embryon cilié, de rédie et de cercaire.

Tous les Trématodes adultes ressemblent au Distome que nous venons de décrire, par ce caractère qu’ils sont toujours dépourvus d’anneaux ou d’articles, ce qui les distingue nettement des Gestodes. Leur corps est ordinairement foliacé, quelques-uns cependant présentent une forme cylindrique (D. hematobium , D. cylindraceum). Chez d’autres, la partie antérieure du corps est renflée, arrondie et distincte de la partie postérieure (Holostomum, Hemistomum). On en connaît qui possèdent une queue contractile [D. appendiculatum).

La constitution du parenchyme et de la cuticule varie peu, cette dernière devient plus ferme, plus résistante et s’achemine à la chitinisation chez les Polystomes ectoparasites (. Phyllonella ).

Le nombre et la situation des ventouses varient au contraire beaucoup chez les différents genres. La ventouse ventrale, qui peut faire complètement défaut ( Monos tomum), est quelquefois reculée jusqu’à la partie postérieure du corps (Amphislomum).

Chez les Ectoparasites, les ventouses sont fréquemment armées de baguettes chitineuses [Phyllonella, Daclocolyle ), formations que l’on rencontre du reste chez eux en différents autres points du corps, autour des orifices génitaux, etc. Ces ventouses sont au nombre de deux, très mobiles, situées de chaque côté de la bouche ( Tris tomum , Udonella) et en assez grand nombre, disposées sur un appendice discoïde dans la région postérieure du corps (Polystomum integerrinum). Chez Tristoma , il n’existe qu’une grande ventouse postérieure.

La bouche, terminale chez la plupart des Trématodes, est toujours suivie d’un court pharynx musculeux, peu ou pas du tout protractile. Le canal digestif n’est pas toujours ramifié. Chez Distomum lanceolatum , par exemple, la petite douve du foie que l’on rencontre ordinairement associée au D. hepaticum , dans les canaux biliaires des ruminants, l’intestin est simplement bifurqué en deux cæcums, qui s’étendent de chaque côté du corps jusque dans sa région postérieure. Chez D. hematobium, ces deux cæcums sont réunis en arrière, de sorte que l’intestin est circulaire. Une pareille disposition se retrouve d’ailleurs chez

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Tristomum , Polystomum integerrinum , etc., dont les cæcums sont ramifiés. Chez Aspidogaster, l’intestin est au plus haut degré de simplicité (un seul cæcum), et chez Amphüina, il fait complètement défaut. Aucun Trématode ne possède d’anus.

Le système excréteur présente de nombreuses particularités décrites dans ces derniers temps, surtout par Fraipont. Selon cet auteur, on peut ramener toutes ces dispositions très variées à une disposition typique, consistant en une vésicule terminale débouchant à l’extérieur, par un pore excréteur et de laquelle partent de gros canaux s’étendant dans toute la longueur du corps. C’est dans ces canaux que débouche un système de fins canalicules qui prennent leur origine dans de petits entonnoirs ciliés, décrits en premier lieu par Bütschli chez la Cercaria cirmata, parasite de Planorbis corneus (1). Les entonnoirs ciliés s’ouvrent dans des lacunes du parenchyme du corps, lacunes qui sont considérées par Fraipont comme le vestige ou la première ébauche d’un coelome ou cavité du corps. Cette disposition de l’appareil excréteur en trois parties : une vésicule terminale, de gros canaux et de fins canalicules, réunis par groupes aux précédents et prenant naissance dans les entonnoirs ciliés, paraît générale. Notre espèce type, le Distomum hepaticum , s’en éloigne cependant par la disparilion de la vésicule terminale, due sans doute à l’extrême allongement de la région postérieure du corps où se trouve située cette vésicule chez les autres Trématodes, allongement qui a eu pour conséquence de la transformer en un long tube cylindrique tel que nous l’avons décrit.

La vésicule terminale est tantôt simple, tantôt imparfaitement divisée en deux par un repli longitudinal ( Distomum squamula) ou transversal ( Diplostomum volvens ); sa forme est le plus souvent triangulaire, le sommet du triangle étant dirigé vers le foramen caudale et les deux autres angles recevant les troncs des gros canaux excréteurs (2). Ces troncs sont généralement au nombre de deux, qui tantôt se bifurquent à une très petite distance de leur point d’insertion pour donner naissance à quatre canaux longitudinaux (Gyrodaclylus), tantôt se divisent à une plus grande distance de leur point d’origine pour former une branche externe et une branche interne qui peuvent s’anastomoser entre elles [Distomum squamula). Quoi qu’il en soit, ces canaux se ramifient en branches secondaires, terminées en cæcum, et qui, s’anastomosant les unes aux autres, constituent un réseau parfois très compliqué [Diplostomum volvens). Ils reçoivent en différents points de leur parcours un système de très fins canalicules composés par groupe et qui eux ne sont point fermés à leur extrémité, mais prennent naissance dons des entonnoirs ciliés constitués par une seule cellule, ayant la forme d’une capsule ou d’un petit chapeau. Ces entonnoirs, dont Fraipont a aussi constaté l’existence chez les Ectoparasites [Octobothrium, Diplozoon, Polystomum ), s’ouvrent dans les espaces lacunaires du parenchyme, espaces remplis de liquide, de forme étoilée et communiquant les uns avec les autres par des canalicules creusés dans le tissu conjonctif du parenchyme.

On voit que le système excréteur des Trématodes est très semblable dans sa disposition générale à celui des,Cestodes et qu’il est facile de le ramener au même type.

Le système nerveux n’a été constaté jusqu’ici d’une manière certaine que dans un petit nombre de genres chez lesquels sa disposition générale est la même que dans notre espèce type : un double ganglion sus-œsophagien d’ou partent deux longs nerfs latéraux et de petits filets nerveux dans différentes directions, le ganglion impair sous-œsophagien paraît moins constant.

(1) Bütschli, Zool. Anzeiger, n° 42, 1879.

(2) Chez Epibdella scianae et Pseuclocotyle squatinae, la disposition générale est renversée en ce sens que les deux troncs communs des canaux excréteurs s’ouvrent chacun séparément dans une ampoule vésiculaire située sur la face ventrale de la partie antérieure du corps.

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Les Trématodes adultes sont ordinairement dépourvus d’organes des sens, mais leurs larves cercaires, menant une vie libre, possèdent presque toujours en avant une ou plusieurs taches pigmentaires que l’on a considérées comme des yeux. De pareilles taches ont été décrites chez quelques Polystomes (Diporpa, Pohjslomum). Chez Temnocephata , elles sont situées directement sur les ganglions nerveux. Chez Dactylogyrus, Tristomum coccineum , la tache oculaire serait en relation avec un corps réfringent spécial, une sorte de cristallin. (Wagener.)

La disposition du système génital varie infiniment quant aux détails, elle présente toujours un haut degré de complication, il existe toujours un germigène, un nombre considérable de glandes vitellogènes, des glandes coquillières, etc. L’hermaphroditisme est la règle. On connaît cependant un certain nombre d’exceptions qui sont la conséquence d’un rapide développement de l’appareil mâle ou de l’appareil femelle, aux dépens de l’autre qui demeure atrophié. Dans ces cas, il existe un certain dimorphisme entre l’individu mâle et l’individu femelle [Distomum hematobium, D. fillicoUe). C’est ainsi que chez le D. hemalobium qui vit dans les vaisseaux sanguins de l’homme, le mâle est plus grand et plus fort que sa femelle qu’il tient enfermée dans un canal gynécophore, formé par deux replis de sa peau rabattus en forme de tube.

Il est rare que les testicules des Trématodes prennent un aussi grand développement que chez le D. hepaticum. Tubulaires le plus souvent, ils sont quelquefois lobuleux [D. globiporum), vésiculaires et dispersés dans le parenchyme du corps ( Dactocotyle , Diplectamum ) ou ramassés le long de la ligne médiane (Microcolyle, Axine). Chez Udonella , il n’existe qu’un seul gros testicule en forme de globule, tandis que chez Phyllonella , Epibdella , ils sont au nombre de deux symétriquement disposés de chaque coté de la ligne médiane et réunis par une enveloppe commune. Quant aux canaux déférents, ils se dirigent le plus souvent d’une manière indépendante comme chez notre espèce type, jusqu’au pore génital où ils débouchent tout à côté de l’orifice femelle. Dans ce cas, qui est la règle chez les Distomes et chez Udodella , Phyllonella , Calycotyle , parmi les Polystomes, la fécondation est nécessairement externe. Mais chez quelques Polystomes (Dactocotyle, Polystomum on a décrit des relations internes entre les testicules et l’ootype, soit par l’intermédiaire de canalicules spéciaux, soit par ouverture directe des premiers dans le dernier comme chez Microcolyle. (Zeller, Vogt.) Dans ces cas, il est possible que la fécondation soit interne.

L’ovaire est toujours simple, tantôt ramifié en forme de grappe, comme nous l’avons décrit, tantôt globuleux ( Phyllonella , Epibdella ) ou allongé sous forme d’un tube entrelacé. Partout il est germigène et donne naissance à des ovules qui doivent être complétés par l’adjonction de vitellus et d’une coquille. Les ovules sont déversés par l’oviducte, soit directement dans l’utérus où aboutissent également les canaux excréteurs des glandes vitellogènes et coquillières (Distomes), soit dans • un réservoir en forme de sac (Dactycotylc, Microcotyle, Phyllonella ) ou de tube (. Polystomum , Udonella ) qui a été décrit par Van Beneden sous le nom â'ootype. C’est là que se déversent les produits nécessaires à la constitution de l’œuf complet, ainsi que le liquide spermatique; c’est là que s’opère la fécondation. L’ootype est tapissé de cils vibratiles ou muni d’appareils spéciaux destinés à imprimer à l’œuf un mouvement de rotation qui en assure la fécondation et la constitution définitive. C’est seulement alors que l’œuf est expulsé dans l’oviducte dont les dimensions sont très variables. Le nombre des œufs ainsi produits varie également beaucoup. Chez Udonella , Diplectanum, il n’y en a ordinairement qu’un seul, tandis que chez Phyllonella, Dactycotyle, ils sont assez nombreux, et chez les Distomes c’est par milliers qu’on les compte. La sortie des œufs mûrs a lieu, soit par un orifice spécial entièrement distinct de l’utérus ( Polystomum , Calicotyle), soit par l’orifice de l’utérus lui-même qui sert alors également à la pénétration du sperme ( Phyllonella , Udonella).

Les glandes vitellogènes sont partout disposées d’après le même principe, rami-

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fiées dans le corps, leurs canalicules excréteurs convergent vers des canaux collecteurs qui déversent le produit de la sécrétion à la naissance de 1 utérus ou dans l’ootype ( Polystomes ). Quant aux glandes coquillières, elles sont toujours situées dans le voisinage du point de jonction des canaux excréteurs du germigène et des glandes vitellogènes et se présentent sous la forme d’un amas de petites glandes monocellulaires, dont le produit de secrétion consiste en gouttelettes jaunâtres qui se collent autour de l’œuf et l’enveloppent finalement d’une couche continue qui brunit en durcissant.

Ajoutons que chez quelques Polystomiens, on rencontre autour des orifices génitaux des appendices chitineux de formes diverses qui servent comme organes copulateurs.

Les œufs des Polystomes dont le développement est direct sont beaucoup plus gros que ceux des Distomes. Leur coque est souvent ornée d appendices chitineux sous forme de longs filaments ( Diplozoon ), de crochets ( Dactycotylè ), etc., au moyen desquels ils sont fixés sur l’hôte qu’ils doivent habiter. L’œuf est tantôt fusiforme [Dactycotylè), triangulaire ( Phyllonellci ) ou ovalaire. De cet œuf sort un jeune animal qui reproduit à peu près les formes des parents, sans avoir passé par les métamorphoses compliquées qui caractérisent les Distomes. On connaît cependant quelques exemples de Polystomes dont la larve porte un revêtement partiel de cils vibratiles et se rapproche de l’embryon cilié des Distomes [Polystomum integerrinum). Les jeunes du Diplozoon paradoxum, connus sous le nom de Diporpa, doivent s’unir intimement deux à deux, avant d’atteindre à la maturité de leurs organes génitaux ; ils le font en se pinçant mutuellement au moyen de leur ventouse ventrale une petite papille en forme de bouton, qu’ils portent sur leur face dorsale, ce qui oblige l’un des individus à se tourner en le croisant sur l’autre individu. Comme les parties en contact ne tardent pas à entrer en coalescence, les deux individus paraissent bientôt n’en former plus qu’un qui a la forme d’un X. Le Gyrodactylus nous offre un exemple de vivipansme associé à un bourgeonnement interne. Le jeune animal, encore enfermé dans le corps de sa mère, contient déjà dans son utérus un embryon produit asexuellement par bourgeonnement, et ce dernier en renferme parfois lui-môme un peu plus tard l’ébauche d’un quatrième. C’est là un singulier cas d’emboîtement de trois ou quatre générations, les unes dans les autres ; la première est due à la sexualité, les autres sont asexuelles, car chez elles les organes de la génération sont loin d’être mûrs.

Chez les Distomes, au contraire, le développement des jeunes n’est jamais direct. L’embryon passe par une série de métamorphoses analogues à celles que nous avons décrites chez Distomum hepciticum.

Il sort de l’œuf pourvu d’un ectoderme partiellement [D. lanceolatum ) ou totalement recouvert de cils vibratiles, au moyen desquels il nage jusqu’à ce qu’il ait rencontré un hôte, ordinairement un animal invertébré. Il perd alors son enveloppe ciliée et se transforme tantôt en Bédies (ayant une bouche, un tube digestif simple, fermé en cæcum et une ébauche de l’appareil excréteur), tantôt en Sporocystes (simples sacs dépourvus-de toute trace d’intestin). Ces Rédies et ces Sporocystes produisent, par bourgeonnement interne, soit une nouvelle génération de Rédies ou de Sporocystes, soit directement des larves cercaires par le développement des cellules germinatives qu’ils renferment.

Dans tous les cas, la cercaire est la forme larvaire qui fait suite à la Rédie ou au Sporocyste. C’est un petit Distome qui se distingue de l’adulte en ce qu’il ne possède encore que des rudiments des organes génitaux, qu’il est pourvu de taches oculaires et d’une queue (sauf Leuchochloridium ) très mobile ; la cercaire quitte le sac dans lequel elle est contenue, soit en en déchirant les parois [Sporocystes), soit par une ouverture spéciale [Bédies); elle abandonne l’hôte dans lequel elle est née, pour nager librement pendant un certain temps dans l’eau, jusqu’à ce qu’elle ait rencontré un nouvel hôte qui, le plus souvent, est un animal fort différent du premier ( Poisson , Batracien). Elle pénètre de force dans cet hôte, perd sa queue, et

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s’enkyste en attendant une migration passive, c’est-à-dire que son hôte soit mangé par un troisième dans lequel seulement elle devient sexuée et se transforme en Distome définitif.

Ce cycle de métamorphoses est quelquefois abrégé, par le fait du développement direct de la cercaire qui ne s’enkyste pas et pénètre directement dans son hôte définitif. C’est le cas chez le Distomum cygnoïdes , qui vit dans la vessie urinaire de la grenouille.

Littérature.

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ORDRE DES TURBELLARIÉS

Platodes libres, symétriques, à corps mou, couvert de cils vibratiles et armé de bâtonnets microscopiques nématogènes ; système dermo-musculaire continu en rapport avec les muscles du parenchyme, qui remplit les interstices des organes. Point de coelôme. Intestin à bouche et pharynx sans anus; système nerveux composé

TURBELLARIES.

d’an ganglion susoesophagien transversal, émettant des nerfs latéraux. Système aquifère canaliculaire. Organes génitaux ordinairement hermaphrodites ; séparation des germigènes et vitellogènes.

Nous admettons, avec la plupart des auteurs, dans cet ordre, deux sous-ordres :

I. Les Rhabdocoeles à intestin droit, sans cæcums latéraux ou sans intestin ; on y distingue deux groupes principaux comprenant :

1° Les Acoeles sans intestin, sans système nerveux ni système aquifère, ayant tous un otolithe ( Convoluta , Proporus) ;

2° Les Rhabdocoeles proprement dits, possédant un intestin, un système nerveux, un système aquifère et rarement un otolithe. On y distingue deux groupes principaux : les Alloiocoeles à testicules dispersés ( Plagiostoma , Monotis) et les Rhabdocoeles à testicules compacts ( Macrostoînum , Microstomum , Prorhynchus , Mesostomum , Vortex).

IL Les Dendrocoeles à intestin ramifié, qu’on peut diviser aussi en deux groupes principaux :

1° Les Triclades à orifice sexuel unique ( Monogonopores ) ayant un système aquifère ( Planaria , Geoplana, Gunda ) ;

2° Les Polyclades, à orifice sexuel double ( Digonopores ), paraissent dépourvus de système aquifère ( Leptoplana , Stylochus , Thysanozoori).

Les Rhabdocoeles sont, pour la plupart, d’eau douce; les Polyclades presque tous marins, les Triclades terrestres, d’eau douce et rarement marins [Gunda).

Type : Mesostomum Ehrenbergii (Ose. Schm). — L’animal

entièrement transparent se trouve dans des petites mares tranquilles, dispersé dans toute l’Europe, de juin en septembre. Nos exemplaires proviennent d’un petit marais situé à l’embouchure du Flon, près Lausanne, où notre collègue M. du Plessis les a découverts. Malgré sa taille considérable de 15 millimètres, l’animal est difficile à apercevoir lorsqu’il n’a pas l’intestin rempli ou des œufs développés, qui forment alors deux stries noduleuses brimes des deux côtés du corps. La pêche est difficile, les animaux se collent si bien au filet fin, qu’on ne peut les détacher sans les blesser. Il faut avoir la patience de puiser l’eau au hasard avec un bocal à large ouverture, puis chercher dans l’eau les animaux, qui nagent vivement avec des mouvements ondulatoires ou glissent sans contractions appréciables par le jeu des cils vibratiles, qui couvrent tout le corps. On observe presque tous les détails de l’organisation sur l’animal vivant, que l’on peut fixer au

VERS

moyen d une pression habilement ménagée sur le compresseur. Pour le durcir ou le dissocier, il faut se servir des méthodes indiquées par Lang et par Hertwig. Les tissus se désagrègent avec une facilité extrême. Pour voir certains détails, on peut colorer les animaux avec du brun de Bismarck parfaitement neutre. Ils vivent dans cette solu-

h tion plusieurs heures, pendant

: ; lesquelles les tissus se colorent

d’une manière diffuse, il est vrai , mais cette coloration rend plus visibles les contours des nerfs et des canaux aquifères, qui restent parfaitement limpides et incolores.

La forme du corps très aplati est celle d’une feuille lancéolée à bords entiers (fig. 109). La partie antérieure, très mobile et changeante d’aspect, paraît plus ou moins tronquée à l’état ordinaire ; c’est avec elle que l’animal tâtonne; l’extrémité postérieure est étirée en pointe courte. La face dorsale est un peu bombée, la face ventrale un peu concave, mais relevée, comme par un bouton, par le pharynx placé dans l’axe du corps, un peu en avant du milieu. On remarque déjà, sous un faible grossissement, que la partie antérieure est garnie de nombreuses baguettes, qui lui donnent une teinte foncée, qu’elle est relevée en bourrelets par les cordons nerveux latéraux (c), qui circonscrivent un champ ovalaire beaucoup plus clair et qu’elle porte sur la

Fig. 109.

Fig. 109. — Mesostomum Ehrenbergii, grossi environ douze lois, pour montrer la disposition générale des organes. La figure, dessinée d’après nature, est cependant composée de deux moitiés en état de gestation différente, tels qu'on ne les verra jamais réunis sur un seul individu dans la nature. Les deux cotés de l’animal étant parfaitement symétriques, on pouvait se permettre cette composition. Du côté gauche sont représentés les organes à l'époque de la production des œufs d’hiver; testicules et glandes vitellogènes

TURBELLARIES.

masse transversale ganglionnaire (e), deux yeux noirs à contours irréguliers. Presque immédiatement derrière la masse ganglionnaire centrale, commence, par un bout aveugle et fermé, l’intestin (/*), ordinairement rempli de substances jaune brunâtre, boulettes, gouttes de graisse, etc., il se continue droit en arrière dans l’axe du corps et se termine à quelque distance du prolongement caudal par un bout fermé. Ses bords sont ordinairement verruqueux, irrégulièrement distendus par les aliments ingérés. Dans sa partie antérieure, se trouve le pharynx (6) en forme de tonne, à dessin rayonné comme une roue, portant au centre l’orifice buccal circulaire qui montre souvent des mouvements d’extension et de contraction. Des deux côtés de l’intestin se voient trois bandes longitudinales d’organes, appartenant au système reproducteur et très variables d’aspect suivant les époques. Les glandes vitellogènes (n) forment les deux bandes les plus rapprochées de l’intestin, ensuite viennent les utérus, (0 contenant des œufs de deux sortes, suivant l’âge de l’animal, des œufs d’été clairs et transparents comme première ponte, des œufs d’hiver colorés en brun comme produits de l’àge mûr. Enfin les bandes les plus externes entre les utérus et la peau sont constituées par les testicules (m) sous forme de glandes lobées en grappes. Suivant leur état de développement, ces différents organes s’étendent plus ou moins loin en arrière. Leurs conduits excréteurs se réunissent derrière le pharynx où se trouvent les organes copulateurs, embrouillés par l’intestin et un petit organe sous forme de massue, qui fait saillie à droite et qui est le germigène (p). Dans la ligne médiane de l’extrémité caudale on voit des glandes considérables (s), qui forment une espèce de carène.

Téguments (A, fig. 110). — En observant, sur un animal vivant, les bords du corps transparent, on voit distinctement en coupe optique, deux couches collées étroitement ensemble, mais qui en quelques endroits s’écartent souvent par diffusion du liquide parenchymateux. La plupart de$ réactifs soulèvent la couche externe sous forme de vésicules. Cette couche est formée par les cellules vibratiles,

sont alors en pleine activité. Du côté droit, on voit les mêmes organes à l'époque où les œufs d’été sont mûrs et montrent déjà, à l’intérieur, les deux yeux et le pharynx des embryons; les glandes vitellogènes et les testicules sont alors en régression et considérablement réduits, a, extrémité antérieure avec garniture épaisse de baguettes; b, épithélium vibratil; c, cordons nerveux latéraux antérieurs; d, champ moyen de la tête avec des glandes fileuses; e, cerveau portant les deux yeux noirs; f, terminaison antérieure de l’intestin; g, glandes céphaliques latérales; h, nerf latéral postérieur; ii, utérus gauche; kk, œufs d’été embryonnés ; l, œufs d’hiver à coque brune; mm, testicules; m‘, spermiducte; nn, glandes vitellogènes; o, pharynx avec la bouche centrale; p, germigène; q, parenchyme du corps avec fibres musculaires et glandes cutanées ; r, terminaison postérieure de l’intestin ; s, glandes fileuses caudales.

VERS

dont les cils paraissent séparés par une couche cuticulaire plus épaisse externe, laquelle, sous de très forts grossissements et vue de champ, présente un aspect pointillé. Détachées, ces cellules vibratiles paraissent rondes, à noyaux arrêtés et assez grands ; elles montrent alors les petits pores sur toute leur surface, ce que l’on peut facilement constater en les voyant tourner sur elles-mêmes sous l’impulsion de leurs cils (B, fig. 110). Dans leur réunion, elles prennent des formes polygonales. De distance en distance, cette couche, ainsi que la suivante, est percée par des baguettes, corps cylindriques à réfraction considérable qui, vues d’en haut, se présentent comme des corpuscules ronds ou ovalaires à contours très arrêtés. Nous verrons que

Fig. 110.

ces baguettes, que nous considérons comme des organes urticants ébauchés, se forment dans des cellules particulières. Elles sont très accumulées à la partie antérieure de la tête et se présentent là avec leurs bouts proéminents, comme une brosse révêtant le bord antérieur.

La seconde couche interne ou couche dermo -musculaire' (A, fig. 110, b) est formée par des fibres musculaires fines, pales et collées ensemble, ayant une direction longitudinale ou circulaire ; les fibres longitudinales, plus plates et larges, se trouvent à l’inté-

Fig. 110. — A. Vue en coupe optique du bord d’un Mésostome assez jeune, sans œufs. Obj. Gundlach IV, chambre claire, a, couche épithéliale à cellules vibratiles; b, couche dermo-musculaire ; c, bâtonnets vus de champs; c‘ , id., vus d’en haut; d, trainées pigmentaires jaunes ; e, canal aquifère; f, fibres musculaires du parenchyme étendues; g, les mêmes, pliées en anses; h, glande cutanée; i, cellules (glandes cutanées en voie de formation (?). B, cellules vibratiles détachées, montrant les cils, les noyaux et les pores. Zeiss, immersion, E.

TURBELLARIES.

rieur et sont seules perceptibles dans cette vue de la coupe optique, les fibres circulaires rondes et fines se dissimulent dans la limite externe contre la couche épithéliale. On peut très bien distinguer ces fibres en choisissant un jeune animal prêt à entrer en reproduction, et en examinant la couche externe sur des endroits transparents en mettant le foyer aussi haut que possible. Quelquefois nous avons réussi à voir les muscles circulaires faisant saillie sur le bord de la couche dermo-musculaire externe, absolument comme des cercles de tonnelet.

Parenchyme. — Nous devons faire observer que nous ne reconnaissons pas de cavité générale ou coelôme au Mésostome, ni à aucun des Turbellariés examinés et cela malgré l’autorité de M. de Graff, auteur de la magnifique monographie des Turbellariés. Nous voyons, sur des coupes comme sur des animaux vivants, une trame très serrée, mais en même temps très dilatable de fibres musculaires, les unes verticales, allant d’une surface à l’autre, les autres plus ou moins rayonnantes depuis la partie centrale de l’axe vers les extrémités, la tête et la queue ; fibres qui se colorent assez bien et sont lisses, aplaties, d’égale largeur sur toute la longueur, ne montrant ni noyaux ni enveloppes protoplasmiques et se divisant en branches et fins rameaux à leurs extrémités. Dans les parties largement étendues du corps, ces fibres se montrent sous des grossissements peu considérables, comme des bandes allongées très faiblement accusées (A, fig. 110, /), mais dans les parties contractées on les voit (id. , g) comme des anses à jambes écartées et plongeant dans l’intérieur, tandis que le sommet de l’anse se présente plus fortement accusé dans ses contours, à la superficie. Cet aspect a engagé beaucoup d’auteurs à croire qqe ces fibres font retour sur elles-mêmes. Les interstices de ces trames musculaires sont remplis par une substance gélatineuse transparente, qui diffuse par une forte pression comme chez les infusoires et paraît albumineuse, car elle se coagule par tous les réactifs durcissants, en formant des granules très fins. Nulle part dans les coupes on voit des lacunes ou des cavités, mais toujours cette substance finement granulée, que nous pouvons considérer à bon droit comme sarcode. Les différents organes pénètrent, par leur croissance comme par les déplacements dus aux contractions du corps, dans les interstices de cette trame, en écartant les fibres musculaires très extensibles. La perméabilité de ce parenchyme est très grande ; les embryons provenant des œufs d’été le traversent partout, pour sortir à la surface du corps. On voit très bien, en examiminant l’animal avec des grossissements assez forts, que les contractions de la couche dermo-musculaire sont plus ou moins indépen-

VERS

dantes de celles de la trame du parenchyme ; ces deux couches glissent constamment les unes sur les autres.

Dans ce parenchyme naissent des conformations cellulaires différentes, qui se portent petit à petit vers la surface et font alors partie intégrante des téguments, auxquels elles étaient primitivement étrangères. Nous distinguons, chez le Mésostome, les conformations suivantes :

1° Glandes cidanèes (A, fig. 110, h et i). — Ces glandes monocellulaires nous paraissent se constituer dans le parenchyme sous forme de cellules amoeboïdes, à filaments très fins, partant en nombre variable de la périphérie de la cellule, laquelle est très faiblement grenue et montre un noyau granuleux clair avec un nucléole peu accusé. Ces cellules formatrices ont été décrites aussi sous le nom de cellules du tissu conjonctif. Nous ne doutons pas que ces cellules ne jouent, dans le parenchyme, le même rôle que les cellules formatrices non différenciées des tissus embryonnaires et qu’elles servent à la constitution des différents organes ; mais nous n’avons suivi leurs métamorphoses que par rapport aux glandes cutanées. On voit, en effet, ces cellules se limiter, perdre leurs pseudopodes et devenir granuleuses à mesure qu'elles se rapprochent de la surface où elles se montrent à la fin (i) sous la forme de cellules rondes, remplies de granules et pourvues d’un noyau et d’un nucléole, dont les contours sont un peu effacés, mais qui se colorent assez vivement. Ordinairement ces cellules sont associées par couples, mais on en trouve aussi d’isolées. On leur voit rarement des conduits excréteurs ; mais nous en avons constaté à plusieurs reprises, sous la forme de canaux clairs, étroits, allongés, que nous pouvions poursuivre ( h ) jusqu’à la couche dermo-musculaire. Ces conduits contenaient çies granules et il est probable qu’on ne les aperçoit que dans le moment où la glande se vide et se détruit en même temps. On trouve, en effet, par ci et par là dans la couche superficielle des cellules rondes à contours indécis, très pales, marquées à peine de quelques granulations et qui nous paraissent des glandes cutanées en voie de destruction finale.

2° Glandes fdeuses (s, fig. 109 ; a, fig. 111). — Ces glandes ne paraissent qu'une modification des glandes cutanées. Elles sont beaucoup plus grandes, souvent sinueuses et presque lobées, montrent des granulations beaucoup plus claires et s’amincissent pour former des conduits plus gros, mais toujours très claires. Les granulations du corps de la glande ont plutôt l’apparence d’une substance glaireuse tortillée. Les noyaux sont très visibles. Des filaments excessivement fins se rattachent à ces glandes, qui forment une grappe allongée sur

TURBELLARIÉS.

la ligne médiane de la queue à la face ventrale, grappe très visible quoiqu’elle soit presque toujours dégarnie de bâtonnets (s, fig. 109). Ces glandes s’étendent encore jusque vers le pharynx, mais pour les

Fig. 111.— Extrémité de la queue du Mésostome, face dorsale. Dessin pris à la chambre claire avec l’objectif IV de Gundlach. On n'a dessiné que quelques parties, pour ne pas embrouiller la figure, a a, groupes de glandes fileuses vues par transparence; b, réseau pigmentaire avec cellules claires au centre c, et petits espaces clairs cl aux branches; ee, paire postérieure de cellules ramifiées ressemblant à des cellules ganglionnaires; f, cellule ganglionnaire!?) antérieure droite; g, glande cutanée; h, cellules intestinales; i, membrane de l’intestin; h, cellules claires en dehors de l’intestin.

VERS

voir le long de l’intestin, il faut couper un individu de manière à vider par la pression les cellules instestinales obscures. Ce sont ces glandes qui sécrètent une glaire tenace par laquelle les Mésostomes se suspendent, et qui leur sert à filer des toiles semblables à celles des araignées, avec lesquelles elles prennent surtout des larves d’insectes, qui ne sont pas aussi faciles à maîtriser que les Daphnies, dont les Mésostomes se nourrissent de préférence. Enfin, ces glandes sont bien développées dans cette partie de la tête, que nous nommons le champ moyen (d, fig. 109) où l’on peut bien les examiner à cause de la transparence des tissus de cet espace, entouré par les cordons nerveux latéraux (c, fig. 109). Elles sont bien répandues sur toute la face ventrale de la tête jusqu'au pharynx, mais alors moins visibles. Elles ont un aspect un peu différent, ne sont pas réunies en grappes mais isolées, paraissent plus rondes, et les prolongements filiformes se laissent apercevoir plus facilement. Ce sont ces glandes qui entrent surtout en action, lorsque le Mésostome saisit une proie, une Daphnie par exemple, qui est immédiatement immobilisée par la glaire visqueuse, et que le Mésostome enveloppe avec la partie antérieure formée en cuiller, pour la presser contre la bouche et la sucer.

3° Pigment jaune. — Nous le voyons sous deux aspects différents: sous forme de cellules isolées et constituant des ramifications, qui ressemblent à des vaisseaux. La quantité de ces pigments est éminemment variable.

Les cellules jaunes (fig. 112) se rencontrent isolées dans le parenchyme à tous les niveaux. Elles sont petites, les plus grandes

ayant environ la moitié du diamètre d’une cellule épithéliale. Mais on peut presque dire qu’il y en a de toutes les dimensions. Lorsqu’elles sont assez formées, elles montrent très distinctement la paroi cellulaire nettement accusée et dans l’intérieur un noyau clair, rond, dans lequel on remarque toujours quelques vésicules rondes très réfringeantes. Le contenu cellulaire, d’un jaune d’ocre clair, est grenu et forme des accumulations plus considérables, mais irrégulières. On rencontre ces cellules de préférence dans la tête, autour du système nerveux et autour des testicules, dont elles entourent quelquefois les grappes à tel point, qu’elles semblent leur constituer un épithélium continu. Certains individus en restent dépourvus presque pendant toute leur vie, d’autres au contraire en semblent

Fig. 112. — Cellules jaunes, dessinées à la chambre claire sous Zeiss, immersion, E.

TURBELLARlÉS.

farcis et leur nombre augmente rapidement avec l’àge et à l’approche de la mort. Les jeunes n’en ont jamais; on ne les voit que quelques jours après la naissance.

Les ramifications pigmentaires {cl, fig. 110, A; b, fig. 111; z, fig. 113) se voient surtout dans la partie postérieure du corps et de préférence à la face dorsale. Leur dessin est éminemment variable et toujours différent sur les deux côtés du même corps. Elles présentent, par leurs nombreuses branches et anastomoses, ainsi que par leur couleur jaune et leur contenu grenu, l’aspect de réseaux vasculaires dans lesquels les corpuscules sanguins se seraient collés ensemble. Quelquefois on voit deux troncs longitudinaux et parallèles, d’autres fois un seul tronc médian ; dans d’autres cas, les communications sont interrompues ou rétablies seulement par les branches. Examinées sous des grossissements plus forts, les ramifications sont grenues et présentent les mêmes accumulations irrégulières jaunes comme les cellules ; on voit quelquefois des lacunes rondes {cl, fig. 1 1 1) et dans les points de rencontre de plusieurs branches des espaces clairs, ronds, avec un seul noyau {c, fig. 111). En examinant ces parties centrales, on a très nettement l’image d’une cellule pigmentaire ramifiée et étoilée au centre de laquelle existe un noyau clair avec un nucléole.

Fig. 113.

Fig. 113. — Figure composée en partie d’après celles de Leuckart, Graff et Schneider, et pour la plus grande partie, d’après des esquisses faites à la chambre claire. Grossissement comme figure 109. On a représenté du côté gauche le système nerveux, les glandes nématogènes et les ramifications pigmentaires, à droite le système aquifère. Les contours de l'intestin sont indiqués par une ligne pointillée ; le pharynx est dessiné penché de côté, comme

VERS

Il est possible que telle soit la signification de ces ramifications. Nous devons cependant dire que nous n’avons jamais vu des formes de passage entre les cellules rondes à contours si nettement arrêtés, et les ramifications à contours irréguliers et à peine fixés. Peut-être ces conformations pigmentaires sont-elles de même nature que les cellules jaunes de tant d’autres animaux inférieurs, savoir des végétaux parasites dont les germes entrent dans les téguments si perméables des Mésostomes. Des études ultérieures éclairciront ce sujet, mais nous devons dire que vis-à-vis des cellules si molles et souvent amiboïdes dont sont composés en général les tissus des Mésostomes, les noyaux et parois fermes des cellules jaunes se présentent plutôt comme appartenant à des cellules végétales.

4. Les cellules nêmatogènes et les bâtonnets. — En examinant les téguments du Mésostome (fig. 110, A), on voit toujours une grande quantité de petits cylindres réfringeants, s’amincissant un peu aux deux bouts qui sont fichés dans les couches superficielles et dépassent même souvent, par un de leurs bouts, la couche vibratile. C’est ce que nous appelons les bâtonnets. Ils ont une direction perpendiculaire à la surface des téguments ; on les voit par conséquent par toute leur longueur sur les bords ( c , fig. 110, A) de l’animal, plus ou moins en raccourci (<?', ib.) sur la face. Ces bâtonnets |sont homogènes, très réfringeants et se cassent petit à petit dans l’eau, plus vite dans les acides et les alcalis, sans montrer une structure ultérieure.

Ils sont disposés sans ordre apparent. En examinant cependant attentivement on voit, dans le parenchyme, des traînées ramifiées (ev, fig. 113), suivant lesquelles ces bâtonnets se rangent, le plus souvent par couples alternants. Ces traînées, presque toujours bifurquées, sont rapprochées des couches tégumentaires à leurs extrémités et plongent un peu plus dans le parenchyme par leurs troncs, qui souvent sont entourés de contours linéaires plus ou moins accusés. En suivant ces traînées, on est conduit vers des grappes de cellules qui se pres-

les individus le portent assez souvent, a, pinceau terminal du tronc nerveux céphalique antérieur; b , tranche ventrale du même tronc. On voit un peu le contour de la tranche dorsale de ce tronc en c; d, cerveau avec les deux yeux; e, tronc nerveux latéral postérieur coupé du côté droit; é , commissure transversale; f, cellules ganglionnaires (?) antérieures; g, id., postérieures; h, groupe des cellules nêmatogènes naissantes. (On n’a pas dessiné les grappes qui se portent en avant.) i, cellules nêmatogènes accomplies; i' , trajectoires des bâtonnets; kh, contours de l’intestin; l, orifice extérieur du pharynx aquifère; m, tronc aquifère gauche coupé; n, tronc aquifère droit formant des lacets; of branche aquifère antérieure; p, bifurcation de cette branche; q, rameau ascendant interne; r, rameau descendant; s, branche aquifère postérieure; t, bifurcation de cette branche; u> rameau montant interne; v, rameau montant externe; w, partie recourbée et descendante de ce rameau; x, bouche du pharynx musculeux; y, corps du pharynx musculeitx; z z, ramifications pigmentaires.

TURBELLARIES.

sent, par leurs continuations amincies, dans un champ presque triangulaire et latéral de la tète, formé par la naissance de deux grands cordons nerveux et le bord de la peau. C’est là que se trouve l’origine des cellules nématogènes (/z, z, fig. 113). Du point d’origine partent deux grappes plus ou moins distinctes : l’une, que nous avons dessinée, se dirige en arrière le long des flancs du corps ; l’autre, omise dans nos dessins pour ne pas embrouiller l’aspect des cordons ner-

rieure de la tête dont le bord est tellement hérissé de bâtonnets et de cellules remplies, qu’il en devient opaque sous le microscope, blanchâtre lorsqu’on examine l’animal sur fond noir.

Ces cellules sont d’abord arrondies, à protoplasme transparent un peu granuleux et contenant un noyau clair, assez grand, à nucléole. Petit à petit elles s’allongent, prenant une forme de poire, tandis qu’en même temps se différencient, dans le protoplasme, les bâtonnets d’abord courts. Complètement formées, ces cellules ressemblent à des poires (o, fig. 125) à long cou, claires et transparentes, au bout épaissi, où l’on voit encore quelquefois une trace du noyau aplati, tandis que dans le goulot et dans la tige sont disposés les bâtonnets dans le sens de la longueur. Les goulots et les tiges poussent des prolongements conduisant aussi des bâtonnets et qui peuvent s’anastomoser ensemble. Finalement la cellule claire est résorbée, elle disparaît et il ne reste plus que les traînées dans lesquelles sont disposés les 'bâtonnets, qui poussent toujours davantage vers la surface et se montrent plus fréquents sur la face ventrale.

Nous n’avons pu nous convaincre de l’existence de deux sortes de cellules nématogènes, les unes petites, à bâtonnets courts, les autres à bâtonnets plus grands ; il nous a paru que ce sont absolument les mêmes cellules, plus ou moins développées. En revanche, nous devons confirmer l’observation de Schneider, qui a vu des filaments plus longs se dégager à la surface. Nous avons, en effet, pu constater que des individus longtemps retenus captifs sous le microscope par une pression modérée, mais suffisante pour les fixer, ont lancé, par la partie antérieure de la tête, des longs filaments ou rubans, ayant entièrement l’aspect et le diamètre transversal des bâtonnets, mais une longueur dix fois plus considérable. Ces rubans s’entortillaient quelquefois en pelotes, sans doute par l’influence de l’eau; dans d’autres cas, ils restaient presque droits, et on pouvait bien se convaincre qu’ils étaient homogènes et tout d’une venue et non pas composés d’une série de bâtonnets collés bout à bout. Nous avons cru aussi voir quelquefois, à l’extrémité même de la tête, de grandes cellules contenant un ruban contourné dans leur intérieur,

VERS

mais il nous a été impossible de les isoler au milieu du fouillis de bâtonnets que contient cette extrémité.

Si nous avons pu, dans ce cas, confirmer les observations de M. Schneider, nous ne pouvons en revanche tomber d’accord avec lui sur la signification de certaines apparences qui simulent bien des filaments très fins tournés en vrilles et que l’on voit quelquefois sur les bords des individus comprimés. Nous avons vu des Mésostomes où la tête paraissait entourée comme d’une auréole de rayons, les uns clairs, les autres nettement accusés, tous parallèles et contournés en vrilles les uns comme les autres. Nous croyons voir dans ces

rayons un phénomène optique, dû à la glaire visqueuse, que les Mésostomes laissent sur le porte-objet en retirant leur tête comprimée.

Nous parlerons des muscles spéciaux, glandes particulières, etc., qui se trouvent encore dans le parenchyme, en traitant des organes auxquels ces conformations se rattachent.

Système nerveux (c, e , h , fig. 109; a-é, fig. 113; fig. 114). — Ce système est très apparent dans ses parties principales, très difficile à suivre dans ses détails ultérieurs. Pas plus que nos prédécesseurs, nous n’avons réussi à trouver un réactif qui puisse faire distinguer

Fig. 114. — Mesostomum Ehreribergii adulte. Cerveau dessiné à la chambre claire sous Gundlach II. a, troncs céphaliques antérieurs; b, troncs latéraux postérieurs ; c, masse centrale du cerveau; d, yeux; e, cellules centrales claires; f, bord de l'intestin avec ses cellules; g, lacets des canaux aquifères.

TURBELLARIÉS. 261

avec certitude les fines branches et les terminaisons des fibres nerveuses.

Dans une extension moyenne de l’animal, on voit au devant du pharynx, au commencement du second cinquième de longueur, l’organe central, que nous appellerons le cerveau ( e , fig. 109; d, fig. 113; fig. 114), sans vouloir indiquer par cette locution courte la moindre analogie avec le cerveau des vertébrés. Il est plus rapproché de la face dorsale, mais remplit assez bien, comme le démontrent des coupes, l’espace entre les couches tégumentaires, dorsale et ventrale. Il se distingue immédiatement par deux taches pigmentaires noires, placées symétriquement sur sa face dorsale et que nous appellerons 1 les yeux (d, fig. 114).

Le cerveau a une forme oblongue et par une légère dépression médiane, visible surtout à sa face postérieure, il indique sa formation par deux moitiés symétriques, fusionnées au milieu. Il est composé de cellules ganglionnaires claires, un peu jaunâtres, oblongues et placées de manière que leur grand diamètre est transversal. Ces cellules ont un noyau apparent rond et un petit nucléole. Nous n’avons pu constater l’existence de fibrilles fines qui s’en détacheraient, sauf dans les grandes cellules dont nous allons parler.

Les cellules sont accumulées dans les couches corticales du cerveau, dont le centre est occupé par une substance finement granuleuse sans structure ultérieure. On trouve encore des cellules dans les grands troncs nerveux, par ci et par là, entre les fibres nerveuses. Vers le point de coalescence des deux moitiés du cerveau, on voit, à la face opposée aux yeux, deux cellules plus grandes, plus claires, allongées dans le sens longitudinal, que M. Hallez a déjà signalées. Ce sont les seules sur lesquelles nous avons pu observer, sous l’immersion E. de Zeiss, des prolongements ramifiés , partant des deux pôles opposés de la cellule (a, fig. 115).

Du cerveau partent deux paires de troncs nerveux longitudinaux : une antérieure, se rendant vers la partie antérieure de la tête ; une postérieure longeant l’intestin vers la queue. Tout en étant très apparents, ces troncs se laissent difficilement poursuivre ; les postérieurs étant couverts par les organes génitaux, les antérieurs par des

Fig. 115. — Partie centrale du cerveau d’un jeune Mésostome, dessinée à la chambre claire sous 1 immersion E. de Zeiss. a, cellules centrales claires avec ramifications; b, cellules ganglionnaires ordinaires; c, fibres du tronc nerveux céphalique.

traînées nématogènes et par des muscles dirigés dans le même sens.

Quoi qu’il en soit, le tronc antérieur (c, fig. 109; ac, fig. 113 *; a , fig. 114) remonte vers la partie antérieure en décrivant une courbe élégante par laquelle il circonscrit, avec celui du côté opposé, le champ moyen delà tête(rf, fig. 109). Il donne, pendant le trajet, des branches nombreuses qui se rendent vers les bords et se terminent par un pinceau de filaments très fins sur le bord même ( a , fig. 113). Quelques-unes de ces fibres transgressent la ligne médiane au bord même de la tête, de sorte qu’il y a là un croisement limité des fibres venant des deux côtés.

M. de Graff décrit ce tronc nerveux comme se divisant en deux branches : une externe, qui fournirait les rameaux latéraux vers les bords, et une interne, qui se terminerait en pinceau à l’extrémité de la tête, non sans avoir fourni un rameau qui se rendrait du côté opposé et formerait, avec le rameau correspondant de l’autre côté, un véritable chiasma. Il en a donné un dessin qui représente ce chiasma assez éloigné du bord. Plus tard, tout en soutenant l’existence de ce chiasma, il a reconnu qu’il était placé tout près du bord. C’est évidemment le croisement dont nous venons de parler. Nous n’avons pu nous convaincre non plus de l’existence des deux branches externe et interne. L’extrémité céphalique du Mésostome est très aplatie et l’animal la recoquille volontiers pour en former une sorte de cuiller. Les faisceaux du nerf présenteraient, sur la coupe, une figure aplatie dans le sens transversal; le tronc présente, dans la vue d’en haut ou d’en bas, sa tranche et nous croyons que l’interprétation de M. de Graff se rapporte à ces aspects que nous avons dessinés (fig. 109 et 113), où le bord sous-jacent du nerf se présente presque comme une branche séparée.

Les troncs latéraux postérieurs ( e , fig. 113) se laissent poursuivre jusque vers le dernier tiers du corps. Ils sont plus déliés que les troncs antérieurs et on peut voir, quoique avec peine, des branches qu’ils donnent de temps en temps. Immédiatement derrière le pharynx se trouve, suivant Schneider et de Graff, une commissure transversale (<?', fig. 113), qui réunit les deux troncs et complète ainsi, avec le cerveau, un anneau pharyngien. Nous avouons que nous n’avons pu constater, avec certitude, cette commissure sur l’animal vivant, l’intestin et les organes reproducteurs obscurcissant complètement la partie où elle doit se trouver. Nous avons soumis de jeunes animaux, où les organes reproducteurs étaient en voie de formation, à un jeune prolongé, de manière à réduire l’intestin à une simple couche de cellules transparentes, mais malgré ce procédé nos efforts sont restés infructueux. Des coupes horizontales nous ont

TURBELLARIES.

cependant fait observer des traces de cette commissure, de sorte que nous n’hésitons pas à en accepter l’existence.

Sur de jeunes individus, nous avons observé dans la partie caudale de l’animal et derrière l'intestin, deux paires de cellules placées symétriquement (f g , fig. 113), qui se présentaient absolument comme des cellules nerveuses multipolaires très pâles, à noyaux et nucléoles transparents, mais bien accusés et à ramifications très déliées, que l’on pouvait poursuivre assez loin. Nous n’avons cependant pas réussi à constater la terminaison de ces fines ramifications dans des fibres du nerf latéral. Les quatre cellules étaient placées sur la face dorsale et elles se distinguaient autant des glandes fileuses situées à la face ventrale, que des ramifications pigmentaires et autres formations cellulaires. Histologiquement nous ne saurions les distinguer de cellules nerveuses multipolaires ; mais n’ayant pu leur trouver d’autres relations, nous les signalons aux futurs observateurs. Nous n’avons pu les distinguer sur les individus adultes, où les ramifications pigmentaires, les cellules nématogènes, les glandes fileuses et cutanées sont trop nombreuses dans cette région du corps.

Système digestif. — Nous distinguons, dans ce système, deux parties principales : Y intestin et le pharynx.

Parlons d’abord de Y intestin. Il présente dans son ensemble un tube droit, fermé aux deux bouts, en avant un peu derrière le cerveau, en arrière à quelque distance de l’extrémité caudale et se dessine, sur l’animal vivant, comme une raie médiane colorée en jaune brunâtre ; sous le microscope (fig. 109) il paraît opaque et granulé à des faibles grossissements. Le pharynx circulaire (o, fig. 109), est placé à peu près vers la fin du premier tiers de sa longueur; on peut donc distinguer une partie prépharyngienne (f fig. 109) et une partie postpharyngienne (r) beaucoup plus longue, mais ayant partout la même structure. Lorsqu’on fait jeûner un individu longtemps, il est facile de voir (f fig. 114) que cet intestin est composé d’une membrane externe très fine, dont les deux contours ne se laissent apercevoir que sous de très forts grossissements et qui est tapissée à l’intérieur d’une simple couche de petites cellules rondes, pâles, ayant chacune un petit noyau rond à bords très accusés, comme une petite gouttelette de graisse. L’acide osmique noircit immédiatement ce noyau.

L’aspect change dès que l’animal est bien nourri. Il avale de gros morceaux; nous avons vu souvent dans l’intestin des Mésostomes, qui venaient de vider une Daphnie, l’intestin entier de la proie, très reconnaissable par sa forme, logé dans l’intérieur de la cavité intestinale. Les cellules (â, fig. 111) gonflent d’une manière ex-

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traordinaire ; leur protoplasme devient granuleux, chargé de gouttelettes de graisse; leur forme s’allonge souvent; elles deviennent même amoeboïdes et se meuvent lentement en poussant des prolongements ; le noyau devient opaque, et au lieu d'une seule couche on en voit plusieurs entassées les unes sur les autres. On aperçoit alors en même temps, en dehors de la membrane limitante, des petites cellules transparentes pâles, à noyau clair, qui sont collées à la membrane (h, fig. 111) et semblent entrer dans celle-ci. La cavité de l’intestin se remplit en même temps de granules foncés, souvent agglomérés ensemble sous forme de rosettes semblables à des géodes cristalloïdes. Ce sont évidemment des résidus de la digestion, car l’animal les expulse souvent par la bouche. La membrane intestinale semble en même temps plus épaisse (f, fig. 111), comme gonflée et ramollie; il se pourrait donc bien que les cellules claires mentionnées fussent des éléments de rechange. L’intestin présente, dans ces cas, souvent des boursouflures et des verrucosités, telles que nous les avons dessinées (fig. 109).

Si la structure de l'intestin est très simple, celle du pharynx est au contraire assez compliquée et pour l’élucider il faut, outre les études sur l’animal vivant, pratiquer des coupes sur les parties durcies et colorées.

On voit le pharynx déjà à la loupe comme une petite roue occupant toute la largeur de l'intestin. Sous de faibles grossissements, on le voit ordinairement de même (0, fig. 109). Mais très souvent aussi l’animal le porte incliné de côté (/, œ, y , fig. 113), et si l’on réussit à fixer l’animal sous le microscope dans ce moment, on pourra plus facilement débrouiller les différentes parties qui constituent cet organe, ce qui réussit d’autant mieux que ces parties sont très contractiles et plus ou moins indépendantes dans leurs mouvements. Dans ce cas d’inclinaison, le pharynx a la forme d’un petit tonnelet, allongé dans le sens vertical et surmonté, du côté ventral, par un capuchon très transparent auquel s’abouchent les grands troncs aquifères (/, fig. 113). Les orifices d’entrée du capuchon aquifère et du tonnelet se trouvent toujours du côté ventral ; lorsque le Mésostome saisit une proie, il l’enveloppe de manière à la presser contre ces orifices:

Pour ne pas trop multiplier les figures, nous ne donnons qu’un seul dessin, pris sur un individu n’ayant pas encore atteint sa maturité sexuelle après un long jeûne. Cette précaution sera toujours à conseiller, lorsqu’il s’agit de recherches où l’opacité de l'intestin peut entraver l’observation microscopique. Notre dessin (fig. 116) représente le pharynx vu du côté dorsal sous l’objectif IV de Gundlach.

TURBELLARIES.

Les objets se trouvent donc à différents niveaux que le microscope dévoile successivement lors de l’abaissement du foyer; le contour de l’insertion de l’œsophage (r) occupe le niveau supérieur; la bouche de l’isthme (p) est au plan moyen et le vestibule pharyngien (a) avec sa bouche (b) se trouve en dessous. Pour faciliter l’intelligence, nous avons ajouté une coupe schématique (fig. IL), menée dans le sens de l’axe médian du pharynx et que nous avons orientée de la même manière que le dessin, le vestibule ou le côté ventral en haut, l’intestin ou le côté dorsal en bas.

Fig. 116.

Nous distinguons, dans le pharynx, trois parties essentielles : le vestibule, le pharynx musculeux et l’œsophage qui relie ce dernier à la paroi ventrale de l’intestin.

Le vestibule pharyngien ( a , fig. 116; <?, fig. 117) est un large sac à parois très minces et très extensiles, qui s’ouvre sur la ligne médiane par la bouche vestibulaire (b, fig. 116 ; a , fig. 117). On voit

Fig. 116. — Le pharynx et ses dépendances d’un Mésostome ayant jeûné longtemps, vu du côté dorsal, dessiné à la chambre claire (Gundlach IV). a, sac du vestibule pharyngien; b, bouche vestibulaire garnie de cils vibratiles très apparents; c, muscles rayonnants et circulaires de la bouche; d, grands canaux aquifères débouchant par la fente interne e dans le vestibule; f, lacet du grand canal aquifère droit; g, cellules tapissant la paroi des canaux aquifères à l’extérieur; h, petit canal aquifère superficiel courant sur le vestibule; i, branche portant une flamme dans sou intérieur; k, membrane propre d'enveloppe du pharynx; l, couche intermédiaire; m, couche musculaire équatoriale; n, insertions des muscles rayonnants; o, muscles internes circulaires ; p, bouche œsophagienne du pharynx; q, glandes pharyngiennes; r, contour de l'œsophage; s, treillis des parois de l'œsophage; t, groupe de glandes salivaires; u, canaux excréteurs de ces glandes se rendant vers la bouche de l’isthme; ces conduits sont coupés à gauche.

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cette bouche se resserrer et s’ouvrir alternativement sans cesse, et le vestibule, dont les parois sont attachées sur une large circonférence au pharynx musculeux, se gonfler et s’aplatir successivement. La bouche vestibulaire s’ouvre démesurément lorsque l’animal avale une proie ; le vestibule entier se tire sur la proie pour l’envelopper en grande partie. Les parois, extrêmement transparentes, présentent une structure assez simple en elle-même. L’épithélium vibratile des téguments du corps s’infléchit vers l’intérieur sur les bords de la lèvre circulaire (<?, fig. 116; ô, fig. 117) et les cils s’allongent ici

Fig. 117.

considérablement ; aussi voit-on, même sous de faibles grossissements, un mouvement vibratile très prononcé aux bords de cette ouverture. Cet épithélium se continue, mais avec des cils beaucoup plus fins et plus courts, sur toute la face interne du vestibule et de là sur toutes les surfaces des cavités internes du pharynx musculeux; il est plus considérable sur les bouches et orifices, beaucoup plus délicat sur les élargissements. Il finit brusquement à la bouche œsophagienne

Fig. 117. — Coupe schématique du pharynx du Mésostome. a, bouche vestibulaire sur la face ventrale; b, lèvre circulaire de cette bouche garnie d’épithélium vibratile, qui se continue dans celui, c, des téguments; cl, grand canal aquifère s’ouvrant, en f, dans le vestibule; e, paroi du vestibule; g, isthme du pharynx; h, cavité centrale du pharynx; i, sa bouche œsophagienne; k, muscles rayonnants du pharynx ; l, son enveloppe externe; m, muscles équatoriaux externes, m‘ , muscles équatoriaux internes; n, glandes pharyngiennes; o, muscles longitudinaux internes; p, épithélium vibratile du pharynx; q, paroi de l’œsophage; r, canaux excréteurs des glandes salivaires; s, épithélium de l’intestin; t, cavité de l’intestin; u , épithélium vibratile de la face dorsale du corps.

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(p, fig. 116; i, fig. 117) et ne se continue pas sur l’œsophage luimême.

Les parois du vestibule montrent, dans leur épaisseur peu considérable, quelques fibres musculaires qui traversent d’une face à l’autre ; mais leur principale masse est formée par des fibres rayonnantes et par des fibres circulaires, qui prennent la bouche comme centre et se montrent surtout autour de la bouche, où les dernières forment un véritable sphincter, tandis que les premières se montrent comme une couronne de rayons divergeants (c, fig. 116); sur des coupes cette lèvre paraît un peu épaissie ( b , fig. 117).

En dehors du sphincter épaissi se trouvent, des deux côtés et symétriquement disposés, les orifices ( e , fig. 116 ; /*, fig.' 117) des deux grands canaux aquifères. Ceux-ci ne s’ouvrent jamais directement dans la bouche, comme l’admettent les auteurs d’après Leuckart ; les deux orifices en fentes semi-lunaires se trouvent toujours en dehors du sphincter à l’intérieur, et un petit rebord réunit ces fentes en arrière.

Malgré sa faible épaisseur, on peut encore constater, dans «des positions favorables, de fins canaux aquifères qui parcourent les parois du vestibule et sont situés immédiatement sous l’épithélium. Nous avons dessiné un semblable canal (/z, fig. 116), dont une branche latérale (i) portait une flamme vibratile dans son intérieur.

Le pharynx musculeux apparaît, sous de faibles grossissements et vu d’en haut (o, fig. 109), comme une élégante rosette circulaire percée d’un trou central. Mais en le voyant penché et cela sur des individus nageant tranquillement et sans pression, dans un verre de montre, on le voit distinctement (g, fig. 113) sous forme d’un tonnelet à axe longitudinal un peu allongé et non pas raccourci, forme qu’il prend souvent par ses contractions fort considérables. La disposition des masses musculaires et glandulaires qui constituent le pharynx est telle, que l’on peut distinguer, dans la cavité interne, deux compartiments principaux : un isthme considérable^, fig. 117) qui, par des contractions violentes, peut fermer et ouvrir séparément ses deux orifices, celui tourné du côté du vestibule et l’autre opposé, conduisant dans une vaste cavité pharyngienne (< h , fig. 117), laquelle, à son tour, aboutit à un orifice plus étroit et pouvant aussi se fermer entièrement, la bouche œsophagienne (p, fig. 116 ; f, fig. 117).

Le pharynx musculeux est entouré, du côté extérieur, par une membrane mince, sans structure apparente (l, fig. 117), qui lui donne en grande partie sa forme. En dedans de cette couche, se trouvent des fibres musculaires fines faisant le tour du tonnelet : ce sont les muscles équatoriaux (m, fig. 117) qui se montrent sur

des coupes comme un pointillé foncé, étant coupés de travers. L’enveloppe externe manquant dans les cavités revêtues seulement par l’épithélium, ces fibres équatoriales (m1, fig. 117) se montrent immédiatement sous l’épithélium.

La masse principale est constituée par des fibres rayonnantes, très puissantes surtout du côté de l’isthme (Æ, fig. 117), lesquelles s’attachent partout, à la périphérie, à une couche de tissu conjonctif intermédiaire par des espèces d’arceaux (n, fig, 116) et se prolongent vers les cavités internes. Celles-ci montrent une couche épaisse de fibres musculaires longitudinales (o, fig. 117), lesquelles, à la vue d’en haut, prennent l’aspect de sphincters entourant les orifices (o, fig. 116).

Les espaces entre les fibres rayonnantes sont remplis par un parenchyme très dense, mais transparent, et en outre par des masses grenues, un peu jaunâtres, que nous nommons les glandes pharyngiennes ( q , fig. 116; n, fig. 117). Ce sont surtout ces glandes qui donnent au pharynx, par leur disposition rayonnante, l’aspect de rosette que nous avons mentionné. Primitivement, ce sont des cellules à contenu granulé jaunâtre, montrant un noyau distinct pourvu d’un nucléole ; mais ces cellules deviennent pyriformes, se constituent un canal excréteur, confluent sans doute ensemble et présentent à la fin des glandes en grappes, dont les canaux excréteurs se dirigent de préférence vers l’orifice postérieur de l’isthme pour s’ouvrir dans la cavité pharyngienne.

Aux bords de la bouche œsophagienne s’attache une partie difficile à examiner, que l’on a nommée Y œsophage (r, fig. 116; g, fig. 117). Dans la position ordinaire, cet œsophage a la forme d’un entonnoir très aplati et évasé ; il se rattache à l’intestin par un orifice circulaire ayant à peu près la moitié du diamètre du pharynx. M. de Graff a représenté cette partie comme un tube droit, sur les parois duquel il y aurait un treillis extrêmement régulier de fibres musculaires, formant des mailles rectangulaires. Nous ne pouvons nous ranger à cette opinion. On peut, dans certaines positions et à la vue du dos, très bien voir ce treillis, comme nous l’avons représenté (s, fig. 116). Mais en l’examinant sous des grossissements plus forts (fig. 118), ce treillis se montre composé plutôt de plis présentant un relief considérable et dont les principaux (a) sont disposés en rayonnant suivant la forme de cône surbaissé de l’organe, qui, par sa base large, s’attache à l’intestin. De ces rayons principaux partent des plis plus irréguliers, transversaux, dont les uns atteignent le rayon voisin, dessinant ainsi des mailles, tandis q.ue les autres finissent en s'aplatissant. Nous avons vainement cherché à nous convaincre de la nature musculaire de ces conformations et nous soutenons que l’œso-

TURBELLARIES.

phage n’est pas autre chose que la continuation de la membrane d’enveloppe du pharynx, épaissie et plissée de manière à pouvoir se prêter, comme un cône élastique ouvert, à toutes les extensions que demande le passage des aliments souvent volumineux.

Par sa base évasée, l’œsophage se rattache à l’intestin qui est ainsi troué, dans sa paroi ventrale et sur la ligne médiane, par un orifice circulaire considérable, placé dans l’axe des cavités pharyngiennes.

Comme formations accessoires, nous avons à mentionner encore les glandes salivaires (t, fig. 116). Nous n’avons dessiné dans la figure qu’une partie de la grappe considérable du côté droit. Ces glandes forment, en effet, deux grappes latérales au niveau du pharynx,

Fig. 118.

s’étendant encore jusque vers les houppes de cellules nématogènes, avec lesquelles on pourrait presque les confondre dans certains cas. Elles sont situées sur la face dorsale, au-dessus des organes appartenant au système reproducteur et sont composées de glandes monocellulaires pyriformes, montrant un protoplasme granuleux, qui descend dans le canal excréteur, un noyau clair et un nucléole pâle. Les canaux excréteurs forment un faisceau dans lequel chaque canal reste isolé, et se portent vers le pharynx (u, fig. 116 ; r, fig. 117); on peut les suivre jusque sur la bouche œsophagienne, dans la cavité de laquelle elles s’ouvrent. Elles ont été décrites comme muscles, mais aujourd'hui on est généralement d’accord pour les considérer comme glandes monocellulaires.

Fig. 118. — Le treillis de l'oesophage chez le Mésostome, dessiné à la chambre claire (Gundlach Y). On voit les côtes rayonnantes principales avec des trabécules secondaires.

Fig. 119. — Canal capillaire aquifère, contenant un organe vibratile,vu sous la lentille d immersion E. de Zeiss. a, paroi homogène propre; b, enveloppe cellulaire externe; c, coussinet vibratile interne; d, fouets vibratiles; e, lumière du canal.

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Fig. 119.

VERS

Système aquifère. — Nous avons représenté ce système du côté droit de la figure 113 dans son ensemble, en prenant pour modèle une figure donnée par Leuckart. Il est composé de canaux parfaitement limpides, à diamètre peu varié dans toute la longueur des troncs principaux, qui ne montrent jamais de dilatations, mais sont souvent tortueux, disposés en lacets et ballotés par les contractions des muscles du parenchyme. Les parois de ces canaux sont formées (a, fig. 119) par une membrane très mince, parfaitement homogène, très lisse à sa face interne, mais entourée, à l’extérieur, par une couche de tissu cellulaire granuleux, qui montre de temps en temps des petites intumescences (b, fig. 119). On voit quelquefois dans les anfractuosités des lacets, cette masse grumeleuse plus définie ( g , fig. 116) et on peut se convaincre alors, avec des lentilles à immersion, que ce sont des cellules granuleuses à noyaux peu accusés qui, évidemment, s’étirent en longueur et font ainsi une enveloppe secondaire au canal. Même dans les réseaux capillaires, on voit encore ce tissu sous forme de traînées granuleuses mamelonnées le long des parois à l’extérieur (fig. 119). Nous parlerons plus loin des autres particularités de structure, relatives aux phénomènes vibratiles.

Nous avons décrit, en parlant du vestibule pharyngien (et représenté fig. 116 et 117), la manière dont les deux grands troncs aquifères (n, fig. 113) prennent naissance près de la bouche vestibulaire. Ces troncs se portent en droite ligne au delà du pharynx et chacun décrit, de son côté, un ou deux lacets, en plongeant un peu vers la face ventrale. Le lacet de droite passe toujours soit sur la pointe du germigène, soit dans son voisinage, et ce sont surtout ces lacets qu’on aperçoit, des deux côtés du pharynx, avec la glus grande netteté. Arrivé au niveau de l’insertion intestinale du pharynx, chaque tronc se bifurque en deux branches, un rameau ascendant (o, fig. 113) qui remonte vers le cerveau, et un rameau descendant ou postérieur (s) qui suit en serpentant à peu près le bord de l’intestin. Le rameau ascendant antérieur se place souvent si près du cerveau vers la ligne médiane {g, fig. 114), qu’il s’y rencontre avec celui du côté opposé, comme nous l’avons figuré. Arrivé au-dessus du cerveau, le rameau se bifurque et fournit une branche ascendante interne (£, fig. 113) qui longe le nerf, et une branche récurrente (r) que l’on peut suivre jusque vers le pharynx. La branche descendante, après avoir longé l’intestin, se recourbe à l’extrémité de celui-ci et se divise en deux branches ascendantes. La plus petite de ces branches, l’interne (w), remonte jusqu’au niveau des organes copulateurs et se résout ici en réseaux. La branche externe (v) plus puissante se

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recourbe ici et redescend, le long des bords du corps, jusque vers la queue (w) .

Depuis la bifurcation du tronc principal, toutes les branches du système aquifère fournissent des rameaux fins et nombreux, qui forment une espèce de réseau capillaire à mailles très lâches, et toutes ces branches et rameaux montrent, dans leur parcours, de place en place, des fouets vibratiles. Pour trouver plus aisément ces rameaux fins, il faut examiner, avec des grossissements de 2 à 300, les endroits transparents de l’animal, en plaçant le foyer très haut. Le mouvement vibratile, sans manquer dans les branches placées dans le parenchyme, est cependant plus développé à la surface, surtout à la face dorsale. Nous conseillons aux commençants de choisir, sur l’animal fixé, une de ces localités transparentes, de placer le foyer de manière à voir tout juste la surface, puis d’abaisser le foyer lentement avec la vis micrométrique, en examinant attentivement le champ à chaque demi-tour de la vis. Lorsqu’on a bien arrêté un emplacement vibratile, on se servira des fortes lentilles à immersion pour constater les détails qui, malgré toutes les peines qu’on se donne, restent toujours assez obscurs. Ce n'est que l’examen des animaux bien vivants et point comprimés, qui peut mener à quelque chose; on cherchera inutilement sur des préparations ou sur des coupes : toute trace du système aquifère y a toujours complètement disparu .

A notre avis, il y a deux sortes d’arrangements vibratiles : dans l’intérieur des canaux en mailles et sur leurs branches. Nous avons donné, dans la figure 119, une représentation de la première manière, dessinée sous l’immersion E. de Zeiss. Une substance granuleuse (c) s’élève en coussinet percé dans l’intérieur du canal, dont elle bouche presque entièrement la lumière; sauf un petit canalicule au centre. Sur les bords de cet orifice central sont placés deux fouets fort longs qui paraissent attachés, sur une partie de leur parcours, au coussinet même, et produisent l’impression d’un bord ondulant du coussinet. Lorsqu’on voit cette conformation de manière que les deux fouets se couvrent, on croit en apercevoir un seul qui se termine par une base plus épaissie au point d’attachement.

Outre ces fouets internes se trouvent encore un assez grand nombre des boutons vibratiles placés sur des petits canaux droits en cæcum, qui se terminent par une sorte de petite intumescence discoïde, au milieu de laquelle est insérée la racine bulbeuse du fouet, qui remplit ordinairement toute la longueur du cæcum latéral (fig. 120), Nous avouons que nous n’avons pu nous rendre un compte exact, si ces boutons discoïdes sont percés, comme le veulent Francotte et

Fraipont, par des orifices latéraux, ou s’ils sont entiers, comme le prétend Pintner. Nos observations parleraient plutôt pour la première opinion, car ces petits boutons présentaient souvent un aspect comme s’ils étaient criblés de petits trous à leur pourtour. Mais, nous le répétons, nous n’avons pu acquérir une certitude complète.

Nous n’avons pas observé des branches fines latérales qui se terminent en filaments étirés, sans présenter des éléments vibratiles, comme M. de Graff les décrit.

Nous ne discuterons pas ici les fonctions de ces canaux. Le liquide qui les remplit est parfaitement clair, homogène, sans trace de corpuscules. Les organes vibratiles déploient une activité très considérable dans le voisinage d’organes en développement et c’est là qu’on les trouvera le plus facilement.

Organes génitaux. : — Ces organes hermaphrodites se distinguent, comme chez les Cestodes et les Trématodes, par la division du travail physiologique, surtout en ce qui concerne l’appareil femelle. Nous traiterons d’abord de la situation générale des parties, pour les examiner après en détail.

En examinant un Mésostome à l’œil nu ou à la loupe, on n’aperçoit ordinairement que l’intestin médian et des deux côtés, lorsqu’il est en production d’œufs d’hiver, deux lignes onduleuses d’un brun rougeâtre, qui courent parallèlement le long du corps, à égale distance des bords et de l’intestin. Examiné sous un faible grossissement (fig. 109), il présente les dispositions suivantes : dans le voisinage immédiat des bords du corps s’étend une glande formée de grappes lobées, dont les cæcums se terminent vers la paroi même du corps et dont l’extension en longueur est très variable. Cette glande est le testicule (m). Un peu en arrière du pharynx, de chacune de ces glandes se détache un canal transversal droit (m'), le spermiducte , que l’on peut suivre, avec ce grossissement jusqu’à l’intestin opaque. Nous avons dessiné le testicule sur la gauche de notre figure dans un état d’extension très considérable, lorsque des copulations fréquentes accompagnent la production des œufs d’hiver. A droite, au contraire,

Fig. 120. — Maille de canaux aquifères vibratiles du Mésostome entourant une grappe du testicule en formation chez un jeune individu. Obj. 7 de Vérick, dessin à la chambre claire, a, a, a, canal de la maille; b, fouet vibratile interne; c, cl. e, boutons vibratiles; c, cæcum dans toute sa longueur; d, vu presque d’en haut; e, vu de trois quarts.

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il est figuré réduit et épuisé, tel qu’on le trouve lorsque les œufs d été ont déjà formé leurs embryons prêts à éclore.

En dedans de la ligne testiculaire, se trouve un second organe rectiligne, formé d'un tube à parois assez résistantes, fermé aux deux bouts et qui contient, dans des élargissements ampulliformes, les œufs. C’est l 'utérus (e, fig. 109). Nous l’avons dessiné, contenant à gauche des œufs cl'hiver (7), à droite des œufs d'été embryonnès (h). Nous avertissons expressément que le dessin est emprunté à deux individus différents et que, pas plus que Schneider, nous n’avons jamais trouvé des œufs d’hiver et des œufs d’été sur le même Mésostome. L’utérus montre toujours des parois plus résistantes lorsqu’il contient des œufs d’hiver ; ses terminaisons aveugles se laissent alors très bien observer. Ses parois sont beaucoup plus minces lorsqu’il contient des œufs d’été, placés ordinairement sur des branches secondaires, et si le nombre de ces œufs d’été est grand, comme sur l’individu dessiné qui en contient vingt, l’utérus s’étend du cerveau à l’extrémité de la queue et les œufs remplissent alors tout l'espace entre l’intestin et les bords. L'utérus a aussi un canal étroit transversal.

Entre l’utérus et l’intestin se place un troisième organe, les glandes vitellogènes {n, n, fig. 109). Au moment de leur plus grande activité, comme elles sont représentées du côté gauche, ces glandes, remplies de graisse et de granules, présentent une grappe allongée et épaisse, avec des cæcums pyriformes transparents au gros bout ; dans leur épuisement, comme elles se montrent du côté droit, on voit un canal longitudinal, sur lequel sont placés, de distance en distance, de petits grapillons peu marqués. Un canal transversal, le vitelloducte , conduit de chaque glande vers le centre.

Enfin on voit, dépassant un peu le bord de l’intestin, un petit organe transparent en forme de massue, le germigène (p, fig. 109), placé presque immédiatement derrière le pharynx, dirigé un peu obliquement en avant et se terminant vers un paquet d’organes d’aspect chitineux, renfermant les organes copulateurs que l’on ne peut débrouiller à ce grossissement et vers lequel convergent tous les conduits excréteurs, du testicule, de l’utérus et des glandes vitellogènes. Mieux que tout autre organe, le germigène peut servir pour déterminer comment est placé le Mésostome sous le microscope ; il se montre à droite lorsqu’on a la face dorsale tournée en haut, et on le voit à gauche dans la vue par la face ventrale.

Organes femelles. — Ils sont composés du germigène, dès utérus, des glandes vitellogènes et de quelques parties centrales.

Le germigène (a, üg. 121-124) se compose d’un boyau clavifoime fermé au bout, qui, comme nous le disions, se montre à

VERS

gauche dans la vue ventrale, à droite dans la vue dorsale de ranimai. Il est composé de plusieurs régions qu’il importe de distinguer et est enveloppé d’une gaine assez ferme (a, fig. 122), laquelle, à l’extrémité fermée, paraît homogène, mais qui augmente en épaisseur d'avant en arrière et présente une couche très puissante de muscles circulaires dans la région qui avoisine le canal excréteur ou germiducte. Les muscles présentent même, dans cette partie inférieure, des plis très saillants vers l’intérieur, constituant ainsi des

espèces de loges disposées transversalement en échiquier, dans lesquelles viennent se placer les œufs.

On peut distinguer dans le germigène les régions ovifère (a, a1), musculaire ( a 2) et séminifère ( a 3).

Vers le bout aveugle du boyau se pressent les ovules en formation (c, fig. 122), composés d’un protoplasme clair et transparent, d’une membrane cellulaire et d’un noyau rond dans lequel on ne distingue pas encore de nucléole. Suivant l’état de l’individu, on trouve ces cellules dispersées en nombre peu considérable au milieu d’une substance interstitielle granuleuse et évidemment très visqueuse, ou

Fig. 121. — Organes génitaux centraux d'un Mésostome adulte, vus sous l'objectif 2 de Gundlach. Face ventrale, a, germigène, extrémité; a1, partie à œufs allongés; a2, base musculaire (réservoir séminal); a\ orifice vers le germiducte; a\ germiducte; b, glande coquillière; c, réservoir général; c‘ , orifice interne; d, orifice génital externe; e, extrémité du pénis; e', col du pénis; f, poche séminale; q, glandes accessoir s.

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bien pressées les unes contre les autres, de manière qu’il ne reste que fort peu de cette substance granuleuse dans les interstices des ovules (c, fig. 122). A mesure que les ovules descendent dans la massue en grandissant, ils prennent une forme transversalement ovalaire (d, fig. 122) et deviennent à la fin très longs et séparés les uns des autres par une accumulation plus considérable de substance granuleuse (e, fig. 122). En même temps, les nucléoles se sont différenciés dans l’intérieur des noyaux, tandis que les parois cellulaires ne se laissent plus apercevoir, sans doute à cause de l’accumulation des granules qui entourent les œufs.

La région franchement musculaire (a2, fig. 121 et 124) offre les états de contraction les plus variés. Tantôt elle est presque d’égal

diamètre avec la massue, tantôt plus renflée, boursoufilée même, s’étranglant plus ou moins par places, mais toujours marquée de grosses rides transversales. Elle s’ouvre par un orifice largement béant et presque toujours bien accusé (a3) dans le germiducte (a4). Celui-ci est formé par des parois très épaisses, transparentes et contractiles par des fibres musculaires longitudinales et transversales. Il se recourbe en anse pour se porter vers la ligne médiane, où il s'ouvre, de la manière que nous décrirons plus tard, dans le réservoir génital général (c). Le bout par lequel le germiducte s’attache autour de l'orifice béant du germigène est un peu évasé en entonnoir et peut s’élargir considérablement, de manière à former une espèce de

Fig. 122. — Terminaison du germigène d’un Mésostome adulte, portant un œuf d'hiver en formation. (Gundl. Obj. V.) Chambre claire, a, enveloppe externe; b, substance inters* titielle granuleuse; c, ovules naissants; cl, ovules s'allongeant; e, œufs allongés.

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vessie que l’on peut appeler la partie séminifère ou rèservoù' séminal (a3, fig. 123). C’est jusque là que pénètrent en effet les zoospermes, surtout lorsqu’il s’agit de fécondation par le même individu.

Les glandes vitellogènes (n, fig. 109; k, fi g. 123). — Nous avons déjà décrit la disposition générale de ces organes. On les voit comme des grappes placées sur le canal longitudinal (&1) dans lequel aboutissent de petits canalicules excréteurs (k2), qui correspondent aux grands follicules glandulaires, où se constitue la substance vitelline. Ces follicules ont la forme de poires allongées, leur bout élargi est toujours clair, tapissé par un épithélium de cellules rondes en pavé, tandis que le reste du follicule est rempli par une substance granuleuse épaisse, blanchâtre sous la lumière directe, opaque par la lumière transmise. On y distingue des granules opaques et des gouttelettes plus claires d’apparence graisseuse.

Les organes vitellogènes s’avancent lorsqu’ils sont en pleine activité, jusque vers le cerveau et jusqu’au dernier tiers de l’animal. Les deux bouts du canal longitudinal se réunissent un peu en arrière du pharynx, au niveau des organes copulateurs, et envoient ici un canal transversal qui aboutit au réservoir général. Le vitelloducte (. k , fig. 124) est souvent difficile à distinguer du spermiducte et du canal transversal utérin, avec lesquels il forme un seul paquet, pendant une certaine longueur du trajet; mais souvent il se laisse aussi discerner par les granules vitellogènes qu’il contient.

L'utérus (Y, fig. 109 et 123) se présente, dans sa forme accomplie, comme un boyau longitudinal situé entre les testicules en dehors et les vitellogènes en dedans, et dont les parois ont, sous un faible grossissement, une apparence rigide et cornée. Il est fermé aux deux bouts et contient les œufs, soit dans sa cavité même, lorsqu’ils sont encore petits, soit sur de courts tronçons des tubes secondaires. Suivant la nature et le développement des œufs, il présente des aspects variables dont nous avons représenté les extrêmes des deux côtés de la figure 109. Au niveau des organes copulateurs, chaque utérus envoie un canal transversal (Y, fig. 123 et 124) qui se porte vers le réservoir général.

C’est ce canal transversal qui présente surtout les changements les plus étonnants. Lorsqu’on examine un jeune individu, chez lequel la formation des œufs commence, on trouve des deux côtés des organes copulateurs (nous n’avons représenté qu’un côté dans la fig. 123) deux organes énormes en massue épaisse (?'), plus forts que le germigène, qui présentent à l’intérienr un canal ridé transversalement et des parois très épaisses musculaires, où les fibres

TURBELLARIES.

circulaires se font surtout remarquer. Au bout de cette massue, qui n’est autre chose que le canal utérin transversal, bourgeonnent des parties mamelonnées (zl) finement granulées, tapissées de grosses cellules en pavé très pales, qui n'ont, au commencement, pas de lumière interne, mais qui se creusent à mesure que les œufs y arrivent, se prolongent et deviennent l’utérus longitudinal. Les œufs se présentent, sous de faibles grossissements, comme nous en avons figuré deux (z2), sous forme d’amas sphériques dans lesquels on recon-

Fig. 123.

nait très bien les gouttelettes et les granules vitellins, qui sont si bien accollés à l’ovule dans l’intérieur, que celui-ci n’est pas visible.

On peut, dans cet état, suivre très bien le canal utérin transversal jusque vers le réservoir génital, quand même il est caché dans la vue ventrale par le germigène(a, fig. 123) qui est placé du côté ventral. Le

Fig. 123. — Les parties génitales de Mésostome vues dans leur ensemble sur un jeune individu. Face ventrale. (Gundl. Obj. IV.) a, germigène; a \ réservoir séminal; a4, germiducte, les deux remplis de sperme; b, glande coquillière; c, réservoir général; d, orifice génital externe; e, pénis en formation; g, glandes accessoires; h, spermiducte vide; h', partie du testicule; i, canal transversal de l'utérus; ï , ovithèques naissants de l'utérus; i2, ovules; h*, vitelloducte longitudinal; A2, canalicule excréteur d’une grappe; Ab glandes vitellogènes ; m, contour du pharynx; n, n, lacet du canal aquifère principal; o, cellules nématogènes.

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canal transversal est encore bien visible dans les individus en copulation pour la formation des œufs d’hiver («, fig. 124), mais il est à peine perceptible dans l’intervalle entre la formation des œufs d’été et ceux d’hiver, et il devient presque introuvable, réduit à une espèce de traînée, lorsque les œufs d’hiver sont tous formés. Cette diminution alternante et disparition finale s’explique par le fait que les œufs en formation passent bien par le canal, en se portant du réservoir général à l’utérus, mais que jamais ils ne refont ce chemin en sens contraire, les embryons vivants provenant des œufs d'été et les œufs d’hiver étant tous évacués à travers les tissus du corps.

Fig. 121.

Organes mâles. — Les organes préparatoires sont les testicules (m, fig. 109; h\ fig. 123), situés sur les bords mêmes du corps à l’intérieur. C’est, de chaque côté, une seule glande allongée à cæcums difformes et irréguliers, qui se réunissent en un corps général, duquel partent plusieurs fins spermiductes (A, fig. 123) lesquels se réunissent, vers les organes copulateurs, sous des angles très aigus en un seul canal, facile à distinguer lorsqu’il est rempli de zoospermes. La grappe testiculaire est remplie, à l’intérieur, de cellules rondes, produisant, à la manière ordinaire, des noyaux en assez grande quantité, lesquels deviennent à la fin des corps de zoospermes. MM. Schneider et Hallez nous ont très bien

Fig. 124. — Les parties vues dans les figures 121 et 125 sous le même grossissement, mais remplies de sperme après copulation, a, germigène, terminaison; a2, partie musculaire; a4, germiducte; b, glande coquillière; bi, réunion à la poche séminale f ; c, c' , parties du réservoir défiguré par la masse du sperme; g, partie accessoire du réservoir remplie de sperme; h, spermiducte rempli; i, canal transversal de l’utérus; k, vitelloducte transversal; l, muscles suspenseurs; m, contour du pharynx.

TURBELLARIES.

fait connaître la genèse de ces zoospermes et nous renvoyons à leurs mémoires pour les détails. Lorsque les zoospermes sont arrivés à un certain développement, leurs queues encore très courtes mais agitées, sortent de tous côtés de la cellule, qui tournoie alors dans tous les sens et semble être une cellule à cils vibratiles. Les zoospermes mûrs sont d’une longueur démesurée, à corps filiformes, se terminant d’un côté en pointe très effilée et présentant, près du bout antérieur arrondi, deux ou trois filaments latéraux excessivement fins. L’influence de l’eau tourne ces zoospermes en vrilles. Ils descendent par le spermiducte et remplissent ou le germiducte avec son réservoir seul, ou presque tous les organes centraux.

Organes centraux (fig. 121, 123, 124, 125). — Il faut les étudier sur des individus affamés, dont l’intestin n’est pas rempli, depuis la face dorsale. Après les avoir examinés sur le vivant on peut s’aider d’une solution très étendue de potasse caustique, qui les éclaircit et les fait distinguer mieux de l’entourage, ces organes entortillés étant entourés de parois chitineuses assez consistantes.

En plaçant le foyer très haut à la surface ventrale, on aperçoit X orifice génital externe (d), qui exécute souvent des mouvements de contraction et d’expansion, mais qui souvent aussi est à tel point réfléchi vers l’intérieur, qu’il se présente comme entouré de bords épais (fig. 123 et 125). Dans sa plus grande expansion on le voit comme une rosette à orifice circulaire entouré par des fibres musculaires, dout les rayonnantes sont surtout bien accusées. Il conduit immédiatement dans un large sac chitineux et arrondi, à parois épaisses, qui est primitivement assez simple (fig. 123), mais qui se sépare petit à petit en deux parties largement communiquantes, dont l’une, la partie plutôt femelle (c), occupe le côté tourné vers le germigène, tandis que 1 autre (cr) est placée du côté opposé. Mais ces deux parties ne sont pas plus profondément séparées que la région pylorique et cardiaque de l’estomac humain.

Dans la région femelle débouchent, par un orifice interne (c1), le germiducte, le vitelloducte, le canal utérin et le canal excréteur ( b l) de la glande coquillière (/>). Suivant les positions et le remplissage

^es Par*ties centrales d un Mésostome adulte, vues dans les memes conditions que figure 121. Les lettres ont la même signification. En outre, b', canal excréteur de la 0 an e coquillière, d , cavité de retrait du pénis; f', canal excréteur de la poche séminale.

VERS

de ces canaux, on peut les suivre jusque vers l’orifice interne, qui de temps en temps montre des contractions et expansions très lentes. Ce sont surtout le germiducte, lorsqu’il est rempli de sperme et le conduit de la glande coquillière, presque toujours garni de granules et à parois rugueuses et plissées à l’intérieur, que l’on peut voir souvent se réunissant dans l’orifice interne. Outre ces différents canaux, débouchent encore dans la partie femelle, peut-être même dans le germiducte, des glandes monocellulaires allongées, à protoplasme faiblement granuleux et à noyau très apparent (g, fig. 121 et 125), semblables dans leurs allures aux glandes salivaires. Ces glandes accessoires ont manifestement des conduits excréteurs isolés ; nous n’avons pas réussi à les voir se réunir en un seul canal et nous devons admettre qu’ils s’ouvrent séparément dans le réservoir.

La glande coquillière (b) est située sur la face dorsale de l’appareil. Son corps, transversalement allongé en poire, présente des parois très épaisses et sa cavité est toujours remplie de granules très foncés, qui s’étendent aussi dans la lumière de son canal excréteur rugueux et souvent un peu courbé ou même entortillé. Les opinions sur la nature de cette glande sont divergeantes. M. Schmidt l’appelle bourse séminale, M. de Graff bourse copulatrice et ce dernier prétend y avoir vu des zoospermes. M. Schneider la désigne comme vésicule, dans laquelle débouchent probablement les vitelloductes et M. Leuckart la nomme glande appendiculaire, en maintenant qu’il n’y a jamais vu de zoospermes, mais seulement des granules. Nous n’y avons non plus jamais vu de zoospermes, qui peuvent peut-être y entrer par une pression trop forte, lorsque tout le réservoir est rempli. Mais, même dans ce cas, nous n’y avons vu que des granules. Notre figure 124 est dessinée immédiatement après la copulation ; les organes étaient gorgés à crever à la moindre pression, il n’y avait néanmoins pas trace de zoospermes ni dans la glande, ni dans son canal excréteur. Cette glande est en outre une des premières parties formées ; elle existe, remplie de granules, lorsque les premiers œufs sont en train de se constituer et que les organes copulateurs ne sont pas encore en état de fonctionner (fig. 123); elle doit donc être en fonction dès la première constitution des œufs et ne pas entrer en activité seulement à la première copulation, qui arrive beaucoup plus tard.

La région mâle (c2, fig. 121) contient la poche séminale (f) et le pénis (a). La première se présente sous la forme d'une cornue à parois épaisses et à conduit recourbé (f1) qui s’ouvre dans le réservoir, à côté de la poche du pénis, dans une sorte de vestibule ( d , fig. 121)

TURBELLARIÉS;

commun, contigu à l’orifice génital extérieur. Elle se développe seulement après la formation des œufs d’été et n’existe pas encore chez les jeunes individus (fig. 123). Sa cavité interne est assez vaste et plissée, lorsqu’elle est vide ; elle se remplit de zoospermes lors de l’époque où les Mésostomes sont aptes à la copulation. Elle occupe la face dorsale et cache souvent si bien la poche du pénis, que celle-ci semble faire corps avec elle (fig. 121). Dans d’autres cas, au contraire (fig. 125), la poche du pénis (a) se présente sous forme d’un appendice courbé, remplissant l’espace entre la poche séminale et le réservoir et contenant dans son intérieur le pénis replié.

L e pénis (e, fig. 121) peut se retrousser comme un gant et dans

son état d'érection il présente la forme d’une massue dont le bout

libre, mais fermé, montre des rides ou épaississements placés en

cercle autour de l'extrémité, de sorte que cette partie ressemble assez

au rostellum d’un ténia entouré d’un cercle de crochets. Etant un organe qui se retrousse comme un doigt de gant, pour sortir en partie de l'orifice génital, il est bien creux dans son intérieur, mais il n’est point percé par un canal avec orifice pour laisser passer le sperme : c’est seulement un organe excitateur.

Nous n’avons que peu de notes à ajouter sur la formation des œufs et sur le rôle que doivent y jouer les différents organes.

On distingue des œufs d'été à coque transparente et molle (k, fig. 109), et des œufs d'hiver à coque résistante, cornée, de couleur brun-rouge foncé (/, fig. 109).

Les œufs d’été se forment les premiers, et leur genèse commence lorsque les organes copulateurs avec le pénis, sont à peine ébauchés et qu’on ne voit aucune trace d’une poche séminale. A cette époque, que nous avons représentée figure 123, le testicule et le germigène, ainsi que la glande vitellogène, sont en pleine activité et la glande coquillière est remplie de granulations. Mais l’utérus ne consiste que par son conduit transversal, épais et musculeux. L’ovule, constitué par le germigène, passe dans le germiducte, rempli préalablement de sperme et y est fécondé pendant son passage ; il arrive au réservoir, où il reçoit des globules vitellogènes et des granules de la glande coquillière. Nous pensons que ces derniers, en se modifiant dans l’utérus, constituent la coque. Ainsi constitué, l’œuf est aspiré par le canal utérin, qui pousse ses prolongements dans lesquels les œufs se logent, croissent et augmentent.

Les œufs d’été se constituent donc normalement sans copulation, par fécondationlnterne de l’individu lui-même.

Plus tard, les organes copulateurs se sont organisés et il y a, normalement, fécondation mutuelle pour les œufs d’hiver. Mais

dans des cas d’isolement, la fécondation interne peut aussi suffire pour la formation des œufs d’hiver.

M. Schneider a très bien démontré ces différents états et nous pensons que la vue de notre figure 123 doit dissiper tous les doutes sur la première constitution des œufs d’été, avant qu’une copulation ne soit possible. Dans celle-ci, nous avons toujours remarqué que, conformément à la direction d’arrière en avant du pénis en érection (fig. 121), les deux Mésostomes se placent ventre contre ventre et la tête de l’un tournée vers la queue de l’autre.

Nous n’avons pas à entrer dans les phases du développement de l’œuf. Nous devons seulement dire que les embryons formés dans les œufs d’été montrent très bien, à une certaine époque, les yeux et le pharynx et qu’étant arrivés à l’état mûr, ils percent l’enveloppe de l’œuf, passent à travers le parenchyme et sortent, pour s’élancer dans l’eau, par les téguments à l’endroit le plus rapproché de l’œuf. Nous avons plusieurs fois assisté à ces parturitions à travers les téguments chez des individus nageant librement dans un verre de montre, et nous avons vu, chez le Mesostomum lingua , les embryons délivrés circuler, pendant quelques heures même, dans le parenchyme de la mère, avant de percer les téguments à un endroit quelconque. Les œufs d’hiver, destinés à perpétuer l’existence de l’espèce à travers la mauvaise saison, ne sont délivrés, suivant M. Schneider, que par la mort et la décomposition de l’individu. Nous n’avons pas observé ce procédé, mais nous le croyons parfaitement constaté et nous soutenons, en nous fondant sur ces observations, qu’aucun œuf ne repasse par le canal utérin et que jamais ni œufs ni embryons ne sortent par l’orifice génital.

L’épithélium vibratile est commun à tous les Turbellariés. Il est pavimenteux ou cylindrique, et montre quelquefois une cuticule criblée de pores pour le passage des cils, ordinairement très fins, mais quelquefois développés en soies ou fouets ( Derostomum , Hyporhynchus). Les organes urticants sont très diversement conformés. On observe de véritables nématocystes constitués absolument comme chez les Coelentérés, avec un fil qui se déroule ( Microstomci lineare ), des sagittocystes ou cellules lançant une fine aiguille libre ( Planaria quadrioculata -), des bâtonnets ou rhabdites, de formes très différentes, constitués dans des cellules comme chez le Mésostome. Enfin, on trouve chez certains Alloiocoeles seulement des fils de nature mucilagineuse ( Plagiostomum ) et quelques espèces paraissent en manquer totalement. Les glandes cutanées sont très répandues et peuvent devenir des organes venimeux ( ConvoLula poradoxa ), armés d’une pointe percée chitineuse. Outre les cellules fileuses on rencontre quelquefois des cellules ou papilles collantes ( Plagiostomum , Gunda ). La gaine dermomusculaire se trouve partout composée au moins de deux couches défibrés, longitudinales et circulaires, et quelquefois d’une troisième diagonale. Le parenchyme est très diversement constitué. Chez les Acoeles (Convoluta) le corps entier est constitué à l’intérieur par une masse protoplasmique granuleuse contenant des noyaux, des cellules et une

TURBELLARIES.

trame fibrillaire. C’est ce parenchyme qui, suivant M. de Graff, remplace le canal intestinal absent. Chez les Alloiocoeles, la différenciation des muscles commence, et chez les autres Turbellaires on voit souvent un système très compliqué de muscles intérieurs dors-oventraux, obliques, tangentiels, etc. Les pigments, tantôt diffus, tantôt cellulaires ou ramifiés, se trouvent dans l’épithélium ou dans le parenchyme qui, suivant le développement des organes, est plus ou moins abondant; mais nulle part on ne voit des cavités internes dans lesquelles seraient suspendus les organes. L’intestin présente les modifications les plus diverses. Chez les Acoeles , une bouche simple et vibrante donne accès dans un œsophage en tube conduisant dans le parenchyme, présentant des muscles et quelquefois des cellules glandaires particulières. On voit ici, mutcitis mutandis , quelque chose d’analogue à la conformation des Infusoires. Lorsque le tube intestinal s’est différencié par un épithélium particulier chargé de la digestion et très variable suivant l’état de l’individu, on observe des formes très différentes : un simple sac, souvent énorme [P Iciyioslomides) , un tube droit occupant Taxe du corps et composé, suivant la position du pharynx, d’une partie anté-pharyngéale ou post-pharyngéale (. Rhabdocoeles ), et enfin un intestin ramifié à travers tout le corps, comme chez le Distomum hepciticum[Dendrocoeles). Chez les Triclades , cet intestin ramifié se compose d’une partie antérieure médiane et de deux branches latérales postérieures qui envoient des ramifications dendritiques secondaires. Chez les Polyclades , la cavité digestive centrale envoie une branche impaire vers le système nerveux central et des nombreuses branches latérales ramifiées. M. Lang n’hésite pas à paralléliser l’intestin des Dendrocoeles avec l’appareil coelentérique des Cténophores, mais en même temps aussi avec l’intestin ramifié des Clepsines et des Sangsues en général. C’est le pharynx qui offre aussi des divergences fort remarquables. Simple chez les Acoeles, les Macrostomes et les Microstomes, il se complique dans les autres Rhabdocoeles par la formation d’un repli externe qui devient le vestibule et reçoit chez beaucoup, comme nous l’avons vu chez le Mésostome, les orifices des canaux aquifères. Le vestibule, peu profond dans le début, peut devenir tellement considérable que par son enfoncement il entoure le pharynx musculeux jusqu’à sa base et le rend presque libre et indépendant. Les distinctions de pharynx en rosette, en tonnelet et variable qu’on a établies, se rapportent au développement de cette forme allongée, libre et indépendante. A la fin, le pharynx devient un véritable boyau en forme de tube, une trompe qui peut être lancée sur la proie, comme c’est le cas chez la plupart des Dendrocoeles. Que les rapports entre les muscles, les glandes et les autres parties constituantes du pharynx changent beaucoup avec ces modifications de forme, que des muscles rétracteurs et protracteurs puissants se développent dans les trompes, tandis qu’ils sont à peine indiqués dans les pharynx en rosettes, c’est facile à concevoir; nous renvoyons pour les détails aux monographies de M. de Graff. La position du pharynx varie beaucoup ; sur toute la longueur de la ligne médiane, depuis l’extrémité antérieure marquée par le système nerveux jusqu’à l’extrémité opposée, il n’y a pas une place où l’orifice du pharynx ne puisse se trouver.

Nous assistons, chez les Turbellariés, à des phases évolutives assez différentes du système nerveux. On n’en a pas encore trouvé chez les Acoeles ; il est fort mal différencié chez quelques formes adaptées à un parasitisme interne ( GrciffUla ). C’est sans doute une indication du fait que ces états rabougris sont dus à une dégénérescence successive et non à une évolution de bas en haut. Quoi qu’il en soit, nous voyons se différencier de plus en plus une masse ganglionnaire médiane composée de deux moitiés fusionnées et envoyant des nerfs longitudinaux postérieurs. C’est cette masse que nous avons appelée le cerveau. Il est quelquefois réduit à l’état de simple commissure entre les nerfs latéraux qui contiennent aussi des cellules ganglionnaires. Ces parties, cerveau et nerfs latéraux, existent partout où le système est différencié. Chez les Polyclades, les nerfs réunis par des anastomoses en réseaux, présentent une disposition rayonnante tout en montrant les deux nerfs latéraux prépondérants; mais dans les formes supérieures (Triclades) on dis-

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tingue une partie supérieure sensorielle, une inférieure musculaire et une commissure entre deux fermant l’anneau. Chez presque tous, les nerfs latéraux antérieurs sont constitués comme chez le Mésostome. Enfin, chez Gunda , se développe, en conformité avec la segmentation prononcée, un véritable système en échelle par des commissures transversales, entre les cordons longitudinaux, correspondantes au segments. Cette combinaison est évidemment préparée par la commissure transversale des Mésostomes et par la commissure terminale des cordons qui existe chez presque tous les Dendrocoeles.

Il existe, outre des cellules tactiles qui peuvent même se développer sur des véritables tentacules ( Vorticeros parmi les Rhabdocoeles, Prostheceraeus , Stylochus parmi les Dendrocoeles), deux sortes d’organes de sens spécialisés : des yeux et des organes auditifs. Les premiers sont souvent constitués, comme chez notre Mésostome, de taches pigmentaires réticulées, irrégulières ou même diffuses, étoilées ou aussi parfaitement arrêtées dans leurs formes. Ces taches existent même chez des espèces privées de système nerveux; mais, lorsque celui-ci existe, elles reposent toujours plus ou moins étroitement sur le cerveau. Les couleurs noire, brune ou rouge foncé sont les plus ordinaires. Dans une phase plus avancée on trouve des corps réfringeants, des crystallins tantôt simples et globulaires, tantôt plus nombreux et alors cylindriques, entourés au dehors par des cupules pigmentaires, vers lesquelles se rendent des filaments nerveux, renflés en forme de cellules ganglionnaires accolées aux cylindres réfringeants. Dans des cas rares, les deux yeux latéraux confluent ensemble dans la ligne médiane; quelquefois aussi ( Polycelis nigra) se trouvent sur les bords de la tête de nombreuses taches pigmentaires, entourant un noyau sphérique transparent, homogène et mou, et une grande cellule à noyau transparente. Les organes auditifs, beaucoup plus rares, sont constitués par une seule vésicule auditive médiane, épaisse, contenant un otolithe ordinairement sphérique, quelquefois discoïde, ou en forme de bouton de chemise, entouré par un liquide transparent, rarement coloré en rose pâle. L’organe est situé dans le voisinage immédiat du cerveau.

Le système aquifère manque entièrement aux Acoeles. Chez les Polyclades, M. Lang a constaté son existence, mais il n’a pas encore pu suivre sa disposition entière. Chez ces animaux existent aussi des diverticules des branches cæcales de l’intestin qui communiquent au dehors par un canal et un pore très fin, lesquels laissent passer quelquefois des gouttelettes de liquide. Dans les cas où le système est bien différencié, il se montre composé quelquefois d’un seul tronc médian [Stenoslomum), ordinairement de deux troncs qui fournissent des branches diversement disposées, et des rameaux se terminant dans des mailles avec boutons vibratiles. Les deux troncs peuvent se réunir en arrière pour former un orifice excrétoire ( Plagiostomum , Pronotis ) ou avoir des orifices séparés situés latéralement en arrière (. Derostomum , Gyrator ) ou vers le milieu du corps, portés par des branches transversales ( Prorhynchus ), ou enfin dans le vestibule pharyngien ( Mesostomum , Vortex). Chez Gunda, les grands troncs, développés seulement autour des organes génitaux, s’ouvrent par des branches dorsales dans chaque segment après avoir formé un peloton. Chez cet animal aussi M. Lang a découvert que beaucoup d’entonnoirs vibratiles s’ouvrent directement dans les cellules intestinales.

La reproduction asexuelle ne se montre que chez les Microstomides. Elle consiste en une séparation répétée transversalement et due à un bourgeonnement postérieur axial, comme l’a prouvé Dallez. Le bourgeonnement se lait périodiquement. A l’endroit de la séparation se forme une double cloison fermant l’intestin, et audessous de cette cloison à rainure extérieure se constitue d’abord un nouveau pharynx et ensuite le système nerveux.

Il n’y a que très peu de Turbellaires à sexes séparés ( Micros to muni , Stenostomum). Tous les autres sont hermaphrodites. Dans les organes femelles, germigène et vitellogène sont le plus souvent séparés, comme dans notre Mésostome. Le

TURBELLARIES.

germigène est compact, souvent simple, quelquefois pair, situé tantôt en arrière, tantôt au milieu ou même très avancé vers le cerveau. Un ou deux germiductes, suivant la simplicité ou la duplicité du germigène, conduisent dans le réservoir ou vestibule général où se rencontrent les différents produits génésiques. Les vitellogènes, lorsqu’ils sont différenciés, sont toujours pairs; des simples boyaux tantôt lisses ( Hyporhynchus ), lobés [Vorlex Ilcillezii), papilliformes ( Vorticida , Mesostomida), ou même très ramifiés et réticulés ( Derostomum ). Dans certains cas, la séparation des fonctions ne s’est pas effectuée. On trouve alors un véritable ovaire dont la partie cæcale ( Prorhynchus ) ou la partie rapprochée deTorifice génital [Proxenetes) produit les ovules, tandis que l’autre partie fournit la substance vitellaire. Chez les Polyclades les deux fonctions sont entièrement réunies; autour de chaque œuf se produisent les granules vitellaires. Les testicules sont plus variés que les germigènes. Ils sont folliculaires, dispersés sous forme de vésicules dans le parenchyme (. Acoeles ), quelquefois groupés en avant dans une région distincte du corps {Monolis, Plagiosloma) ou disposés même par paires dans les segments du corps ( Gunda ). Dans la plupart des cas, ce sont des glandes compactes comme chez notre Mésostome, mais de forme très variée et, sauf une exception ( Gyrator hermaphroditus ), paires.

Une profonde différence se fait remarquer entre les Polyclades à orifices mâle et femelle séparés et les autres, qui ont toujours un orifice unique conduisant dans le réservoir général ou se rencontrent les produits des organes nommés et d’autres, de glandes coquillières et accessoires. Chez tous ces Monogonopores, la fécondation des œufs par les propres organes est de règle, et la fécondation par copulation n’est que supplémentaire pour certains états, tandis que chez les Polyclades ou Digonopores la fécondation mutuelle paraît nécessaire. Il est curieux de voir que chez quelques Polyclades les zoospermes sont introduits violemment dans le parenchyme du corps à une place quelconque au moyen du ou des pénis armés en forme de vrille.

Il y a partout un organe copulateur ou pénis souvent très diversement conformé et armé. Quant aux autres organes, utérus, glandes coquillière et albuminoïde, poche et vésicule séminales, etc., on n’a pas encore réussi à les ramener à des types bien déterminés, œt nous devons renvoyer, pour leur examen, aux différentes monographies, surtout à celles de Jensen, Ilallez, Lang et Graff.

Nous devrons appeler l’attention, avant de terminer ce chapitre, sur les vues ingénieuses de M. Lang qui considère les Turbellaires comme des Coelentérés, alliés primitivement aux Cténophores, mais profondément modifiés par l’adaptation à la vie de reptation. On trouve l’exposé des raisons de M. Lang dans son travail sur Gunda. Si ces vues sont justes, nous devons considérer les Polyclades comme les formes les plus rapprochées de la souche, et les Triclades, les Rhabdococles comme des dérivations vers une dégénérescence profonde, due au parasitisme en grande partie qui nous a fourni les Trématodes et les Cestodes. D’un autre côté, la Triclade Gunda conduit par l’arrangement segmentaire de son corps, unique chez les Turbellaires, et par l’organisation de presque tous ses organes, directement vers les Ilirudinées et notamment vers les Clepsines, comme M. Lang l’a démontré à l’évidence.

Littérature.

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VERS

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ORDRE DES NÉMERTIENS ( NEMERTINA )

Platyelmes à corps allongé, cylindrique ou aplati, couvert d’un épiderme cilié. L’intestin simple montre une bouche antérieure ventrale et un anus terminal. Une longue trompe, armée ou non de stylets, peut être poussée au dehors par un orifice situé au sommet de la tête. Système nerveux composé de deux ganglions céphaliques latéraux, réunis transversalement et émettant deux troncs nerveux latéraux. Système circulatoire formé de troncs vasculaires à mouvements propres. Sexes ordinairement séparés.

On distingue généralement deux sous-ordres :

1° Enopla. — La trompe est armée de stylets, la bouche située

NEMERTIENS. CS/

au-devant des ganglions nerveux. (. Amphiporus , Tetrastemma , Prosorochmus, Nemertes.)

2° Anopla. — La trompe n’a point de stylets, la bouche est située derrière les ganglions. ( Lineus , Cerebratulus , Cephalothrix , Malacobdella.)

Type : Tetrastemma flavidum (Ehrbg.). — Ce petit ver peut atteindre jusqu'à 2 centimètres de longueur. Il est très commun sur toutes les côtes européennes, depuis l’Ecosse jusqu’à la mer Rouge ; blanc jaunâtre sur le ventre, orné de teintes variant du jaune pâle au brun-rouge sur la face dorsale, où il est ordinairement marqué de quatre bandes longitudinales plus foncées. On se le procure aisément en laissant reposer pendant quelques heures des détritus, des algues, etc., grattés au fond de la mer à de faibles profondeurs. Les vers se rassemblent au niveau de l’eau et grimpent même au-dessus du niveau sur les parois du bocal, où on les recueille avec un pinceau fin. On peut garder ces vers longtemps en vie dans un petit bocal avec de l’eau de mer propre dans laquelle on a mis un fragment d’ulve verte. Il faut avoir soin d’ôter les petits crustacés qui abondent dans leur habitat et attaquent les vers. On les observe par transparence en les comprimant convenablement. Pour faire des coupes, on les tue par une immersion de quelques heures dans l’acide picrique. On les lave à grande eau, les colore en entier au picro-carminate et les durcit graduellement dans de l’alcool à différentes densités. Beaucoup de ces vermicides vomissent leur trompe au moment de la mort. Pour étudier l’organisation dans son ensemble, il faut avoir soin de choisir des individus ayant gardé la trompe. Nos exemplaires ont été recueillis à Cette et étudiés au laboratoire dirigé par M. le professeur A. Sabatier de Montpellier.

Téguments {a sur toutes les figures). — Un épithélium vibratile général très fin (a1) et court couvre tout le corps. Au sommet de la tète et à l’extrémité caudale, les cils deviennent plus longs et moins mobiles, tout en restant flexibles (a2, fig. 126 et 127). Aux fentes latérales et sur tout le pourtour des lèvres buccales les cils sont un peu plus longs et leurs mouvements très vifs (fig. 126).

La couche la plus extérieure des téguments est constituée par une cuticule (a3) transparente, mince et homogène, qui paraît traversée par les cils. Elle se fait bien voir sur les animaux vivants ; sur les coupes durcies, la cuticule se raccornit le plus souvent au point de devenir méconnaissable.

En dedans de cette cuticule se trouve une couche assez épaisse formée par des cellules en majorité pyriformes, ayant la partie plus évasée tournée au dehors, et la base plus rétrécie vers l’intérieur. Ce

VERS

sont ces cellules (a4) qui portent les cils vibratiles et qui constituent par conséquent la plus grande masse de l’ épiderme . Les noyaux de ces cellules, peu apparents sans emploi de réactifs, se trouvent vers la base pointue ; ils sont petits, un peu allongés dans le sens du grand axe de la cellule, et se colorent très bien par le picrocarminate. Dans beaucoup de cas, ces cellules sont remplies de granules foncés très petits, rougeâtres ou brunâtres; mais ordinairement elles sont claires et transparentes. On voit très bien leurs contours enche-

vêtrés sur des individus vivants, observés sous une faible pression. Elles sont entremêlées de cellules plus grandes, claires, homogènes,

Fig. 126. — Tête du Tetrastemma ftavidum, vue de la face ventrale, légèrement comprimée. Verick, obj. 1, chambre claire, a, téguments; a1, cils vibratiles; a2, cils antérieurs plus long ; a3, cuticule; a4, cellules épidermiques; a8, libres musculaires longitudinales ; &, sillon vibratile ; b1, encognure en entonnoir, conduisant à l'organe latéral ; c, bouche; c1, lèvre antérieure; c2, lèvre postérieure; d, œsophage; e, intestin ; f, gaine de la trompe ; p, pavillon terminal ; p, paroi ; f3 , cavité de la gaine ; g, boyau proboscidien ; g3, paroi; g 3, revêtement intérieur; q, ganglions centraux; r1, r2, r3, troncs nerveux qui en sortent; s, troqc nerveux latéral; s1, rameaux qui en sortent; t, système circulatoire ; t, troncs latéraux ; £2, tronc médian; t 3, arc transverse; £4, ogive céphalique; t'\ vaisseau sortant de l’organe latéral u ; t6, continuation du vaisseau sur les ganglions ; u, organe latéral; w2, orifice interne de l'entonnoir cilié; y, yeux antérieurs ; y b yeux postérieurs.

NÉMERTIENS.

à noyaux petits, qui sont dispersées irrégulièrement sur toute la surface du corps et se font très bien voir sur des coupes réussies. Ce sont sans doute des glandes cutanées monocellulaires ( a% fig. 128 et 129), qui sécrètent le mucus transparent si abondant, avec lequel les vers se collent aux corps sur lesquels ils rampent et se construisent même des gaines temporaires. En plaçant le foyer du microscope très haut sur des animaux vivants, on peut voir ces glandes comme des petits cercles transparents.

Fig. 12S.

En examinant sur des animaux frais et légèrement comprimés la coupe optique des téguments, on observe à la base des cellules une couche mince, transparente, sans structure apparente. Les coupes

Fig. 127. — Extrémité caudale d’un Tetrastemma mâle, légèrement comprimé. Verick, obj. 1, chambre claire, a, téguments. Les différentes couches sont désignées comme dans la figure précédente. e\ anus; <?2, cæcums intestinaux; e3, dissépiments ; f*, parois; f\ cavité; f:\ muscle rétracteur de la gaine de la trompe; t, vaisseau latéral; t\ arc transversal postérieur ; V1. tronc médian ; v, spermisacs.

Fig. 128. — Coupe longitudinale et latérale de la tête d’un Tetrastemma femelle. \ erick, obj. 1. La coupe passe près du bord latéral; elle a frisé les ganglions. Chambre claire, a9', couche musculaire longitudinale du corps ; a9, feutre musculaire de la tête; a10, tige musculaire; b, sillon vibratile; cl, œsophage plissé; c, intestin; g *, ganglion supérieur; ganglion inférieur; s, tronc nerveux latéral coupé; £3, arc vasculaire transverse coupé; u, paroi; w1., cavité de l'organe latéral; ro1, vitellus; io2, noyau; to3, sac d nn œuf; x, organes problématiques; y, œil antérieur; y\ œil postérieur.

démontrent que cette couche dermique (a6, fig. 126, 127) se décompose en deux strates, une substance homogène externe dans laquelle paraissent plantées les bases des cellules ( a\ 129), et un strate interne composé de fines fibres musculaires circulaires (a8) qui ne se laissent guère distinguer sur le vivant, chez lequel, en revanche, la couche de fibres musculaires longitudinales, située à l’intérieur des fibres circulaires, est toujours très apparente. Les fibres de cette couche musculaire longitudinale sont plus épaisses, réunies en faisceaux par une substance claire et homogène, et paraissent fournir, en déviant, les nombreuses fibres musculaires qui traversent le corps dans tous les sens en s’attachant partout aux organes.

On peut dire en effet que la partie antérieure de la tête en avant de la bouche n’est formée que par un feutre (a9) inextricable de fibres musculaires très pales, imperceptibles sur le vivant par des grossissements ordinaires, qui se croisent dans tous les sens et s’attachent partout au fourreau musculaire longitudinal. Sur des coupes (fig. 128), ce feutre musculaire se présente comme un tissu aréolaire rayonnant, comme d’une tige, d’un fourreau plus dense par lequel passe la trompe (a10). Dans les parties du corps occupées par l’intestin et les autres organes, ces fibres traversantes se rencontrent également, se rendant du fourreau vers l’intestin, mais elles sont beaucoup moins développées. Elles s’accumulent surtout dans les replis formés par les poches cæcales de l’intestin et simulent ici des cloisons irrégulières qui se colorent assez vivement et constituent un strate musculaire intestinal. Quelques auteurs ont voulu considérer ces cloisons comme de véritables dissépiments segmentaires, homologues à ceux des Annélides ; on peut seulement y voir un acheminement vers la disposition annelée, mais le défaut de symétrie sur les deux côtés du même individu ainsi que leur disposition irrégulière, empêcheront toujours cette assimilation.

Enfin, il faut citer encore les conformations pigmentaires (a11, fig. 129). Elles sont situées, comme le démontrent des coupes, dans l’épaisseur même de la couche musculaire longitudinale, mais rapprochées de sa surface externe, et se présentent comme un réseau très irrégulier de ramifications cellulaires dans lesquelles des noyaux se rencontrent rarement. Des quatre bandes dorsales qu’elles constituent, les internes vont d’une extrémité à l’autre du corps, tandis que les externes s’arrêtent à la hauteur des yeux postérieurs.

Système digestif. — Nous pouvons distinguer, comme faisantpartie de ce système, deux organes essentiels complètement séparés l’un de l’autre, le canal intestinal proprement dit et la trompe.

Canal intestinal . —Sur les deux côtés de la tête, entre les deux

NEMERTIENS.

yeux, se trouvent deux encoignures ou enfoncements transverses, distingués par un mouvement vibratile très prononcé et par des cils un peu plus longs que sur le reste du corps. Ce sont les rudiments des fossettes latérales si prononcées chez d’autres Némertiens. Nous les appellerons les sillons vibr citiles ( b , fig. 126 et 128). Ici, dans notre type, ces sillons ne se distingueraient en rien d’un pli fortuit des téguments, n’était le plus fort développement des cils. Ils commencent sur les bords de la face dorsale et se continuent sur la face ventrale du corps en une rigole étroite transversale, présentant une élégante courbure et tapissée tout de son long de cils très actifs. Les bords de ces rigoles paraissent épaissis, et on y remarque avec de forts grossissements des striations résultant de fibres musculaires. Après avoir fourni une encoignure en forme d’entonnoir (b\ fig. 126) dont nous parlerons plus loin, ces sillons aboutissent aux coins de la cavité buccale éminemment extensible et dirigée transversalement à l’axe du corps. Dans l’état ordinaire, lorsque la bouche est fermée, elle se présente seulement comme la partie médiane des rigoles contiguës au milieu ; mais, lorsqu’elle est ouverte, elle montre une cavité largement béante, de forme triangulaire ou hastiforme à coins arrondis, dont la pointe est dirigée en arrière de manière à se loger dans l’espace circonscrit par le sinus antérieur des ganglions nerveux. C’est là la forme ordinaire que prend l’ouverture buccale ; on peut alors distinguer une lèvre antérieure (c\ fig. 126) et une lèvre postérieure (c2) ; mais nous prévenons les observateurs que, grâce à son extensibilité, la bouche peut prendre les formes les plus diverses, celles d’un losange, d’une fente transversale ou longitudinale, etc.

La bouche est entourée de ces lèvres épaissies, arrondies, garnies de cils vibratiles puissants et constituées par des fibres musculaires circulaires arrangées en forme de sphincter. Ces parois musculaires et vibrantes se continuent obliquement en haut et en arrière pour former un œsophage ( cl , fig. 126 et 128) en entonnoir, qui passe audessous de la commissure ventrale des ganglions nerveux et s’accolle, immédiatement derrière cette commissure, à la gaine de la trompe, dont la partie étroite passe dans l’espace compris entre les commissures supérieure et inférieure et dont se détache une couche musculaire fig. 129) pour lui fournir une enveloppe. Après cet accollement, l’entonnoir œsophagien s’ouvre dans le large sac intestinal

dont les cæcums antérieurs et latéraux s’avancent jusqu’aux ganglions.

Toute cette partie œsophagienne , éminemment contractile , se confond ordinairement, lors de l’observation par transparence d’animaux comprimés, avec le commencement de la gaine de la trompe ;

VERS

on ne la voit que rarement refoulée et repliée sur un côté, derrière les ganglions, sous forme d’un sac à grosses parois plissées, comme il est dessiné fig. 126. Des coupes transversales qui tombent dans la région de 1 accollement (figure 129) montrent que les fibres musculaires constituant les parois du sac se confondent ici avec la couche musculaire de la gaine proboscidienne, aussi loin que ces deux organes se touchent. Cette fusion, évidente sur nos coupes, nous paraît démontrer que la trompe avec sa gaine doit être considérée comme homologue à la partie supérieure du pharynx des Planaires devenue indépendante de l’œsophage.

Fig. 129.

Les fibres du feutrage musculaire céphalique s’attachant de tous côtés aux lèvres et aux parois du sac œsophagien, jouent évidemment le rôle d’antagonistes des fibres circulaires en sphincter des

Fig. 129. — Coupe transversale d’un Tetrastemmci, menée derrière les ganglions à travers la fin de l'oesophage. Zeiss, Obj. C. Chambre claire, a, téguments; a4, cellules épidermiques; a5, glandes cutanées; a 6, matrice des cellules; a7, couche musculaire circulaire; as, couche musculaire longitudinale; a11, pigment; cl, œsophage; d', sa cavité interne; c?2, épithélium vibratile; d', fibres musculaires longitudinales coupées; c?4, couche de fibres circulaires, fournies par la gaine de la trompe; e, cavité de l’intestin, entourée de sa membrane propre; ex, quelques cellules de l'intestin, dessinées pour indiquer les proportions des différents éléments; f, gaine de la trompe; sa cavité interne; fl, couche musculaire externe circulaire; f\ couche musculaire longitudinale; Z'4, épithélium interne; g, boyau proboscidien ; g, sa cavité interne; g\ couche de fibres musculaires longitudinales; ^4, couche interne de fibres circulaires; g 5, revêtement interne; s, nerfs latéraux du corps; s *, centre formé de fibres nerveuses coupées; s2, revêtements ganglionnaires ; t, système circulatoire; t, canaux latéraux; f2, canal médian.

NEMERTIENS.

lèvres et de l’œsophage. Ce dernier possède un épithélium vibratile interne (Vf, fig. 129) et une puissante couche de fibres musculaires longitudinales ( d 3).

Le canal intestinal (e) a la forme d’un tube droit très large qui remplit, avec la trompe, toute la cavité du corps, lorsque les organes reproducteurs ne sont pas développés. Il s’ouvre directement à l’extrémité postérieure du corps par un anus étroit (d\ fig. 127), dont les pourtours sont garnis d’un bouquet de cils presque raides placés entre les cils vibratiles qui garnissent la surface du corps. On voit souvent évacuer des granules et des cellules par l’anus.

Sur tout son pourtour, le canal intestinal montre des culs-de-sac irréguliers (e2), en forme de poches plus ou moins dilatées, semblables à ceux d’un colon. C’est dans les espaces compris entre les plis de ces cæcums que se rendent des faisceaux musculaires, comme nous l’avons dit plus haut ; c’est aussi dans ces espaces laissés libres par les replis des cæcums que se forment en premier lieu les poches génésiques mâles et femelles dont nous parlerons plus tard. Les cloisons ( e 3) séparant les cæcums sont évidemment de nature musculaire et dérivent de la couche musculaire longitudinale des téguments.

L’intestin a bien sa paroi propre, mince, homogène et transparente que l’on peut facilement constater sur l’animal vivant en observant les points où les cæcums se touchent, ou aux espaces clairs remplis par les sacs génésiques. Il n’a pas de paroi musculaire propre, mais les fibres musculaires du parenchyme s’attachent de tous côtés à cette paroi intestinale; l’intestin peut être déplacé en tous sens, en entier ou dans ses différentes parties.

La paroi propre de l’intestin est tapissée à l’intérieur de cellules rondes qui présentent des dimensions et des aspects fort différents, suivant l’état de nutrition de l’animal. Ordinairement ces cellules sont remplies de granulations opaques, de gouttelettes graisseuses plus ou moins nombreuses, et souvent elles paraissent en couches multiples remplissant complètement la cavité intestinale. L’intestin paraît alors blanc ou jaunâtre à la lumière réfléchie, opaque à la lumière transmise. Dans d’autres cas, elles sont en simple couche ou même plus ou moins éparpillées ou groupées, sans gouttelettes ( d , fig. 126) graisseuses, mais toujours contenant plus ou moins de granules fins et foncés. Ces cellules se détachent avec la plus grande facilité ; on en voit souvent expulser même sans pression ou flotter dans la cavité intestinale. Ce sont elles évidemment qui sont les véritables organes de digestion et d’absorption. Chez des animaux bien portants, elles remplissent entièrement la cavité intestinale.

Nous n’avons pas pu nous convaincre de l’existence de cils vi-

VERS

bratiles sur la surface interne des parois intestinales. Ces cils sont cependant assez apparents chez d’autres Némertiens.

La trompe. Nous distinguons, dans cet important appareil, différentes parties : la gaine (f dans toutes les figures), qui contientla trompe proprement dite, laquelle est constituée à son tour, chez le Tétrastemma, par le boyau proboscidien ( g partout), la chambre à stylets (A), 1 e vestibule muscidaire (t)9 la queue proboscidienne (&), et le rètracteur (l).

L’appareil en son entier commence sur l’extrémité même de la tête par un orifice circulaire très dilatable, et se continue par toute la longueur du corps, jusque dans le voisinage de l’anus, occupant la ligne médiane et dorsale, immédiatement au-dessous des téguments. En observant un Tétrastemma par transparence, on voit la trompe, libre dans sa gaine, se livrer à des mouvements continuels et péristaltiques, qui peuvent aller jusqu’à former, au milieu de la gaine même, de véritables nœuds et des ondulations serpentiformes. Dans la position normale et tranquille, la chambre à stylets occupe à peu près le milieu de la longueur, mais grâce à l’extensibilité de toutes les parties constituant l’appareil proboscidien, cette partie peut être retirée jusque vers la queue de l’animal ou même poussée au dehors, de manière à former le bout de la trompe sortie. Nous n’avons jamais vu les Tétrastemma sortir leur trompe dans les vases, dans lesquels nous les avons tenus vivants pendant des semaines entières, mais ce développement a facilement lieu lorsqu’on les plonge dans un liquide qui les tue. Dans ces cas, la trompe est souvent poussée dehors avec une telle violence, qu’elle se détache au niveau de l’orifice antérieur, de manière qu’on peut l’étudier avec plus de facilité et même en faire des coupes.

Depuis l’extrémité antérieure, où il s’ouvre par un orifice rond (m1, fig. 120), jusqu’au niveau de la bouche et des yeux postérieurs, le canal de sortie de la trompe ( m ) est constitué seulement par des fibres musculaires feutrées en tube (a10, fig. 126). Ce n’est que vers l’endroit désigné que la gaine commence par un pavillon ou évasement musculaire en entonnoir, qui se présente chez les animaux comprimés comme un rideau ou écran transversal (f\ fig. 126).

La gaine (f) est un boyau musculaire fermé vers la queue en culde-sac. Dans la partie céphalique, ses couches se confondent plus ou moins avec le treillis musculaire de cette région, de manière qu’elle n’apparaît, par transparence, que comme une simple excavation; mais des coupes transversales font bien voir qu'ici, comme plus loin derrière les ganglions, elle est composée d’une couche externe plus considérable de fibres circulaires (/2, 129), d’une couche in-

NÉMERTIENS.

terne de fibres longitudinales (/3) et recouverte, à l’intérieur, par un épithélium de cellules rondes, contenant des granules fort minces, mais très opaques (/4). Cet épithélium se détache très facilement et on ne le voit en place que rarement sur les coupes. Dans les parties postérieures, vers le cul-de-sac caudal, cet épithélium devient plus considérable et forme même des espèces de villosités.

La gaine contient un liquide transparent, dans lequel est suspendue la trompe et où flottent des cellules détachées de l’épithélium, ainsi que d’autres corpuscules qui ressemblent, à s'y méprendre, aux pseudo-navicelles si communes chez les animaux aquatiques. On rencontre des Tétrastemma où ces corpuscules fusiformes, en demilune, sont extrêmement abondants, tandis que chez d’autres ils font absolument défaut. Nous penchons à croire que ces corpuscules sont de nature parasitaire. Ce qui nous confirme dans cette idée, c’est le fait qu’on voit aussi de ces corpuscules, quoiqu’en moindre quantité, être poussés dehors lorsque la trompe se développe, preuve qu’il s’en trouve dans la cavité même de celle-ci.

Vers l’extrémité caudale, la couche musculaire longitudinale de la gaine se continue en un faisceau musculaire, lequel, en remontant (/5, fig. 127), s’applique à la paroi du corps et se confond bientôt avec les couches musculaires de cette paroi.

La trompe elle-même est aussi un boyau musculaire fermé en culde-sac à l’extrémité postérieure et suspendu librement dans la gaine, avec laquelle elle se confond seulement au pourtour de son orifice céphalique ; mais ses couches musculaires sont différemment développées suivant les différentes parties, et le revêtement interne de la cavité fait distinguer, au premier coup d’œil, les différentes parties dont elle se compose. En général, on peut distinguer sur toute la longueur de la trompe, trois couches musculaires successives : une couche externe circulaire, baignée directement par le liquide de la gaine, ordinairement très mince; une couche moyenne beaucoup plus puissante, composée de fibres longitudinales, qui s’anastomosent entre elles de manière à former, sur des coupes transversales, une sorte de réseau à mailles lâches, et une couche interne, mince, de fibres circulaires, sur laquelle est posé le revêtement de la cavité, laquelle avec des élargissements et des rétrécissements divers, s’étend dans toute la longueur de la trompe.

Le boyau proboscidien (y), peu apparent à son commencement signalé en entonnoir, se développe depuis l’isthme que présente la gaine entre les commissures et les renflements ganglionnaires en forme d’un large tube jusque vers le milieu du corps environ. Sur toute cette longueur, il est d’égal diamètre, mais il peut se boursou-

fier et se rétrécir, soit en entier, soit par place, d’une manière extraordinaire. Une couche de cellules fines et plates en pavé le recouvre à l’extérieur (/, fig. 131), puis vient une couche très mince de fibres circulaires (g2), suivie de la grande couche de fibres longitudinales

(V/3), et enfin d’une très mince couche de fibres circulaires internes (^4), sur laquelle repose un revêtement épithélial très singulier. Tout ce boyau se retrousse, comme nous l’avons représenté figure 130, lors de l’exsertion de la trompe, de manière que sur la trompe poussée en dehors, ce revêtement devient externe. On voit, lors de cette exsertion, de violentes contractions péristaltiques dans le boyau, qui tout d’un coup est poussé, avec la rapidité de leclair, à travers l’isthme ganglionnaire et se déroule au dehors pour présenter à l’extrémité les stylets dressés en avant. Nous avons donné une figure prise sur le vivant, au moment où le retroussement est arrivé presque à sa fin (fig. 130), et nous avons ajouté une coupe transversale de la trompe développée où l’on voit, à l’intérieur de la cavité du boyau, le cercle formé par la coupe transversale de la queue proboscidienne (fig. 131), qui est entraînée en avant parle retroussement du boyau.

Le revêtement du boyau (g'J) est formé par des lames placées obliquement, qui dans la vue par transparence du boyau retiré, se présentent vaguement comme des écailles irrégulières (g\ fig. 126). Examinées sous un fort grossissement sur une trompe exserte (fig. 132),

Fig. 130.

Fig. 130. — Extrémité antérieure d’une trompe exserte de Tetrastemma, prise sur le vivant au moment où l’évagination touche à sa fin. Verick, Obj. 2. Chambre claire. g, boyau proboscidien, en grande partie retroussé sur lui-même; g, cavité formée par l’évagination autour des parties postérieures de la trompe. On y voit, par transparence, les fibres musculaires longitudinales; gx, épithélium externe, devenu interne par le retroussement et se continuant sur la chambre à stylets, le vestibule musculaire et la queue proboscidienne; couche externe de fibres musculaires circulaires; p3, fibres musculaires longitudinales; g'\ couche interne de fibres circulaires; g:>, revêtement interne de lames en scie; g-6, continuation du canal vers la chambre à stylets; h, chambre à stylets; Ti1, canal central; i, vestibule musculaire; i, sa cavité interne; i{ paroi musculaire; ï'4, canal de communication ; k, queue proboscidienne; k, sa cavité interne; A1, couche musculaire longitudinale; &3, glandes internes; n, stylet médian; o, sacs à stylets latéraux; p, glandes de la chambre à stylets.

NEMERTIENS.

ces formations se présentent comme des feuilles transparentes, arrondies, soutenues, dans la partie transparente, par des espèces d’arceaux en ogive et appuyées par des supports pyramidaux opaques et chiffonnés. Le tout a l’air de membranes ou de feuilles très minces, de nature chitineuse, qu’on aurait violemment comprimées et tassées dans la partie pyramidale. En réalité, l’échafaudage transparent interne est couvert de grosses granulations collantes, qui se détachent facilement par places, comme nous l’avons figuré. Aussi, sur des coupes, ces feuilles présentent des masses irrégulières, grenues (fig. 131), placées comme les dents d’une roue d’engrenage; elles se

Fig. 131.

Fig. 13?.

colorent très vivement par le picrocarminate. Sous un grossissement plus faible, les lames se présentent sur leur pourtour comme des dents de scie. 11 nous semble évident que ce revêtement doit constituer une armature puissante de la trompe exserte, qui se colle avec intensité sur les corps qu’elle touche.

Fig. 131. — Coupe transversale d’une trompe exserte du Tetrastemma, menée à travers le boyau retourné et la queue proboscidienne. Verick, Obj. 3. Chambre claire. g, cavité formée par le retroussement du boyau proboscidien ; g\ épithélium externe; g-, couche musculaire circulaire externe ; #3, couche de libres musculaires longitudinales;

couche de fibres musculaires internes; g'\ revêtement interne de lames en scie, devenu externe par le retroussement; k, cavité interne de la queue proboscidienne; /O, couche de libres longitudinales ; &*, épithélium et fibres circulaires; &3, glandes internes.

Hg. 132. — Revêtement en lames de scie du boyau proboscidien, dessiné par la chambre claire sous l’objectif E. de Zeiss, sur une trompe exserte de Tetrastemma. a, échafaudage transparent ; b, partie grenue des lames; c, couche musculaire circulaire interne; d, couche musculaire longitudinale; e, couche circulaire interne; f, épithélium interne.

VERS

En arrivant vers la chambre à stylets ( h , fig. 130, fig. 133, 134, 135), les couches musculaires du boyau proboscidien augmentent considérablement d’épaisseur, tandis que la lumière se rétrécit au point de former un canal assez étroit (h1, fig. 133), qui passe d’abord au centre de la chambre, puis dévie un peu de côté en s’élargissant, autour du stylet médian, en une chambre (h2) entourée de rebords musculaires (h3). Après avoir formé cet élargissement, le canal dévié montre de forts plis longitudinaux. Le stylet médian avec son manche opaque étant placé ordinairement sur ce canal même, les parois de ce dernier se laissent difficilement apercevoir par transparence, tandis qu’on voit le canal très bien sur des coupes, ou lorsque l’ani-

Fig. 133.

mal est comprimé un peu obliquement, comme nous l’avons représenté dans notre figure 133. Lorsque la trompe est entièrement déployée, le stylet se montre à découvert avec sa pointe saillante comme sur un plancher horizontal, dont il forme le centre. Les lames en scie se rapetissent vers le voisinage de la chambre à stylets et finissent par être remplacées, dans l’étroitesse du canal, par un épithélium plat en pavé.

La chambre à stylets n’est au fond qu’un coussinet musculaire à parois épaisses, dont les fibres sont feutrées dans tous les sens (fig. 134),

Fig. 133. — Chambre à stylets, dessinée sur la trompe exserted’un Tetrastemma vivant. Verick, obj. 3. Chambre claire, g , cavité du boyau proboscidien; gG, épithélium en lames de scie rabougries; h\ canal de communication avec le vestibule; h'1, son élargissement autour du stylet médian; 7i3, lèvres de cet élargissement; i, cavité du vestibule musculaire; n1, pointe; w2, manche du stylet médian; n3, sac clair qui l’entoure; o, sacs latéraux; o1, stylets en formation; o2, vésicules claires dans les sacs; o\ canaux de sortie ; p, masses glandulaires; p1, cellules isolées.

NÉMERTIENS.

surtout en basses spirales qui se croisent obliquement et paraissent de nature plutôt conjonctive, car elles se colorent plus fortement par le picro-carminate que les autres muscles. Dans ce coussinet sont creusées, outre le canal central qui s’élargit autour de la pointe du stylet principal et s’ouvre en entonnoir vers le vestibule musculaire, les cavités qui contiennent les stylets de remplacement et renferment, en outre, des masses granuleuses considérées comme glandes. Le canal central qui perce cette masse nous a paru toujours un peu oblique, tel que le montre la figure 133.

Fig. 134.

On trouve toujours, chez le Tétrastemma, un stylet central (n) en fonction, et des deux côtés, deux sacs clairs, qui contiennent des stylets en formation. La structure des sacs latéraux (o, fig. 133 et 134) paraît assez simple. Leur paroi ovalaire est nettement accusée, formée de tissu conjonctif si mince, qu’elle ne présente un double contour que sous des grossissements très forts. Dans l’intérieur de

Fig. 134. — Coupe longitudinale de Tetrastemma, pratiquée au sommet d’une trompe exserte et entièrement développée. La coupe a frisé la chambre à stylets et le vestibule musculaire sans ouvrir leur cavité. Zeiss, object. E. Chambre claire, h, feutre musculaire de la chambre à stylets; h1, sommet près du canal médian; 7i3, fibres musculaires se portant vers le boyau retroussé, conjointement avec les fibres ir>, fournies par la vestibule musculaire: 7i4, épithélium réfléchi sur le boyau proboscidien; O, feutre musculaire du vestibule; i2, épithélium; i3, vacuoles dans la cavité du vestibule; i4, fibres circulaires du feutrage; canal de communication entre la chambre à stylets et le vestibule, touché sur son bord; n1, pointe coupée; n2, manche ; n3, sac du stylet médian ; o, sacs latéraux à stylets; p1, masses glandaires.

VERS

chaque sac latéral, se trouvent une à trois pointes allongées (V), à contours très fermes, à base coupée carrément et correspondant à chacune de ces pointes, une vésicule entièrement transparente (o2), qui ne se colore pas par le picrocarminate, ne laisse voir aucun noyau et s’attache à la base des piquants plus formés, tandis que, sur des piquants plus jeunes, elle se trouve tantôt isolée, tantôt accolée au piquant vers le milieu. Dans la règle, il y a autant de ces vésicules qu’il se trouve de piquants en formation dans le sac; nous avons cependant vu des exceptions à cette règle sur un assez grand nombre de Tétrastemma. La base de chaque pointe montre quelques petites sphères calcaires accolées et au fond le sac stylogène est entouré de granules qui se voient très bien pendant la vie et dont nous parlerons plus loin. Sous de fortes pressions et sur des trompes exsertes seulement on voit que chaque sac stylogène communique, par un canal étroit et sinueux, avec l’orifice du canal central vers le boyau. Nous avons dessiné ces canaux dans les figures 133, o\ ce qui nous dispensera d’une description détaillée.

Le grand stylet en fonction a une structure plus compliquée. Sa pointe O*1) ressemble entièrement à un stylet en formation; mais la base de cette pointe est un peu évasée et repose sur une partie basale grenue, opaque, de couleur jaunâtre ou brunâtre (n2), qui ne se colore pas et a la forme d’un petit flacon de toilette. En examinant cette partie basale sous de très forts grossissements, on croit voir une cavité fermée de toutes parts à son intérieur; cette apparence peut aussi être attribuée à la disposition des granules accumulés sur le pourtour de la partie basale. Cette dernière est entourée par un espace clair, plus large en arrière (yz3), qui, ordinairement, s’attache au col du flacon basal, et dans lequel on voit des grosses stries disposées obliquement, ressemblant, à s’y méprendre, aux fibres qui retiennent, dans beaucoup d’animaux, le rectum dans sa position.

Le grand stylet avance, avec sa pointe, dans le canal central auquel tout son appareil est adossé. Lors de la protrusion, il se place droit dans l’orifice. Il est assez difficile de se faire une idée de la manière dont le stylet médian perdu peut être remplacé par un stylet provenant des sacs latéraux. Il nous semble cependant, que la base du stylet médian doit être une conformation permanente, sur laquelle se placeraient les stylets latéraux, après avoir passé par le canal de sortie des sacs.

Les formations glandulaires (p, fig. 133 et 134) qui se trouvent logées dans les masses musculaires de la chambre à stylets se font bien remarquer, grâce à la transparence des parois, sur des animaux vivants comme des masses finement granulées qui entourent les bases

NEMERTIENS.

des sacs stylogènes latéraux et du grand stylet médian ; mais il est fort difficile de se rendre compte de leur structure plus intime. Sur le vivant, on voit, au bord de ces accumulations, des cellules sans parois, dont les granules arrondis entourent un noyau clair ( p ', fig. 133) ; sur des coupes (p', fig. 134), nous les voyons comme des accumulations de granules (?) pressés dans des espaces irrégulièrement circonscrits, mais entourés d’une limite accusée; nous n’avons pas réussi à constater des conduits excréteurs de ces espaces.

Le vestibule musculaire (i, fig. 130 et 134) qui suit immédiatement la chambre à stylets, a une forme sphérique et des parois très épaisses (i1) feutrées par des libres en spirales à double tour, qui se croisent partout. Une fort mince enveloppe musculaire (i2) lui est fournie par la chambre à stylets. Le vestibule est surtout remarquable par le revêtement de sa cavité globulaire interne. On y voit, de préférence sur les faces tournées vers la chambre à stylets, des grandes vacuoles rondes (i3) à contours nettement accusés, qui ne semblent remplies que d’un liquide clair, car même sur les coupes colorées nous n’avons pu y trouver aucune trace de formations nucléaires. Autour de ces vacuoles sont accumulées des granulations assez fines, qui se colorent assez fortement, se réunissent par-ci par-là en masses irrégulières, et présentent des corpuscules assez opaques dans leur intérieur. On pourrait y voir des noyaux en grand nombre.

Un canal central étroit (i4, fig. 130) mène dans l’appendice de la queue proboscidienne (fig. 130, 131, 135 k), boyau musculaire d’égale venue, presque aussi long que le boyau antérieur, mais à parois plus minces, formées surtout de fibres longitudinales, qui sur des coupes, présentent les anastomoses que nous avons dessinées (/U). Une couche d’épithélium tapisse l’intérieur de cette cavité, toujours remplie de liquide, dans lequel flottent souvent des pseudo-navicelles et d’autres cellules fortement granuleuses ou des granules arrondies opaques. Une couche très mince de fibres circulaires (k2) couvre la queue sur sa face externe. Les fibres musculaires longitudinales se continuent, après la terminaison de la cavité en caecum, pour former un muscle (?, fig. 135), qui se replie en avant et se confond, en se divisant en plusieurs faisceaux, avec les parois musculaires de la gaine. Dans la trame des muscles longitudinaux sont enfoncées, avec la moitié postérieure environ de leur surface, des glandes sphériques à parois excessivement minces (/U, fig. 131), remplies de cellules fortement granuleuses et qui font saillie, vers la cavité interne de la queue proboscidienne, sous forme de verrues. Ce sont sans doute ces glandes folliculaires qui fournissent le liquide remplissant la queue ainsi que les différents corpuscules qui y flottent.

VERS

Toute la structure de la trompe caractérise évidemment une arme puissante; mais il est difficile de se rendre compte de ses usages. Pas plus que d’autres observateurs, nous n’avons vu les Tétrastemma s’en servir, soit pour la défense, soit pour l’attaque. Elle est souvent projetée et même séparée entièrement du corps au moment de la mort dans un liquide, tel que l’acide picrique ou même l’eau douce ; des animaux comprimés la vomissent aussi volontiers. Ces trompes exsertes ou expulsées continuent leurs mouvements et leurs contractions; mais ce n’est que dans ces moments d’angoisse que nous avons assisté au développement de l’organe et jamais nous ne l’avons vu sortir chez des animaux, qui vivaient aussi bien que possible dans nos bocaux.

Du système nerveux (fig. 126, 128, 129). — Ce système est composé de deux masses ganglionnaires latérales, réunies entre elles par deux commissures transversales, dont la supérieure passe sur la face dorsale de la gaine proboscidienne, entre celle-ci et la masse musculaire dermique, tandis que la commissure inférieure passe entre la gaine et l’œsophage. C’est donc un véritable collier nerveux qui est formé de cette manière autour de la gaine proboscidienne, laquelle par cette position vis-à-vis du système nerveux central, se manifeste aussi comme une conformation homologue au pharynx de beaucoup d’autres Invertébrés. La commissure supérieure est un peu plus étroite, mais plus longue que la commissure inférieure; toutes les deux sont formées par des fibres nerveuses transversales très fines, qui rayonnent aux deux extrémités de la commissure vers le centre des masses ganglionnaires. On peut se convaincre, sur des coupes colorées, que tout ce collier, ainsi que les gros troncs latéraux qui en partent, est entouré par une enveloppe de tissu conjonctif et musculaire ( q 3), qui se colore vivement, tandis que les masses nerveuses résistent plus longuement aux teintures. Les couches corticales des ganglions sont composées par des cellules nerveuses très exiguës, à petit noyau granuleux, dont nous n’avons pu constater des terminaisons. La partie centrale des ganglions est formée uniquement par des fibres nerveuses très fines et feutrées.

Les ganglions (g) ont la forme d’un haricot placé verticalement et fortement étranglé au milieu, de sorte que dans chaque masse latérale on peut distinguer un ganglion dorsal (q\ fig. 128) et un ganglion ventral ( q 2), imparfaitement séparés l’un de l’autre.

Nous avons pu constater, avec certitude, sur les ganglions supérieurs, la sortie de trois troncs nerveux (fig. 126). Le premier (r1) part de la face ventrale du ganglion, se porte obliquement en avant dans la direction des yeux postérieurs et semble se diviser en plusieurs

NEMERTIENS.

faisceaux. Les deux autres troncs (r2, r3) partent en dehors du premier, mais du bord antérieur du ganglion même; ils se bifurquent comme le premier et ont la même direction; mais nous avouons que malgré toutes les peines que nous nous sommes données, nous n’avons pu acquérir aucune certitude sur leurs ramifications ultérieures. Un coup d’œil jeté sur la figure 128, qui représente le treillis musculaire de la partie céphalique antérieure, expliquera facilement nos doutes. Il se peut que la partie désignée par la lettre a]0 sur cette coupe longitudinale contienne une partie des nerfs mentionnés qui rayonneraient avec les fibres musculaires, formant le treillis si compliqué de cette partie; il est tout aussi possible que cette apparence d’un tronc qui se ramifie en rayonnant soit due uniquement à la disposition des fibres musculaires seules, qui entourent le canal pour la trompe. On n’aura des certitudes que lorsqu’on aura découvert un réactif, capable de teindre les fibres nerveuses seules sans que les fibres musculaires et conjonctives soient colorées aussi. Nous n’avons pu constater l’existence de branches nerveuses se rendant à la trompe et à l’intestin; elles ne doivent cependant pas manquer.

Les grajids trorics latéraux du corps (.s) qui partent des ganglions inférieurs et longent les deux bords du corps jusque vers la queue de l’animal se laissent, en revanche, distinguer très aisément par transparence, au moins dans leur origine (s, fig. 126). Ils décrivent une courbe pour se rendre vers les bords et on peut souvent voir des fins rameaux, qui se rendent de la convexité de cette courbe vers la peau (s1, fig. 126). Il est plus difficile de constater plus loin ces ramuscules qui se rendent, soit vers la peau, soit vers l’intérieur du côté de l’intestin; on ne peut guère les distinguer des fibres et dissépiments musculaires qui se portent vers l’intestin. Dans la partie moyenne et postérieure du corps, le nerf latéral se distingue aussi difficilement par transparence, à cause des parois de l’intestin assez opaques.

En revanche, on peut très bien suivre le trajet des nerfs latéraux sur des coupes tranversales, qui les montrent, avec la plus grande netteté, jusque vers la queue. Ils sont placés (fig. 129, s) sur les côtés du corps dans l’épaisseur même des masses musculaires longitudinales, mais à la surface interne de celles-ci et souvent si rapprochés de cette surface, qu’ils font une légère saillie vers l’intérieur. Ils sont entourés d’une gaine fortement accusée de tissu conjonctif, qui se colore très vivement par le picro-carminate et présentent ordinairement une coupe plus ou moins ovalaire. Le centre de la coupe est occupé par les fibres nerveuses coupées qui se présentent

VERS

comme un fin pointillé, mais les deux pôles de la coupe ovalaire contiennent des cellules nerveuses O2, fig. 129) très apparentes. Le nerf est donc couvert, en haut comme en bas, par des accumulations de cellules nerveuses qui se continuent jusqu’au bout, vers lequel il s’amincit graduellement. Nous ne l’avons pu constater dans les coupes passant dans l’intervalle entre la fin de la queue proboscidienne et l’anus.

Les yeux (y, fig. 126 et 128) du Tétrastemma sont au nombre de quatre, placés vers la face dorsale de la tête en formant presque un carré. Ce sont des taches pigmentaires de forme presque triangulaire, constituées par des granules de couleur noirâtre ou brun rougeâtre ; sur des coupes longitudinales ( y , fig. 128), ils se présentent comme des accumulations plus ou moins cupuliformes. On n*y découvre ni corps réfractant la lumière, ni même de liaison avec des fibres nerveuses. Le nerf antérieur semble se rendre vers les yeux postérieurs (y1), mais nous n’avons pas réussi à le suivre jusque dans les taches pigmentaires dont les bords sont souvent très irréguliers.

Système circulatoire (t, fig. 126, 127, 129). — Nous prévenons le commençant que l’étude de ce système est assez difficile. On ne voit que des ombres indécises sur les animaux en liberté, et toute trace des canaux disparaît si la compression des animaux est poussée trop loin. Il faut donc savoir ménager la compression jusqu’au point voulu.

Le système se compose de deux troncs latéraux (t) et d’un tronc médian réunis par des arceaux transversaux. Toutes ces parties sont contractiles dans toute leur longueur ; on y voit passer des ondulations poussées à tel point que la lumière des canaux disparaît complètement aux endroits resserrés.

Les troncs latéraux sont situés, comme le démontrent des coupes transversales ( t , fig. 129), dans l’épaisseur de la couche musculaire longitudinale du corps, dans le voisinage immédiat des troncs nerveux latéraux et sur la face dorsale de ces derniers. Ils commencent près de l’extrémité postérieure de l’animal (fig. 127) par un arc transversal (tf1), au centre duquel débouche le canal médian (t2), et poursuivent leur route le long des cotés du corps jusque vers les ganglions nerveux, aux bords postérieurs desquels ils se réunissent par un nouvel arc (l3, fig. 126), du centre duquel se détache le tronc médian pour se porter en arrière. Les contractions péristaltiques ondulatoires se suivent en effet dans les directions indiquées : d’arrière en avant dans les troncs latéraux, d’avant en arrière dans le tronc médian qui est situé dans toute sa longueur sur la face ventrale de la gaine proboscidienne. Sur tout le trajet de ces troncs, nous n’avons

NEMERTIENS.

pu constater des branches ; le sang est du reste parfaitement incolore, limpide, et ne contient aucune trace de corpuscules. Les mouvements péristaltiques seuls peuvent indiquer la direction des courants sanguins. Pendant ces contractions, on croit souvent voir de véritables clapets internes où les parois des canaux se rapprochent entièrement.

Il est plus difficile de se rendre compte de la disposition des vaisseaux dans la tête. On constate, il est vrai, avec la plus grande facilité un arc céphalique qui présente une ogive avancée entre les yeux antérieurs (/\ fig. 126), et on suit les arcs-boutants de cette ogive facilement jusqu’aux organes latéraux (w, fig. 126 et 128) ; mais, malgré toutes les peines que nous nous sommes données, nous n’avons pu les voir passer sur ces organes, et nous croyons que les deux vaisseaux s’ouvrent dans les organes latéraux, à côté des orifices en entonnoir par lesquels ces organes communiquent avec le sillon vibratile.

On voit en effet reparaître les deux vaisseaux à l’extrémité postérieure des organes latéraux, passer obliquement (t4, fig. 126) sur la face dorsale des ganglions et aboutir des deux côtés, à quelque distance du vaisseau médian, à l'arc transversal qui réunit les grands troncs vasculaires latéraux.

Somme toute, on peut donc considérer le système circulatoire du Tétrastemma comme composé de deux troncs latéraux qui longent les côtés de l’animal et sont réunis par trois anastomoses transversales, une dans la partie antérieure de la tête, une seconde derrière les ganglions, une troisième à l’extrémité postérieure. Les deux dernières sont mises en communication par le vaisseau longitudinal médian, tandis que dans les arcs-boutants de l’ogive céphalique sont intercalés les organes latéraux dont nous devons dire quelques mots.

Les organes latéraux (u, fig. 126 et 128) forment deux sacs ovalaires à parois assez épaisses qui touchent avec leurs pôles antérieurs le sillon vibratile transversal, et avec leurs extrémités postérieures la face antérieure des ganglions. Ils sont situés dans l’épaisseur même des tissus, comme le démontrent des coupes, et l’œil postérieur est placé immédiatement sur leur face dorsale, tout en étant parfaitement séparé (fig. 128). Les parois paraissent glanduleuses ; on voit ordinairement, dans l’intérieur ( ul ), des accumulations nuageuses, comme du mucus durci et même des cellules grenues à noyaux. En face du pôle antérieur de l’organe, le sillon vibratile présente (//, fig. 126) une petite encoignure cratériforme dont la pointe est dirigée vers l’organe, et qui montre un mouvement vibratile rotatoire très intense. On peut voir souvent, à la pointe de ce cra-

VERS

tère, l’orifice interne (u2) sous forme d’un petit cercle également vibrant, mais on chercherait en vain du mouvement vibratile dans l’intérieur du sac, lequel en revanche est très contractile et présente quelquefois des contractions saccadées par secousse.

Nous avons déjà dit que l’organe est, suivant nos observations, en relation avec les troncs circulatoires. Nous avons vu avec toute la netteté possible la sortie du vaisseau de la partie postérieure et externe du sac fig. 126), dont il se détache comme une tige latérale ; nous n’avons pas pu constater avec la même certitude absolue l’entrée de l’arc-boutant de l’ogive circulatoire céphalique dans le sac, dont le contour passait toujours à travers. Mais nous ne doutons pas, malgré des observations opposées sur d’autres Némertiens, que le sac ne soit un réservoir sanguin. Il est en tous cas séparé des ganglions nerveux d’une manière très accentuée.

Tous ces faits réunis, l'orifice externe vibrant en entonnoir, les parois glanduleuses, la secrétion qui, sans doute, a lieu dans l’intérieur et la communication avec le système circulatoire, nous font considérer les organes latéraux comme homologues des organes segmentaires si répandus chez les Vers, et la communication avec les vaisseaux sanguins même ne peut nous étonner, puisque nous connaissons des faits analogues chez les Mollusques, les Brachiopodes et les Tuniciers.

Des organes génitaux (fig. 127, 128, 135). — Le Tetrastemma flavidum a, comme tous les Némertiens, les sexes séparés. On ne peut distinguer, sans un examen microscopique, les deux sexes, et encore, dans le jeune âge, les organes se ressemblent tellement qu'on peut s’y méprendre. Jusqu’à une certaine époque, où les produits des sacs génésiques se différencient nettement, les organes sont constitués de la même manière, de sorte que la description des uns s’applique aux autres,

« Les sacs génésiques, dirons-nous en modifiant un peu le texte de M. Sabatier, dont nous avons pu vérifier les descriptions, les sacs génésiques sont placés entre la couche musculaire interne de chaque côté du corps et les culs-de-sacs glandulaires de l’intestin, et sont formés par une membrane transparente spéciale qui est attachée à la couche musculaire interne par des tubes courts, parfois en entonnoir (y\ fig. 135), qui passent au-dessus des troncs nerveux latéraux. » Dans le commencement de leur formation, ces sacs sont parfaitement fermés; la formation des tubes courts de sortie n’a lieu que lorsque les produits, zoospermes et œufs, arrivent à maturité. Les sacs se forment d’avant en arrière; ils se trouvent d’abord en simple rangée le long des flancs du corps et la paire

NEMERTIENS.

la plus antérieure est placée presque immédiatement derrière le système nerveux central, tandis que la dernière paire est près de l’anus. Plus tard, les sacs se multiplient et on trouve presque toujours les sacs à produits murs entourés de sacs en voie de formation progressive. Le fait, que des sacs males surtout montrent souvent deux prolongements (fig. 135), un vers la périphérie, un autre vers la ligne médiane, nous semble favoriser l’idée, que les sacs se

Fig. 135.

forment dans l’épaisseur même des dissépiments qui séparent les cæcums intestinaux.

Les plus grands sacs ( v , w, fig. 135) contiennent un protoplasma

Fig. 135. — Tetrastemma flavidum. Organes génitaux. Figure composée de deux moitiés dessinées par l'objectif Yerick 2, à la chambre claire, mais prises sur deux individus différents, l’un mâle (côté droit), l'autre femelle (côté gauche). La partie moyenne du corps, où se trouvent les parties les plus importantes de la trompe, étant absolument identique chez les deux sexes, on s'est permis cette composition contre nature pour ne pas trop multiplier les ligures, a, téguments; e, intestin; f, gaine de la trompe; f\ ses parois; g, boyau proboscidien; h , chambre à stylets; i, vestibule musculaire; k, queue proboscidienne; l, son muscle rétracteur; v, très jeunes spermisacs; u1, masses protoplasmiques périphériques, devenant zoospermes ; u2 masses protoplasmiques centrales; u3, zoospermes en fuseau; u4, canal desortie; w, très jeune ovule; zo1, vitellus; ro2, noyau;!/?3, enveloppe des œufs plus avancés; w?4, œuf gâté.

VERS

homogène sans éléments figurés évidents, qui devient un peu plus tard finement granuleux, tandis qu’un noyau rond se fait remarquer, qui se colore vivement et montre plus tard quelques nucléoles.

C’est depuis ce stade, en tout uniforme pour les deux sexes, que la différenciation des produits commence.

Les ovules femelles (w, fig. 128, 135) continuent à croître ; les corpuscules et granules vitellaires s’accumulent davantage, se colorent et à la fin l’oeuf est constitué par un vitellus opaque, grenu (w?1), au milieu duquel se montre un gros noyau, rond et clair (te2), dans lequel on ne peut distinguer des nucléoles qu'avec peine et qui est entouré par un ovisac transparent (w3). Encore peut-on se demander si les corpuscules circulaires qu’on voit, n’appartiennent pas au vitellus, dont une couche mince recouvre le noyau. Quelquefois on rencontre des œufs gâtés ( ioA ) dont le vitellus s’est séparé en sphérules.

Le développement des sacs mâles (v, fig. 135) est plus compliqué. Les couches externes du protoplasma male se différencient et forment, soit en se bosselant, soit en se crevassant au pourtour ou même au centre (en hiver), des petites masses sphériques qui se logent à la périphérie (v1). Tandis que la masse protoplasmique centrale, avec son noyau (r>2), sont résorbés, les sphérules périphériques développent des granules plus gros, s’allongent en prenant la forme de fuseaux (r3) et finalement les granules centraux constitueront les tètes de zoospermes tandis que les extrémités des fuseaux montrent des stries qui s’accusent toujours plus pour former les queues des zoospermes. Ceux-ci sont, à l’état de maturité, constitués par une petite tête allongée à peine renflée et une queue assez longue, mais très fine.

Nous devons appeler l’attention des observateurs futurs sur des faits que nous n’avons pu complètement éclaircir.

Chez certains individus, on voit, dans l’étroit espace triangulaire entre la paroi du corps et les bords du ganglion et du nerf latéral, des conformations (x, fig. 126) très pâles, peu distinctes, qui tantôt ont l’air de canaux formant des lacets, tantôt celui de petites poches rondes à cavités centrales et bords épaissis. Chez d’autres individus on voit ces espaces parfaitement transparents et en apparence homogènes, sans traces de canaux, de poches ou de lacunes. Des coupes (x, fig. 128) montrent des espaces aréolaires à larges mailles, mais souvent ces parties ont aussi l’aspect de canaux tortueux très larges, offrant l’aspect de coupes de certaines glandes à tubes larges et tortueux. Nous n’avons pu continuer nos études assez

NEMERTIENS.

longtemps à travers les différentes saisons de l’année, pour pouvoir dire à quel état de l’animal correspond l’aspect si différent de cette partie ; mais comme c’est presque immédiatement derrière les ganglions que se montrent les premiers sacs génésiques appréciables, nous inclinons à penser que ces conformations sont en rapport avec le développement primitif des sacs génitaux. Peut-être aussi ces espaces correspondent-ils aux mailles vasculaires décrites par Mc. Intosh sur Lineus , mais nous n’avons pu nous convaincre de communications avec les troncs vasculaires.

Nous ne confondons pas, du reste, ces conformations problématiques avec des canaux aquifères, à flammes vibratiles, car, malgré tous les efforts que nous avons faits pendant un mois de recherches, nous n’avons pu trouver aucune trace de ces canaux chez notre Tetrastemma.

Suivant l’ouvrage capital de M. Mc. Intosh, qui résume tous les travaux faits sur les Némertiens jusqu’en 1874, les Enopla présentent fort peu de différences essentielles avec notre type, le Tetrastemma flavidum. Les proportions des différentes parties varient à l’infini, mais les grandes lignes de l’organisation se maintiennent chez tous, et les différences signalées se réduisent souvent à des difficultés matérielles de l’observation ou à des interprétations discordantes des observateurs. Nous pouvons donc passer aux Anopla , chez lesquels se présentent des différences plus considérables. Chez la plupart de ces derniers ( Lineus , Borlasia ), nous trouvons trois couches musculaires du corps, une externe longitudinale dans laquelle sont implantées les formations cellulaires de l’épiderme, une moyenne circulaire et une interne longitudinale ; mais il y a des formes de passage, car, chez Cephalothrix et Carinetla , la couche longitudinale externe manque comme chez les Enopla. La trompe des Anopla est fort différemment construite. La chambre à stylets avec les sacs latéraux, le stylet médian et le vestibule musculaire font complètement défaut; la trompe entière se compose ordinairement ( Linéides ) seulement de deux portions, une antérieure plus large et une postérieure qui finit en cul-de-sac et est retenue par un muscle rétracteur. Le revêtement intérieur, fort varié du reste suivant les espèces, est sensiblement le même sur toute la longueur du tube proboscidien, et on remarque souvent à sa base ( Meekelia ) une puissante couche glandulaire. Dans la plupart des cas, la trompe est beaucoup plus longue que le corps et courbée en replis serpentiformes dans l’intérieur. Les Linéides l’expulsent en entier sans la retourner, comme font les Enopla. La bouche des Anopla forme une fissure longitudinale, située toujours derrière les ganglions et souvent (Lineus lacteus, Valencinia lineformis ) fort loin en arrière. L’œsophage est conformé comme chez les Enopla. L’intestin montre des cils vibratiles à l’intérieur ; les cæcums et les dissépiments sont bien marqués. Les ganglions sont plus étroits et plus distancés que chez les Enopla ; les parties supérieures couvrent presque totalement les inférieures, dont sortent les nerfs latéraux ; la commissure inférieure est plus considérable que la supérieure. Les troncs nerveux latéraux sont situés entre la couche musculaire circulaire et le couche longitudinale interne. Chez d’autres, ils se trouvent immédiatement sous la peau (Carinetla). On a constaté chez beaucoup d’espèces une mince commissure terminale des troncs latéraux. Les taches oculaires manquent souvent; elles sont du reste conformées comme chez les Enopla, dont quelquesuns possèdent sur une des faces de la tache un corps réfractant la lumière. Les sillons vibratiles sont transformés, chez les Linéides , en deux fissures longitu-

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dinales qui commencent sur les côtés de l’extrémité céphalique et s’élargissent en arrière pour se terminer sur les organes latéraux. Ces conformations manquent entièrement chez Cephalothrix et Malacobdelia , de même que les organes latéraux qui existent chez les autres sous forme de sacs arrondis, à parois glandulaires, vers lesquels conduit, depuis le fond de la fissure latérale, un canal conique fortement vibratile. Les sacs sont situés derrière les ganglions et couvrent l’origine des grands nerfs latéraux, tandis que chez les Enopla les organes sont placés en avant des ganglions. M. Hubrecht les considère comme parties intégrantes du système nerveux central. Le système circulatoire est considérablement développé, surtout chez certaines espèces de Lineus où les vaisseaux se présentent quelquefois comme des sinus très larges ou des réseaux à mailles larges dans les environs des ganglions. Les trois troncs des Enopla paraissent cependant toujours exister, mais outre les anastomoses céphalique, ganglionnaire et postérieure, de nombreuses communications transversales sont établies, qui donnent à l’arrangement vasculaire absolument l’aspect de l’arrangement segmentaire des Annélides ( Lineus gesseriensis , sanguineus). Les parties du système autour des ganglions sont souvent élargies en réservoir, qui entourent plus ou moins les ganglions. Quelques espèces de Borlasia seraient hermaphrodites ; il est à présumer que les auteurs ont pris des spermisacs à protoplasma pourvu de noyaux et encore entier pour des œufs,

car, comme nous l’avons dit, la conformation des produits génésiques non développés est absolument identique dans les deux sexes. Chez quelques espèces d’Enopla ( Prosorochmus , Tetrastemma obscurum ) les œufs se développent dans les ovisacs élargis, et les embryons nés circulent môme pendant quelque temps dans le corps de la mère. Tous les autres Némertiens évacuent les Zoospermes et les œufs par les canaux décrits. Les œufs sont souvent collés ensemble. Le mode de développement est différent dans les deux sections. Les Enopla ne subissent aucune métamorphose; les Anopla, au contraire, montrent des larves conformées, suivant Barrois, sur le même type, mais présentant des formes de passage assez diverses, depuis une simple enveloppe ciliaire qui est rejetée (larve de Desor), jusqu’à une larve de forme très singulière, appelée Pilidium , dans l’intérieur de laquelle se constitue le jeune Némerte.

La principale question à résoudre est celle des canaux aquifères, constatés par Max Schultze et v. Kennel sur plusieurs espèces des deux sections (Tetrastemma obscurum , Drepanophorus , Malacobdelia ), tandis que chez la grande majorité des autres, comme sur notre Tetrastemma flavülum, on n’a encore pu les trouver. Il se pourrait bien que, comme chez les Turbellariés, il y eût des espèces qui les possèdent, tandis que d’autres en sont dépourvues.

Les affinités des Némertiens sont difficiles à déterminer. S’ils s’accordent par la présence d’un tégument général cilié avec les Turbellariés, il faut cependant avouer que tous les autres traits de l’organisation, le collier nerveux, la trompe, l’orifice anal, les organes latéraux, le système circulatoire, la concentration des organes génitaux éloignent considérablement cet ordre de celui des Turbellariés et de ses dérivés, les Trématodes et les Gestodes. Si l’on considère que l’existence de cils vibratiles à la surface du corps est, pour ainsi dire, un caractère général pour les organismes inférieurs vivant en liberté, fait qui n’est effacé que par des adaptations spéciales au parasitisme, à la fixation ou à d’autres genres de locomotion acquis ultérieurement, on ne peut regarder ce fait comme étant d’une importance capitale pour la détermination des affinités. Cette lacune entre les Turbellariés et les Némertiens n’est pas même comblée par l’ontogénie, car les larves connues de certaines Planaires marines ne se laissent réduire qu’avec une certaine violence au plan qui se manifeste dans les Pilidium des Némertiens. C’est encore une question de savoir si l’on peut rapprocher les Pilidium des larves connues des Géphyriens ; en tous

cas, la découverte des mâles si singuliers des Bonellia ajoute quelques jalons dans cette direction. Enfin, par plusieurs caractères, les Malacobdelles constituent une forme intermédiaire entre les Anopla et les Sangsues, mais qui, hâtons-nous de

NEMERTIENS. 311

le dire, appartient bien encore aux Némertiens. Mais cette forme parasitique possède une large ventouse postérieure, par laquelle elle s’attache dans la cavité palléale des Lamellibranches où elle vit; elle n’a ni fentes vibratiles, ni organes latéraux, la disposition de son intestin contourné, de son système nerveux s’écarte beaucoup de celle usitée chez les autres Némertiens. Il y a donc des indices de rapprochement vers un autre type.

Somme toute, nous considérons les Némertiens comme un groupe assez unitaire, mais qui fait souche à part parmi les autres Platyelmes et ne peut être réduit sans violence à aucun des autres groupes de cette classe.

Littérature.

A. de Quatrefages, Mémoire sur la famille des Némertines. Ann. Sc. nalur ., sér. 3, t. YI, 1846. — E. Claparède, Annêlides et Turbellariés observés dans les Hébrides. Mém. Soc. de physique de Genève , t. XVI, 1861. — Id., Beobachtungen zur Anatomie und Enhvicktungsgeschichte wirbelloser Thiere , Leipzig, 1863. — W. Iveferstein, Untersuchungen iïber niedere Thiere , Zeitschr. wissen. Zoologie , t. XII, 1862. — A. F. Marion, Animaux inférieurs du golfe de Marseille. Ann. Sc. natur., sér. 5, t. XVII, 1873. — Id., Supplément. Ibid., sér. 6, t. I, 1874. — W. C. Mc. Intosh, A Monograph of the British Annelids. Part 1, Nemertians. Deux parties. Ray Society, London, 1872-74. — Hubrecht, Untersuchungen über Nemertinen aus dem Golfe von Neapel. Niederl. Arch. f. Zoolog., t. IL — Th. Barrois, Mémoire sur T embryologie des Némertes, Paris, 1877. — J. von Kennel, Beitrcige zur Kenntniss der Nemertinen. Arbeit. d. Zoolog. Instituts in Wiirzburg , t. IV, 1878. — A. A. W. Hubrecht, Zur Anatomie und Physiologie des Nervensy sternes der Nemertinen , Amsterdam, Akad. der Wissenschaften Verh ., t. XX, 1880. — Id., The perispheral nervous-system in Palaeo and Schizonemertini, one of the layen of the body wall, Microsc. Journ., t. XX. N. S. XXXII, 1880. — A. Sabatier, Revue des Sciences natur., Montpellier, 3° sér., t. IL, 1882.

ORDRE DES DISCOPHORES OU HIRUDINÉES

Les animaux qui constituent ce groupe sont rapprochés, dans les traités de zoologie, tantôt des Plathelminthes, tantôt des Annêlides. Sans disconvenir que par plusieurs caractères, leur mode de développement, leur système vasculaire et leurs organes excréteurs en particulier, les Hirudinées se montrent fort voisines de ces dernières, nous ferons remarquer cependant qtie l’absence totale de soies à la surface de leur corps, les ventouses dont elles sont munies, la disposition de leur intestin se prolongeant dans des cæcums symétriques, leur système génital et la forme parfois très aplatie ( Clepsine ) de leur corps, témoignent également d’un haut degré de parenté avec les Platodes que nous avons étudiés jusqu’ici et en particulier avec les Trématodes. C’est pourquoi nous les décrivons à cette place.

Les Hirudinées sont des vers plats ou imparfaitement cylindriques, indistinctement ou non annelés, dépourvus d’appendices locomoteurs. Elles possèdent une ventouse antérieure servant en même temps de suçoir et d’organe de fixation et une ventouse postérieure exclusive-

VERS

ment fixatrice; une chaîne nerveuse ganglionnaire ventrale; un canal digestif portant des cæcums latéraux, une bouche ventrale s’ouvrant au fond de la ventouse antérieure et un anus dorsal s’ouvrant dans

le voisinage de la ventouse postérieure ; un système -vasculaire sanguin et des espaces lacunaires; des organes excréteurs pairs et symétriques sur les côtés du corps. Elles sont hermaphrodites, pondent des œufs réunis par une substance mucil agineuse (cocon). Elles sont toutes ectoparasites.

Type : Hirudo medicinalis L. — Cette espèce, comprenant un grand nombre de variétés distinguées par les zoologistes, est la plus commune de toutes les Hirudinées. On la rencontre dans les marais, les étangs, les petits ruisseaux; son emploi dans la médecine permet à chacun de se la procurer chez les pharmaciens.

Son corps est demi-cylindrique, déprimé et aplati sur la face ventrale; sa longueur varie de 15 à 20 centimètres dans son plus grand état d’extension jusqu’à 4 à 6 centimètres dans l’état de contraction. Son diamètre atteint son maximum au milieu du corps et diminue progressivement à mesure que l’on se rapproche des extrémités. Son extrémité antérieure est constituée par une ventouse fendue longitudinalement en forme de cuiller dans laquelle on peut distinguer une lèvre antérieure lancéolée et aune lèvre postérieure; au fond de cette ventouse se trouve la bouche. Son extrémité postérieure est également terminée par une ventouse plus grande que la première, circulaire, discoïdale et séparée du reste du corps par un léger étranglement; elle n’est pas percée. C’est au moyen de ces deux ventouses que l’animal se • Fig i36. fixe et se meut, fixant d’abord l’antérieure, puis

contractant le corps jusqu’à ramener la ventouse postérieure très près de la précédente et ainsi de suite.

A l’œil nu, ou mieux encore sous la loupe, on constate que la sur-

Fig. 136. — Hirudo medicinalis. Coupe longitudinale schématique montrant la disposition générale des organes. (D’après Leuckart.) a, ventouse buccale: b, ventouse postérieure; c, pharynx; d, estomac; cæcums terminaux; f, rectum; g, anus; h, anneau œsophagien ; i, chaîne nerveuse ; k, glandes des organes excréteurs ; l, vésicules des organes excréteurs.

HIRUDINEES.

face du corps est sillonnée transversalement par un grand nombre de petits segments qui ne correspondent pas à la segmentation intérieure et ne sont que des annulations de la peau. Sur la face dorsale, au sommet de l’étranglement qui sépare la ventouse postérieure du reste du corps, se voit, l’anus ( g , fig. 136). Sur j

la face ventrale, à la limite du vingt-quatrième et du vingt-cinquième anneau, on aperçoit l’orifice génital male, d’où le pénis fait parfois saillie sous la forme d’un petit filet blanc et cinq anneaux plus loin, entre le vingt-neuvième et le trentième, se trouve l’orifice génital femelle (a et 6, fig. 137). Enfin, sur les côtés et le bord postérieur de certains anneaux, sur les confins des larges bandes noires longitudinales, on aperçoit de très fins orifices d’où une légère pression fait sortir une substance blanchâtre : ce sont les ouvertures des vésicules de l’appareil excréteur (c, fig. 137). Elles sont régulièrement espacées tous les cinq anneaux.

Voilà tout ce que l’on peut voir de l’extérieur. Nous remarquerons seulement encore que le corps de la sangsue est toujours visqueux et glissant, il est enduit d’un mucilage sécrété par de nombreuses glandes cutanées. Il faut toujours bien essuyer la sangsue pour la débarrasser de ce mucilage avant de la disséquer.

Dissection . — Pour disséquer la sangsue on la tue en la plongeant dans de l’eau bouillante d’où on la retire aussitôt (un trop long séjour la durcirait), ou mieux on la chloroformise. Puis on la fixe sur une plaque de liège sous l’eau en la distendant autant que possible au moyen de deux épingles situées l’une en avant, l’autre en arrière. Appliquée sur la face ventrale, on la fend longitudinalement par un coup de scalpel donné le long de la ligne médiane de la face dorsale. Si l’on veut éviter de déchirer l’intestin dont les parois sont directement appliquées aux téguments (il n’y a pas de cavité du corps), il faudra prendre soin de ne pas enfoncer le scalpel trop profondément. Toutefois, à moins qu’on ne veuille en faire une préparation spéciale selon le procédé que nous indiquerons plus loin, on devra sacrifier le canal digestif pour mettre en évidence la chaîne

Fig. 137. — Hirudo medicincdis. Face ventrale de la région antérieure du corps montrant, sous la loupe, les orifices des organes génitaux et excréteurs, a, orifice génital mâle débouchant sur les confins du 24' et du 25e segment externe; b, orifice génital femelle situé sur les confins du 29' et du 30e segment; c, orifices des vésicules des organes excréteurs se répétant par paires tous les cinq segments; d, zones pigmentées noires latérales.

VERS

nerveuse, le système génital, les grands vaisseaux sanguins latéraux, le système excréteur, en un mot pour obtenir la préparation que nous avons représentée dans la figure 138 et à laquellé devra d’abord se

livrer le commençant. Donc, une

fois la face dorsale fendue, on saisira de proche en proche avec les pinces les lèvres de la fente et les abaissant jusqu’à la plaque de liège, on les y fixera de chaque côté au moyen de nombreuses épingles. L’intestin déchiré se présentera alors sous forme d’une membrane blanchâtre (après qu’on aura eu soin de laverie sang étranger qu’il renferme), que l’on détachera soigneusement avec les pinces et le scalpel, en évitant d’arracher les organes qu’elle recouvre. Cette opération, qui n’est pas difficile, demande de la patience. Lorsqu’elle est terminée, on pourra encore isoler les organes, testicules, appareils excréteurs, etc., des brides musculaires et conjonctives qui les protègent et terminer ainsi une préparation anatomique propre à être fixée sur une planchette, conservée dans l’alcool et à servir de pièce de démonstration ( Voir la légende de la figure 138). Mais, comme l’indique cette figure, la dissection pure et simple ne nous montre que les principaux systèmes d’organes. Pour connaître les détails de structure et dans beaucoup de cas les vrais rapports entre

Fig'. 138. — Hirudo medicinalis. Fendue le long- de la face dorsale et étalée sur la face ventrale (les lèvres de la fente sont censées être sur une plaque de liège retenues par des épingles). L’intestin a été enlevé pour permettre devoir la chaîne ganglionnaire, le système génital et le système excréteur, a, ventouse antérieure ; b, ventouse postérieure ; c, masse blanchâtre des muscles du pharynx et des glandes salivaires ; d, chaîne nerveuse; e, testicules ; f, canaux déférents; g, épidydimes ; h, pénis; i, prostate; k, vagin; l, ovaires; m, vaisseaux sanguins latéraux; n, glandes de l’appareil excréteur; o, vésicules de l’appareil excréteur; p, zones plus claires, moins pigmentées.

HIRUDINEES.

les organes, il faudra recourir à des injections dont nous parlerons plus loin ( Voir système vasculaire), et à des coupes dans les trois dimensions.

Dans la plupart des cas, les tissus de la sangsue étant très denses, il suffira, pour la durcir, de la plonger directement dans l’alcool, après l’avoir fixée entre deux plaques de verre pour l’empêcher de s’enrouler. Les coupes numérotées seront conservées en séries dans la glycérine ou dans le baume de Canada. Dans ce dernier cas, il s’agit de les colorer, le baume les rendant très transparentes. Le carmin boracique, le carmin neutre, le picro-carmin, etc., nous ont donné de bons résultats. Pour l’obtention de coupes très fines sur certains systèmes d’organes, l’inclusion dans la paraffine est nécessaire; l’animal devra être alors détaillé en fragments qui seront colorés en bloc. Nous reviendrons, du reste, dans la description qui va suivre sur quelques détails techniques.

Parenchyme et téguments. — L’enveloppe tégumentaire de la sangsue est intimement unie aux couches conjonctives et musculaires sous-jacentes. Elle est de consistance assez ferme, élastique, et toujours enduite d’une substance visqueuse et gluante, destinée à lubréfier le corps et sécrétée par des glandes monocellulaires. On peut y distinguer l’existence de deux couches principales :

1° L'épiderme (æ, fig. 139), constitué par une couche de cellules en colonnes. Ces cellules, faciles à étudier sur des fragments d’épiderme détachés pendant la mue, ont la forme de petits marteaux (A et C, fig. 140) dont le manche est tourné en dedans et qui sont situés les uns à côté des autres, comme le montre la figure 140 C. Quelques-unes de ces cellules (B, fig. 140), paraissent percées par l’ouverture du canal excréteur des glandes (C, <?), situées plus profondément; ce canal s’insinue entre les manches des cellules et se termine sur leur portion aplatie. Vues de face, les têtes des cellules en marteau constituent une sorte de mosaïque (B, fig. 140). La couche cellulaire dont il vient d’être question est recouverte par une cuticule (A et C, c, fig. 140) sans structure; elle est parcourue par un réseau de très fins vaisseaux capillaires sanguins (C, c, fig. 140). Entre les manches des marteaux s’infiltrent, çà et là, des prolongements pigmentaires (C, d , fig. 140), ainsi que du tissu conjonctif. Nul doute que l’abondance du sang dans ces régions superficielles de la peau, ne facilite une sorte de respiration cutanée, car on ne connaît exactement chez la sangsue aucun organe respiratoire différencié.

A certains moments, surtout lorsque l’animal a récemment mangé, l’épiderme se soulève et la sangsue s’en débarrasse par les mouvements péristaltiques de son corps (mue).

VERS

2° Le derme , constitué par une couche pigmentaire, du tissu conjonctif et plusieurs couches musculaires.

La couche de pigment ( b , fig. 139), jaune, brun, vert, noir, etc., est plus ou moins épaisse et continue sur la plus grande partie du corps. Elle devient très mince et fait parfois complètement défaut sur la face ventrale, tandis qu’elle atteint son maximum d’épaisseur sur la face dorsale, surtout le long des bandes colorées médianes et marginales qui longent le dos. Cette couche n’est pas plane, elle envoie de nombreux prolongements entre les cellules épidermiques

abc- d- e-

Fig. 140.

et aussi entre les faisceaux musculaires; elle est traversée par des vaisseaux capillaires sanguins et des prolongements du réseau des vaisseaux pigmentaires dont nous signalerons l’existence en parlant du système vasculaire.

Fig. 139. — Hirudo medicincilis. Fragment d’une coupe transversale montrant la disposition des couches cutanées et musculaires, a, couche épidermique recouverte d’une très mince cuticule sans structure; b, couche pigmentaire; c, couche des fibres musculaires circulaires; d, faisceaux musculaires longitudinaux; e, muscles transversaux ou dorso-ventraux.

Fig. 140. — Hirudo medicincilis. Coupe de l'épiderme. (D’après Ray-Lànkester.) A, cellules en marteau montrant leur manche a, leur partie étalée b, et la cuticule sans structure c, à laquelle ces cellules sont adhérentes. B, vue de face des mêmes cellules montrant les noyaux a et une cellule trouée par l’ouverture des glandes monocellulaires b (après macération au bichromate de potasse et coloration au picro-carmin). C, section verticale de l’épiderme, a, cuticule; b, couche des cellules en marteau; c, section d'un vaisseau capillaire intra-épithélial; d, prolongements pigmentaires s'insinuant entre les cellules épithéliales; e, glande monocellulaire; f, son conduit excréteur.

HIRUDINEES.

Le tissu conjonctif est constitué par une substance fondamentale, lâche et molle, dans laquelle on aperçoit de nombreuses fibres et des cellules fusiformes à contenu granuleux et un noyau. Ce tissu constitue le parenchyme du corps, il remplit tous les espaces lacunaires entre les organes.

Au-dessous de la couche pigmentaire apparaissent les muscles dont la sangsue est richement pourvue. On pourra bien les étudier sur les individus tués à l’eau bouillante et que l’on aura laissé longtemps macérer dans la liqueur de Millier. Ils sont très apparents aussi sur les coupes.

Les fibres musculaires sont constituées par des cellules fusiformes, longues, à extrémités effilées et quelquefois ramifiées en pinceau, accolées les unes contre les autres et au centre desquelles se montre un noyau ovalaire. Elles sont faciles à isoler dans tout le corps, mais particulièrement dans la partie antérieure, autour du pharynx, etc. Ci et là, ces cellules musculaires montrent une striation transversale très nette.

La couche la plus externe est une couche de muscles circulaires (<?, fig. 139), dont les faisceaux sont séparés en certains points par des vaisseaux pigmentaires et laissent passer entre eux les extrémités des faisceaux de fibres obliques et dorso-ventrales qui viennent s’insérer dans le derme. La couche interne est constituée par plusieurs faisceaux de fibres longitudinales dont la figure montre la coupe en d. Ces fibres longitudinales s’étendent sur toute la longueur du corps et convergent vers les extrémités pour se terminer dans les ventouses. À propos de ces dernières, nous devons ajouter qu’elles présentent, outre les fibres circulaires et longitudinales, un système complet de fibres radiaires.

Enfin, dans tout le corps, on constate l’existence de nombreux faisceaux de muscles transversaux (e, fig. 139) obliques et dorso-ventraux qui servent à rétrécir ou à aplatir le corps, ou s’insèrent dans un but spécial contre les parois de certains organes, comme c’est le cas des muscles propres du pharynx, etc.

Sous la peau, ainsi qu’entre les faisceaux musculaires voisins des organes génitaux, on rencontre d’abondantes cellules glandulaires, sphériques, ovalaires ou pyriformes (e, fig. 140), munies d’un canal excréteur f rarement dichotomisé, qui, pour celles des couches superficielles, se dirige vers l’épiderme, perce, comme nous l’avons dit, les cellules en marteau et s’ouvre à l’extérieur. Ce sont là les glandes mucipares ; Leuckart en a distingué deux espèces : les unes sont caractérisées par un contenu granuleux, elles sont disséminées partout dans les couches périphériques du corps et sécrètent le mucus

VERS

dont nous avons parlé. Les autres sont plus claires, plus transparentes, plus profondément situées et localisées autour des orifices génitaux ; elles sécrètent, au moment de la ponte des œufs, la substance mucilagineuse qui les enveloppe et qui constitue le cocon dont il sera question plus loin.

a Système nerveux. — Le système nerveux est composé d’une chaîne ganglionnaire ventrale (f, fig. 136), et de nerfs périphériques.

La chaîne ganglionnaire est située sur la ligne médiane de la face ventrale dans une légère dépression de la couche musculaire. 11 est facile de la mettre en évidence en ouvrant l’animal par la face dorsale de la manière indiquée. Lorsqu’on a enlevé 'l’intestin qui la recouvre, elle apparaît comme un cordon noir, car elle est enveloppée d’un vaisseau sanguin et sur toute sa longueur d’un réticulum très dense de vaisseaux pigmentaires ( d , fig. 138). Si on déchire cette enveloppe complexe, la chaîne se montre sous l’aspect d’un très fin filet blanc entrecoupé de petites nodosités qui sont les ganglions.

Ces derniers sont au nombre de vingt-trois, un dans chaque segment vrai interne de l’animal ; ils sont ovalaires, régulièrement espacés, sauf aux extrémités antérieure et postérieure, et sont tous de meme grosseur, à l’exception également des ganglions périoesophagien et anal. L’examen de la chaîne sous un faible grossissement montre que sur toute sa longueur elle résulte de la juxtaposition dans le sens longitudinal de deux cordons primitifs, d’abord distincts, puis rapprochés sur la ligne médiane. Chaque ganglion est double et les connectifs qui les relient sont également composés de deux faisceaux de fibres nerveuses. Dans la partie antérieure, autour de l’œsophage, la chaîne ganglionnaire constitue un anneau nerveux (fig. 141), composé d’une masse supérieure multilobée a , le cerveau ou ganglion sus-œsophagien et d’une masse inférieure résultant, comme la précédente, de la fusion de plusieurs ganglions primitifs, le ganglion sous-œsophagien (6, fig. 141 et c , fig. 142). Ces deux masses sont réunies par deux courts connectifs qui complètent Vanneau pèriœsopha gien .

Le cerveau donne naissance aux nerfs des organes des sens qui se dirigent en avant et se ramifient en partie dans la ventouse antérieure. De chaque côté, on constate l’existence de très petits ganglions accessoires se continuant en un nerf qui s’étale en se ramifiant sur la face dorsale des bourrelets des mâchoires où il montre encore plusieurs petits ganglions. C’est là ce que Leydig a décrit sous le nom de système nerveux sympathique de la tête (l, fig. 141).

Le ganglion sous-œsophagien donne aussi naissance à plusieurs nerfs (cinq paires) qui vont se ramifier autour de la lèvre inférieure

HIRUDINEES.

du pharynx. Quant aux autres ganglions de la chaîne, ils donnent chacun naissance à deux paires de nerfs (k, fig. 141) qui innervent les organes situés dans le segment correspondant. Le dernier de ces ganglions ou ganglion anal , se fait remarquer par sa grosseur; il résulte de la fusion de plusieurs ganglions simples, comme en

témoignent les nombreux nerfs qui se rendent, en rayonnant, dans la ventouse postérieure.

Aux éléments nerveux que nous venons de mentionner, il faut ajouter un double filet nerveux qui court

Fig. 142.

en partie le long de la face dorsale de la chaîne ganglionnaire et dans les parois de l’intestin. Il est facile à voir sur des fragments détachés de ces dernières. Il constitue un véritable système viscéral ou grand sympathique du corps , mais, malgré les beaux travaux de Leydig, ses relations avec la chaîne ganglionnaire et sa distribution dans les différents organes nous paraissent loin d’être élucidées. ( Voir d , fig. 141.)

Le tissu nerveux de la sangsue est constitué par de belles cel-

Fig. 141.

Fig. 141. — Hirudo medicinalis. Portion antérieure de la chaîne nerveuse (figure à demi schématique et réduite d’après un dessin de Leydig), a, cerveau; b, ganglion sousœsophagien ; c, chaîne ganglionnaire composée de deux cordons réunis sur la ligne médiane ; d, nerf sympathique de l’intestin ; e , organes sensitifs cupuliformes ; f, yeux ;

g, bourrelets des mâchoires ; h, pharynx; i, ganglions de la chaîne nerveuse; k, nerfs latéraux ; l, ganglions sympathiques de la tête.

Fig. 142. — Hirudo medicinalis. Coupe transversale des ganglions périœsophagielis montrant la disposition des éléments cellulaires, a, cerveau proprement dit ; b, couche corticale cellulaire ; c, ganglion sous-œsophagien ; d, couche cellulaire de ce dernier ; e, œsophage ; f, fibres musculaires radiaires ; g, faisceaux musculaires longitudinaux;

h, enveloppe conjonctive.

VERS

Iules ovalaires ou pyriformes donnant, pour la plupart, naissance à un seul prolongement, et par des fibres tubulaires très pâles et transparentes. Les cellules ne sont pas limitées aux ganglions, on en

rencontre ci et la le long du parcours des fibres. Dans les ganglions,

elles constituent une zone superficielle, la zone corticale dans laquelle on en rencontre plusieurs couches superposées, comme on le

voit dans notre figure 142, représentant une coupe transversale de l’anneau péri oesophagien.

Organes des sens. — Les plus importants et les mieux développés de ces organes sont les yeux. La sangsue en possède dix situés sur les premiers anneaux de la partie antérieure du corps (/*, fig. 141).

Fig. 143. — Hirudo medicinalis. — Œil et organes sensitifs cupuliformes, l'œil est coupé longitudinalement. (D’après Leydig.) a, choroïde; b, cellules claires internes; c, cellules épidermiques; d, sclérotique; e, nerf optique; f, fibres du nerf optique; g, terminaisons en boutons des fibres nerveuses (Büschel geknopfter Faserri) dans une grappe de fibrilles à la base des organes cupuliformes; h, portion de la substance nerveuse en glomérules, peu avant les terminaisons en fibrilles; i, cellules épidermiques modifiées; h, corpuscules cellulaires très réfringents disposés en couronne.

HIRUDINEES.

Examinés à l’œil nu, ils apparaissent comme de petites taches noires. Leur étude anatomique ne peut se faire que sur de très Anes coupes dans les différentes dimensions, elle dénote chez eux une structure fort compliquée. Ils consistent, en effet, en une petite cupule cylindrique (fig. 143), limitée par une épaisse couche de pigment, la choroïde a, et par une paroi incolore et plus résistante, la sclérotique (i d , fig. 143 et b , 144). L’intérieur de la cupule est rempli par de grandes cellules claires et transparentes (cl) à parois épaisses et renfermant un gros noyau. Ces cellules jouent probablement le rôle de cristallin. Il n’existe pas de rétine proprement dite, tapissant le fond de l’œil comme chez les animaux plus hautement organisés, mais le nerf optique pénètre la masse des cellules transparentes dans l’axe de laquelle on aperçoit ses fibrilles (Leydig). Ces dernières se continuent jusqu’au-dessous de la couche des cellules cylindriques de l’épiderme (c, fig. 143) qui recouvrent l’ouverture de la cupule oculaire. Les nerfs optiques émanent du cerveau.

Quoique enfoncés dans les téguments, c il est probable que la contractilité de ceux-ci permet aux yeux d’effectuer quelques mouvements.

Outre les yeux, et dans leur voisinage sur la lèvre supérieure, Leydig a décrit sous le nom d 'organes sensitifs cupuliformes ( Beclierformige Sinnesorgane), de petits appareils probablement destinés au tact ou à Lolfaction. Ils consistent, comme leur nom l’indique, en petites fossettes ou cupules (z, fig. 143), dont les parois sont constituées par des cellules épidermiques modifiées et dont le fond renferme une couronne de grandes cellules claires (k). Le fond de la cupule est traversé par un faisceau de fibrilles nerveuses qui viennent se terminer en un bouquet de filaments en forme de massue (g, fig. 143). Comme les yeux, ces organes ne peuvent s’étudier que sur des coupes.

Système digestif . — Le canal digestif de la sangsue est un tube droit ouvert à ses deux extrémités, bouche et anus, et dont la partie médiane, la plus étendue, porte sur ses côtés une série de larges cæcums (fig. 145). On peut y distinguer trois régions : le pharynx, l’estomac et l'intestin terminal ou rectum.

La bouche a la forme d’un entonnoir résultant d’une invagination

Kig. 144.

Hg. 144. — Hirudo medicinalis. Coupe transversale d'un œil. a, fibrilles du nerf optique; b, sclérotique; c, choroïde; d, cellules claires internes.

VERS

des téguments de la partie antérieure du corps. Elle est protégée, comme nous l’avons dit, par une lèvre antérieure ou supérieure eu forme de fer à cheval (à, fig. 146) et par une lèvre postérieure ou inférieure (c, fig. 146). Dans les parois de ces lèvres, on rencontre, outre les fibres musculaires longitudinales et circulaires mentionnées, des fibres radia ires.

Lorsque la sangsue se fixe sur sa proie, elle commence par appliquer sur la peau les bords latéraux de la lèvre supérieure, puis le bord antérieur de celle-ci, et enfin la lèvre postérieure. Ce n’est qu’alors que le pharynx s’avance et vient remplir l’espace infundibuliforme compris entre les lèvres; ce n’est donc pas d’abord par le fond de la ventouse que la sangsue se fixe, comme on le croyait autrefois, mais par les lèvres (Carlet).

Au fond de la bouche et en avant du pharynx, on aperçoit trois bourrelets ovalaires renfermant les trois mâchoires ( e , fig. 146 et a, fig. 147), dont l’une est antérieure et médiane, tandis que les deux autres latérales sont situées un peu en arrière. Ces mâchoires de consistance cornée, ont la forme de lamelles semi-lunaires ( e , fig. 146 et A, fig. 148), qui’ peuvent atteindre chez les grands exemplaires jusqu’à deux millimètres de longueur et dans l’épaisseur desquelles viennent s’insérer des fibrilles musculaires (£, fig. 147).

Le bord libre des mâchoires porte une série de petites dents, au nombre de soixante et plus (/‘, fig. 146 et A, b , fig. 148), dont chacune, comme on peut s’en assurer sous un fort grossissement, est implantée dans une capsule spéciale tapissée de cellules épithéliales qui la sécrètent (B, c, fig. 148). D’ailleurs, comme le représente notre figure 148, B, ces dents montrent des zones transversales d’accroissement et reposent immédiatement sur une couche de fibrilles musculaires. Elles sont plus grandes au sommet et sur le bord externe de la mâchoire que sur son bord interne; c’est grâce à elles que la sangsue réussit à scier la peau de l’animal dont elle veut sucer le sang.

Sur le bord opposé aux dents viennent s’insérer les muscles qui permettent aux mâchoires non seulement d’exécuter un mouvement de rotation, un mouvement de scie circulaire, mais encore un mouvement d’écartement et, de rapprochement qui a pour conséquence d’élargir la plaie. Ces muscles, comme on le voit sur nos figures 146 et 147, sont fixés par leur autre extrémité contre les parois du corps. Des séries de coupes permettent d'en distinguer deux groupes principaux: l’un (ÿ, fig. 146) qui imprime à la mâchoire un mouvement de dehors en dedans, et l’autre, antagoniste, qui la ramène de dedans en dehors. Pendant la succion, les lèvres de la ventouse buccale

HIRUDINEES.

étant exactement appliquées contre la peau, le pharynx s’élève et se dilate par le jeu des fibres circulaires et radiaires qu’il renferme

Fig. 145.

Fig. 145. — Hirudo medicinalis . Canal digestif (d’après Moquin-Tandon). a, pharynx; b, cæcums stomacaux; c, cloisons divisant l’intestin en une série de chambres; d, cæcums postérieurs; e, intestin; e‘ , rectum ; f, anus s’ouvrant sur la face dorsale.

Fig. 146. — Hirudo medicinalis. Coupe sagittale de la partie antérieure du corps, d’après une préparation originale, a, ventouse buccale; b, lèvre supérieure; c, lèvre inférieure; d, ouverture buccale; e, mâchoire; f, dents sur le bord delà mâchoire; g, muscles masticateurs; h, cavité du pharynx; i, muscles circulaires du pharynx; k, muscles extenseurs du pharynx; l, glandes salivaires; m, estomac très comprimé en m au niveau des organes génitaux; n, pénis; o, prostate; p, ovaires; q, vagin; r, orifice génital mâle; s, orifice génital femelle; t, traces du vaisseau sanguin dorsal; u, chaîne nerveuse; v, ganglion sous-œsophagien; x, ganglion sus-œsophagien; y, œil; z, cuticule. 1, pigment; 2, muscles longitudinaux.

VERS

dans ses parois, et diminuant par ce fait la longueur des fibres motrices des mâchoires, ces dernières sont abaissées (D. Monnier).

On peut facilement sentir sur soi-même le mouvement de scie des mâchoires; il suffit pour cela de se fixer une sangsue sur le bras. Les premières traces do la blessure consistent en trois incisions linéaires convergeant sous des angles à peu près égaux et correspondant à chacune des mâchoires. Par la suite du travail de l’animal ces incisions s’élargissent et la blessure prend la forme d'une feuille

Fig. 147.

de trèfle dont les folioles s’élargissant encore, se confondent et finissent par donner la forme triangulaire bien connue.

Le pharynx change de forme selon l’état de contraction de ses muscles. A l’état d’extension il est ovoïde ( a , fig. 145 et A, fig. 146). Ses parois sont épaisses et la muqueuse tapissée ultérieurement d’une couche de petites cellules irrégulières, est ordinairement plissée dans le sens longitudinal. Les parois renferment des faisceaux de fibres musculaires longitudinales, circulaires et radiaires (?‘, fig. 146). Sur

Fig. 147. — Hiruclo medicinalis. Coupe transversale au niveau des mâchoires (figure réduite d’après un dessin de D. Monnier). a, mâchoires; b, gaines des mâchoires; c, faisceaux des muscles moteurs des mâchoires; d, glandes salivaires; e, faisceaux musculaires longitudinaux; f, faisceaux des muscles circulaires; g, glandes sous-cutanées; h, vaisseaux sanguins latéraux; i, coupe d'un nerf optique; k. fibres musculaires internes des mâchoires.

HIRUDINEES.

leur face externe viennent s’attacher en outre des faisceaux de muscles obliques et transversaux (&, fig. 146) qui contribuent puissamment en se contractant à la dilatation de la cavité pharyngienne.

C’est entre ces faisceaux que l’on remarque des amas d’une substance blanchâtre qui, examinée au microscope, se montre constituée par une quantité de petites glandes monocellulaires, les glandes salivaires (/, fig. 146). Ces glandes consistent en jolies cellules pyriformes ou ovalaires (fig. 149) renfermant un protoplasma granuleux et un noyau. Chaque cellule porte un canal excréteur comme le montre notre figure. 11 est rare que deux cellules soient unies à un même canal.

Fig. 149.

Fig. 148.

L’extrémité postérieure de la cavité pharyngienne aboutit à Vestomac. On comprend sous ce nom toute la région de l'intestin qui porte des cæcums latéraux. C’est la région digestive proprement dite. On voit que l’estomac consiste en un tube droit qui porte de chaque côté une série de sacs fermés en cæcums, séparés par paires les uns des autres par un étranglement extérieur et un repli de la paroi interne (c, fig. 145) constituant une sorte de valvule à l’intérieur. De la sorte, le tube stomacal est séparé en une série de chambres qui

Fig. 148. — Hirudo medicinalis. Mâchoires et dents. A, une mâchoire entière vue sous un faible grossissement; B, quelques dents sous un grossissement plus fort; a, mâchoires; b, dents; c, gaine des dents; d, muscles.

udo medicinalis. Quelques cellules isolées des glandes salivaires ; a, protoplasma granuleux; b, noyaux; c, canal excréteur.

vont s’élargissant do plus en plus d’avant en arrière. Les cæcums eux-mêmes, au nombre de onze paires, sont peu profonds et presque horizontaux dans la parti antérieure du corps, tandis qu’ils sont longs et larges dans la partie postérieure. Les deux derniers s’étendent comme deux longues poches sur le tiers postérieur du corps jusqu’au voisinage de la ventouse; ils vont en se rétrécissant progressivement, parallèlement au rectum.

Lorsque la sangsue est gorgée de sang, les poches stomacales distendues par leur contenu chevauchent les unes sur les autres et sont presque contiguës. La disposition que nous venons de décrire indique pourquoi, lorsqu’on veut vider l’animal, il faut le presser d’arrière en avant, car, en sens inverse, la pression, refoulant le sang dans les cæcums, ne pourrait que déchirer ces derniers et amener la mort de l’animal.

Les parois de l’estomac sont minces, de couleur blanchâtre, brunâtre ou jaunâtre. Elles sont tapissées d’un épithélium de très petites cellules en pavé. Chez certains individus, on trouve contre ces parois, dans la région moyenne et postérieure de l’estomac, une grande quantité de cellules de couleur jaune et renfermant de la graisse que Leydig considère comme une réserve alimentaire. Nous n’avons pas réussi à distinguer dans les parois stomacales la présence de fibres musculaires admises par plusieurs auteurs. On comprend, du reste, que l’intestin peut s’en passer, ses mouvements étant entretenus par ceux des parois du corps auxquelles il est directement appliqué.

Sur la face dorsale et un peu en arrière de la dernière chambre stomacale, commence le rectum ( e ', fig. 145), ou intestin terminal, tube cylindrique, étroit, qui court directement ou seulement avec de légères ondulations jusqu’à l’anus (/*, fig. 145). A son point de départ se trouve dans le repli, qui le sépare de la chambre postérieure, un muscle sphincter qui peut clore complètement l’orifice et isoler ainsi l’estomac du rectum.

Quant à Y anus, nous savons déjà qu’il est dorsal et situé audessus de la ventouse postérieure.

La préparation spéciale de l’intestin en une seule pièce n’est pas difficile, mais, comme nous l’avons dit, on est obligé de détériorer plus ou moins les autres organes pour l’obtenir. Voici le procédé que nous suivons : on choisit une sangsue qui a récemment mangé et dont l’intestin est à peu près rempli de sang, puis on la plonge subitement dans de l’eau bouillante où on la maintient pendant quelques minutes. La chaleur coagule le sang qui moule exactement tout le canal digestif et permet après refroidissement de le dépouiller de la

HIRUDINÉES.

peau et des couches musculaires qui le recouvrent. On conserve l’intestin ainsi solidifié et rempli de sang coagulé dans de l’alcool. Cette préparation constitue une excellente pièce de démonstration.

Pour l’étude de l’épithélium, l’acide osmique à 1 pour 100, et les imprégnations à l’azotate d’argent donnent de très beaux résultats. Il faut colorer les noyaux à l’hématoxyline ou au carmin.

Système vasculaire. — La sangsue possède un système vasculaire dans lequel circule un sang également rouge dans tous les vaisseaux. Cette coloration est due au plasma sanguin et non à des globules, comme c’est le cas chez certains Némertiens. Le liquide nourricier renferme cependant des éléments figurés, de formes très diverses, mais qui sont incolores ou légèrement jaunâtres.

On peut distinguer quatre troncs vasculaires longitudinaux réunis par des arcs transversaux ; ce sont les deux vaisseaux latéraux, le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral.

Les deux vaisseaux latéraux (ci et ô, fig. 150) sont de beaucoup les plus considérables et les plus faciles à mettre en évidence. Ils sont situés de chaque côté du corps et courent sur toute sa longueur, à peu près à égale distance de la face ventrale et de la face dorsale. Leur paroi est fort mince, de structure très simple, on y aperçoit quelques noyaux et des fibres musculaires transversales. Ces vaisseaux sont contractiles, régulièrement ondulés dans leur parcours (b, fig. 150) et diminuent de diamètre en s’approchant des extrémités du corps où ils se réunissent l’un à l’autre par une fine anse transversale émettant des branches secondaires qui se ramifient ellesmêmes.

Au niveau de chaque segment, et sur le côté externe de chaque vaisseau latéral, naissent deux troncs transversaux qui marchent à la rencontre l’un de l’autre dans la direction du dos, se réunissent Lun à l’autre pour se séparer de nouveau en divergeant et se réunir aux branches correspondantes du côté opposé, ce qui leur fait constituer sur la face dorsale une sorte de losange légèrement onduleux (d, fig. 150).

On peut compter dix-sept paires de troncs latèro- dors aux, destinés à mettre directement en communication les deux vaisseaux latéraux. Ces troncs émettent différentes ramifications; l’une d’elles, dirigée obliquement et en avant (h, fig. 150), se réunit au vaisseau dorsal et établit ainsi une communication entre ce dernier et chaque vaisseau latéral à droite et à gauche. Cette branche paraît se rendre non pas directement dans le vaisseau latéral, mais dans une ampoule située dans le voisinage des organes excréteurs. Cette petite branche, beaucoup plus mince que les troncs latéro-dorsaux et dont l’existence a

VERS

été constatée par M. Jaquet dans un travail encore inédit, ne s’injecte pas facilement. Il faut, pour la mettre en évidence, fermer par une ligature, placée aux deux extrémités du corps, en arrière de la ventouse buccale et en avant de la ventouse postérieure, les communications qui existent dans ces deux régions, entre les deux vaisseaux latéraux. Lorsque l’injection, qui a naturellement tendance à se rendre dans les vaisseaux de plus large diamètre, est ainsi circonscrite, elle pénètre dans les fines ramifications dont nous venons de parler.

Fig. 150.

Dans la région postérieure du corps, au niveau du rectum, les troncs latéro-dorsaux envoient parallèlement au vaisseau dorsal deux vaisseaux supplémentaires que l’on peut poursuivre le long de trois segments au moins et qui, se ramifiant sur les parois du rectum,

Fig. 150. — Hii'udo medicinalis. Système vasculaire. A, région postérieure, vue de la face dorsale, montrant en a le vaisseau dorsal; bb, les vaisseaux latéraux; cc, point de départ des branches latéro-dorsales; d, losange dorsal; e, point de rencontre des branches latérO'dorsales; f, branches latéro-latérales; g, naissance des branches latéro-ventrales ; h, rameaux du dorsal qui se rendent dans des ampoules (non représentées) situées dans le voisinage des organes excréteurs. B, région antérieure vue de la face ventrale, montrant la réunion des deux vaisseaux latéraux a a, d’après un dessin inédit de M. Jaquet; b, branches latéro-latérales; c, troncs latéro-ventraux ; d, anastomoses antérieures; e, rameaux se rendant autour de la ventouse antérieure.

HIRUDINEES.

assurent la vascularisation réticulaire très nourrie et compliquée de cet organe (u, fig. 150).

Sur le côté interne de chaque vaisseau latéral naissent, en outre, dans chaque segment, des branches transversales dont les unes suivent les contours du corps du côté ventral où, en s’anastomosant avec les branches opposées correspondantes, elles dessinent des losanges plus ou moins réguliers, tandis que les autres plongent obliquement vers le vaisseau ventral auquel elles paraissent en partie du moins se réunir. Ce sont là les branches latèro-ventrales , au nombre de dixsept paires. Nous devons avouer que les injections ne réussissent pas dans tous les cas à les mettre en évidence, et que leur parcours ne paraît pas être tout à fait identique chez chaque individu, ce qui rend leur étude fort difficile. Les descriptions données jusqu’ici par les différents auteurs ne s’accordent pas entre elles, et nous n’avons pas réussi à observer la disposition d’une manière constante dans nos injections.

Sur le côté externe des vaisseaux latéraux, naissent enfin des branches de moindre importance qui se rendent dans les parois latérales du corps. Ce sont les branches latèro-latèrales de Gratiolet '(/'et à, fig. 150).

Les ramifications libres des branches que nous venons de signaler, tant des latéro-ventrales que des latéro-dorsales et des latérolatérales, se répandent dans toutes les parties du corps, à travers le parenchyme, aux organes excréteurs, aux organes génitaux, à l’intestin et jusque dans les couches superficielles dé la peau. Dans ces dernières, ainsi que sur les parois de l’intestin, elles constituent un réseau capillaire extrêmement serré et qui atteint son maximum de complication le long du rectum. Dans les injections bien réussies, on peut obtenir des parois de ce dernier des préparations très élégantes.

C’est, comme nous l’avons dit, par les vaisseaux latéraux que le commençant essaiera d’abord d’injecter la sangsue. Nous lui conseillons, une fois qu’il aura soigneusement découvert le vaisseau sur une longueur d’un ou deux centimètres, de laisser l’animal mort dans l’eau pendant deux ou trois jours. Après la mort, la contractilité vasculaire se perd peu à peu et les vaisseaux se dilatent considérablement. Gratiolet préconise une longue macération et dit même que l’état de contraction des vaisseaux n’a cessé que lorsque les cadavres des sangsues ont déjà contracté une odeur fétide. On peut cependant obtenir de fort belles injections sans attendre jusque là.

Les seringues ordinaires ne se prêtent guère à ce genre d’injection; nous nous sommes servi de canules de verre que nous préparions au fur et à mesure des besoins et que nous reliions par un tube de caoutchouc, soit avec une poire de la même substance, soit avec la

VERS

bouche de l’opérateur qui, en soufflant, modère l’injection comme il le juge convenable. C’est plus simple et c’est ce qui donne les meilleurs résultats. (Voir la note 2, page 211.)

On n’obtient que rarement une injection totale de l’animal, à cause de la difficulté de faire passer la masse à travers les fines communications des vaisseaux latéraux avec le ventral et le dorsal.

Quant aux masses d’injection, la plus pénétrante est la gélatine colorée au bleu soluble; mais sa coloration sombre n’est pas toujours facile à suivre dans la peau et l’intestin. La gélatine colorée au chromate de plomb, au contraire, se détache admirablement sur le fond pigmenté de l’animal, et si on a pris soin de la triturer auparavant, elle pénètre fort bien aussi.

Le vaisseau dorsal (a, fig. 150 A), dont le diamètre est beaucoup moindre que celui des vaisseaux latéraux, court tout le long de l’intestin sur la face dorsale. Son parcours est légèrement ondulé. Outre les fines branches qu’il reçoit des vaisseaux latéraux dans chaque segment, il émet à droite et à gauche de fines branches qui se rendent dans les parois du corps. Vers son extrémité antérieure, il se bifurque en deux branches principales, dont les ramifications vont probablements’anastomoser aux ramifications correspondantes du vaisseau ventral. Dans la partie postérieure, il se ramifie beaucoup autour de la ventouse et est accompagné des deux vaisseaux parallèles que nous avons mentionnés comme émanant des branches latéro-dorsales.

Le vaisseau ventral entoure la chaîne nerveuse dans toute sa longueur et est légèrement renflé au niveau de chaque ganglion. Ses parois fort minces sont parcourues par un riche réseau de tubes pigmentaires dont il sera question plus loin. Il émet dans chaque segment une paire de branches latérales qui se dirigent sur les parois du corps pour une part et pour l’autre s’incurvent au-dessus de la chaîne nerveuse pour constituer un losange. Il est encore douteux qu’il soit en communication segmentaire avec le vaisseau dorsal. A son extrémité antérieure, il se ramifie en un grand nombre de petites branches qui se rendent à la ventouse antérieure, au pharynx et en partie aux branches correspondantes du vaisseau dorsal.

Le sang est surtout mis en mouvement par les contractions des vaisseaux latéraux, mais on ne connaît pas encore bien son parcours.

Réseau pigmentaire. — Nous devons mentionner, à la suite du système vasculaire, l’existence dans le parenchyme du corps de la Sangsue d’un nombre infini de très fins canaux (fig. 151 et 152) renfermant un pigment en partie soluble dans l’alcool, de couleur brune ou vert foncé et que l’on retrouve partout autour des organes, entre les faisceaux musculaires et jusque sous la cuticule. Ces canalicules

HIRUDINEES.

sont abondants, surtout dans le voisinage du sinus sanguin qui entoure la chaîne ganglionnaire; ils donnent à cette dernière la coloration foncée que nous avons signalée. C’est là meme qu’on peut le mieux les isoler et les étudier.

Sous un fort grossissement leur nature vasculaire est bien évidente. Par la dilacération on en fait sortir le pigment sous la forme de très fins granules animés d’un mouvement brownien très vif.

Ray-Lankester considère ce réseau do canalicules comme une modification du tissu conjonctif à laquelle il a donné le nom de tissu vaso- fibreux . Et de fait, ils constituent dans tout le corps un véritable réseau. Ils sont réunis les uns aux autres par de nombreuses anastomoses (fig. 151) et présentent çà et là des extrémités libres qui sont parfois dilatées en forme de massue et toujours terminées en cæcum. Leur diamètre est très variable et ils portent contre leurs parois des noyaux irrégulièrement distribués, restes des cellules conjonctives qui les constituent sans doute primitivement.

Leur structure intime étudiée récemment par Joseph paraît être fort compliquée. Cet auteur signale qu’après avoir soigneusement lavé les parois des canalicules pris sur de jeunes Sangsues, et les avoir traitées au nitrate d’argent, on constate qu’elles sont constituées à l’extérieur par une fine membrane transparente et sans structure. Sous cette membrane se montrent des faisceaux de fibres longitudinales et transversales, et le tout est revêtu ultérieurement d’une

couche de cellules plates à noyaux ronds. Nous n’avons pas réussi à contrôler ces assertions. La difficulté consiste à débarrasser les canalicules de leur pigment.

Eritre les mailles du réseau pigmentaire, circulent de nombreux vaisseaux capillaires sanguins (6, fig. 152) qui sont probablement en relation avec les canalicules du réseau. Toutefois, cette relation n’a

pas été mise en évidence jusqu’ici. Lorsqu’on pousse avec soin une

injection dans les vaisseaux capillaires, la substance colorante demeure localisée dans ces derniers et ne pénètre pas dans les canalicules pigmentaires. Joseph signale le fait que les canalicules pigmentaires ne sont pas visibles chez les jeunes sangsues aussi longtemps qu’elles se nourrissent du sang des insectes aquatiques et qu’ils n’apparaissent que lorsqu’elles commencent à se nourrir du sang des vertébrés. Sur les sangsues qui n’ont pas absorbé de sang depuis plusieurs mois, ils sont décolorés et prennent au contraire une teinte

très intense chez les sangsues récemment nourries. Ce fait indique une relation entre ces vaisseaux et le mode de nutrition de l’animal; i hémoglobine du sang des vertébrés paraît jouer un rôle dans la production du pigment.

VERS

Dans les lacunes des téguments on rencontre çà et là des amas en forme de pelotons de tubes analogues à ceux dont nous venons de parler, mais dont le diamètre est plus considérable. Ils sont du reste en relation intime avec les canalicules du réseau pigmentaire dont ils dépendent. On les rencontre principalement autour des différents organes et surtout dans le voisinage de l’intestin ( tissu bothryoïdal de Ray-Lankester) ( a , fig. 152). Les parois de ces vaisseaux, terminés la plupart en cæcum, sont revêtues, selon cet auteur, de cellules pigmentaires. Les extrémités en cæcum atteignant jusqu’à la base des cellules épithéliales de l’intestin, il est possible qu’il se

Fig. 152.

passe des phénomènes d’osmose entre le contenu de ces canaux et celui de l’intestin.

Organes segmentaires. — Les organes segmentaires , organes excréteurs ou néphridium , sont bien développés chez la sangsue et ressemblent à ceux des Annélides proprement dites. Leur étude est

difficile. Après les avoir observés à l’état frais, on les fera macérer dans des solutions faibles de bichromate de potasse ou d acide chromique, on les fixera à l’acide osmique à 1 pour 100, on les injec-

Fi"-. 151. — Hirudo medicincilis. Fragment du réseau pigmentaire qui entoure la chaîne nerveuse montrant les vaisseaux pigmentaires et leurs prolongements en cæcums.

Fi°*. 152. — Hirudo medicinalis. Aspect du tissu vaso-fibreux et du tissu bothryoïdal, d’après une préparation fraîche et injectée, prise dans le voisinage de 1 intestin, a, pelotons de gros tubes bothryoïdaux souvent terminés en cæcums; b, vaisseaux capillaires

sanguins; c, réseau pigmentaire.

HIRUDINÉES. 355

tera, on les durcira, de manière à pouvoir y pratiquer des coupes fines dans différentes directions.

Sur une sangsue ouverte du côté du dos et étalée sur sa face dorsale, ils se présentent sous l’aspect de petites masses blanches, rondes et pyriformes (o, fig. 138), situées de chaque côté de la chaîne nerveuse, entre le filet blanchâtre du canal déférent et le vaisseau latéral de couleur rouge. Ces petites masses sont au nombre de dix-sept paires et également espacées. C’est vers le milieu du corps

Fig. 153.

qu’elles atteignent leur plus grand développement, et c’est là que nous les prendrons pour les étudier en détail.

Nous avons représenté dans la figure 153 l’organe injecté et montrant toutes les parties que nous allons décrire.

Fig. 153. — Hiruclo medicinalis . Disposition des organes segmentaires d'après une préparation injectée. (Le parcours des canaux de la glande est en partie schématique.) g, ganglions nerveux; en, chaîne nerveuse; t, testicules; cd, canal déférent; gl, glande; v, vésicule; cv, conduit vésiculaire ; cc, conduit central; cr, conduit récurrent; Ip, lobe principal; l, lobe apical; m, lobe testiculaire; n, vaisseau sanguin latéral; o, vaisseau latéro-abdominal ; vld, vaisseau latéro-dorsal ; v i, veine inférieure; vs, veine supérieure; A, point de rencontre du lobe apical et du lobe testiculaire.

On distingue dans chaque organe segmentaire deux parties : la glande (gl, fig. 153) et la vésicule {v), réunies par un cordon vasculaire, le conduit vésiculaire {cv).

La glande a la forme d’un fer à cheval dont la convexité est tournée du côté du dos, tandis que les branches sont dirigées vers la face ventrale. Ces deux branches, distinctes sur la plus grande partie de leur parcours, sont réunies à leur extrémité ventrale en un point (A, fig. 153) où prend naissance un fin prolongement qui s’étend jusqu’au testicule, et qui, pour cette raison, a reçu le nom de lobe testiculaire { It , fig. 153). Nous distinguerons encore avec Bourne pour la clarté de la description, sous le nom de lobe principal { Ip ), toute la portion de la glande qui s’étend du point où le conduit vésiculaire dont nous allons parler pénètre dans la branche antérieure du fer à cheval jusqu'au point où le conduit récurrent (cr) entre dans la branche postérieure; et, sous le nom de lobe apical {la), la portion ventrale de cette dernière branche jusqu’à son point de rencontre avec la branche antérieure.

La vésicule ( v ) est située un peu en arrière et en dedans de la glande, exactement entre le vaisseau sanguin latéral et le canal déférent; elle consiste en une poche de forme ovalaire ou sphérique. Ses parois, minces et contractiles, renferment des fibres musculaires et un riche réseau vasculaire. Elle est tapissée intérieurement d’un épithélium à cils vibratiles et renferme toujours une quantité plus ou moins considérable d’une substance blanchâtre et granuleuse, que l’on retrouve du reste dans les conduits excréteurs de la glande, et que le microscope montre être composée d’un nombre considérable de globules et de très fins cristaux en forme d'aiguilles, groupés soit autour d'un centre réfringent, soit d’une manière tout à fait confuse (fig. 155). Cette matière est expulsée par les contractions de la vésicule par un court canal dont l’orifice est visible sous la loupe à l’extérieur {c, fig. 137). On peut, du reste, mettre cet orifice en évidence de l’intérieur en ouvrant la vésicule avec de fins ciseaux.

La vésicule est mise, comme nous l’avons dit, en relation avec la glande par le conduit vésiculaire {cv) qui déverse les substances sécrétées par cette dernière. Le conduit vésiculaire est cylindrique et possède des parois propres, bien visibles sur les coupes; il prend naissance sur le côté externe de la vésicule, passe d’abord sous la branche postérieure du fer à cheval, pénètre dans la branche antérieure dont il longe l’axe, se replie dans la branche postérieure où il constitue le conduit central de la glande (Bourne) et se continue jusqu’à l’extrémité du lobe apical où il s’unit avec une branche du conduit récurrent. Ce dernier est la seule ramification à laquelle

HIRUDINÉES. * ’1°Ü

donne naissance le conduit central; il en part au point de réunion du lobe apical avec le lobe principal, se prolonge dans l’espace compris dans la concavité du fer à cheval, rentre bientôt dans la branche postérieure qu’il poursuit dans toute sa longueur et envoie un petit

prolongement dans le lobe testiculaire (lt).

La glande est formée par un amas de cellules sécrétoires qui varient légèrement de forme et de constitution, selon les lobes où elles se rencontrent (fig. 154). Elles sont ordinairement grandes et irrégulièrement polygonales; leur protoplasma, transparent à 1 état vivant, devient granuleux par l’emploi des réactifs et en paiticuliei a

la suite d'une macération prolongée dans le bichromate de potasse (Bourne).

Elles possèdent un noyau (b) et sont entourées d’une fine membrane. Ces cellules sont surtout remarquables par le fait qu’elles sont perforées d’un grand nombre de tabules (c) plus ou moins ramifiés et dont le diamètre varie selon l’état de contraction du protoplasma. Ces tubules possèdent des branches terminées en cæcum et d’autres qui servent à les faire communiquer les uns avec les autres. Ils sont en relation avec les grands canaux excrétoires que nous avons décrits.

La masse des cellules glandulaires est recouverte par une enveloppe fibreuse dépourvue de muscles (Bourne). Elle est par-

Fig. 154. — Hirudo medicinalis. Cellules glandulaires du lobe apical de la glande excrétoire (d’après Bourne). a, vaisseaux. sanguins; b, noyaux; c, tubules intra-cellulaires: d, cuticule de ces tubules.

courue par un riche réseau de vaisseaux capillaires sanguins qui prennent naissance dans les vaisseaux latéraux abdominaux. Ce réseau est le plus souvent naturellement injecté; on pourra l’observer directement en détachant avec précaution la glande pour la porter sous le microscope.

On fera bien, du reste, d’injecter ces vaisseaux en poussant par une petite canule du bleu soluble dans le vaisseau latéral correspondant. Le système capillaire sanguin ne communique pas directement avec le système des conduits excréteurs et des tubules de la glande.

Organes génitaux, — La sangsue est hermaphrodite, elle possède des organes mâles et des organes femelles que nous décrirons successivement. Nous savons déjà que les ouvertures génitales sont visibles de l’extérieur et qu’elles sont situées dans la partie antérieure du corps, l’orifice mâle en avant, l’orifice femelle en arrière (a et 6, fig. 137).

Organes mâles. — Ils sont constitués par neuf paires de testicules (e?, fig. 138) situés dans toute la région moyenne du corps, sur la face ventrale, de chaque côté de la chaîne ganglionnaire; ils sont également distants de cinq en cinq anneaux comme les organes excréteurs. La première paire est un peu en arrière du huitième ganglion, et la dernière correspond au seizième. Chaque testicule a l’aspect d’une petite boule ferme et résistante entourée d’une membrane propre, sans structure. Il contient un liquide visqueux et blanchâtre renfermant un très grand nombre de cellules spermatiques (fig. 157).

Le sperme est excrété de chaque testicule, à travers un court canal qui aboutit presque immédiatement à un long tube légèrement ondulé, le canal défèrent (/*, fig. 138). Ce dernier, reconnaissable à sa couleur blanche, court parallèlement à la chaîne nerveuse. Il augmente de diamètre vers son extrémité antérieure, s’enroule et se pelotonne, de chaque côté, au niveau du pénis, pour constituer un amas également blanchâtre que l’on a décrit sous le nom d 'èpididyme ( g , fig. 138). Les deux épididymes ont une forme ovoïde à surface sinueuse; il en émane, à leur partie antérieure, un court canal excréteur qui se rend directement à la base de la poche du cirre. Le contenu est plus clair que celui des canaux déférents proprement dits et renferme des cellules épithéliales non spermatiques. A l’époque de la fécondation, testicules, canaux déférents et épididymes augmentent beaucoup de volume.

L’organe copulateur ( h , fig. 138) est composé d’un pénis très extensile pouvant atteindre jusqu’à 2 centimètres de long et terminé par un léger renflement. Grâce au jeu d’un muscle spécial, le pénis peut être rentré dans une poche pyriforme à parois dures et résistantes, la pjoche du cirrhe. Elle renferme une masse de glandes monocellu-

HIRUDINEES.

laires, la prostate {a, fig. 156), dont le produit de sécrétion blanchâtre et granuleux, est déversé à la base du canal éjaculateur et a pour but d’envelopper de petites quantités de sperme comme d’une capsule spermatophore. Le liquide prostatique, en effet, est visqueux et prend de la consistance autour du sperme. Ce dernier pénètre dans l’orifice femelle par petites masses fusiformes, les spermatophores, qui, chez la sangsue médicinale, mesurent 3 millimètres de long sur 1 millimètre d’épaisseur (Leuckart).

Le pénis possède dans l’épaisseur de ses parois deux systèmes de fibres musculaires, des fibres longitudinales externes (rf, fig • 156) et

Fig. 155.

Fig. 156.

des fibres circulaires internes (/). Il est percé d'un fin canal, le canal éjaculateur (c), qui est droit lorsque le pénis est à l’état d’extension, mais se replie sur lui-même, comme le montre notre figure, lorsque le pénis se contracte. L’érection se produit par la contraction des muscles superficiels qui fait saillir le pénis à travers un sphincter. Ce dernier se relâche après la mort, c’est pourquoi il arrive que le pénis se voit souvent au dehors.

Organes femelles. — A l’inverse des organes mâles, les organes femelles sont concentrés dans un seul segment intérieur, dans l’espace compris entre l’ouverture génitale mâle et la première paire de

Fig. 155. — Hirudo medicinalis. Fins cristaux enchevêtrés, contenus dans la vésicule de l'appareil excréteur.

Fig. 156. — Hirudo medicinalis . Le pénis coupé longitudinalement, a, prostate; b, vésicule séminale à la base du pénis; c, conduit éjaculateur; d, muscles longitudinaux; e, extrémité du pénis; f, fibres circulaires.

VERS

testicules (/;, l, fig. 138). Ils sont essentiellement composés de deux ovaires tubulaires et pelotonnés sur eux-mêmes (/, fig. 138), renfermés chacun dans une vésicule sphérique ou légèrement ovalaire dont les parois sont résistantes, et pouvant atteindre jusqu’à 2 ou 3 millimètres de diamètre au maximum ( a , fig. 158, A). Les tubes ovariens sont tapissés intérieurement d’un endothélium cellulaire, duquel se différencient certaines cellules qui deviennent des œufs. Ceux-ci s’écoulent le long des tubes jusqu’à leur extrémité. De chaque vésicule part un conduit excréteur, qui se réunit bientôt à son voisin pour ne former qu’un seul canal à parois épaisses, Yoviducte ( b ). Celui-ci court en se repliant sur lui-même, comme le montre la figure 158, à travers un tissu spongieux parcouru par de nombreux vaisseaux capillaires et renfermant

une agglomération de glandes monocellulaires signalées par Leuckart. Ces glandes très claires paraissent être analogues aux glandes de l’albumine que nous connaissons chez les Cestodes; leurs fins canalicules excréteurs déversent leur produit albumineux dans l’intérieur de l’oviducte. Leuckart a distingué de celles dont nous venons de parler, des cellules glandulaires dont le contenu est granuleux, qui sont plus petites et dont le canal excréteur est plus court, mais qui sont intimement unies à la masse des premières.

L’oviducte aboutit dans un grand sac ovoïde, à parois épaisses et contractiles, et dont le grand axe fait un angle avec lui. Ce sac, que l’on a nommé utérus ou vagin (c, fig. 158, A), s’ouvre, comme nous

Fig. 157. — Hirudo medicinalis . Cellules spermatiques des testicules. A, cellule intacte et non mûre; B, cellule mûre et écrasée d'où sort un bouquet de zoospermes.

Fig. 158. — Hirudo medicinalis. A, appareil génital femelle; a, ovaires: b , oviducte; c, vagin; B* cocon renfermant les œufs (d’après Leuckart).

HIRUDINEES.

l’avons dit, à la surface du corps, sur la limite entre le vingt-neuvième et le trentième anneau. Son orifice est muni d’un sphincter.

Fécondation . — Malgré l’hermaphroditisme de la sangsue, la fécondation des œufs est toujours précédée d’un accouplement qui s’effectue surtout au printemps, mais aussi durant tout l’été. Deux individus se rapprochent ventre contre ventre et en sens inverse, de manière que l’orifice mâle de l’un se superpose à l’orifice femelle de l’autre et réciproquement. La fécondation est mutuelle. Ce n’est que plusieurs jours après l’accouplement qu’a lieu la ponte des œufs. Selon quelques observateurs, les zoospermes se maintiendraient longtemps actifs dans le spermatophore conservé intact dans le vagin. Cela expliquerait comment la sangsue peut pondre des œufs fraîchement fécondés, même plusieurs mois après l’accouplement.

A l’époque de la ponte, les glandes cutanées, si abondantes dans les anneaux voisins des orifices génitaux, dans la région que l’on a nommée clitellum , sécrètent une grande quantité de mucus dans lequel sont déversés les œufs. Ce mucus constitue une sorte de ceinture dont l’animal se débarrasse, lorsque la ponte est terminée, par des contractions répétées de tout le corps; il finit par prendre une plus grande consistance et l’aspect d’une capsule ou d’un cocon (fig. 158, B) ovoïde, de 2 à 3 centimètres de long sur 1 à 1 1/2 centimètre de large, dans lequel on aperçoit un grand nombre de petits œufs et que la sangsue dépose dans la terre humide.

Développement. — Le développement de la sangsue est direct, il s’effectue entièrement dans le cocon d’où les jeunes sortent sous la forme de petits vers ayant déjà 15 à 20 millimètres de long, sur 2 millimètres de large. Pour les détails, voir le mémoire de Ch. Robin, cité dans la Littérature.

La forme générale du corps des Hirudinées est très variable. De la forme semicylindrique de Hirudo à la forme aplatie et foliacée de Clepsine , on connaît plusieurs termes de passage. Chez Br anchiob delta, le corps est tout à fait cylindrique lorsqu’il est étendu; chez Accinthobdella, il est fusiforme. L’annulation externe ne correspond jamais à la segmentation intérieure, elle peut être à peu près complètement effacée [Clepsine).

La composition générale des téguments, ainsi que la disposition des muscles dans le parenchyme du corps, présentent de grandes analogies chez les différents genres de ce groupe. Chez les formes aplaties, les faisceaux musculaires entrecroisés circonscrivent de véritables chambres dans lesquelles sont logés les organes. On distingue toujours des faisceaux longitudinaux et circulaires. L’importance de la couche pigmentaire varie; chez Clepsine , Br anchiob délia, les téguments sont si translucides, qu’il est possible d’observer tous les principaux organes sous le compresseur. La présence de glandes monocellulaires répandues sous la peau, et en {dus grande abondance dans le voisinage des organes génitaux, est très générale. Les glandes les plus superficielles sécrètent la substance muqueuse qui suinte sur

VERS

le corps; les glandes profondes produisent la matière visqueuse, solidifiable au contact de l’air ou de l’eau qui sert à la formation des cocons des œufs. La surface du corps est lisse ( Hirudo ) ou rugueuse ( Pontobdellci ). Chez Branchellion , il existe des replis branchiaux sous forme de lamelles membraneuses disposées en séries de chaque côté du corps. Chez Acanthobdella , on rencontre des soies latérales terminées en crochets.

Le système nerveux est toujours construit sur le type que nous avons reconnu chez Hirudo , une double chaîne ganglionnaire rapprochée, sur la ligne médiane de la face ventrale. De chaque côté des ganglions, partent deux troncs nerveux situés l’un au-dessus de l’autre et qui se rendent dans les organes du segment correspondant. Le ganglion cérébral sus-œsophagien et le ganglion anal, résultant Lun et l’autre de la fusion plus ou moins intime de ganglions plus simples dont le nombre varie selon les genres, émettent un plus grand nombre de nerfs périphériques qui se rendent aux organes des sens et à la ventouse poslérieure. Le ganglion sous-œsophagien est également plus gros que les autres, il est réuni au cerveau par une double commissure qui constitue un collier autour de l’œsophage.

Quoiqu’il n’ait pas encore été décrit partout, le système nerveux viscéral se ramifiant sur les parois du tube digestif paraît être assez général.

Le nombre des yeux varie d’un genre à l’autre. Il y en a dix chez Haemopis, huit chez Nephelis, quatre chez Piscicola, deux ou quatre chez Clepsine, etc... Ils sont ordinairement situés dans la partie antérieure du corps, sur les premiers segments de la ventouse orale, et consistent en cupules, en invaginations des téguments, tapissées d’un pigment choroïdien et renfermant un corps réfringent à la base duquel aboutissent des fibrilles nerveuses. On a également décrit des fossettes sensitives renfermant de longues cellules claires disposées en cercle comme chez Hirudo , chez Haemopis , Nephelis , etc.

Le canal digestif présente quelques dispositions particulières. La bouche est située, soit au fond d’une ventouse bordée de lèvres et présentant la forme d’une cuiller comme chez Hirudo, soit à l’extrémité d’une trompe exsertile. Dans ce dernier cas, chez les Rhynchohdellides ( Clepsine , Branchellion , Piscicola ), la bouche est dépourvue de mâchoires et la trompe, munie d’un appareil musculaire particulier qui lui permet d’être projetée au dehors, fonctionne comme appareil de succion. Chez les sangsues pourvues de mâchoires, les Gnathobdellides, celles-ci peuvent n’être qu’au nombre de deux, l’une dorsale, l’autre ventrale, dépourvues de dents (. Branchiobdella ). Cependant, le nombre trois est le plus fréquent et chez certains genres, les nombreuses dents qui bordent la mâchoire, sont pointues ( Haemopis ) ou fortes et émoussées [Aulastomum) . A la bouche fait suite un pharynx musculeux, long et fort chez Aulastomum , qui se continue dans un intestin tantôt simple et cylindrique (Nephelis), tantôt cloisonné par des replis munis d’un sphincter ( Pontobdella ), tantôt étranglé au niveau des segments internes et portant des cæcums latéraux comme chez Hirudo , mais en nombre qui varie selon les genres. Il y en a dix paires chez Piscicola , six chez Clepsine, etc. Les deux cæcums postérieurs sont toujours plus longs que les autres et se prolongent dans quelques genres (Clepsine, Haemopis) jusqu’à l’extrémité du corps, parallèlement au rectum. Chez certains genres (Clepsine), ces deux longs cæcums terminaux ont la tendance à se ramifier eux-mêmes en émettant, sur leur côté externe, des cæcums secondaires. Enfin, ils font complètement défaut chez les sangsues dont le canal digestif est cylindriqne ( Trocheta , Nephelis). Le rectum est ordinairement régulièrement cylindrique, rarement étranglé (Branchiobdella) ou portant des petits cæcums latéraux (Clepsine). Il débouche par l’anus sur la face dorsale de la ventouse postérieure.

Le système vasculaire est encore peu connu dans la série des Hirudinées. 11 paraît atteindre son plus haut degré de simplicité chez Branchiobdella où les deux vaisseaux latéraux faisant défaut, il se résume dans deux vaisseaux qui courent le long de la ligne médiane du corps, l’un dorsal et contractile dans sa région

HIRUDINEES.

antérieure, l’autre ventral et accolé à la chaîne ganglionnaire. Ces deux vaisseaux sont réunis par des anses vasculaires et envoient des rameaux jusque dans la cavité viscérale qui n’est pas divisée en chambres distinctes et qui renferme un liquide contenant des globules agités d’un mouvement qui paraît être en relation avec celui du vaisseau dorsal contractile. Chez les Rhynchobdellides, le vaisseau dorsal est muni de valvules ( Clepsine , Piscicola ) qui font défaut chez les Gnathobdellides ; ces valvules sont composées d’éléments cellulaires qui peuvent se détacher et tomber dans le liquide sanguin dont ils paraissent constituer les globules. Chez Nephelis, on rencontre deux vaisseaux latéraux réunis par des commissures transversales avec un seul vaisseau médian qui, selon Bidder, s’étend sur la face ventrale dans toute la longueur du corps. Les anastomoses transverses se ramifient en un réseau fort compliqué aux deux extrémités du corps. Enfin, chez les sangsues voisines des Hirudo , il existe quatre vaisseaux longitudinaux, deux latéraux, un dorsal et un ventral, réunis par des anastomoses très compliquées.

Les ramifications ultimes des vaisseaux sanguins jusque dans les couches superficielles de la peau qu’elles injectent complètement, paraissent assurer une sorte de respiration cutanée qui n’est probablement pas exclusive d’organes respiratoires plus localisés, dont on a soupçonné à différentes reprises l’existence, sans en donner jusqu’ici une démonstration satisfaisante. Chez Branchellion, des appendices foliacés situés sur les côtés du corps et renfermant un riche réseau de canalicules sanguins, jouent probablement le rôle de branchies cutanées.

Quant aux canalicules pigmentaires qui se rencontrent chez beaucoup de sangsues, l’étude de leur distribution et de leurs relations avec le système vasculaire sanguin n’est pas faite encore. Il en est à peu près de même de l’anatomie comparée des organes segmentaires dans le groupe des Hirudinées. Chez les formes inférieures, ces organes ont été décrits comme des canaux en lacets tapissés de grandes cellules glandulaires recouvertes de nombreux cils vibratiles, possédant une ouverture vibratile sur les lacunes du parenchyme du corps et un orifice superficiel débouchant sur les côtés de la face ventrale. Chez Br anchiob délia cistaci, leur nombre serait réduit à deux paires, l’une dans la région antérieure du corps, l’autre dans la région postérieure. Chez Aulaslomum gulo , Clepsine complanata , Nephelis vulgaris, etc., étudiés récemment par O. Schultze, il existe dans l’organe glandulaire des cellules canaliculées analogues à celles décrites chez Hirudo , et le canal excréteur aboutit, soit directement au dehors, soit dans une vésicule comme chez Hirudo.

L’hermaphroditisme est la règle générale chez les Hirudinées, sauf chez de petites sangsues que l’on rencontre parmi les œufs du homard, les Hislriobdelles. L’orifice génital mâle débouche presque toujours dans la région antérieure ou moyenne du corps, en avant de l’orifice femelle (sauf chez Br anchiob délia). Les testicules sont généralement multiples et disposés par paires dans un certain nombre de segments du corps. Il y en a cinq paires chez Branchellion; six chez Piscicola; huit chez Haemopis ; douze chez Aulacostomum. Chez Branchiobdella, ils sont réduits à une seule paire située vers le milieu du corps ; le sperme se déverse dans deux canaux déférents qui ne sont autres que des canalicules des organes segmentaires transformés en vue de cette fonction. Les deux canaux déférents courent toujours sur la face ventrale, ils reçoivent chez les sangsues à plusieurs paires de testicules, les courts canaux latéraux émanant de chaque testicule. Ils aboutissent dans un épididyme pelotonné rempli d’un liquide clair et qui paraît fonctionner comme une glande. Chaque épididyme débouche à la hase d’un conduit éjaculateur à parois musculaires qui se réunit dans un pénis bicorne ( Rhynchobdellides) ou filiforme [Gnathobdellides) . Le pénis porte ordinairement à sa base une glande prostatique cellulaire ou tubulaire parfois très développée. Chez Trocheta, Nephelis , il est très court et réduit à un petit bouton; chez Aulastoma , au contraire, il est extraordinairement fort et long. Le pénis est projeté au dehors au moment de la copulation.

VERS

Les ovaires, au nombre de deux, se présentent sous la forme de longs sacs membraneux s’étendant en arrière de l’ouverture femelle, le long des rangées de testicules chez les Rhynchobdellides , ou de deux masses globuleuses chez les Gnathobdeilides. Les œufs sont déversés dans deux oviductes très courts ( Clepsine ) ou allongés et contournés et enveloppés par une masse glandulaire. Les oviductes se terminent dans un large vagin en forme de sac, qui fait défaut chez la plupart des Rhynchobdellides . Chez Branchiobdella , les oviductes, de même que les spermiductes, paraissent être des canaux du système segmentaire transformés. La fécondation est interne et l’accouplement est réciproque. Les zoospermes sont groupés dans une masse commune, un spermatophore, lequel éclate lorsqu’il a pénétré dans le vagin.

Au moment de la ponte, les anneaux renfermant les organes génitaux augmentent de volume et s’enveloppent d’une couche épaisse de mucus résultant d’une hypersécrétion des glandes cutanées superficielles et profondes qui se rencontrent toujours en abondance dans cette région du corps. Cette mucosité reçoit les œufs autour desquels elle prend une consistance plus ou moins considérable les enveloppant d’un cocon dont la forme et les dimensions varient beaucoup selon les genres. L’animal se débarrasse de ce cocon qui l’entoure comme une ceinture, par les contractions répétées de son corps et le dépose, soit dans lâ* terre humide, soit sur des plantes aquatiques, etc. Quelquefois ( Piscicola ), les œufs sont pondus isolément contre des poissons ou des mollusques. La Clepsine conserve les siens pendant un certain temps sous sa face ventrale.

Le développement de l’embryon est direct et le germe éclot en présentant déjà les grandes lignes de l’organisation des parents, sauf chez Clepsine , dont l’éclosion a lieu sous une forme larvaire différente de celle de l’adulte.

Littérature.

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NEMATHELMINTHES.

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CLASSE DES NÉMATHELMINTHES

En opposition avec la classe des Plathelminthes que nous venons d’étudier, on a constitué sous le nom de Némathelminthes une classe comprenant des Vers filiformes, cylindriques, à coupe transversale ronde. Ces animaux, endoparasites pour la majeure partie, se distinguent encore des précédents par l’absence de métamérisation; ils ne présentent jamais qu’une annulation superficielle, ne correspondant pas à une segmentation intérieure. La plupart sont unisexués.

On les divise ordinairement en deux ordres :

ier ordre : les Nématodes. — Vers ronds dont le corps est enveloppé d’une cuticule chitineuse résistante, ridée transversalement, possédant un canal digestif complet, des champs latéraux renfermant les canaux excréteurs. Ils ont généralement les sexes séparés et sont pour la plupart endoparasites ( Ascaris , Strongylus , Trichina , Oxyuris , etc.).

2e ordre: les Acanthocéphales. — Vers ronds endoparasites, dépourvus d’intestin. Ils portent à l’extrémité antérieure du corps une longue trompe couverte de nombreux crochets au moyen desquels ils se fixent aux tissus de leur hôte. Cette trompe peut se replier dans une gaine. Les sexes sont toujours séparés. Cet ordre ne renferme que le seul genre Echinorhynchus .

Note. — Aux Némathelminthes se rattachent un certain nombre de types aberrants, dont le cadre de cet ouvrage ne nous permet de faire ici qu’une courte mention. Ce sont :

Les Chætognathes, comprenant le seul genre S agit ta , Vers vivant librement dans la mer, portant des nageoires latérales pourvues de rayons, possédant un canal digestif complet et des organes génitaux hermaphrodites.

Les Ghætosomes, comprenant les deux genres Rhabdogaster et Chœtosoma. Leur corps est recouvert de poils très fins. Us ont

VERS

un intestin complet, se meuvent dans la mer au moyen de pièces ventrales en forme de crochets. On ne les connaît que très imparfaitement.

Les Desmoscolécides, dont le corps, fortement annelé, est armé de soies ventrales semblables aux parapodes des Annélides. L’intestin est complet. Les sexes sont séparés. Genre Desmoscolex.

ORDRE DES NÉMATODES

Vers ronds, dépourvus de cils" vibratiles. Sans segmentation interne. Intestin complet (sauf Gordius). Œsophage musculeux. Sexes ordinairement séparés, la plupart parasites.

Type : Ascaris lumbricoïdes (Lin.). — Ce Ver, l’un des plus grands de l’ordre des Nématodes, habite l’intestin de l’homme; il est commun surtout chez les enfants. On se le procurera facilement dans les hôpitaux ou par l’intermédiaire des médecins et pharmaciens.

C’est un ver blanc ou légèrement jaunâtre, cylindrique, se terminant en pointe à ses deux extrémités. La surface des téguments translucides est finement striée par de petites rides transversales. En dirigeant l’animal vivant ou tout frais contre la lumière, on distingue à l’intérieur quatre lignes longitudinales opaques divisant la couche dermo-musculaire en quatre champs à peu près égaux. Les deux lignes latérales sont les plus larges, on les connaît sous le nom de champs latéraux . Les deux autres lignes plus étroites sont la ligne mêdio-ventrale et la ligne mèdio- dors ale.

Les individus mâles adultes sont un peu plus petits que les femelles; ils mesurent de 15 à 17 centimètres. On les reconnaît immédiatement à leur extrémité postérieure enroulée et à la présence de deux spiculés dans le voisinage de l’orifice anal. Les mâles sont un peu plus difficiles à se procurer que les femelles.

Les individus femelles adultes atteignent jusqu’à 20 ou 25 centimètres. Leur extrémité postérieure est droite et dépourvue de spiculés.

Sous la loupe on distingue : la bouche, située à l’extrémité antérieure et entourée de trois lèvres que nous décrirons plus loin ; l’anus sous la forme d’une fente transversale située sur la face ventrale, tout près de l’extrémité postérieure; l’ouverture génitale chez la femelle, située au milieu de la face ventrale, au niveau du premier tiers antérieur du corps (chez le mâle, le canal excréteur de la glande génitale débouche en arrière dans le cloaque; il n’est pas visible de l’extérieur); enfin, mais plus difficilement, le pore excréteur situé sur la face ventrale, très près de l’extrémité antérieure.

NEMATODES.

La dissection du Ver se fera sous l’eau. On le fixe sur sa face dorsale, et on le fend d’une extrémité à l’autre, le long de la face ventrale, parallèlement à la ligne médio-ventrale qui se détache sur les téguments grâce à son opacité. On maintient les lèvres de la fente avec des épingles, et l’on examine sous la loupe les principaux organes : intestin, tubes génitaux, champs latéraux, etc., in situ. Mais l’emploi du microscope et la pratique de coupes transversales et longitudinales sont indispensables pour l’étude des téguments, du système nerveux, des organes excréteurs, etc.

L’imperméabilité de l’enveloppe du Yer est telle, que la pénétration des réactifs durcissants et colorants est très lente. D’autre part, l’élasticité de la cuticule fait saillir les organes internes et altère la disposition des muscles aussitôt qu’on détaille le Ver en morceaux.

On peut obvier partiellement à ce dernier inconvénient en plongeant en entier le Ver vivant dans une grande quantité d’une faible solution de sublimé, ou d’acide chromique à 1/1000, ou de la liqueur de Millier. L’acide picro-sulfurique de Kleinenberg agissant pendant plusieurs jours est aussi* un bon fixatif. On lave ensuite à l’alcool très faible à 30 ou 40 pour 100, puis on augmente progressivement la teneur en alcool. L’alcool fort, appliqué directement, ratatine à tel point le Ver, qu'il devient méconnaissable.

Pour obtenir de bonnes coupes, il est indispensable de colorer l’animal par fragments de 3 à 4 centimètres dans la teinture de cochenille, le picro-carmin, le carmin boracique, etc., et de faire l'inclusion dans la paraffine.

Téguments. — Le corps de l’Ascaride est entièrement recouvert d’une cuticule chitineuse, transparente, élastique, dont l’épaisseur est presque partout la même, sauf au niveau des lèvres où elle devient considérable. Elle entoure le corps comme un fourreau et se replie en dedans sur le bord des orifices génital, anal et buccal, pour se continuer à l’intérieur où elle constitue le revêtement chitineux des différents tubes qui y aboutissent.

Chez les jeunes individus, la cuticule est mince et homogène; mais, chez les adultes, à la suite de la série des mues qui se succèdent pendant la croissance du Ver, on peut distinguer trois couches que l'on observera soit sur de fines coupes transversales, soit sur des lambeaux de peau que l’on aura laissé macérer pendant plusieurs jours dans l’eau ou dans la liqueur de Müller.

La couche externe est la plus mince; elle est transparente, réfringente et de nature chitineuse; elle résiste à l’action des alcalis, moins cependant que la chitine des Arthropodes. Sous le microscope, elle se montre striée transversalement et composée de rubans à bords

VERS

parallèles séparés par de très fins sillons, indistincts seulement aux deux extrémités du corps. Au niveau des champs latéraux, ces rubans sont interrompus par des sillons obliques qui sont la continuation des précédents. De cette manière les rubans, dont la longueur égale la demi-circonférence du Ver, se trouvent réunis, le long des champs latéraux, par des surfaces en forme de coins souvent irréguliers ou incomplets et dont nous représentons l’aspect figure 159 B.

La dilacération, pratiquée sur des lambeaux d’épiderme ayant longtemps macéré, réussit à isoler ces rubans.

Sous cette couche externe, vient une double couche plus épaisse que la précédente, montrant sous de fortes lentilles des granulations qui l’opacifient. Son apparence varie, du reste, selon les individus et les régions du corps où on l’examine.

En général, cette couche se distingue par une fine striation oblique, témoignant de l'existence de fibrilles très ténues disposées sur deux niveaux.

La direction des fibrilles étant opposée dans ces deux niveaux, cette couche se présente de plan parsemée de stries entrecroisées (À, fig. 159).

Dans les dilacérations, on réussit à séparer les deux feuillets de cette couche fibrülaire et à voir sur chacun d’eux la striation simple oblique.

Dans quelques cas, on distingue une couche plus ou moins transparente et homogène (couche profonde de la cuticule), située audessous de la couche fibrillaire; son inconstance empêche d’en donner une description. Nous ajouterons seulement que, tandis que l'épaisseur de l’épiderme est relativement fixe, celle des couches fibrillaires varie dans d’assez grandes limites; elle augmente au niveau des lignes longitudinales, il en est de même vers la bouche, les lèvres, etc.

La cuticule, dans son ensemble, n’est pas percée de pores comme

Fig. 159.

Fig. ] 59. — Ascaris lumbricoides . Cuticule. A, aspect de la couche îibrillaire sousépidermique, montrant l’entrecroisement des fibrilles. B, striation transversale de la couche épidermique vue de plan. Le dessin a été fait d’après un morceau de l’épiderme détaché au-dessus d'un des champs latéraux. On voit la réunion en coins des rubans épidermiques.

NEMATODES.

en ont décrit quelques auteurs; elle présente fréquemment des concrétions qui figurent des taches irrégulièrement arrondies : ce sont probablement des dépôts calcaires ; nous n’avons pas vu cependant que les acides en dégageassent des bulles d’acide carbonique.

La cuticule porte aux extrémités du corps des papilles dont il sera

question plus loin.

La troisième couche, ou couche sous-cuticulaire (c, fig. 160),

peut être considérée comme la matrice des pr molle, irrégulièrement épaisse, essentiellement rente par sa face interne à la couche musculaire,

écédentes. Elle est granuleuse, adhé.entre les faisceaux

Fig. 160.

Fig. 160. — Ascaris lumbricoïdes, femelle. Coupe transversale passant dans la région moyenne du corps au niveau des tubes génitaux. (Les masses musculaires sont altérées dans leur disposition normale par le fait du durcissement et des manipulations. Elles se sont en particulier détachées des parois externes de l’intestin. Nous en donnons le dessin d’après une coupe pratiquée dans la paraffine.) a, épiderme; b, couche fibrillaire sous-épidermique; c, couche granuleuse (matrice) hypodermique; d, relèvement en bourrelet de la couche granuleuse, prenant part à la formation des champs latéraux; e, champs latéraux; f, repli de la cuticule des champs latéraux, pénétrant dans la masse granuleuse et la divisant en deux moitiés dans le sens longitudinal; h, couche musculaire, portion fibreuse striée des cellules musculaires; i, portion vésiculaire des muscles, dirigée vers l’intérieur du corps; k, bourrelet de la couche granuleuse constituant la ligne médiodorsale; k ligne médio-ventrale; l, lamelle cuticulaire externe de la paroi intestinale; m, épithélium cylindrique de l’intestin; n, lamelle chitineuse interne de l’intestin; oo, tubes ovariens coupés transversalement et montrant les ovules groupés régulièrement autour du rachis; pp, les deux utérus coupés transversalement et montrant les replis de leur épithélium papillifère. (On s’est abstenu de dessiner les œufs, qui remplissent toujours en nombre immense la cavité de chaque utérus, chez les adultes.)

VERS

de laquelle elle s’insinue. Une structure cellulaire ne peut y être reconnue, et, lorsqu’elle en présente l’apparence, celle-ci est due à 1 entrecroisement de fibrilles qui, ça et là, constituent une sorte de réseau dans son épaisseur. On admet toutefois qu’à son origine cette couche a dû être composée de cellules* car on y rencontre des noyaux cellulaires dispersés, et, selon Leuckart, elle montre réellement à sa

lace interne, chez quelques Nématodes, une simple couche de petites cellules.

Cette couche est continue tout autour du corps, et de chaque côté du corps elle s’épaissit considérablement, ainsi que le long des faces ventrale et dorsale, pour former des bourrelets divisant les champs musculaires.

Champs latéraux. — On a donné ce nom à deux puissants bourrelets longitudinaux, visibles à l’oeil nu, situés de chaque côté du corps et résultant de l'épaississement de la couche granuleuse hypodermique. A la base de ces bourrelets, la couche fibrillaire se relève légèrement pour leur constituer une sorte de coussinet. Sur la coupe transversale on constate que chaque champ latéral est recouvert sur sa face interne par une lamelle chitineuse qui se replie dans la masse granuleuse de manière à la diviser en deux moitiés ovalaires ou pyriformes (ef, fig. 160). Comme dans la couche granuleuse hypodermique, on aperçoit çà et là, dans la substance des champs latéraux, des noyaux épars, derniers restes d’une structure primitivement cellulaire.

Les champs latéraux, se continuant d’une extrémité du corps à l’autre, divisent les masses musculaires en deux portions, l’une dorsale, l’autre ventrale. Vers l’extrémité postérieure, ils s’infléchissent à la rencontre l’un de l’autre, et entrent en contact avec le rectum par leur face interne. Ce dernier s’incurvant dans cette région, vers la face ventrale du corps où il doit déboucher par l’anus, les champs latéraux suivent ce mouvement et finissent par disparaître en se confondant avec la couche granuleuse de la cuticule.

Vers l’extrémité antérieure, la terminaison des champs latéraux s’effectue d’une manière analogue. La cavité du corps se rétrécissant considérablement, les champs se trouvent très rapprochés de l’œsophage, dans la partie antérieure duquel elles prennent part à la constitution de l’anneau œsophagien que nous décrirons plus bas comme système nerveux central. Au delà de cet anneau, elles ne tardent pas à se fusionner avec la couche granuleuse sous-épidermique.

Lignes mèdio-dorsale et mèdio-ventrale . — Outre les champs latéraux, il existe encore des bourrelets ou replis de la couche gra-

NEMATODES.

nuleuse le long des faces dorsale et ventrale du corps, divisant encore les muscles dorsaux et ventraux en deux régions, l’une droite et l’autre gauche. Ces bourrelets constituent les lignes médio-dorsale et médio-ven traie, de même nature et de même consistance que les champs latéraux, mais beaucoup moins volumineuses (k, k‘, fig. 160 et fig. 161, B). Leur face tournée vers la cavité du corps, ordinairement effilée, quelquefois renflée, comme le montrent les coupes transversales, sert de point de fixation aux prolongements transversaux des fibres musculaires. A l’extrémité antérieure du corps, ces deux lignes sont contiguës à l’anneau oesophagien, et la ligne médioventrale porte même à son point de rencontre avec ce dernier un important amas de cellules nerveuses ganglionnaires, le ganglion ventral. Toutes deux vont en s’amincissant aux extrémités et elles finissent par disparaître dans la couche granuleuse de la cuticule.

Près de l’anus, la ligne médio-ventrale porte encore un amas ganglionnaire moins considérable que celui de la partie antérieure, le ganglion anal.

Muscles. — La musculature des Nématodes présente des caractères tout à fait particuliers. L’Ascaride appartient sous ce rapport au groupe dit des Cœlomy aires ou Polymy aires , dont la masse musculaire est composée de couches de cellules épaisses, occupant l’espace de la cavité du corps et limitant celle-ci à quelques fentes étroites, remplies par le liquide nourricier. Chaque cellule musculaire est en relation intime avec la couche granuleuse de la cuticule, qui s’insinue entre les faisceaux musculaires sur leur bord externe, comme on le voit en c, figure 160.

Fig. 161. — Ascaris lumbricoides. Coupes transversales des replis longitudinaux qui divisent en quatre groupes les champs musculaires. (D’après Leuckart.) A, un des champs latéraux montrant sa division en deux par la pénétration de la couche cuticulaire au sein de la masse granuleuse; la lumière du canal excréteur et quelques muscles avoisinants; B, une des lignes longitudinales médianes et les cellules musculaires voisines. A son bord supérieur, on aperçoit le faisceau convergeant des prolongements de la portion vésiculaire des fibres musculaires, venant s’insérer sur la ligne médiane.

VERS

Pour comprendre ce système, il nous faut entrer dans quelques détails sur la structure des cellules elles-mêmes. On les étudiera sur des cellules détachées par dilacération et sur des coupes dans différentes directions {h et i, fig. 160, 162 et 163).

Les cellules fusiformes et vésiculaires peuvent atteindre jusqu’à 2 ou 3 millimètres de longueur. On y distingue deux régions : l’une externe, appliquée contre la cuticule, est striée tranversalement; elle demeure aplatie et homogène chez les Platymyaires, mais chez notre espèce elle est divisée en deux moitiés par une sorte de rigole plus ou moins accusée (a, fig. 162 et à, fig. 163). L’autre portion de la cellule, la plus considérable, est tournée vers

l’intérieur du corps; elle est renflée, vésiculaire, quatre à cinq fois plus longue que la partie striée, entourée par une très fine membrane qui paraît partiellement de nature conjonctive (Leuckart), renfermant une substance claire, finement granuleuse, striée longitudinalement, et un grand noyau sphérique pourvu d’un nucléole (àc, fig. 162 et cd , fig. 163). La substance (sarcolemme) de la vésicule se prolonge en filaments (dd, fig. 162) simples ou multiples toujours dirigés dans chaque champ musculaire du côté des lignes médio-

Fig'. 162. — Ascaris mystax. Une fibre musculaire isolée, après action des alcalis. (D'après Leuckart.) a, sa portion fibreuse fusiforme; b, sa portion vésiculaire renflée; c, noyau; cl cl, prolongements de la portion vésiculaire.

Fig. 163. — Ascaris lumbricoïdes. Coupe transversale d’une portion de la couche musculaire. (D’après Leuckart.) a, couche granuleuse hypodermique; b, portion fibreuse des cellules musculaires; c, portion vésiculaire renflée des muscles; cl, noyau cellulaire.

NÉMATODES.

dorsale ou médio-ventrale, dans le prolongement desquelles ils se réunissent les uns aux autres. Quelquefois ces filaments très allongés dépassent le niveau des lignes médianes et se continuent dans le champ musculaire opposé, ou bien ils se dirigent du côté de l’intestin sur la face externe duquel ils s’insèrent, figurant ainsi des fibres musculaires radiaires qui présentent une striation longitudinale comme la portion vésiculaire de la cellule dont ils sont une dépendance. Cette dernière disposition étant surtout représentée dans la région du pharynx et dans celle du rectum, Leuckart attribue à ces prolongements le rôle de muscles dilatateurs et réfracteurs. Nous devons ajouter qu’au niveau des tubes génitaux, de pareils muscles viennent à s’insérer contre les parois des canaux excréteurs.

Les cellules musculaires, en se réunissant les unes aux autres, constituent des faisceaux longitudinaux, dont la portion fibrillaire à stries transversales s’applique sur tout le pourtour de la couche cuticulaire granuleuse, à l’exception des champs latéraux et des lignes médianes dorsale et ventrale. La portion vésiculaire s’étend à l’intérieur de la cavité du corps (A, fig. 160).

Les faisceaux sont disposés selon des lignes légèrement diagonales convergeant des champs latéraux vers les lignes médio-dorsale et médio-ventrale. Le nombre des faisceaux, qui peut être déterminé sur les coupes transversales, va en diminuant du milieu du corps vers les extrémités. La portion vésiculaire des cellules étant peu rigide, se détache facilement de ses relations avec les organes internes et est aisément déplacée par les manipulations que l'on fait subir à l’animal pendant sa préparation. C’est ainsi que normalement le grand axe des vésicules est tourné vers l’intestin, ce qui donne à l’ensemble une disposition rayonnée; mais après l’action des réactifs durcissants, ceux-ci contractant et ratatinant la substance musculaire, suffisent pour la détacher de l’intestin. Aussi obtient-on, dans la plupart des cas, des coupes transversales dans lesquelles l’intestin n est plus en relation avec la couche musculaire et où les cellules de celle-ci sont plus ou moins dérangées; c’est à dessein que nous avons représenté une pareille coupe dans notre figure 160, afin que le commençant ne soit pas embarrassé par une figure trop schématisée parle dessinateur.

Le développement de la portion vésiculaire des cellules est surtout considérable dans les muscles situés en avant des organes génitaux. C est là également que la disposition se conserve avec le plus de régularité. En arrière, le long des tubes séminaux et ovariens, les cellules n’atteignent plus qu exceptionnellement à l’intestin.

Système nerveux . — Le système nerveux de l’Ascaride est fort

VERS

difficile à étudier. 11 n’est pas encore groupé et différencié en une chaîne ganglionnaire ventrale, comme chez les Hirudinées, mais il présente une disposition qui rappelle plutôt celle des Trématodes.

Nous pouvons distinguer un système nerveux central, groupé autour de l’œsophage et un système nerveux périphérique, émanant du premier et s’étendant, sous forme de faisceaux fibrillaires, de chaque côté du corps le long et à l’intérieur des champs latéraux.

Le premier est situé tout près de l’extrémité antérieure du corps. On peut l’étudier dans cette région après l’avoir fendue sur la face dorsale et simplement étalée sur une plaque de verre (e, fig. 170). Mais l’anneau nerveux étant très adhérent à l’œsophage, aux lignes latérales et aux lignes médianes ventrale et dorsale, il faudra recourir également à des coupes transversales pratiquées à 2 ou 3 millimètres en arrière de l’extrémité antérieure.

Le système nerveux central est constitué par un anneau directement appliqué contre l’œsophage sur tout son pourtour et contigu avec

les replis des couches cuticulaires qui constituent les lignes longitudinales. La substance granuleuse de ces dernières prend directement part à sa formation, elle constitue même la plus grande partie de sa masse dans laquelle sont plongées les fibres et les cellules nerveuses. On rencontre des cellules ganglionnaires à un ou deux prolongements et renfermant un noyau et un nucléole, irrégulièrement dispersées tout le long de l’anneau (ik, fig. 164). Mais elles sont surtout abondantes et ramassées en masses ganglionnaires, aux points

Fig. 164. — Ascaris lumbricoid.es . Coupe transversale de l’extrémité antérieure du corps, passant au niveau de l’anneau nerveux périœsopliagien. (D’après Leuckart.) a, épiderme; b, couche cuticulaire sous-épidermique; c, hypoderme granuleux; cl, couche musculaire; e, cavité du pharynx; f, faisceaux musculaires de la paroi du pharynx; g g', lignes médio- ventrale et médio-dorsale, au point où elles continent à l’anneau œsophagien; hh, champs latéraux, à leur point de contact avec l’anneau œsophagien; i, anneau œsophagien composé de fibres et de cellules nerveuses; k, cellules nerveuses dispersées dans

l’anneau.

NÉMATODES. 353

de jonction de l’anneau avec les deux champs latéraux et la ligne médio-ventrale. Elles y constituent les deux ganglions latéraux et le ganglion ventral.

Le ganglion ventral (fig. 164 et 165), situé dans le canal impair terminal du système excréteur, présente sur les coupes transversales la forme d’un triangle qui confine par un de ses angles avec la ligne médio-ventrale, tandis qu’il est appliqué à l’anneau oesophagien par son côté opposé. Les cellules sont nombreuses, surtout vers ce dernier côté ; leurs prolongements constituent les fibres nerveuses qui entrent dans l’anneau.

Les gaviglions latéraux (fig. 164 et 165) sont beaucoup moins bien délimités, ils sont plus petits que le ganglion ventral et les cellules constituantes y sont moins nombreuses.

Nous avons dit que les prolongements des cellules constituaient, en s’accolant les uns contre les autres, les fibres nerveuses dont les unes prennent part à la constitution de l’anneau, tandis que les autres en sortent pour donner naissance au système nerveux périphérique. Les nerfs toujours très fins et courant au sein de la masse granuleuse des champs latéraux, ne peuvent être étudiés que sur des coupes. D’après la description qu’en ont donnée Schneider et Leuckart, les nerfs qui se dirigent en partant de l’anneau vers la tête sont au nombre de six, dont deux sont situés dans les champs latéraux ( nerfs latéraux) et quatre courent entre ces derniers et les lignes médio-dorsale et ventrale ( nerfs submédians de Schneider).

En arrière de l’anneau œsophagien, les nerfs seraient exclusivement

Fig. 1G5.

Fig. 165. — Ascaris lumbricoïdes. Figure schématique, empruntée à Leuckart, représentant le plan du système nerveux central, a, champs latéraux montrant çà et là des cellules nerveuses dans le voisinage de l’anneau œsophagien; b, anneau œsophagien; c, ligne médio-ventrale; d, amas de cellules nerveuses, constituant le ganglion ventral; e, cellules nerveuses sous différents aspects; f, canaux excréteurs au point où ils s’infléchissent l’un vers 1 autre pour constituer un canal impair g, s’ouvrant par un pore excréteur sur la face ventrale.

VERS

localisés dans les couches profondes des lignes longitudinales latérales, dorsale et ventrale. Leuckart, qui a pu les suivre jusqu’à une distance d’un pouce en arrière de l’anneau œsophagien, admet leur continuation jusqu’à l’extrémité anale. Pour notre compte, nous n’avons jamais obtenu de coupes montrant clairement ces nerfs au delà d’un centimètre en arrière de l’anneau œsophagien. Plus loin, la substance nerveuse se confond tellement avec la substance granuleuse des champs latéraux qu’il est impossible de les distinguer; cela provient probablement de ce que nous n’avons pas réussi à donner à ces deux substances une coloration distincte. Nous avouerons aussi n’avoir pas vu nettement, sur nos coupes, le nerf dorsal admis par Leuckart.

Dans les meilleures coupes transversales, les nerfs latéraux et le nerf ventral, correspondant aux trois ganglions mentionnés plus

haut, apparaissent à la base des replis des lignes longitudinales, comme de petites masses rondes et réfringentes, quelquefois simples, quelquefois multiples, ce ô qui indiquerait une ramification des nerfs dans la masse granuleuse.

L’Ascaride est en outre pourvu d’un ganglion anal ( g , fig. 166), dont les relations „ v avec le reste du système ner-

Fio.. 166 veux sont encore hypothétiques.

11 est situé à la partie postérieure du corps, appliqué contre la face ventrale du rectum, tout près de l’anus. Sa forme est triangulaire comme celle du ganglion ventral, mais il est moins volumineux que ce dernier. Il touche par deux de ses angles aux champs latéraux, dans lesquels les fibres nerveuses émanées des cellules qui le constituent se poursuivent peut-être, allant à la rencontre des nerfs venant de l’anneau œsophagien; mais nous n’avons aucune preuve de l’exactitude de cette conjecture.

Organes des sens. — L’Ascaride ne possède que des organes tactiles représentés par des papilles constituées par un relèvement

Fig. 166. — Ascaris lumbricoides . Coupe transversale montrant la portion terminale du rectum en relation avec les champs latéraux et le ganglion anal. (D'après Leuckart. ) a, cuticule; b, couche musculaire; c, ligne médio-dorsale; d, intestin; e, champs latéraux; f, ligne médio-ventrale; g, ganglion anal.

NEMATODES.

du tissu sous-cuticulaire, et localisées surtout dans le voisinage de la bouche (ab, fig. 168) et de l’anus. Ces papilles ont la forme de petits boutons au sommet desquels se trouve un .petit enfoncement. Leuckart a réussi à voir des filets nerveux se rendre jusqu’aux papilles de la tête. Nous n’avons pas été si heureux. Dans tous les cas, la connaissance de ces organes demande à être complétée.

Système digestif. — Malgré son endoparasitisme, l’Ascaride possède un intestin complet commençant par une bouche située à l’extrémité antérieure du corps et se terminant par un anus qui s’ouvre sous forme d’une fente transversale sur la face ventrale, non loin de l’extrémité postérieure (fig. 178). L’intestin court tout droit, sans circonvolution de la bouche à l’anus. On peut lui distinguer trois régions :

l’œsophage, l’intestin proprement dit (intestin du chyle, intestin glandulaire, etc.) et le rectum.

La bouche terminale et circulaire débouche dans un étroit entonnoir conduisant dans la cavité œsophagienne ( d , fig. 171). Celle-ci est tapissée par un repli chitineux de la cuticule, et entourée d’un appareil labial dépendant de la peau à laquelle chacune de ses pièces constituantes, les lèvres , est attachée par sa base.

L’ensemble de l’appareil a la forme d’un petit bouton (a, fig. 169) situé en avant de l’orifice buccal. Il est composé de trois lèvres, l’une dorsale (a, fig. 167 et 168) et les deux autres latérales (ce, fig. 167 et b , fig. 168). Ces dernières, lorsqu’elles sont abaissées, se touchent sur la ligne médiane ventrale.

Fig. 167. — Ascaris lumbricoïdes. Tête grossie montrant les lèvres. (D’après Leuckart.) A, vue du côté du dos; B, vue du côté du ventre; a, lèvre dorsale impaire munie de deux papilles tactiles (6); ce, les deux lèvres latérales se touchant sur la ligne ventrale médiane et portant chacune une papille; d, pore excréteur.

VERS

Chaque lèvre est constituée par une pièce chitineuse dont la face supérieure est convexe, tandis que les faces latérales sont planes. Le bord antérieur proéminent est tranchant; sous de fortes lentilles il se montre finement dentelé, en sorte qu’il peut attaquer des tissus durs.

Les trois lèvres sont contiguës, par leurs faces latérales, à leur point d’attache ; la cuticule présente un léger sillon circulaire. Elles sont mobiles, peuvent être écartées en se relevant et rapprochées en s’abaissant; ce jeu, entretenu par les muscles longitudinaux du corps

qui se continuent à leur intérieur en deux faisceaux dont le plus considérable remplit le rôle de muscle rétracteur et dont le plus faible, antagoniste du premier, sert à abaisser les lèvres au-dessus de la bouche, leur permet de saisir des corps étrangers.

Pi *ès du bord inférieur des lèvres, sont situées les papilles tactiles dont nous avons parlé. La lèvre dorsale, qui est la plus large, possède deux papilles ; les autres n’en ont qu’une (fig. 167 et 168).

/ L 'œsophage (fig. 169, 170, 171) est un tube cylindrique, étroit,

Fig. 168. — Ascaris lumbricoides. Appareil labial vu par-dessus. (D'après Leuckaut.)

a, lèvre impaire dorsale et ses deux papilles (d) ; b, lèvres latérales portant chacune leur papille {ee); c, espace libre, livrant passage aux aliments liquides lorsque les trois lèvres sont abaissées.

Fig. 169. — Ascaris lumbricoides . Portion antérieure de l’intestin, a, appareil labial;

b, œsophage; c, intestin proprement dit; dd} champs latéraux; e, rétrécissement entre l’œsophage et l’intestin.

NEMATODES.

d’uno longueur de 6 à 8 millimètres. Ses parois sont épaisses et essentiellement musculaires, surtout dans leur partie postérieure. Les fibres musculaires, toujours bien visibles sur les coupes transversales, présentent une disposition radiaire (/', fig. 164); elles sont groupées en faisceaux largement fixés aux lamelles chitineuses interne et externe, et séparées par des espaces remplis d’une substance granuleuse renfermant des noyaux épars. Ces noyaux sont probablement l’indice d’une structure cellulaire des muscles de 1 œsosopliage, analogue à celle des muscles du corps.

La face interne de l’oesophage est tapissée d une lamelle chitineuse lisse, qui est la continuation du revetement chitineux buccal. Une pareille lamelle limite Te tube œsophagien à l’extérieur.

Sur les coupes transversales, la cavité œsophagienne est rarement circulaire, mais ordinairement plus ou moins régulièrement triangulaire.

Dans sa partie postérieure, l’œsophage est rétréci par un .sillon circulaire, une sorte de sphincter qui se ferme au moment de l’introduction des aliments, et qui s’ouvre pour laisser couler ceux-ci dans l’intestin proprement dit.

On peut, avec Leuckart, considérer l’œsophage dans son ensemble, comme un simple appareil aspirateur des liquides, au milieu des-

Fig. 170. — Ascaris lumbricoides. Extrémité antérieure fendue longitudinalement. a, lèvre dorsale; bb, lèvres latérales; c, œsophage; d, couche musculaire de la paroi œsophagienne; e, anneau nerveux rompu et étalé ; point de rencontre de l’anneau nerveux avec les champs latéraux; g, épiderme strié.

Fig. 171. — Ascaris lumbricoides. Coupe sagittale de la partie antérieure du corps montrant l’entonnoir buccal. (D’après Leuckart.) a, lèvre dorsale; b, muscles moteurs de la lèvre; c, espace libre à la base des trois lèvres; d, entonnoir buccal conduisant dans la cavité du pharynx; e, faisceaux musculaires de la paroi de l'œsophage; f, substance granuleuse qui remplit les espaces compris entre les faisceaux musculaires; g, couche des muscles du corps.

VERS

quels vit l’Ascaride dans son hôte. Il se remplit en dilatant sa cavité intérieure par le jeu de ses muscles radiaires et refoule ensuite son contenu dans l’intestin en relâchant simplement ces muscles, qui n’ont pour antagoniste que l’élasticité des lamelles chitineuses rendant à la cavité son volume primitif. Les aliments étant en majeure partie liquides, la force impulsive n’a pas besoin d’être bien considérable et c’est ce qui explique l’absence de muscles circulaires ou autres, antagonistes des muscles radiaires.

Observons en terminant que lorsque les lèvres sont abaissées comme le montre la figure 168, c, elles ne se touchent pas exactement par leur bord supérieur, mais elles laissent entre elles un espace central par lequel, en dehors de tout mouvement labial, les liquides nutritifs peuvent passer pour entrer dans l’œsophage.

Intestin. — L’intestin proprement dit est la portion la plus longue, la plus large et la plus importante, au point de vue fonctionnel, du tube digestif. Il s’étend sur toute la longueur du corps et atteint au milieu jusqu’à 2 millimètres de diamètre intérieur chez les vers adultes. Sur les coupes transversales, il se montre ordinairement aplati de haut en bas et élargi dans le sens des champs latéraux (7, fig. 160). Ce n’est qu’exceptionnellement et dans le voisinage de l’œsophage et du rectum qu'il montre une coupe circulaire. Au niveau des organes génitaux, l’intestin est entouré des nombreux lacets que forment les tubes ovariens et séminifères, et les muscles du corps ne l’atteignent plus sur tout le pourtour de sa face externe comme cela a lieu plus en avant. Sa couleur est jaune brunâtre et la structure glandulaire de ses’parois sert toujours à le caractériser.

Il ne possède pas de muscles propres, comme l’œsophage et le rectum, la progression des aliments ne peut s’y effectuer que par le jeu des muscles du corps.

Sa paroi interne est lisse et recouverte d’une lamelle chitineuse percée de très fins canaux poreux ; cette lamelle est en relation intime

avec la couche moyenne des parois de l'intestin. Celle-ci est composée d’une seule couche de longues cellules cylindriques (m, fig. 160) à contenu granuleux, dans lequel on voit çà et là des globules de graisse et un noyau clair excentrique. Les cellules sont accolées les unes aux autres (fig. 172) et régulièrement disposées tout autour de l’intestin.

On réussit à les* isoler en faisant agir une faible solution alcaline (potasse ou soude). On peut ainsi constater que ces cellules sont indé-

Fig. 172.

Fig. 172. — Ascaris lumbricoïdes. Cellules cylindriques de l’épithélium intestinal.

NEMATODES.

pendantes de la lamelle chitineuse externe qui forme un fourreau autour de l’intestin, mais qu'elles demeurent adhérentes, par leur bord tourné vers la cavité intestinale, à des fragments de la lamelle interne, qui pourrait être aussi divisée en plaquettes correspondant à chaque cellule. Les cellules épithéliales cylindriques doivent être considérées comme cellules glandulaires sécrétant le suc digestif. Toutefois, il est probable que les aliments liquides dont se nourrit l’Ascaride n’ont pas besoin de subir, avant d’être assimilés, de transformations bien importantes, car nous savons que chez quelques Nématodes dont l’intestin est très étroit, la nutrition se fait partiellement par osmose.

Le rectum ( b , fig. 175) est cylindrique, plus étroit que l’intestin glandulaire dont il est séparé par une légère dépression. Il s’en distingue parce que sa paroi externe renferme des fibres musculaires qui n’ont pas leur homologue le long de l’intestin. Son épithélium est toujours composé de cellules cylindriques, mais ces cellules sont plus petites que dans l’intestin. La lamelle chitineuse interne est très épaisse et plissée de telle sorte qu’elle rétrécit considérablement la cavité intérieure jusqu’à n’en plus faire qu’un mince canal. Chez les individus mâles le rectum est cloacal, le canal excréteur du tube testiculaire y débouche. Il se termine par une fente anale transversale (fig. 178) dont les lèvres sont saillantes chez les femelles et qui débouche sur la face ventrale très près de l’extrémité postérieure du corps. Leuckart signale l’existence de deux glandes monocellulaires à noyau granuleux, situées à l’extrémité de l’intestin, au début du rectum. Nous n’avons pas réussi à les voir.

Sang. — L’Ascaride est dépourvu do système vasculaire et c’est à tort qu’autrefois on a décrit comme tel, les canaux excréteurs. Le liquide nourricier remplit la cavité du corps limitée aux espaces compris entre les faisceaux musculaires et la paroi externe de l'intestin. C’est un liquide albumineux, clair, transparent, dépourvu de granulations; il est mû librement par les contractions générales du système dermo-musculaire.

Système excréteur. — Ce système est représenté par deux longs canalicules à diamètre très étroit, plongés dans la couche cuticulaire qui recouvre la face interne des champs latéraux, en dehors de la couche granuleuse. Ils sont limités par une paroi propre, extrêmement mince, transparente et sans structure. Leur coupe transversale (g, fig. 160) est ordinairement ovalaire. Ils s’étendent d’une extrémité du corps à l’autre, dans leur portion postérieure. Leuckart les a exceptionnellement rencontrés dédoublés. En arrière, ils s’oblitèrent au point où les champs latéraux se perdent dans la couche granuleuse de la cuticule.

VERS

En avant, ces vaisseaux sortent des champs latéraux, s’infléchissent l’un vers l’autre jusque vers la ligne médio-ventrale, où ils se réunissent en un canal court en forme d’entonnoir (, g , fig. 165) qui débouche par un 'pore excréteur très petit, situé sur la ligne médiane de la face ventrale, en arrière du ganglion ventral.

Le liquide contenu dans ces canalicules est incolore, transparent, et ne peut être expulsé que par les contractions générales du corps, car il n’y a ni cils vibratiles, ni fibres musculaires dans les parois des canaux excréteurs.

Organes génitaux . — Les sexes sont toujours séparés, les organes mâles et femelles sont tubulaires d’un bout à l’autre. Nous les décrirons séparément.

Organes mâles. — L’appareil génital mâle est situé dans le quart ou le tiers postérieur du corps. Il est composé par un seul long tube de petit diamètre (à sa naissance il a tout au plus 2/10 de millimètre de largeur, mais il atteint jusqu’à 1 ou 2 millimètres au niveau de la vésicule séminale), atteignant jusqu’à sept ou huit fois la longueur totale de l'animal . Il est situé audessous de l’intestin, et, vu sa longueur, il se présente plié et replié plusieurs fois en lacets serrés les uns contre les autres. On peut y distinguer trois régions : la région testiculaire le long de laquelle se fabriquent les cellules spermatiques, la vésicule séminale renfermant des corpuscules séminaux constitués, et le canal éjaculateur (c, d, e, fig. 173).

Le tube génital est constitué dans toute sa longueur par une couche cuticulaire externe sans structure, la tunique propre, tapissée

Fig. 173.

Fig. 173. — Ascaris lumbricoïdes. Appareil génital mâle, a a, intestin; b, cloaque; c, écheveau du tube testiculaire, replié en lacets dans la cavité du corps à la face ventrale de l’intestin; d , vésicule séminale; e , conduit éjaculateur; ff, champs latéraux.

NEMATODES.

à l’intérieur d’une couche épithéliale composée de cellules fibreuses, fusiformes, extrêmement allongées, pouvant atteindre jusqu’à 2 millimètres. Ces cellules, parallèles les unes aux autres, sont très étroites, mais épaisses; elles font saillie sur la lumière du tube, constituant des sortes de bourrelets, des villosités, dont l’aspect diffère selon les régions du tube que l’on étudie. Elles renferment plusieurs noyaux. Vers l’extrémité terminale du tube ces cellules se confondent tellement les unes avec les autres, qu’elles deviennent indistinctes et forment une seule couche granuleuse continue.

Le tube renferme un liquide dans lequel flottent un grand nombre de corpuscules séminaux, qui sont d’autant moins individualisés qu’on les examine plus près de l’extrémité terminale du tube. Ces corpuscules naissent par division en deux, puis en quatre, du protoplasma des cellules-mères du sperme qui apparaissent en grand nombre. Chaque cellule porte un pédicule dirigé vers l’intérieur du tube où il se réunit aux - pédicules des cellules voisines constituant ainsi dans l’axe du tube un rachis , sorte de tige longitudinale qui, d'après la description qu’en ont donnée récemment Ed. van Beneden et Julin chez Ascaris megalocepliala , présente sur la coupe transversale la figure d’une croix dont les branches portent des bouquets "de cellules. Les branches de la croix peuvent se bifurquer et compliquer par là l’aspect du rachis.

Le tube testiculaire ne se termine pas avec le rachis et Leuckart a distingué, sous le nom de conduit séminal , la portion du tube dépourvue d’un axe solide et dans laquelle on rencontre des cellules spermatiques libres et mûres en train de mettre en liberté les zoospermes qu’elles renferment.

Les zoospermes des Nématodes présentent des caractères tout particuliers, ils sont dépourvus du filament caudal qui permet de reconnaître ceux de la plupart des autres animaux. Ce sont des corpuscules globuliformes dépourvus de membrane d’enveloppe, composés d’une gouttelette de protoplasma granuleux et renfermant un noyau clair et sans structure. On les rencontre tout le long du tube génital, à partir du conduit séminal, et partout ils présentent la même forme typique; c’est sous cette forme globulaire qu’ils pénètrent dans les organes génitaux de la femelle où ils continuent leur évolution, changent de forme, deviennent coniques ou pyriformes et progressent jusqu’au sommet de l’utérus, grâce à leurs mouvements amœboïdes (c, fig. 174). On les étudiera à l’état frais, après avoir fendu le tube testiculaire sur une lame de verre dans une goutte de sérum de Kronecker. On les fixera au moyen de la solution de bichlorure de mercure ou de l’acide osmique à 1 pour 100, que l’on aura soin de ne

VERS

laisser agir que pendant quelques secondes. Le noyau se colore fort bien dans le picro-carmin. Nous renvoyons pour la description de la genèse des corpuscules séminaux au travail cité d’Ed. van Beneden et Julin.

Le conduit séminal, portion inférieure du tube testiculaire, aboutit à la vésicule séminale qui se distingue nettement par son plus grand diamètre. C’est un tube cylindrique blanchâtre qui court droit d’avant en arrière. Son épithélium, dans lequel la structure cellulaire est mal indiquée, envoie à l’intérieur de longs filaments (A, fig. 174) ramifiées, serrées les unes contre les autres et qui rappellent des pseudopodes amoebiformes. Lorsqu’on les observe vivantes, on les voit en effet changer lentement de forme (Leuckart). Cet auteur les considère

comme remplaçant les cils vibratiles que l’on rencontre dans le canal déférent des autres animaux. La longueur de ces pseudopodes épithéliaux est moins considérable vers l’extrémité terminale de la vésicule qu’en son milieu. Au-dessous de cette couche épithéliale et accolée à la couche cuticulaire externe, on aperçoit encore une fine couche de fibrilles parallèles et disposées obliquement.

La vésicule séminale se rétrécit >à son extrémité terminale en une sorte de sphincter que les corpuscules séminaux franchissent, grâce à la pression exercée sur les parois de la vésicule par les muscles du corps qui viennent s’y insérer. Le canal, long de 7 à 8 miMimètres,

Fig. 174. — Ascaris lumbricoïdes. Organes génitaux mâles. (D’après Leuckart.) A, franges épithéliales de la vésicule séminale; B, rachis avec cellules séminales; C, cellules séminales isolées et corpuscules spermatiques de différentes formes.

Fig. 175. — Ascaris lumbricoïdes. Mâle. Coupe longitudinale de l'extrémité postérieure5. (D'après Leuckart.) a, canal déférent; b, intestin; c, cloaque; d, anus; e, spiculé, jouant le rôle d’organe copulateur.

NEMATODES.

qui lui fait suite et qui termine l’appareil génital mâle est le canal èjaculateur . Il est beaucoup plus étroit que la vésicule et se distingue en ce qu’il possède dans ses parois une musculature propre, composée de fibres longitudinales et circulaires dont l’activité a pour effet de faire jaillir le sperme contenu dans le canal au moment de la copulation. Son épithélium est composé de longues cellules cylindriques qui limitent la cavité interne à un canal très étroit. Dans sa partie postérieure, le conduit èjaculateur s’infléchit du côté du rectum et débouche dans le cloaque.

Dans le voisinage immédiat du canal éjaculatéur et sur sa face dorsale, se trouvent deux poches allongées qui sont des évaginations de la paroi du cloaque, tapissées comme elle par une lamelle chitineuse, continuation du repli interne de la couche épidermique. Chacune de ces poches renferme un spiculé chitineux en forme de baguette d’environ 2 millimètres de long, élargi à sa base par laquelle il est en relation avec deux faisceaux musculaires qui s’insèrent d’un côté à la paroi de la poche et de l’autre à la paroi du corps. Par son extrémité libre, légèrement émoussée, chaque spiculé peut être projeté en dehors de l’anus au moment de la copulation, pendant laquelle ces organes doivent servir à maintenir béant l’orifice génital de la femelle.

Nous savons déjà que l’extrémité caudale des individus mâles est infléchie du côté ventral (C, fig. 178). Sa face interne est rugueuse, ridée transversalement, disposition qui permet aux mâles d’embrasser plus intimement le corps de la femelle pendant l’accouplement. De chaque côté de la courbe, ainsi décrite par la queue du ver, se trouvent des rangées longitudinales de nombreuses papilles rondes.

Organes femelles. — Les organes génitaux femelles ondulent en un grand nombre de lacets, comme les organes mâles, et sont également situés sur la face ventrale ; mais ils sont doubles sur toute leur longueur, sauf à leur extrémité terminale.

Ils consistent en deux longs tubes atteignant chacun jusqu’à dix fois la longueur du corps du ver adulte. Nous distinguerons le long de ces tubes quatre segments : un segment initial où le tube est le plus étroit, c’est V ovaire ou germigène renfermant des œufs encore pédonculés et fixés au rachis axial; un segment qui fait suite au précédent, dont le diamètre est à peu près le même, mais dans lequel les œufs sont libres et descendent du côté de l’utérus, c’est Yoviducte ; un troisième segment, à diamètre beaucoup plus considérable,

1 utérus , renfermant dans toute sa longueur des corpuscules séminaux et au sommet duquel s’effectue la fécondation des œufs; enfin un segment terminal impair, très court, le vagin , qui vient s’ouvrir

à côté de la ligne médio-ventrale, ou au milieu de cette ligne même, à l’extrémité du premier tiers de la longueur du corps. L’orifice,

la valve , est une petite fente transversale dont les lèvres font une légère saillie sur les téguments.

Ces divers segments ne se distinguent pas seulement par leur contenu, mais aussi par leur structure histologique, qui cependant ne les sépare pas toujours d’une manière très tranchée.

L 'ovaire (aa, fig. 176) commence par une extrémité effilée, fermée en cæcum, et consiste en un long tube blanc, opaque, à paroi mince. Cette paroi est constituée comme celle du tube testiculaire, c’est-àdire qu’on y reconnaît l’existence à l’extérieur d’une tunique propre sans structure, tapissée intérieurement par un épithélium composé de fibrilles parallèles, striées longitudinalement, pourvues de noyaux granuleux et présentant une lointaine analogie avec les cellules fusiformes des muscles lisses. Ces fibrilles sont plongées dans une substance fondamentale granuleuse.

L’axe du tube ovarien est occupé par un cordon fibreux, le rachis , visible dès le début de l’ovaire et sur lequel naissent, en nombre immense, les œufs (Leuckart en a compté jusqu’à cent sur une même coupe transversale). Ces derniers se montrent régulièrement disposés autour du rachis dans sa partie initiale, mais à mesure qu'ils se rapprochent de l’oviducte, ils se groupent en petites grappes et n’acquièrent leur forme complète que dans le voisinage de l’oviducte. Ces œufs, destinés à se compliquer plus tard par l’adjonction d’albumine et d’une coque, renferment déjà une vésicule et une tache germinatives.

Fig. 176. — Ascaris lumbricoïdes. Appareil génital femelle, a a, les deux tubes ovariens ; *&, oviducte; cc, utérus; d, vagin; e, orifice génital débouchant sur le milieu de la face ventrale dans la partie antérieure du corps; ff, intestin; g g, champs latéraux; h, ligne médio-ventrale.

Fig. 176.

NEMATODES. 365

Voviducte ( b , fig. 176) qui fait suite à l’ovaire, mais qui, examiné sous la loupe, n’en paraît pas nettement séparé, s’en distingue par l’absence du rachis. 11 renferme des œufs libres qui, lorsqu’ils sont en abondance et ramassés en petits groupes, distendent ses parois et lui donnent, vu de l’extérieur, un aspect noduleux. En outre, il possède à l’extérieur de la tunique propre une couche de fibres musculaires circulaires, qui font complètement défaut à l’ovaire. Son épithélium est composé de cellules à grands noyaux et à contours mal délimités,

L 'utérus (cc, fig. 176) se distingue immédiatement par son plus grand diamètre. Il commence à l’extrémité de l’oviducte et se dirige d’abord d’avant en arrière, en ondulant légèrement, mais sans former de lacets comme les tubes précédents. Un peu en avant de l’anus, il se recourbe d’arrière en avant, en conservant son diamètre initial sur la majeure partie de sa longueur, mais en se rétrécissant à son extrémité terminale, un peu avant de se rencontrer avec la branche de l’utérus de l’autre côté, et de s’unir à elle pour constituer le vagin.

L’utérus renferme des œufs qui sont fécondés à son début, au sortir de l’oviducte (dans une région que Leuckart appelle réceptacle séminal , à cause de la grande quantité de zoospermes qu’on y rencontre), et qui présentent en progressant le long de l’utérus d’importantes modifications qui viennent d’être décrites avec le plus grand soin par M. Ed. van Beneden, dans une espèce voisine, Y Ascaris megalocephala du cheval.

On rencontre aussi, tout le long de l’utérus, des corpuscules séminaux de formes variables, doués de mouvements amœboïdes, et qui remontent le tube en se servant de ses replis épithéliaux comme d’échelons. Comme il n’y a pas de cils vibratiles, ces zoospermes seraient entraînés par le courant descendant des œufs s’il n’y avait une disposition particulière de l’épithélium, dont les profonds sillons leur permettent de se garantir contre l’action de ce courant.

La paroi de l’utérus est constituée par une tunique propre, anhyste, recouverte à l’extérieur par une couche de fibres musculaires circulaires, très serrées les unes contre les autres et empâtées dans une substance claire. La présence de fibres longitudinales, admises par Leuckart, ne nous a pas paru certaine.

L’épithélium de l’utérus est fort compliqué, nous renvoyons pour les détails au beau travail de Ed. van Beneden, qui en a fait une étude complète chez l’Ascaride du cheval. Il consiste essentiellement en grandes cellules papillifères qui font saillie à l’intérieur du tube et dont l’épaisseur est surtout considérable vers le milieu de sa longueur. Sur une coupe transversale, ces saillies se présentent comme

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des boutons (fig. 177) de formes diverses, renfermant chacun un grand noyau et plusieurs nucléoles et séparés les uns des autres par des sillons qui s’élargissent vers la base, du côté de la tunique. Au fond de ces sillons se rencontrent des corpuscules séminaux. Vus de champ, sur une préparation fixée à l’acide osmique, ces sillons dessinent des espaces polygonaux, disposition qui est remplacée par des sillons longitudinaux vers la* partie terminale de l’utérus.

L’épithélium de l’utérus sécrète une substance albuminoïde, qui enveloppe les œufs après leur fécondation. Ces derniers s’y rencontrent au nombre de plusieurs millions.

Le vagin ( d , fig. 176) constitue la partie terminale commune aux deux longs tubes ovariens. 11 est filiforme, blanchâtre, dirigé en ligne droite d’arrière en avant, et se recourbe au niveau de la vulve pour déboucher au dehors. Il atteint à peine une longueur d’un centimètre, c’est donc le segment le plus court de tout l’appareil. Son diamètre intérieur est très étroit, sa tunique propre est recouverte d’une couche interne de fibres musculaires circulaires et d’une couche externe de fibres longitudinales.

Les œufs, complètement constitués (fig. 179) au moment de leur ponte, sont ovalaires. Leur vitellus granuleux ne laisse plus voir la vésicule germinative. Autour de

Fig. 177. — Ascaris lumbricoïdes. Épithélium de l’utérus avec cellules papillifères faisant bourrelets à l’intérieur. (D’après Leuckart.)

Fig. 178. — Ascaris lumbricoïdes. Extrémité postérieure. (D'après Leuckart). A, femelle montrant de profil la fente anale; B, idem, vu de face; C, mâle, montrant les deux spiculés.

Fig. -179. — Ascaris lumbricoïdes. Œufs. (D’après Leuckart.) A, œuf dépourvu de coquille, à la surface du vitellus on aperçoit deux corpuscules séminaux ; B, œut avec albumine et coquille.

NEMATODES.

leur coque lisse se trouve une substance claire, gluante, gélatineuse, d’aspect irrégulièrement mamelonné. Leur grand diamètre varie entre 0mm,05 à 0mm,065, leur petit diamètre de 0mm,04 à 0mm,045. Une fois pondus, ils s’embryonnent dans l’eau ou dans la terre humide; il est probable qu’avalés ainsi par l’homme, ils peuvent se développer directement dans son intestin.

Nous renvoyons du reste pour l’embryogénie de ce ver à la description qu’en a donnée Leuckart.

La forme générale du corps des Nématodes est toujours plus ou moins cylindrique et filiforme, mais sa longueur varie entre plusieurs mètres (Gordius) et quelques millimètres [Trichina). L’extrémité antérieure est ordinairement la plus effilée [Trichina), quelquefois elle se distingue nettement de la région postérieure renfermant les organes génitaux par son petit diamètre ( Trichocephalus ). Les individus mâles sont très généralement caractérisés par leur extrémité postérieure enroulée et armée de spiculés.

Les téguments, toujours de nature chitineuse à l’extérieur, présentent une assez grande uniformité. L 'épiderme enveloppe le corps comme un fourreau ferme et élastique, ordinairement finement strié transversalement (sauf chez Gordius ) et subit des mues périodiques pendant le jeune âge. Il recouvre une double ou triple ( Ascaris megalocephala ) couche fihrülaire qui repose elle-même sur une couche plus ou moins épaisse, molle et granuleuse, Y hypoderme , renfermant des noyaux disséminés et dont la structure cellulaire est rarement conservée par place, comme c’est le Cas chez Gordius , selon Meissner. C’est toujours contre cette couche que sont appliquées les cellules musculaires.

La cuticule est rarement recouverte d’épines ou d’aiguillons ( Cheiracantlius ) ou de ventouse, comme on en voit une en avant de l’anus chez les mâles de lleterakis. Elle est quelquefois plissée à l’extrémité antérieure du corps, de manière à constituer des expansions aliformes de chaque côté de la bouche ( Ascaris mystax du chat, Oxyuris vermicularis).

Le système musculaire constitue dans son ensemble un cylindre au-dessous de la cuticule, interrompu par les lignes longitudinales latérales, médio-dorsale et médio-ventrale. Les cellules qui le constituent, ordinairement longues et pouvant atteindre jusqu’à 2 millimètres de long sur 0mm,126 de large chez Sclerostomum (Leuckart), sont aplaties chez les petites espèces [Oxyuris, Dochmius), Platymyaires, où elles sont séparées de l’intestin par une couche plus ou moins épaisse de tissu conjonctif. Chez les Cœlomyaires, les cellules musculaires adhèrent à la cuticule par leur extrémité étroite, striée transversalement; elles remplissent presque entièrement la cavité du corps de leur portion élargie, vésiculaire (Mscaris). Chez ces derniers, la partie vésiculaire des cellules émet des prolongements transversaux qui se réunissent les uns aux autres au-dessus des lignes médio-dorsale et médio-ventrale, y constituant par leur point de réunion une sorte de cordon longitudinal. Les cellules sont disposées en faisceaux dirigés obliquement jdes champs latéraux vers les lignes médianes, le long desquelles ces faisceaux se rencontrent sous un angle aigu.

Chez Gordius , le cylindre musculaire est interrompu seulement par la ligne médio-ventrale, que Villot considère comme un nerf. Les champs latéraux font délaut. La portion vésiculaire des cellules dessine des espaces polyédriques.

Malgré les travaux de Schneider, Leuckart et Bütschli, il règne encore une grande obscurité sur l’anatomie comparée du système nerveux dans la série des Nématodes. Ce que nous en savons, cependant, nous autorise à admettre comme général un développement de ce système analogue à celui décrit chez notre espèce-

type. Il serait donc composé d’un anneau œsophagien (visible par transparence chez Oxyuris venniculciris) situé dans le voisinage immédiat de l’extrémité antérieure du corps, composé de fibres nerveuses et de cellules ganglionnaires mono- ou bi-polaires dont les prolongements prennent part à la constitution de l’anneau. Ces cellules sont réunies en plus grand nombre aux quatre points où l’anneau est contigu aux champs latéraux et aux lignes médio-dorsale et ventrale. Elles constituent en ces points des ganglions dont le ventral est de beaucoup le plus considérable, d’où partent quatre nerfs se dirigeant en arrière en suivant les lignes longitudinales correspondantes et qui envoient probablement des ramifications jusque dans les masses musculaires où elles se termineraient. Joseph a récemment décrit de pareilles ramifications du nerf ventral en avant du rectum chez Ascaris megalocephala et lumbricoïdes.

En avant de l’anneau œsophagien les nerfs qui en partent seraient plus nombreux; il y en aurait deux latéraux et quatre sub-médians (Schneider) se rendant à la cuticule et aux papilles tactiles avoisinant la bouche.

Autour de l’œsophage, on rencontre encore chez Mermis et autres, des cellules éparses, indépendantes de l’anneau, mais dont la nature nerveuse est douteuse.

Dans la partie postérieure du corps, près de l’anus, on rencontre également des amas de cellules ganglionnaires, moins importants que ceux de la partie antérieure. Bütschli en admet deux latéraux et un médian ventral; ce dernier est le ganglion anal.

En fait d "organes des sens , on ne connaît que les papilles tactiles et des yeux chez les espèces qui ont une vie libre.

Le nombre des papilles tactiles varie beaucoup selon les genres et constitue un caractère différentiel utilisé en zoologie. Ces papilles se présentent généralement comme de petites proéminences, de petits boutons cutanés ayant la forme de cône tronqué. Chez les Nematoxys , parasites des Amphibiens, elles sont disséminées sur toute la surface du corps. Chez Eustrongylus gigas , elles sont disposées en rangées le long des champs latéraux. On a constaté des prolongements nerveux se rendant jusqu’à la base des papilles de la partie antérieure. 11 en est probablement de môme pour les papilles postérieures. Ces dernières sont quelquefois au nombre de plusieurs douzaines chez les individus mâles, les femelles n’en ont au maximum que deux.

Chez les Nématodes non parasites ( Enoplides ), les yeux consistent en taches pigmentaires, situées sur l’œsophage, tout près de son extrémité antérieure. Ils font toujours défaut chez les parasites.

Le canal digestif n’est incomplet que chez Gordius , Mermis , où il se ferme en cæcum chez les adultes.

La bouche, ronde ou elliptique, est toujours terminale, pourvue ordinairement de trois lèvres, quelquefois six ( Rhabditis ), qui peuvent manquer complètement (Anguillula). Chez Dochmius , la bouche est armée en outre, sur son bord ventral, de très fortes dents en crochets et d’une pointe chitineuse conique qui fait saillie en avant sur la face dorsale.

Les papilles labiales font rarement défaut. ( Trichocephalus , Gordius .)

L’œsophage ne paraît jamais manquer, il est cylindrique, et, dans la plupart des cas, entouré d’une puissante couche de muscles radiaires (faible chez les T richotrachelides) , qui lui permettent de se dilater pour la succion. Il est quelquefois étranglé en arrière et il s’en détache un pharynx globuleux que l’on voit par transparence chez les petites espèces (Oxyuris). Chez Trichocephalus , Trichina , etc., le tube œsophagien est capillaire, il est orné sur sa face dorsale d’une série de grandes cellules rondes disposées en chapelet les unes à la suite des autres. Enfin chez Rhabditis , Oxyuris , etc., il est armé à l’intérieur de replis chitineux, des sortes de dents.

Chez Dochmius , il existe à côté de l’œsophage deux paires de glandes tubulaires en forme de sacs allongés, dont les plus courtes, les glandes du cou , débouchent

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dans le pore excréteur et les plus longues, les glandes céphaliques , débouchent sur le bord de la bouche et sont en relation avec la puissante armature qui la protège. Il est possible que ce soient des glandes venimeuses.

A la suite de l’œsophage, l’intestin se dilate en un canal cylindrique qui court en ligne droite jusqu’à l’anus. Ses parois, ordinairement minces et dépourvues de muscles, sont tapissées par un épithélium glandulaire, composé d’une seule couche de cellules granuleuses de coloration foncée, cylindriques (. Ascarides ) ou pavimenteuses ( Dochmius , Scier ostomum).

Le rectum est toujours assez court, recouvert à l’intérieur d’une épaisse lamelle chitineuse qui rétrécit beaucoup sa cavité, et à l’extérieur d’une couche musculaire. Il s’ouvre dans un anus transversal, situé non loin de l’extrémité postérieure du corps. Chez beaucoup d’espèces, il existe à côté du rectum des glandes mono-cellulaires à contenu granuleux, dont les fins canalicules excréteurs s’ouvrent sur les bords de l’anus.

Les champs latéraux constitués par des bourrelets de la couche granuleuse cuticulaire et enveloppant les canaux excréteurs, font défaut chez Gordius, Tricho cephalus. Ils sont inégalement développés chez Filaria.

Les lignes longitudinales mèdio-ventr ale et dorsale paraissent être plus constantes. La ligne médio-ventrale est épaisse et élastique chez Gordius. 11 existe quelquefois des lignes supplémentaires de même structure que les précédentes, mais plus fines et qui courent entre les lignes médianes et les champs latéraux (. Mermis ).

Les canaux excréteurs, situés le long du bord interne des champs latéraux, ne sont pas constatables dans tous les cas. Ils sont doubles dans chaque champ latéral chez Spiroptera et triples chez Scier ostomum ; le canal médian, plus large que les autres chez ce dernier, paraît se continuer jusqu’à la bouche et ne serait pas un canal excréteur proprement dit. Ils font défaut chez Gordius , Tricho cephalus. Les canaux excréteurs se réunissent dans leur partie antérieure en un canal impair ventral assez court, reconnaissable seulement chez les embryons et les jeunes des petites espèces et qui aboutit au pore excréteur toujours très petit et difficile à voir. Le liquide qu’ils excrètent est toujours clair et sans granulations (sauf peut-être dans quelques espèces, comme Oxysoma ornatum, Schneider). Il pénètre dans le canal par osmose depuis la cavité du corps. Leuckart l’a vu suinter en gouttelettes du pore excréteur chez Dochmius , à la suite de la contraction des canaux dont les parois minces et homogènes sont cependant dépourvues de fibrilles musculaires. L’existence de ramifications sous-cuticulaires des canaux excréteurs, autrefois admise par Leydig, n’a pas été confirmée. Dans le voisinage du canal terminal impair, on aperçoit chez quelques espèces [Strongylus armatus, Ascaris spiculigera ), un canal supplémentaire quelquefois ramifié et se continuant jusque dans la tête dont la relation avec le système excréteur est difficile à saisir.

Les organes génitaux sont unisexués chez l’immense majorité des Nématodes. Cependant, le genre Pelodytes est hermaphrodite, et il est probable que Y Ascaris [ Rhabdonema ) nigrovenosa est successivement mâle et femelle, produisant d’abord des zoospermes, ensuite des œufs. Il est possible aussi que les œufs de cette espèce se développent par parthénogenèse (Leuckart).

Les individus mâles sont généralement plus petits que les individus femelles et se distinguent par leur extrémité postérieure recourbée.

Les organes génitaux sont tubulaires chez les mâles comme chez les femelles et sont logés sur la face ventrale, au-dessous de l’intestin dans la partie moyenne ou postérieure du corps. Leur portion initiale fonctionne comme glande spermigène ou germigène, leur portion terminale comme canal excréteur.

Le testicule ordinairement impair se dédouble chez Gordius, Dorylaimus. Il débouche à l’extrémité postérieure dans le cloarjue. C’est au voisinage de l’anus que se trouvent les organes copulateurs, spiculés chitineux doubles, latéraux ou plus ou moins rapprochés de la face ventrale, de même longueur de chaque côté ou iné-

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gaux (Spir opter a), très longs et flexibles chez Dochmius. Le spiculé peut être impair et constitue un pénis long et grêle, entouré d’une gaine ( Trichocephalus , Trichosomum ); ce pénis peut résulter du renversement du cloaque au dehors ( Trichina ).

Chez Strongylus , Dochmius , l’extrémité caudale du mâle est ornée de replis membraneux cuticulaires constituant une bourse copulatrice en forme de cloche. Cette bourse est composée principalement de deux lobes latéraux, réunis en arrière par un petit lobe impair. Ces lobes, pouvant se rapprocher ou s’éloigner l’un de l’autre, sont soutenus par des côtes digitiformes de consistance plus ferme. Au moment de l’accouplement, le mâle applique sa bourse copulatrice sur l’orifice génital de la femelle qui est situé sur le milieu du corps et demeure ainsi longtemps greffé sur elle. Les deux individus paraissent n’en former plus qu’un, qui a la forme d’un Y. Chez le Cucullanus elegans vivant dans la Perche, il existe aussi une bourse copulatrice, mais petite et aplatie.

Les tubes ovariens sont pairs dans la règle, mais ils peuvent se dédoubler jusqu’à quatre ou cinq. On peut leur distinguer trois segments : le germigène, l’utérus et le vagin. Ce dernier est impair, court, et débouche vers le milieu du corps, ou du côté antérieur [Trichina), rarement en arrière, comme c’est le cas chez quelques Stro?igylides ou à l’extrémité postérieure ( Anguillula = Tylenchus de la nielle des blés).

L’oviparité est la règle chez les Nématodes. Quelques-uns cependant sont vivipares; chez ces derniers la coque de l’œuf est plus mince que chez les autres ( Trichina;, Cucullanus). L’éclosion a lieu dans l’utérus et l’expulsion des jeunes s’effectue, soit par le pore génital (Trichina), soit parla rupture des parois du corps (. Filaria meclinensis).

Le développement est rarement direct. L’embryon subit des métamorphoses qui s’effectuent surtout dans l’eau ou dans la terre humide (Anguillula sccindevs du blé). Le ver peut se développer dans un seul hôte, mais il doit souvent émigrer à travers divers hôtes d’espèce différente.

A l’éclosion, les jeunes revêtent ordinairement une forme semblable à celle des adultes du genre PJiabditis , nom que l’on a conservé à ces formes larvaires, quel que soit le genre auquel elles appartiennent. Les Rhabditis ne possèdent qu’exceptionnellement des organes génitaux, comme c’est le cas chez Ascaris nigrovenosa. Ces larves s’enkystent souvent dans les tissus de leur hôte intermédiaire et ne deviennent adultes, c’est-à-dire sexuées, que lorsque ce dernier est mangé par l’hôte définitif, le plus souvent un vertébré, dans l’estomac duquel les parois des kystes sont dissoutes.

Le transport de la larve dans l’hôte intermédiaire peut être passif; c’est le cas pour le Spiroptera obtusa, dont l’adulte est parasite de la souris; l’œuf est mangé par les larves de Tenebrio (ver de farine), l’embryon éclot dans leur intestin et s’enkyste dans leur cavité du corps, attendant que leur hôte soit mangé par la souris, pour atteindre la maturité sexuelle. Mais la larve est souvent active, c’est le cas par exemple chez le Cucullanus elegans (de la Perche), le Dracunculus medinensis (de l’Homme); la larve vit alors pendant quelque temps librement dans l’eau et pénètre d’elle-même dans l’intestin, puis dans la cavité du corps de petits crustacés du genre Cyclops, pour passer plus tard avec eux dans leur hôte définitif.

Chez Gordius , la forme adulte vit librement dans l’eau, mais la larve est parasite à l’intérieur d’insectes ou de poissons ( Plioxinus , Cobitis) d’après Villot.

Nous renvoyons, du reste, pour les détails de ces développements compliqués aux traités spéciaux.

Le genre Echinorhynchus se distingue de tous les autres Nématodes, parce qu’il ne possède pas de canal intestinal et qu’il est muni à l’extrémité antérieure du corps d’une trompe cylindrique couverte de nombreux crochets. Cette trompe, qui sert à fixer l’animal contre l’intestin de son hôte, peut être repliée dans une

NÉMATODES. 371

gaine qui est fixée intérieurement par un puissant ligament occupant un grand espace de la cavité du corps. La nutrition se fait par osmose à travers les téguments.

Les organes génitaux volumineux se voient par transparence dans le sac du corps. Les sexes sont toujours séparés. Après la ponte, les œufs passent dans un hôte invertébré (Crustacé) dans lequel la larve éclot, mais le ver n’achève ses transformations qui sont fort compliquées et ne devient adulte que lorsque le premier hôte a été mangé par un animal vertébré (poisson, grenouille, oiseau aquatique, etc.)..

Littérature.

Outre les ouvrages généraux sur les Helminthes :

Meissner, Beilràge zur Anatomie und Physiologie von Mermis albicans. Zeitschr. f. w. Zool. , t. V, 1854. — Idem, Zur Anatomie und Physiologie der Gordiaceen , ibid. , t. VII, 1856. — Bischoff, Ueber Ei- und Samenbildung und Befruchtung bei Ascaris mystax , ibid., t. VI, 1855. — Allen Thomson, Ueber die Samen-Korperchen , die Eier und die Befruchtung béi Ascaris mystax, ibid., t. Vil, 1856. — Davaine, Recherches sur V Anguillule du blé niellé , Paris, 1857.

— Molin, Une Série de monographies sur les genres Dispharagus , Filaria , etc. Sitzungsber. der Wien. Akad ., 1858, 1859,1860. — Munk, Ueber Ei- und Samenbildung und Befruchtung bei den Nematoden. Zeitschr. f. iv. Zool., t. IX, 1858.

— Kuhn, Ueber das Vorkommen von Anguillulen in erkranklen Blüthenkôpfen von Dipsacus fullonum. Zeitschr. f. w. Zool., t. IX, 1859. — Claparède, De la formation et de la fécondation des œufs chez les Vers Nématodes, Genève, 1859.

— Diesing, Révision der Nematoden. Sitzungsber. d. Wien. Akad., 1860. — J. Lubbock, Sphaerularia bombi. Natur. hist. Review , 1860. — C. Claus, Ueber einige in Humus lebende Anguilluliden. Zeitschr. f. iv. Zool., t. XII, 1862. — Eberth, Untersuchungen über Nematoden, Leipsick, 1863. — Bastian, On the structure and nature of ilie Dracunculus. Transact. Linn. Soc., t. XXIV, 1863. — Idem, Monography of the Anguitlulidae. Ibid., t. XXV, 1865. — Idem, On ilie A natomy and Physiology of the Nematoïds parasitic and free. Phil. Transact. roy. Soc., t. CLV, 1866. — Czermak, Ueber das oplische Verlialten der Haut von Ascaris lumbricoïdes. Sitzungsber. d. W. Akad., t. IX. — Perez, Recherches anatomiques et physiologiques sur d Anguillule terrestre. Ann. des Sc. nat., 1866. — Leuckart, Untersuchungen über Trichina spiralis. Leipzick, 2° édit., 1866. — C. Claus, Ueber Leplodera appendiculata, Marbourg, 1868. — Grenadier, Zur Anatomie der Gattung Gordius. Zeitschr. f. w. Zool., t. XVIII, 1868. — A. Schneider, Monographie der Nematoden , Berlin, 1868. — Marion, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Nematoïdes non parasites marins. Ann. des Sc.. nat., t. XIII et XIV, 1870 et 1872. — O. Bütschli, Untersuchungen über die beiden Nematoden der Periplaneta orientalis. Zeitschr. f. w. Zool., t. XXI, 1871.

— Idem, Ueber das Mdnnchen von Trichosoma crassicaudata. Arch. für Naturgesch., 1872. — Idem, Beitrdge zur Kenntniss der freilebenden Nematoden. Nov. Act. Leop. Acad., 1873, et Abhandl. Senkenb. Naturf. Ges., t. IX, 1874. — Idem, Vorlaufige Mittheilung über Untersuchungen betreffend die ersten Entwickelungsvorgânge im befruclxteten Ei von Nematoden. Zeitschr. f. iv. Zool., t. XXV, 1875. — Idem, Zur Entwickelungsgeschiclite des Cucullanus elegans., ibid., t. XXVI. — Idem, Beitrage zur Kenntniss des N ervcnsystcms der Nematoden. Arcli. für mikrosk. Anat., t. X. — Welch, A description of the threadworm , etc. Monthly microscop. Journal, 1873. — V. Linstow, Beobachtungen an Trichodes crassicaucla. Arch. f. Naturgescli., 1874. — Idem, Ueber Ichihyonema sanguineum, ibid., 1874. — A. Villot, Monographie des Dragonneaux. Arch. de Zool. exp., t. 111, 1874. — De Man, Contribution à la connaissance des Nematoïdes du go je de R aptes. Leide, 1876. — Idem, Die einheimischen , fret in der reinen Erde und im süssen Wasser lebenden Nematoden. Tijdschr. d. Ned. Dierk. Vereen

VERS

Deel ., V, 1880. — Leuckart, Die menschlichen Parcisiten, t. II, 1876. — Fedschenko, Ueber clen Bau und die Entwicklung der Filaria medinensis. Berichte der Freunde d. Nciturw. in Moskau , t. VIII et X. — 0. Galeb, Organisation et développement des Oxyuridés . Arcli. de Zool. exp ., t. VII, 1879. — Orley, Monographie der Anguilluliden , Buda-Pest, 1880. — A. Villot, Nouvelles recherches sur V organisation des Gordiens. Ann. des se. Nat ., t. XI, 1881. — Schultess, Beitrage zur Anatomie von Ankylostoma duodenale. Zeitschr. f. w. Zool., t. XXXVII, 1882. — G. Joseph, Vorldufige Bemxrkungen über Muskulatur , Fxcretionsorgane und peripherisches Nervensystem von Ascaris megalocephala und lumbricoïdes. Zoologischer Anzeiger , 1882. — Ed. van Beneden, l'Appareil sexuel femelle de l'Ascaride mégalo céphale. Arcli. de Biologie , t. IV, 1883. — Ed. van Beneden et Ch. Julin, La Spermatogenèse chez V Ascaride mégalocépjhalc. Bulletins de l’Académie royale de Belgique , 3° série, t. VII, 1884.

Sur les Acanthocéphales : Dujardin, Histoire naturelle des Helminthes , Paris, 1845. — G. Wagener, Ilelminthologische Bemerkungen , etc. Zeitschr. f. w. Zool., t. IX, 1858. — Leuckart, Menschliche Parasilen, t. II, 1876. — Greef, Untersuchungen über Echinorhynchus miliaris. Arcli. f. N aturgesch ., 1864. — Idem, Ueber die U terusglocke und das Ovarium der Echinorhynchen , ibid. — A. Schneider, Ueber den Bau der Acanlhocephalen. Muller' s Ar ch., 1868 et Sitzungsber. der Oberhessisch. Gesellsch. f. Naturgesch. und Heilkunde, 1871. — A. Andres, Ueber den weiblichen Gcsclilechlsapparat des Echinorhynchus gigas. Morpli. Jahrb ., t. IV, 1878. — Baltzer, Zur Kenntniss der Echinorhynchen. Arcli. f. N aturgesch ., 1880. — Mégnin, Recherches sur le développement et l'organisation des Echinorliynques. Bull. soc. zool. de France , 1882.

Sur les Ciiætognatiies : Krohn, Anatomisch-physiologisclie Beobachtungen über die Sagilta bipuncta, Hambourg, 1844. — B. Willms, De Sagitta mare germanicum circa insulam Ilelgoland incolente. Berlin, 1846. — Gegenbaur, Ueber die Enlwickelung der Sagitta , Ilalle, 1856. — Leuckart et Pagenstecher, Untersuchungen über niedere Seetliiere. Millier' s Archiv, 1858. — O. Hertwig, Die Chaetognatlien. J en. Zeitschr. f. Naturg., t. XIV, 1880.

Sur les Chætosomes et Desmoscolécides : Claparède, Beobachtungen über Anatomie und Entwickelungsgeschichte ivirbelloser Thiere , 1863. — E. Metschnikoff, Beitrage zur Naturgeschichte der Würmer. Ueber Chætosoma und Rhabdogaster. Zeitschr. f. w. Zool., t. XVI 1, 1867. — B. Greef, U ntersuchungen über einige merkwürdige Thiergruppen der Arthropoden und Wurmtypus, Berlin, 1869. — Beinhardt, Ueber Echinoderes und Desmoscolex der Umgegend von Odessa. Zool. Anzeiger, 1881.

CLASSE DES GÉPHYB1ENS (GEPIIYBEI)

Vers marins cylindriques ou renflés sans segmentation, n’ayant ni parapodes ni ventouses, à partie rétractile antérieure pleine ou percée par l’œsophage (trompe). L’intestin est toujours contourné sur lui-même. Organes segmentaires. Collier nerveux aboutissant, par

de longues commissures, à une chaîne nerveuse ventrale. Epiderme le plus souvent très épais et chitineux. Système dermo-musculaire très développé. Sexes séparés.

Les Géphyriens vivent cachés dans les sables, les vases et même les rochers du fond. On les divise généralement en trois ordres:

1° Géphyriens inermes. Sans soies ni crochets sur le corps. La bouche est placée à l’extrémité antérieure du corps, formant

GEPHYRIENS. 373

trompe, le plus souvent entre une couronne de tentacules. L’anus est dorsal ( Sipuncultis , Phascolosoma , Aspidosiphon).

2° Géphyriens armés. Des couronnes de soies ou des crochets, les premières sur la partie postérieure, les crochets sur la face ventrale. Trompe non percée, la bouche étant placée à sa base. Anus terminal ( Echiurus , Thalassema , Bonellid).

3° Géphyriens tubicoles. La bouche située à l’extrémité antérieure de la trompe est entourée d’une couronne de filaments branchiaux. L’anus se trouve à la base de la couronne entre deux pores génitaux. L’animal se construit un tube chitineux, comme les Annélides tubicoles (Phoronis).

Cette classification n'est que provisoire. Il est à prévoir que les différents types, dont les formes larvaires sont irréductibles les unes sur les autres, vont être répartis entre d’autres formes, de manière que la casse entière des Géphyriens est destinée à disparaître.

Type : Sipunculus nudus (L.). — L’espèce qui peut atteindre jusqu’à 3 décimètres de longueur, est très répandue sur les côtes de la Méditerranée, de l’Océan, de la Manche et de la mer du Nord. Elle vit dans les sables, à une profondeur peu considérable et se nourrit des substances organiques répandues dans le sable, de sorte qu’on trouve toujours son intestin bourré, ce qui empêche de faire des coupes entières. On peut faire dégorger les animaux en les mettant avec de l’eau de mer pure dans des bassins à fond poli. Mais il faut avoir soin de les changer chaque jour, car ils ravalent le sable expulsé et souvent ils meurent avant d’avoir vidé l’intestin entièrement.

Préparation. — L’excessive contractilité de l’animal oppose les plus grands obstacles à la vivisection. On ne peut guère examiner alors que le contenu de la cavité générale, qui est expulsé en jet à la moindre piqûre pénétrante, ou bien quelques parties exsertiles, telles que les tentacules que l’on détache au moment de l’expansion par un coup de ciseaux. Le meilleur agent pour les tuer dans le but d’en faire l’anatomie est le chloroforme. Ils s’étendent assez, restent mous, et les organes intérieurs, cils vibratiles, etc., gardent encore leur vie pendant quelques heures. En faisant mourir les Siponcles par l’addition à l’eau de mer d’une faible quantité de liqueur de Millier, de bichromate de potasse ou d’acide picro-sulfurique, on peut détacher l’épiderme en entier et dans la plupart des cas avec sa matrice cellulaire. L’anatomie se fait sous l’eau de la manière que nous avons décrite pour la Sangsue. On choisira, lorsqu’il s’agira de faire des coupes, la mort par l’acide picro-sulfurique, qui prédispose favorablement à la coloration par le picro-carminate. L’alcool à différents degrés suffit complètement pour le durcissement.

Forme générale . — Le corps du Siponcle est parfaitement cylindrique, mais plus étroit à la partie antérieure et terminé en arrière par un cône surbaissé. On y distingue, au moment de sa plus grande extension, quatre parties principales : la couronne de tentacules , découpée en feuilles minces, allongées et étalées, portée sur une espèce de tige très courte d’un rose pâle et dépourvue de l’épiderme rugueux, qui couvre le reste du corps ; la trompe , mince, recouverte d’un épiderme irrégulièrement rugueux et papilleux à l’œil nu, pouvant atteindre le quart de la longueur totale et retroussable en entier dans le corps , recouvert d’un épiderme divisé par des lignes longitudinales très apparentes et des lignes transversales moins patentes en des séries de petits carrés longs ; enfin la coupole terminale , fermée au bout, mais souvent rétractée vers l’intérieur sous forme d’une petite fente et sur laquelle l’épiderme prend encore une autre apparence en losanges effacés. La limite entre les téguments de la trompe et ceux du corps est très nette et tranchée, tandis que celle entre la coupole et le corps est effacée.

A la limite entre la trompe et le corps, on remarque trois orifices : deux antérieurs pairs, très petits, placés à 1 centimètre environ l’un de l’autre sur les côtés; ils conduisent dans les organes segmentaires; un troisième médian, qui se distingue facilement par une papille molle et presque toujours proéminente : c’est l’anus. La chaîne nerveuse longitudinale étant placée juste à l’opposé de la face qui porte l’anus, on est convenu avec raison d’appeler cette dernière la face dorsale; l’autre, où court à l’intérieur la chaîne nerveuse, la face ventrale. On fera bien de s’orienter, pour faire l’anatomie, sur cette position de l’anus; en conduisant le scalpel, soit à droite, soit à gauche, on pourra fendre les enveloppes de l’animal dans presque toute sa longueur, sans blesser aucun organe essentiel.

Pour faciliter l’intelligence de ce qui va suivre, nous donnons (fig. 180) la figure réduite d’une semblable préparation, ainsi que celle d’une autre (fig. 181), représentant la partie antérieure. Dans ces deux préparations, l’animal est fendu dans toute sa longueur au côté gauche et le boyau dermo-musculaire étalé de manière que la chaîne nerveuse ( nv ) se trouve à gauche, le rectum avec l’anus (gt, fig. 180; g a, fig. 181) à droite. Tous les viscères sont dans leur position naturelle. On remarque en avant la couronne tentaculaire libre ou retirée au fond delà trompe (a, fig. 180 et 181), à la base de laquelle s’attachent les quatre muscles rétracteurs de la trompe (?nrd et mrv) avec leurs bouts antérieurs, tandis qu’en arrière (mi) ils s’attachent aux muscles dermo-musculaires à quelque distance de l’anus. Sur le côté gauche antérieur on voit les muscles nerveux (mn) entourant des

GÉPHYRIENS.

Cl. O.

rruTv.

deux côtés l’extrémité antérieure libre du tronc nerveux (ni), qui envoie de nombreuses branches à la trompe et se divise en deux branches entourant l’œsophage pour se rendre au cerveau (o, fig. 181),

Tl.S'.t-. b

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Fig. 181.

Fig. 180. — Cette figure, comme toutes les suivantes, se rapporte au Siponcle commun, Sipunculus nuclus L. Grandeur naturelle. Individu de petite taille. L’animal est fendu de toute sa longueur sur le côté gauche, de manière que le cordon nerveux ventral se trouve à gauche, l’anus à droite, a, couronne tentaculaire; b, peau de la trompe contractée; cl, coupole terminale; di, portion invaginée de la coupole; ml, muscles longitudinaux du corps: mn, muscles du cordon nerveux; mrd, muscles rétracteurs dorsaux de la trompe; mrv, muscles rétracteurs ventraux de la trompe; mx, insertions postérieures de ces muscles; nt, portion libre du cordon nerveux dans la trompe; nv, cordon nerveux ventral; nf, son fuseau terminal; y b, intestin buccal; ym, intestin moyen, rempli de sable; yr, anse récurrente de l’intestin; yt, intestin terminal.

Fig. 181. — Partie antérieure d’un grand individu à trompe retirée et invaginée. La peau est fendue par une incision longitudinale, le rectum tiré de côté et la trompe tirée en haut

376 vers.

placé à la base de la trompe. Entre les muscles rétracteurs, que l’on a un peu écartés, se voit l’intestin buccal ou l’oesophage (g b) qui, d abord droit, fait une anse en passant par une sorte de diaphragme fourni par les muscles rétracteurs et se continue dans l’intestin moyen (9m)-> lequel, tourné en vrille, descend jusque vers l’extrémité du corps, remonte en se contournant et se termine par le rectum dans l’anus (g a, fig. 181). Le rectum est tenu dans sa position par de forts faisceaux musculaires et un muscle protracteur particulier, le muscle dit do la spire (ms, fig. 181). En avant du diaphragme œsophagien se trouvent les deux organes segmentaires (l), cachés en partie par les

muscles rétracteurs. Le cordon nerveux à gauche (n v) est situé dans un sillon profond entre les muscles longitudinaux ; il' se termine à l’extrémité du corps par une partie fusiforme renflée (nf, fig. 180) qui semble envoyer deux branches aux muscles.

Téguments. — Nous distinguons les parties suivantes : 1° l’épiderme ou cuticule ; 2° le tissu hypodermique, dans lequel sont enchâssés : 3° les glandes cutanées ; 4° les amas pigmentaires ; 5° les canaux hypodermiques, et enfin] 6° le boyau dermo-musculaire, composé d’une couche externe circulaire, de faisceaux obliques et de faisceaux longitudinaux internes.

pour montrer ses muscles et nerfs. Grandeur naturelle, a, couronne tentaculaire, retirée au fond de la trompe; b, trompe invag’inée; e, tégument fendu; l, organes segmentaires; ma, muscles d’attache de l’intestin; mi, insertions des muscles rétracteurs, formant un diaphragme coupé; mrd, muscles rétracteurs dorsaux; mrv, muscles rétracteurs ventraux; ms, muscle de la spire; ni, partie libre du cordon nerveux; nst, nerfs secondaires du cordon libre, se rendant à la trompe, accompagnés, comme le cordon libre lui-même, de bandes musculaires; nv, cordon nerveux ventral; o, cerveau; x, canal tentaculaire dorsal; y a, anus; y b, intestin buccal; yd, diverticule de l’intestin; ym, intestin moyen; yr, anse récurrente de l’intestin moyen; y t, intestin terminal.

Fig. 182. — Coupe transversale des téguments de la coupole terminale. Verick, obj. 6. Chambre claire, e, épiderme très épais; f, tissu hypodermique; f', sous-épidermique; f2, fibrillaire à noyaux; f3, simulant des organes sensitifs spécialisés; g, glandes cutanées; g\ enveloppe conjonctive; g2, masse protoplasmique à l’intérieur; g3, canal de sortie.

GÉPHYRIENS.

La cuticule ou épiderme (i e , fig. 182, 183, 184) paraît de nature chitineuse, mais peu consolidée, de sorte qu’elle se dissout dans des alcalis concentrés.

Elle est évidemment composée de couches superposées formées par exsudation et montre, à la vue de face, des stries fines croisées, qui lui donnent un aspect nacré.

Elle est très épaisse à la coupole terminale (fig. 182) où, par suite de la convergence des muscles longitudinaux, elle montre des lignes enfoncées entre les lignes d’attache relevées des muscles.

Elle se maintient en épaisseur

Fig. 181.

Fig. 183. — Coupe transversale des téguments à la base de la trompe. Verick, obj. G. Chambre claire, e, épiderme; p, couche sous-épidermique du tissu hypodermique; P> tissu hypodermique fibrillaire, simulant des tiges et des canaux; couche formant épithélium des muscles circulaires; g'1, masses protoplasmiques dans l’intérieur des glandes cutanées; g3, canaux de sortie; g canal hypodermique; me, couche des muscles circulaires du corps.

Fig. 184. — Coupe transversale des téguments (longitudinale d’une verrue) de l’extrémité antérieure de la trompe. Verick, obj. 6. Chambre claire, e, épiderme; p, couche sous-épi-

VERS

un peu diminuée sur toute la longueur du corps et montre ici des petits carrés relevés, dont les bords enfoncés sont constitués par les attaches des muscles longitudinaux et les lacunes transversales entre les muscles circulaires. C’est dans ces petits champs relevés que se trouvent surtout accumulés le tissu hypodermique, les glandes et les amas pigmentaires; ils sont parcourus en outre dans toute la longueur du corps par les canaux hypodermiques. La cuticule change entièrement d’aspect sur la trompe ; elle devient beaucoup plus mince et se relève par places en coupoles saillantes (fig. 183) ou verrues allongées, qui prennent même la forme de crochets à pointe recourbée

en arrière (fig. 184) et sont disposées suivant deux basses spirales qui entoureraient la trompe. C’est dans ces verrues que se trouvent les accumulations des glandes et des autres formations hypodermiques, tandis que sur les intervalles n’est développée qu’une simple couche de cellules hypodermiques. Les verrues disparaissent sur une zone annulaire à la base des tentacules, sur laquelle la cuticule se continue sans interruption, par une couche excessivement mince, tra-

dermique; f-, tissu hypodermique fibrillaire; f}, dispositions simulant des organes sensitifs; g3, canaux de sortie des glandes cutanées; gx, glandes dites monocellulaires; g>, glandes dites bicellulaires; g 6, glandes détruites, vides; h, amas pigmentaires.

Fig. 185. — Peau d’un individu mort depuis vingt-quatre heures, vue de champs. Verick, obj. 1, chambre claire, pour montrer la limite entre la partie de la trompe garnie de verrues et le col de l’entonnoir tentaculaire, portant des glandes vibrantes, a, verrues avec glandes cutanées; b, verrue vide; c, muscles longitudinaux de la trompe, vus par transparence; c‘ , plis transversaux de l’épiderme; e, glandes vibrantes.

GÉPHYRIENS.

versée par des plis circulaires entre lesquels sont placées des glandes à cils vibratiles (fig. 185), dont nous parlerons plus loin. Dans cette partie, l’épiderme paraît composé de petites cellules grenues et juxtaposées (fig. 186). Enfin, sur les feuilles tentaculaires même, l’épiderme est très mince et percé partout par des pores très fins, qui laissent passer les cils vibratiles.

En examinant de champ la cuticule du ^ corps, que l’on peut [facilement détacher par les moyens indiqués plus haut, on y voit facilement les orifices des glandes Fig. îse.

cutanées qui se présentent, suivanLle niveau du foyer, comme un ou deux cercles concentriques et sont surtout accumulés le long des lisières des lignes d’attache des muscles longitudinaux.

Le tissu hypodermique (fig. 181-184, 186) se présente sous la forme d’un tissu conjonctif sans structure dans sa plus grande masse, dans laquelle sont développées des cellules, dont les noyaux un peu allongés se colorent très bien, tandis que la masse gélatineuse reste incolore. Ces cellules forment une couche continue (f1) et dans la plupart des cas, simple sur toute la face interne de la cuticule, où, suivant la courbure des éminences, elles sont tantôt rondes, tantôt plus allongées. Elles forment une couche continue appliquée à la limite des muscles circulaires fig. 183) et sont en outre disséminées dans la masse gélatineuse d’une manière irrégulière. Ce qui est caractéristique pour ces cellules, c’est qu’elles sont toutes munies de filaments très fins, qui, sur les cellules disséminées, partent dans tous les sens, tandis que sur les cellules en couche et surtout sur celles de la couche interne, où ils sont plus facilement visibles, les filaments ont plutôt une direction convergente vers l’intérieur. On distingue fort bien ces filaments par les noyaux qui y sont placés et par ce moyen on peut se convaincre facilement que le tissu hypodermique forme des véritables gaines cellulaires autour des glandes sous-cutanées, gaines qui paraissent souvent se continuer vers l’intérieur sous forme de canaux très fins et déliés.

Cette combinaison des cellules hypodermiques avec des filaments pénétrant dans la masse gélatineuse conjonctive a encore une autre conséquence. Lorsque la cuticule est fortement courbée, comme dans les verrues de la coupole terminale ou de la trompe, et lorsque en

Fig. 186. — Une glande de la même préparation. Veriek, obj. 4. Chambre claire, a, pli de l'épiderme; b, écailles de l’épiderme; c, les mêmes, vues de profil; d, glande vibrante; e, son orifice.

VERS

même temps les glandes sous-cutanées sont serrées considérablement les unes contre les autres, les cellules de la couche sous-cuticulaire s’allongent, deviennent presque coniques, se multiplient dans les intervalles des glandes, prennent une disposition en éventail et constituent à la fin avec leurs filaments multiples, parsemés de noyaux nombreux, des faisceaux (/3, fig. 182 et 184) que l’on a décrits, suivant nous bien à tort, comme des organes nerveux particuliers. C’est surtout dans les verrues de la trompe qu’on trouve ces éventails, mais on en rencontre aussi des ébauches dans la coupole terminale. Nous convenons volontiers que la trompe reçoit beaucoup de nerfs, mais d’un autre côté ces apparences de filaments nerveux munis de noyaux et se terminant vers des cellules hypodermiques allongées et disposées dans les interstices des glandes, ne se distinguent en rien des filaments qui partent visiblement des enveloppes des glandes mêmes. Le volume, la forme, la disposition des noyaux, la nature des filaments sont identiques. Il faut donc admettre, ou que toutes les glandes et toutes les cellules hypodermiques en fin de compte sont en relation avec de fins filaments nerveux, ce qui ne serait pas insolite, ou que les terminaisons des nerfs dans le tissu cutané de la trompe sont encore inconnues. Mais en tout cas nous maintenons qu’il n’y a pas d’organes terminaux particuliers des nerfs et que MM. Teuscher et Andreae ont été induits en erreur, faute d’avoir suffisamment comparé l’organisation entière du tissu hypodermique avec les allures particulières influencées par l’accumulation des glandes et les courbures de la surface extérieure.

Les glandes cutanées (< g , fig. 182-184) se trouvent partout, sauf sur la couronne tentaculaire, où se rencontrent des glandes de nature différente. Elles sont surtout nombreuses dans les verrues de la trompe ainsi que dans les plis longitudinaux de la coupole terminale; dans les premières elles sont souvent si serrées, que le tissu hypodermique qui les entoure de toutes parts est presque entièrement réduit.

Ces glandes, presque globulaires au début, sont entourées de toutes parts d’une enveloppe conjonctive, présentant de nombreux noyaux, et qui se continue, d’un côté, sur le canal de sortie, perçant la cuticule ( g \ fig. 180, 182-184), et de l’autre, sur les filaments simulant des tiges dirigées vers l’intérieur (f~). Cette enveloppe conjonctive très fine se laisse facilement constater partout sur toutes les glandes, de même que les tiges vers l’intérieur. Chaque glande accomplie possède un canal de sortie qui passe droit à travers la cuticule et se termine souvent dans une espèce de petit bouton percé à la surface. Ces glandes présentent des aspects assez variés, qu’il importe de connaître.

GÉPHYRIENS.

M. Teuscher et après lui M. Andreae ont distingué trois espèces de glandes cutanées, lesquelles, suivant le dernier auteur, ne présentent jamais des formes de passage. Ils distinguent des glandes bicellulaires, multicellulaires et des glandes nerveuses allongées de la coupole terminale. Les recherches de ces deux auteurs ont été faites seulement sur des individus conservés à l’alcool.

Nous croyons, au contraire, pouvoir démontrer que toutes les glandes cutanées du Siponcle sont monocellulaires et que les aspects différents qu’elles présentent en effet ne résultent que des modifications successives que subit leur contenu. Pour arriver à cette conclusion, il faut aussi examiner des animaux frais et confronter les observations faites sur des coupes avec les observations de la surface interne du tissu hypodermique.

On trouve les glandes dans les verrues de la trompe et disséminées en groupes souvent serrés le long des lignes longitudinales dessinées par les muscles. Dans la trompe, l’examen est souvent gêné par l’accumulation des masses pigmentaires. Sur le corps, le pigment est plus rare surtout lorsqu’on a soin de choisir des individus dégorgés, qui ont longtemps jeûné. C’est donc là qu'il faut commencer les recherches.

En examinant un groupe de ces glandes, tel que nous l’avons dessiné à la chambre claire (fig. 187), on trouve des corps cellulaires assez petits, plus grands cependant et plus granuleux que les cellules hypodermiques elles-mêmes (a), dans les plus petits desquels on découvre un petit noyau central (b, fig. 187). Cet aspect fait naître le soupçon, que certaines cellules hypodermiques pourraient bien engendrer, en se développant ultérieurement, les glandes sous-cutanées. Quoi qu’il en soit, le noyau se soutient quelquefois (c), mais dans la plupart des cas disparaît bientôt ; la cellule devient simplement granuleuse ( a , fig. 187) et lorsqu’elle est devenue plus grande, elle montre un espace clair à l’intérieur, à côté duquel on voit quelquefois une accumulation plus foncée semblable à un noyau (/*, fig. 187). L’espace commence à se diviser transversalement, la cellule suit ce mouvement de division et présente alors, vue de champ (g, fig. 187), la figure de la glande dite bicellulaire. L’espace clair n’est que du protoplasme homogène, qui se colore avec intensité, tandis que le

protoplasme granulé qui l’entoure montre beaucoup moins d’affinité pour les substances colorantes. Souvent on voit dans ce protoplasme homogène des corpuscules granulés ronds comme des noyaux {g, fig. 187), mais leur présence est très irrégulière. Le travail de

condensation d’un côté, de division de l’autre, continue. On trouve des glandes où l’une des moitiés est encore remplie de protoplasme

VERS

homogène, tandis que l’autre porte des parties arrondies granuleuses (z); on trouve enfin d’autres entièrement remplies de balles protoplasmiques granulées (à), lesquelles, suivant les formes de la glande, paraissent allongées lorsqu’on la voit de profil. A la fin, ces masses granuleuses disparaissent petit à petit, étant évidemment expulsées par le canal de sortie sous forme de glaire un peu collante; la glande redevient presque claire et il nous a semblé qu’elle disparaît et se résorbe, pour faire place à des glandes nouvelles qui se sont formées.

Toutes ces différentes formes ne nous paraissent donc constituer qu’un seul cycle d’évolution, et si notre première supposition est

Fig. 1S7.

fondée, les glandes naissent des cellules hypodermiques elles-mêmes et évoluent sans cesse pour être remplacées par des nouvelles générations.

Nous devons ajouter que dans les verrues de la trompe nous avons vu distinctement, sur les glandes fraîches et en plaçant le foyer très haut, des fins plis, rayonnant depuis l’orifice de sortie

(/; fig. 188).

Fig. 187. — Groupe de glandes cutanées, vu de la face interne des téguments. La préparation a° été faite sur le vivant et prise environ au milieu du corps. Verick, obj. 4. Chambre claire, a, très jeunes glandes à l'état de cellules grenues; b, idem, montrant des espaces clairs (protoplasme homogène) au centre; c, idem, à noyau; d, jeune glande à deux espaces clairs; e, glande à deux espaces et noyaux granuleux dans l’un; f, glande à noyau opaque et espace clair; g, glandes a deux espaces, plus ou moins divisées; h, glandes a balles protoplasmiques nombreuses; i, glande à grand espace clair et balles protoplasmiques seulement d’un côté; k, glande à trois espaces.

GÉPHYRIENS.

Quant aux glandes de la coupole terminale (fig. 182), dont on a voulu faire une espèce particulière, dite glandes nerveuses, nous devons dire que leur forme allongée et les allures de leur canal de sortie sont dues évidemment à l’épaisseur de la cuticule et à l’enserrement entre les plis de cette dernière. Leurs tiges n’ont absolument rien de particulier, elles ressemblent en tout aux tiges parsemées de noyaux de toutes les glandes sans exception. On trouve du reste des glandes allongées semblables jusque dans la trompe, appliquées contre les replis de la cuticule (fig. 183).

Les amas 'pigmentaires doivent être étudiés d’abord sur des individus dégorgés et sur le milieu du corps même. On les voit alors en

petit nombre, disséminés dans le tissu conjonctif homogène entre les glandes, composés de petits granules jaunes et quelquefois entourés d’une gaine conjonctive à noyaux. Leur nombre diminue évidemment par le jeûne; les individus dégorgés, qui n’ont pu avaler à nouveau du sable, pâlissent visiblement. Le pigment se maintient avec le plus de persistance sur la trompe (<?, fig. 184), où il remplit ordinairement presque tous les interstices des glandes, ainsi que sur la couronne tentaculaire. On trouve du reste ce pigment jaune, tantôt plus disséminé, tantôt en amas plus considérable, presque partout et dans tous les organes, sauf les muscles rétracteurs de la trompe, qui n’en montrent jamais. Il paraît presque un élément constant du tissu conjonctif.

Nous parlerons des glandes vibrantes, particulières à l’appareil tentaculaire, à propos de ce dernier.

Fig. 188, — Bord de la base d1 une verrue de la trompe vue de champs sur le vivant. Verick, obj. 4. Chambre claire, a, épiderme avec noyaux (?); b, masses pigmentaires en lorme de cellules; c, amas pigmentaires; d, petites glandes claires à gouttelettes; f, grandes glandes rayonnées à orifices.

VERS

Les caïiaux hypodermiques (e,fig.l83; c/,fig.l89) sont creusés dans 1 épaisseur du tissu conjonctif et sont évidemment une dépendance de la cavité générale du corps. Sur des coupes transversales (£, fig. 183) ils se présentent comme des lacunes, assez généralement de forme ovoïde, placées à la base des éminences occupées par les glandes et

Fig. 1S9.

toujours en correspondance avec les interstices des muscles longitudinaux. Ils sont séparés des muscles circulaires par une couche plus ou moins considérable, mais dans la plupart des cas très faible, de cellules hypodermiques et présentent une membrane propre interne très apparente et ferme, qui montre déjà sous des grossissements

Fig. 1S9. — Canal hypodermique, vu de la face interne. Verick, obj. 0. Chambre claire. a, muscles longitudinaux du corps; b, muscles circulaires: c, interstices entre les bandes de ces muscles; d, canal hypodermique; e, canaux de sortie placés dans les interstices; f, œufs remplissant le canal.

GÉPHYRIENS.

moyens un double contour. Cette membrane est tapissée, à l’intérieur, par un épithélium en pavé excessivement mince. Les coupes transversales démontrent que ces canaux pénètrent, en s’amincissant, jusqu’au tiers basal de la trompe, ainsi que dans le commencement de la coupole terminale, où ils finissent en culs-de-sac étroits. Ils contiennent, dans la plupart des cas, seulement des corpuscules sanguins, entièrement semblables à ceux qui se trouvent dans la cavité générale ; mais chez les individus dont les produits génésiques sont arrivés à maturité, ils sont souvent bourrés d’œufs ou de boulettes spermatiques. Nous n’y avons jamais trouvé des urnes, telles qu’elles se montrent dans la cavité générale, mais nous ne doutons pas que ces éléments ne puissent y pénétrer aussi.

Pour les étudier dans leurs trajets en entier, on choisira des individus à canaux chargés de produits génésiques. On peut enlever l’épiderme et examiner alors les téguments fendus et étendus de champs sous de faibles grossissements. S’il sont bien gorgés, on les voit déjà à l’œil nu comme des cordons blancs situés dans les intervalles des muscles longitudinaux. Nous avons représenté un canal gorgé d’œufs sous un grossissement de 20 diamètres (d, fig. 189). On voit bien les parois propres et des attaches munis d’orifices correspondants aux lacunes entre les muscles circulaires.

Mais le moyen le plus simple d’étudier ces canaux nous est offert par l’injection. Voici la méthode qui nous a le mieux réussi : on coupe en deux, par le milieu du corps, un individu fraîchement tué par le chloroforme qui relâche les tissus, on ôte des deux côtés l’intestin en partie en l’arrachant et on pousse, dans la cavité générale, du carmin finement trituré avec de l’albumine d’œuf. On voit pénétrer la substance colorée partout dans les canaux et, après les avoir remplis complètement ainsi que la cavité .générale, on plonge les deux tronçons dans l’esprit-de-vin qui durcit assez l’albumine, pour conserver la substance colorée dans les canaux. En fendant après les moitiés en long, on peut les étaler et les rendre plus transparentes soit par la glycérine, soit par le traitement qu’on applique pour faire des coupes.

Les orifices de ces canaux sont placés au bout de petits canaux (e, fig. 189) qui se trouvent dans les interstices des muscles circulaires et se dirigent obliquement pour s’ouvrir sous les bords des muscles longitudinaux.

La cavité générale du corps s’étend sur toute la longueur du corps depuis la base de la couronne tentaculaire jusqu’à l’extrémité de la coupole terminale où elle est complètement fermée, comme nous avons dit plus haut, la fente apparente qui se montre sur l’ex-

VERS

trémité n’étant, que le résultat d’une invagination peu profonde de cette partie. Communiquant avec les canaux hypodermiques qui n’en sont qu une continuation, elle ne présente aucune communication avec 1 extérieur, sauf les deux orifices qui conduisent dans les organes segmentaires et dont nous parlerons à propos de ces derniers. C’est par ces orifices que 1 eau de mer peut pénétrer dans les organes segmentaires et ensuite dans la cavité générale; c’est aussi par ces orifices que les produits sexuels entrent, après leur maturation au milieu de la cavité générale, dans les organes segmentaires, pour être expulsés ensuite.

La cavité générale est parcourue, dans tous les sens, par des filaments et des cordons de tissu conjonctif (■ ma , fig. 181), auxquels se mêlent souvent des fibres musculaires très fines, et qui rattachent l’intestin et les autres organes, sauf les organes segmentaires, d’une manière lâche à la paroi du corps. Lors de la préparation sous l’eau, ces attaches toutes transparentes ne se font remarquer, le plus sou-

Fig. 190. — Contenu de la cavité générale d’un individu femelle. Verick, obj. 7. Chambre claire, a, corpuscules sanguins clairs, dans différentes positions; b, corpuscules sanguins grenus; c, urnes; 1, vue de profil; 2, de trois quarts; 3, de face; c1, cercle plus consistant; c2, partie montante du cercle; c3, capsule transparente; c4, noyau protoplasmique dans la capsule; c3, cercle d’insertion des cils vibratiles; d, jeune œuf; dl, enveloppe con- •jonctive à noyaux (follicule); d2, membrane vitellaire ; d\ vésicule germinative; d4, nucléole; e, œuf plus avancé; ex, follicule à noyaux; e2, enveloppe vitelline à canaux poriques; e\ vitellus grenu; vésicule germinative; e5, nucléole.

GÉPHYRIENS.

vent, que par la résistance qu’elles offrent lorsqu’on veut déplacer les organes. Elles sont surtout très fortes autour de l’anus et des points d’insertion des muscles rétracteurs de la trompe, où elles forment une sorte de diaphragme.

La cavité est remplie d’eau de mer dans laquelle nagent des conformations très diverses (fig. 190 et 191) : des corpuscules sanguins, des urnes et des produits génésiques. Les premiers (a) sont ronds, transparents, aplatis, un peu déprimés au milieu, de manière à ressembler à des corpuscules sanguins de mammifères; ils ont une couleur faiblement rougeâtre, mais se colorent très difficilement et contiennent souvent de petits granules ou vésicules. Ils sont très sensibles aux réactifs et présentent facilement des difformités. Des corpuscules grenus, ayant à peu près la même taille, semblent être des corpuscules en voie de régression. Ces corpuscules granuleux poussent quelquefois des pseudopodes, semblables à ceux des Amibes. Notre opinion sur leur état régressif repose sur le fait que des corpuscules sanguins normaux, saisis par les urnes et ballotés par les cils vibratiles de ces dernières, passent à l’état granuleux.

Les urnes (<?, fig. 190) sont des conformations très singulières, formées par un sac transparent (c3), arrondi, ovoïde ou un peu déprimé au centre, dont les parois sont assez résistants et fermes. Du côté opposé à la dépression ces sacs portent un cercle proéminent (c1), sur lequel sont implantés des cils vibratiles très longs et très puissants, au moyen desquels ces urnes nagent avec rapidité. Le fond du cercle paraît entièrement fermé et planté aussi de cils vibratiles. Par leurs mouvements et leurs allures, ces urnes ressemblent entièrement à des infusoires. Elles vivent évidemment aux dépens des autres éléments; par le tourbillon qu’elles provoquent, elles attirent les corpuscules sanguins et même les amas spermatiques et on voit distinctement ces derniers se désagréger, tandis que les premiers deviennent grenus. Nous avons souvent vu trois ou quatre de ces urnes établies autour

JL'

IGg. 191. — Contenu de la cavité générale d’un mâle. Verick, obj. 7. Chambre claire. a> corpuscules sanguins clairs; corpuscules grenus; c, balles spermatiques; d, urne morte et ratatinée.

YERS.

d’un ballot spermatique, dont elles détachaient les cellules, qui restaient collées au fond de leurs cercles et tournoyaient sans cesse sous l’influence des mouvements de leurs cils vibratiles. Les urnes se trouvant en nombre très variable chez les différents individus (nous en avons même trouvé deux, sur plus d’une centaine, où elles faisaient entièrement défaut), nous pensons que ce sont en effet des infusoires para-

sites, qui se logent et se développent dans la cavité générale, car à côté d'urnes parfaites on trouve des jeunes et des enveloppes rabougries dépourvues de leurs cils {cl, fig. 191). On a émis l’opinion

Fig. 192. — Coupe transversale de la trompe retirée et invaginée. La coupe a passé à travers les organes segmentaires recourbés et la partie libre (lu cordon nerveux. Yerick, 0, chambre claire, b, partie réfléchie de la trompe; e, épiderme; f, zone des glandes cutanées; g, tissu hypodermique; k, cavité générale; ht, cavité formée par l'invagination du bout de la trompe; l, organes segmentaires; me, muscles circulaires; ml, muscles longitudinaux; met, muscles circulaires de la partie réfléchie de la trompe; mit, muscles longitudinaux de la même partie; ne, enveloppe conjonctive des troncs nerveux ; ns, nerfs secondaires se portant dans la trompe; nt, cordon nerveux coupé dans sa portion libre; p, verrues externes du bout de la trompe, devenues internes par l’invagination.

GEPHYRIENS.

que les urnes étaient des parties détachées de l’épithélium, soit de l’intestin, soit des canaux tentaculaires et que leur manière de nager ne ressemblait pas à celle des infusoires. Nous n’avons pu observer aucun fait qui justifie la première supposition, et la natation de ces organismes est, à notre avis, si semblable à celle des infusoires, qu’on les prendrait indubitablement pour tels si on les rencontrait nageant librement dans l’eau de mer.

En dernier lieu se trouvent dans la cavité générale les produits génésiques, œufs chez les uns (fig. 190), ballots spermatiques chez les autres (fig. 191), qui s’y développent successivement, toujours agités soit par les urnes, soit par les contractions du corps.

Des muscles cutanés (fig. 181, 189, 192, 193). — La couche externe de la gaine dermo-musculaire (me, fig. 192 et 193) est composée de fibres transversales et circulaires, qui font le tour complet du corps. Dans la trompe ainsi que dans la coupole terminale, ces fibres constituent une couche uniforme, plate et continue; sur le corps, au contraire, ce sont des bandes plates, séparées par des intervalles réguliers (e, fig. 189 et moi, fig. 193), dans lesquels s’élargissent les canaux hypodermiques. Ces intervalles forment des lignes claires, d’autant plus transparentes que les bandes sont plus amincies vers les bords que vers leur milieu, où elles se bombent un peu au dehors. Les bandes s’épaississent également autour des orifices des organes segmentaires et de l’anus et constituent, surtout autour de ce dernier, un véritable sphincter.

Les faisceaux musculaires obliques (mo, fig. 193) ne se trouvent bien développés que dans la région comprise entre les racines des rétracteurs de la trompe et les orifices des organes segmentaires. Ce sont des faisceaux très distancés, plats, délicats, qui prennent naissance des deux côtés du cordon nerveux, continuent leur course oblique entre les deux autres couches musculaires vers le dos et se perdent autour desdites racines en se confondant avec le diaphragme musculaire, dont nous parlerons plus tard.

Enfin, la couche interne est formée par de gros faisceaux longitudinaux (ml, dans toutes les figures) isolés les uns des autres et séparés, en correspondance avec les canaux hypodermiques, par des intervalles longitudinaux assez considérables. On compte au milieu du corps trente-deux de ces faisceaux longitudinaux, qui sont rattachés à l’épiderme par une ligne plus mince de tissu conjonctif (mh, fig. 193), font une saillie considérable vers la cavité générale et s’élargissent assez par leurs faces libres, de manière que leurs bords couvrent en partie les canaux hypodermiques. C’est dans ces bandes couvertes (ml g, fig. 193) que sont surtout accumulées les glandes eu ta-

VERS

nées du corps. Vers la trompe comme vers la coupole terminale, les faisceaux longitudinaux s’anastomosent et se confondent assez souvent; à l’extrémité de la coupole, ils s’aplatissent en formant une couche continue autour de la partie terminale qui s’engaine; à la trompe, ils restent plus ou moins distincts malgré les anastomoses et leurs rapprochements. Sur des coupes transversales, ces faisceaux

Fig. 193.

se présentent comme les dents d’une roue à engrenage intérieur (ml, fig. 192).

Sur ces coupes, on voit très bien par des grossissements plus forts (fig. 196) la substance musculaire, qui se colore avec intensité, et présente des formes et grandeurs diverses, suivant la place où la fibre a été coupée. Les fibres sont en effet fusiformes et très allon-

Fig. 193. — Couches musculaires dans le voisinage de l’anus, vues du côté interne. La préparation a été rendue plus transparente par la glycérine, me, muscles circulaires; moi, intervalles entre les bandes de ces muscles; ml, muscles longitudinaux; ml g, zones latérales de ces faisceaux, occupées par les glandes cutanées; mli, zone d'insertion des faisceaux longitudinaux; mo, muscles obliques; q , œufs dans les canaux hypodenniques.

GEPHYRIENS.

gées, elles sont entourées d’un sarcolemme transparent, réunies en faisceaux par du tissu conjonctif assez développé et présentent, dans l’intérieur de la substance musculaire proprement dite, des granulations fines, qui pourraient bien être le remplissage d’un canal central ou aussi le résultat de la coagulation, produite par les réactifs, de la substance interne plus molle.

Une modification particulière des muscles longitudinaux se présente dans les muscles rétracteurs delà trompe (mr, fig. 180, 181 , 200, 201) qui peuvent se diviser en deux paires : une ventrale, en dedans de l’insertion de laquelle passe le cordon nerveux ventral, et une dorsale, embrassant le rectum. Ces muscles, toujours très blancs et éminemment contractiles, ont la forme de rubans épais dans leur plus grande extension et entourent si bien l’intestin buccal, que leurs bords en se touchant forment une sorte de gaine autour de lui. Ils naissent sur une ligne circulaire (mi, fig. 180, 181), à 1 centimètre environ derrière l’anus, par des insertions digitiformes qui se confondent avec les faisceaux longitudinaux du corps et constituent, par cette insertion, comme parles nombreux faisceaux et fibres au moyen desquels ils s’attachent à l’intestin, une sorte de diaphragme transversal, présentant, il est vrai, beaucoup de lacunes, mais assez ferme et épais pour établir une sorte de cloison. Les insertions digitiformes s’étant réunies, les quatre muscles continuent leur trajet le long de l’intestin buccal, auquel ils envoient de nombreuses attaches assez fines. Arrivés au niveau du cerveau, les bandes s’aplatissent considérablement, se confondent ensemble et forment, avec les fibres musculaires de la trompe elle-même, une enveloppe forte et feutrée autour de l’entonnoir tentaculaire ( a , fig. 181) dans laquelle se replient les tentacules, lorsque la trompe est retirée. Il est impossible de distinguer, dans cette enveloppe, des couches différentes de direction. On y voit, tissées ensemble, des fibres longitudinales, transversales, obliques, entre lesquelles se distribuent les nombreux nerfs tentaculaires, dont on aperçoit bien les traces sur des coupes, mais qu’on ne peut guère suivre le scalpel à la main.

Nous traiterons des muscles spéciaux à propos des organes auxquels ils se rattachent.

Du système nerveux . — Le cerveau (o, fig. 181, 194, 195, 200) est situé sur la face dorsale de l’œsophage, presque immédiatement derrière l’insertion de la couronne tentaculaire, et si bien attaché, par sa face inférieure, au canal tentaculaire que l’on ne peut l’en détacher sans endommager ce canal. Il est manifestement composé de deux moitiés globulaires largement soudées au milieu et coiffé d’une touffe semi-circulaire de conformations membraneuses et digitiformes

VERS

dont nous parlerons plus loin. Cette touffe est en continuation directe avec une forte enveloppe fibreuse et .conjonctive de l’organe entier et constitue un organe des sens particulier. Dans beaucoup d’exemplaires, le cerveau comme le cordon ventral montrent une couleur rougeâtre, qui fait défaut chez d’autres. L’enveloppe fibro-musculaire et les appendices digitiformes présentent presque toujours de nombreuses taches pigmentaires d’un brun foncé, qui se pressent sur-

Fig. 194. — Préparation grossie quatre fois, montrant la disposition des parties autour du cerveau, ac, entonnoir tentaculaire; mrd, muscle rétracteur dorsal; mrv, muscle rétracteur ventral; ne, nerf de commissure; ns, nerf secondaire aux muscles; nt, 1-4, nerfs se rendant à la couronne tentaculaire; o, cerveau; oc, canal cérébral; s, houppe sensitive; w, collier musculaire, cachant l’ampoule des canaux tentaculaires a?; y b, intestin buccal.

Fig. 195. — Le cerveau avec les nerfs qui en rayonnent. Préparation à la glycérine, colorée. Verick, 0, chambre claire. Dessin réduit, ne, nerfs de commissure; ne, enveloppe conjonctive des troncs nerveux; ni, nerf intestinal; ni g, renflement dont rayonnent les branches intestinales; nie, nerfs intestinaux circulaires; ni, cordon nerveux libre de la trompe; ns, nerfs secondaires aux muscles; nt 1-5, les cinq nerfs tentaculaires; o, cerveau; ob, bord réfléchi de l’entrée du canal cérébral oc; om, collier musculaire antérieur du cerveau, fortement pigmenté; s, houppe sensitive; y, ligne ponctuée indiquant le bord de l’intestin buccal.

GEPHYRIENS.

tout sur la périphérie et à la ligne médiane entre les deux moitiés, de manière que l’organe à l’œil nu ou à la loupe présente ordinairement une figure de binocle. Ce pigment paraît se dissoudre dans l’alcool; il est très visible sur les exemplaires frais.

Du cerveau partent, de chaque côté, directement deux paires de nerfs, qui prennent naissance sur la face ventrale des ganglions et se portent, en se courbant, vers la couronne tentaculaire. Trois autres paires de nerfs semblables prennent naissance sur les commissures, la première sur le bord, les deux autres sur la face ventrale de ces nerfs. Tous ces nerfs (ntuz, fig. 194 et 195) se portent, en se courbant et en donnant des ramifications, vers la base de la couronne tentaculaire. Celle-ci étant très épaissie par les insertions des muscles rétracteurs et par un tissu conjonctif très serré, qui constitue un isthme autour de l’entrée de l’œsophage, nous avouons que nous n’avons pu suivre plus loin ces nerfs, qui sans doute se ramifient dans les tentacules, comme le prouvent des coupes faites dans cette région.

Sur la face inférieure et postérieure de chaque ganglion se détache un nerf assez puissant, qui se porte en arrière et vers la face ventrale et forme, en se réunissant à la branche opposée, un anneau lâche et considérablement étiré en arrière autour de l’œsophage. Mais avant son dégagement complet du ganglion chaque commissure envoie, directement en arrière, un nerf qui s’applique à l’œsophage et se dissout, à courte distance, dans un nombre considérable de rameaux dont quelques-uns semblent former un cercle autour de l’œsophage (ni, fig. 195). Nous n’avons pu suivre plus loin les rameaux de ce nerf intestinal. Lorsqu’on réussit, ce qui n’arrive pas bien souvent, à pouvoir disséquer un individu à tentacules complètement étalés (ne, fig. 200, 201), on voit facilement le lacet formé autour de l’œsophage, ainsi que le point de réunion où les commissures se confondent pour former le cordon nerveux ventral (no). En ce point, et même déjà avant aux commissures, s’attachent au cordon deux bandes musculaires minces et plates (mn, fig. 201), qui prennent naissance, en avant, sur la base de la couronne tentaculaire et accompagnent le cordon sur toute la longueur comprise entre la trompe et les orifices des organes segmentaires, où ces bandes minces, que nous appellerons les muscles du cordon , se confondent avec les muscles longitudinaux (fig. 201).

Sur tout ce trajet, le cordon (ni, fig. 181), entouré de ses bandes musculaires latérales, flotte librement dans la cavité générale, en envoyant une dizaine de paires de nerfs (nst, fig. 181) vers les muscles qui constituent la gaine de la trompe. Ces nerfs s’engagent dans ^les interstices des fibres musculaires et sont toujours accompagnés

VERS

de deux bandelettes musculaires plates et minces fournies par les muscles du cordon, lequel, sur toute cette partie, est toujours fortement ondulé et se distingue par ses nodosités apparentes, par sa couleur rougeâtre et son opacité des bandes musculaires qui raccompagnent. Lorsqu’on dissèque un animal à trompe retirée et invaginée (fig. 201), on voit ces nerfs avec leurs muscles se porter successivement vers la trompe comme des cordes qui retiendraient le cordon dans sa place. Il est évident que cette organisation correspond à l'excessive extensibilité de la trompe. Outre les nerfs plus gros, qui se portent vers la trompe, le cordon donne, sur tout ce trajet, des filaments excessivement fins aux bandes musculaires qui l’accompagnent.

A partir des orifices des organes segmentaires, le cordon s’engage le long de la ligne médiane du corps entre les deux faisceaux musculaires longitudinaux moyens et poursuit son trajet, sur toute la longueur de la face ventrale, jusqu’à l’extrémité du corps. Il passe à l’intérieur de l’isthme formé par la coalescence des muscles réfracteurs ventraux. Sur tout ce trajet, le nerf est d’égale épaisseur, tout en donnant une fine branche à chaque bande musculaire transversale à droite et à gauche. Les branches transversales forment des cercles complets autour du corps et donnent, sur leur trajet au milieu des muscles transverses, de fins rameaux à chaque faisceau musculaire longitudinal.

Arrivé vers l’extrémité de la coupole terminale, le cordon s’épaissit considérablement en un fuseau allongé (n f, fig. 180) qui se termine en deux branches fines latérales. Des coupes prouvent que cet épaississement est dû surtout au développement du tissu conjonctif qui entoure le cordon, et qui s’appuie par ce tissu sur les muscles longitudinaux du corps.

La structure histologique du centre nerveux présente un objet d’étude assez difficile, que nous n’avons pas poursuivi dans ses détails. L’enveloppe fibreuse, formée de tissu conjonctif et, sur la base de la houppe sensitive, mélangée même de fibres musculaires, est très puissante, les noyaux sont bien accusés et démontrent, par leur continuation vers l’intérieur de la masse cérébrale, que le tissu conjonctif remplit tous les interstices de cette dernière. Sur les bords du cerveau se mêlent, à ces noyaux conjonctifs, d’autres plus fusiformes, mais grenus aussi, qui se continuent par des prolongements cellulaires vers l’intérieur.

Chaque ganglion présente, dans son centre, un noyau blanc composé de fibres excessivement minces, qui ne se colorent qu’avec grande difficulté. Ces deux noyaux sont réunis par une forte com-

GEPHYRIENS.

missure transversale, constituée de la même manière. Enfin, sur la face postérieure du cerveau, opposée à la houppe sensitive, se trouvent disséminées entre les fibres et les petits noyaux, de grandes cellules ganglionnaires rondes ayant un contenu clair, un noyau globulaire faiblement granulé et un nucléole très accusé qui se colore très vivement. Ces grandes cellules ont environ quatre fois le diamètre d’un globule sanguin et elles paraissent disposées sur plusieurs rangées.

Malgré son apparence uniforme à la vue simple et à la loupe, le cordon nerveux trahit cependant toujours sur des coupes transver-

ri.f3

sales sa composition par deux moitiés juxtaposées. Cette division est très manifeste dans les coupes qui passent à travers la partie libre à côté de la trompe (n t, fig. 192) ; elle se trouve encore indiquée, quoique amoindrie, dans les coupes passant à travers le fuseau de la coupole terminale (n/“, fig. 196). Les troncs nerveux montrent toujours des cellules ganglionnaires excessivement petites, dont les noyaux, plus colorés, sont seuls visibles même par des grossissements assez considérables ; il faut de fortes lentilles d'immersion pour distinguer les parois des cellules. Les troncs et les grosses branches sont en

Fig. 196. — Portion d’une coupe transversale de la coupole terminale, passant à travers le fuseau nerveux, gm, enveloppe conjonctive des faisceaux musculaires; me, couche de muscles circulaires; ml, muscles longitudinaux du corps; ml1, les deux faisceaux longitudinaux médians, qui s’élèvent vers le fuseau; nf *, enveloppe conjonctive du fuseau terminal nerveux; np, tissu aréolaire formé par cette enveloppe; np, partie fibreuse du

luseau; np, cellules ganglionnaires; ns, les deux nerfs secondaires par lesquels se termine le faisceau.

VERS

outre entourés, comme le cerveau, d’une gaine lâche de tissu conjonctif, qui forme une enveloppe propre autour du faisceau des fibrilles nerveuses, excessivement fines et pâles, à laquelle la gaine externe envoie des filaments et des attaches; ces gaines conjonctives, dans lesquelles on voit facilement les mêmes noyaux que dans le tissu hypodermique, présentent ainsi assez souvent sur des coupes des dessins aréolaires, tels que nous les avons figurés (ne, fig. 192; nfe , fig. 196), et ressemblent ainsi aux vaisseaux lymphatiques qui entourent les artères et veines des reptiles. Les cellules ganglionnaires se trouvent toujours à la surface des nerfs et, sur le cordon ventral, dans le sillon plus ou moins prononcé qui indique la séparation des deux moitiés.

Les muscles, qui se trouvent en connexion avec les troncs nerveux, se rattachent toujours à ces derniers au moyen du tissu conjonctif. Les gaines conjonctives des faisceaux musculaires envoient des prolongements ou se confondent même avec les gaines des nerfs. C’est ainsi que nous l’avons vu sur les nerfs de la trompe et sur le fuseau terminal. Sur ce dernier (ml1, fig. 196), les deux muscles longitudinaux médians s’épaississent considérablement, en formant une saillie beaucoup plus élevée que les autres muscles longitudinaux et appliquant leur gaine conjonctive à celle du fuseau nerveux, ils comprennent même dans leur gaine les deux nerfs latéraux par lesquels se termine le fuseau (ns, fig. 196).

Des organes des sens. — Nous appelons houppe sensitive (s, fig. 194, 195) la couronne à prolongements digitiformes mentionnée plus haut, qui se trouve placée sur le bord antérieur du cerveau et avance librement dans la cavité générale, dont le liquide baigne ses prolongements.

Pour examiner à l’état frais cette houppe, on coupe l’animal vivant par un rapide coup de ciseau aux environs de l’insertion des muscles rétracteurs, en arrière de l’anus; on fend la trompe rapidement, détache, avec des fins ciseaux courbés, le cerveau en engageant une des lames entre la houppe et la base tentaculaire, et l’on étale le cerveau ainsi détaché sur le porte-objet. On peut alors examiner la houppe, découpée en franges, sous de faibles grossissements et, si l’opération a bien réussi, on peut observer les bords des franges même avec des lentilles à immersion.

Les franges sont solides, assez variables de forme par leurs contractions et semblables à des arbrisseaux, qui partent d’une base commune en poussant des branches latérales (fig. 195). C’est surtout sur ces branches que l’on peut observer les détails de structure.

On voit alors que les contours de ces franges assez contractiles

GÉPHYRIENS. 397

(fig. 197) sont formés par une substance transparente à bords irrégulièrement épaissis par des noyaux cellulaires (£), dans laquelle sont implantées, de distance en distance, des cupules vibrantes en forme d’urnes (c). Chacune de ces cupules a un bord épaissi, qui entoure un large orifice K cratériforme, par lequel sortent des cils vibratiles assez longs, qui se courbent volontiers au bout en hameçon et conti-

nuent leur jeu encore pendant des heures entières, si l’on a soin de faire la préparation dans l’eau de mer. Cette courbure en hameçon terminal des cils vibratiles, qui s’observe ici comme sur beaucoup d’autres organes du Siponcle, a entraîné M. Brandt à l’opinion, suivant nous erronée, que ces animaux possèdent des cils vibratiles capitonnés en forme d’épingles.

Au fond de la cupule, se trouve un coussinet cellulaire et granuleux, dans lequel on distingue, avec des forts grossissements, les noyaux brillants et allongés des cellules placés en cercle (fig. 198 et 199). Suivant les positions, les urnes paraissent plus allongées vers l’intérieur ou plus évasées, telles que nous les avons représentées dans la figure 199. Quelquefois elles sont si bien poussées au dehors, qu’elles forment des éminences peu considérables. Ordinairement, le fond de la coupole repose presque immédiatement sur le contenu de la frange, formé par des cellules grenues et opaques, qui résistent & à l’examen ultérieur (c, fig. 197); mais dans q uelques cas (/J fig. 1 99) ,

19/. Branche de la houppe sensitive, dessinée à la chambre claire sur le vivant., eiss, obj. J. a, enveloppe transparente; b, noyaux situés dans cette enveloppe: c, cupules

i rantes vues de profil; d, les mêmes, vues de face; e, amas pigmentaires ; f, fibres musculaires. ’

198/ r Bord d’une branclle de la houppe fortement distendu. Zeiss, obj. J, oc. 2.

j: ^ fe,C 'fire* fb envel°PPe transparente à noyaux; b , cupules vibrantes; c, corpuscules mines dans 1 enveloppe; d, amas pigmentaires.

Fig. 19:

VERS

nous avons constaté un fin filament, sans doute nerveux, qui part du fond de la cupule et se rend dans la substance intérieure où l’on ne peut plus le suivre. Ce filament présentait quelquefois un renflement rond, comme un noyau de cellule nerveuse. Dans la substance interne on constate par-ci par-là des amas pigmentaires (<?, fig. 198) de couleur brune jaunâtre. En examinant des franges latérales plus transparentes (fig. 197), on peut constater que des filaments d’apparence musculaire (f) et qui présentent par leur contraction des lignes de nœuds plus foncés, ayant quelque analogie avec les stries des muscles des animaux supérieurs, se rendent dans la tige des

Fig. 199.

franges, qu’ils parcourent dans sa longueur. Il est possible que de fins filaments nerveux accompagnent ces fibres musculaires.

Nous ne mettons pas en doute, d’après ces résultats, que la houppe à frange soit un organe des sens. Mais il est difficile de dire quelle fonction remplit cet organe. Les cupules sont ouvertes vers la cavité générale, c’est dans le liquide qui remplit cette dernière qu'ils exercent leur jeu, la couronne entière baignant, avec ses parties libres, dans le liquide de la cavité générale, dont les corpuscules sanguins tourbillonnent autour des franges. Il ne peut donc y avoir des rapports avec l’extérieur, les cupules étant fermées du côté de la substance des franges. Elles ne peuvent transmettre que des sensations ayant rapport au contenu de la cavité générale.

Fig. 199. — Quelques cupules isolées. Zeiss, immersion E, oc. 2. Chambre claire. a, bord de l’enveloppe de la houppe; b, cils vibratiles; c, bord épaissi de la cupule; d, lond de la cupule; e , cercle de noyaux des cellules vibratiles ; f, filament nerveux (?) se portant au fond de la cupule; g, amas pigmentaires.

GÉPHYRIENS.

Les cupules sont très délicates et quelquefois on ne réussit qu’avec peine à les voir sur le vivant, les contractions des franges les pressant contre le contenu de manière à effacer complètement le bord transparent. Nous avons vainement cherché aies constater, avec tous leurs détails, sur des coupes soigneusement faites, qui laissent voir très bien les autres détails décrits de structure. Tous les réactifs essayés, acide osmique, sublimé, acide chromique, etc., contractent si bien les houppes, que les cupules disparaissent presque entièrement.

Fig. 201.

De l'appareil tentaculaire (a,fig. 180; 5 et 6, fig. 200, 201). — Cet appareil est composé de deux parties distinctes, mais contiguës, savoir : de la couronne tentaculaire et de leurs canaux afférents, qui longent l’intestin buccal.

Fig. 200.— Préparation faite sur un individu mort, à trompe et tentacules étendus. La peau est fendue sur la ligne dorsale. Grossi au double, a, couronne tentaculaire; am, faisceaux musculaires se portant vers la couronne; mn, muscles nerveux; mrd, muscle rétracteur dorsal gauche; mrd b muscle rétracteur dorsal droit; mrv, muscle rétracteur ventral gauche; mro l, muscle rétracteur ventral droit; ne, nerfs de commissure; ni, cordon nerveux libre; o, cerveau; ob, collier formant l’entrée du canal cérébral; oc, canal cérébral; z, une sonde qui y est introduite; s, houppe sensitive; y b, intestin buccal.

Fig. 201. — Préparation analogue à la précédente, faite par incision sur le côté ventral. Le cordon nerveux est un peu tiré à droite, a, couronne tentaculaire; ac, son entonnoir

VERS

La couronne tentaculaire forme autour de l’entrée de la bouche ( a , fig. 200 et 201) un entonnoir élégamment découpé en franges présentant, lors de leur extension, l’aspect de feuilles aplaties et dentelées. La base de l’entonnoir est unie jusqu’à une certaine distance, où commencent les entailles ; elle ferait le tour entier du bout de la trompe, s’il n’y avait un petit défaut du côté dorsal, vis-à-vis du cerveau, au fond duquel se trouve un orifice conduisant dans le canal cérébral (z, fîg. 200). Les franges qui entourent ce canal du côté ventral, son côté dorsal étant constitué seulement par le collier musculaire, développé à la base de la couronne tentaculaire, se replient volontiers en dedans vers la bouche, de manière que l’entonnoir forme un double fer à cheval ; mais cet aspect, que bien des auteurs ont pris pour l’expression de la forme réelle de la couronne, est trompeur et celle-ci forme en réalité un entonnoir complet.

La base de l’entonnoir, qui surgit du collier musculaire sus-mentionné, est formé par deux feuillets membraneux étroitement appliqués l’un contre l’autre, mais présentant cependant un espace interne, traversé par de nombreuses trames musculaires et qui peut être gonflé considérablement par l'injection du liquide circulant dans les tentacules et les canaux. 11 est recouvert par une cuticule très mince, continuation amincie de celle de la trompe et qui se propage, en s’amincissant encore davantage, sur les feuilles tentaculaires. Ici, cette cuticule est percée par des pores innombrables, à travers desquels sortent des cils vibratiles, placés sur une couche continue de cellules allongées, dont les noyaux se trouvent à la base. En examinant un feuillet tentaculaire, immédiatement après avoir détaché la couronne entière sur un animal vivant par un rapide coup de ciseau, on peut se rendre compte de la structure, grâce à la transparence des tissus. Notre dessin (fig. 202) a été copié à la chambre claire sur une préparation semblable. On voit sur les bords les cils vibratiles (a) battant vivement et formant une enveloppe continue sur les deux faces du feuillet jusque vers la partie indivise de l’entonnoir. Les cils paraissent séparés de leurs cellules par une cuticule très mince (c) en dedans de laquelle on voit les cellules allongées (à), au fond desquelles s’aperçoivent les noyaux granuleux et allongés. Le parenchyme du feuillet est formé par des trames musculaires {k) qui, dans la disposition générale de leurs faisceaux, présentent un arrangement rayonné, mais forment en réalité un tissu aréolaire de vacuoles com-

vers l’intestin buccal; b, entrée de la bouche; m n, muscles nerveux; mrcl, muscle réfracteur dorsal droit; vnrdx, muscle rétracteur dorsal gauche; tyltv, muscle rétracteur ventral droit; mrvi, muscle rétracteur ventral gauche; ne, nerfs de commissure; ni, cordon nerveux libre de la trompe; ns, nerfs secondaires de la trompe, accompagnés de bandes musculaires; x, canal tentaculaire ventral; xct, ampoule; y b, intestin buccal.

GÉPHYRIENS.

muniquant entre elles. Les trames musculaires traversent d’une lame de la feuille à l’autre et s’enchevêtrent de mille manières. C’est dans ces vacuoles que circulent des corpuscules en tout semblables aux corpuscules sanguins de 1a, cavité générale. Les courants sont rapides et dirigés en tous sens; on ne peut voir un spectacle plus attrayant sous le microscope, que ces courants de corpuscules, qui continuent encore longtemps après le détachement de la couronne tentaculaire, les contractions des bandes musculaires puissantes à la base de celle-ci fermant l’issue par la blessure. Nous devons laisser indécise

la question, si ces courants sont dus seulement aux contractions des trames musculaires ou s’ils sont motivés en partie par l’action de cils vibratiles excessivement fins, qui seraient établis à l’intérieur sur les trames, surtout vers la surface. Il nous a semblé quelquefois apercevoir ces cils; mais les contractions continuelles empêchent une observation certaine sur les feuilles vivantes, et nous n’avons pu

rv, Fl?’ 2°^‘ Extrémité d’une frange tentaculaire dessinée sur le vivant. Verick, obi'. 3.

n ambre claire, a, cils vibratiles; b , noyaux des cellules vibratiles en palissades: c, glo-

nues sanguins circulant dans les vacuoles internes; d, amas pigmentaires, laissant libre

v-, Z0,ne eXitfrne;-/’ cuticule ; f, plis des téguments; g, cellule particulière; h, glandes

ravnnnleSt h \ onfl(;es de ces g^ndes; i, jeune glande vibrante; k, trames musculaires rayonnantes et aréolaires.

VERS

nous convaincre de leur présence sur des coupes, qui montrent bien le tissu aréolaire avec les vacuoles remplies de corpuscules sanguins.

Par les contractions, les feuilles présentent (fi, fig. 202) des gros plis, sur lesquels on voit l'épaisseur des téguments. On trouve d’ailleurs dans le tissu de nombreux paquets de pigment (d) occupant une zone interne et sur quelques feuilles courtes, voisines de la base de l’entonnoir, des grosses glandes à contours arrondis, à l’aspect rayonnant par des faibles grossissements et qui montrent très bien un petit orifice central et une cavité interne assez exiguë (h, fig. 202). Sur beaucoup de feuilles, ces glandes font entièrement défaut, mais elles s’accumulent sur la base de l’entonnoir où l’on peut le mieux étudier leur structure.

Cette base de l’entonnoir montre des couches musculaires longitudinales et circulaires assez puissantes, constituant ainsi un véritable collier (w, fig. 194), sur lequel s’insèrent les terminaisons aplaties des muscles rétracteurs de la trompe, ainsi que celles des deux muscles du cordon nerveux. Ce collier forme, sur la partie dorsale, un repli élégamment arqué ( ob , fig. 195), du fond duquel part le court canal cérébral qui se termine sur l’enveloppe du cerveau même en dedans de la couronne sensitive. Nous avons introduit une fine sonde dans ce canal (z, fig. 200), à parois très minces, couvertes d’un fin épithélium en pavé. La paroi ventrale du canal est appliquée contre la paroi de l’ampoule générale des canaux tentaculaires.

L’entonnoir tentaculaire, formant l’entrée de la bouche, est marqué par de gros plis transverses extérieurs de l’épiderme entre lesquels sont distribuées les glandes vibrantes (fig. 184 et 185). Les verrues de la trompe s'arrêtent ici brusquement sur une limite bien marquée ; la continuation de l’entonnoir montre seulement les plis mentionnés de l’épiderme entre lesquels on aperçoit, par de faibles grossissements, les fibres musculaires longitudinales sous-jacentes et les glandes (<?, fig. 185). En examinant cette partie sur un individu mort depuis une douzaine d’heures, on voit que le tégument présente ici comme des petits champs ovalaires, semblables à des cellules granuleuses et un peu relevées ( b , c, fig. 186) entourant et couvrant les glandes de toutes parts.

Examinées sous un grossissement plus fort sur un animal vivant et après avoir replié le morceau découpé de manière à voir les glandes de profil, on peut se convaincre (fi, fig. 203) que ce sont des grosses masses à parois épaisses, enchâssées dans des coussinets (c) également épais et recouverts de l’épiderme ( b ), relevé par-ci par-là en petites verrues. Au centre de la glande (/‘) enchâssée dans le coussinet, se trouve l’orifice d’entrée (d) assez étroit, conduisant dans la

GÉPHYRIENS.

cavité interne qui présente des aspects divers, suivant son remplissage (e, fig. 203). Toute la surface des glandes comme des coussinets est recouverte par des cils vibratiles puissants (a), disposés comme une roue de feu d’artifice, suivant des lignes rayonnantes depuis l’orifice comme centre. Ces cils engendrent un tourbillonnement considérable et présentent, lorsqu’ils commencent à mourir, l’aspect de cils capitonnés. Les parties non vibrantes de l’éminence qui porte les glandes, sont recouvertes par un épithélium en pavé et on voit, dans l’intérieur des coussinets, des gros paquets de corps pigmentaires. Les intervalles entre les glandes ne portent point de cils vibratiles.

Les cavités aréolaires établies dans l’épaisseur des feuilles tenta-

Fig. 203.

culaires sont en communication directe avec l’ampoule des canaux tentaculaires.

Cette ampoule ( xa , fig. 201) est plutôt un bassin circulaire collecteur, dans lequel débouchent, en avant, les cavités des feuilles tentaculaires, et en arrière, les deux canaux tentaculaires dorsal et ventral. Elle est appliquée immédiatement sur l’entrée de l’œsophage au-dessous du canal cérébral et en avant du cerveau, et présente des états fort différents suivant son remplissage. Couverte par les exten-' sions musculaires feutrées de l’entonnoir tentaculaire dont nous avons parlé, elle présente dans les cas ordinaires et surtout lors de l’expansion des tentacules, un vide intérieur très étroit; mais dans certains cas, lorsque le Siponcle affaibli par le jeune retire vivement la couronne tentaculaire, elle forme une grosse ampoule rougeâtre qui gonfle le cou de l’entonnoir.

Fig. 203. — Glandes vibrantes de 1’ entonnoir tentaculaire. Verick, obj. 4. Chambre claire, a, cils vibratiles; b, cuticule; c, coussinet de la glande; d, orifice; e, cavité interne ; î> corps de la glande; g, amas pigmentaires; h, cellules grenues; i, tégument vu de face.

VERS

Les canaux tentaculaires (#, fig. 181 et 201) prennent naissance directement sur l’ampoule circulaire par des débouchés assez étroits, serrés par les enveloppes et par le cerveau, qui est placé immédiatement sur le canal dorsal. Il y a en effet deux de ces canaux, un dorsal représenté figure 181, et un ventral dessiné figure 201. Ces canaux se présentent sous les aspects les plus variés suivant leur remplissage. Ils sont formés de parois fort minces et transparentes, et lorsqu’ils sont collabés, ce qui est le cas pendant l’expansion de la couronne tentaculaire (fig. 201), on les distingue à peine des parois de l’intestin. Mais à l’état de remplissage (fig. 181), on les voit tordus, présentant de grosses vésicules et ampoules, communiquant ensemble par des parties plus étroites et resserrées. Les deux canaux sont, sur tout leur parcours, attachés par des fines fibres musculaires et conjonctives à l’intestin, ainsi qu’aux muscles rétracteurs du voisinage. Ils accompagnent, sans communiquer ensemble, l’intestin buccal sur tout son parcours entre les muscles rétracteurs et finissent en cæcums fermés, un peu en arrière du diaphragme constitué par les insertions des muscles rétracteurs. Nous avons vu des cas où les ampoules poussées sur ces canaux avaient le double du diamètre de l’intestin buccal et se présentaient comme de grosses vésicules transparentes, dont on pouvait très bien étudier la structure, même par de forts grossissements.

Or, cette structure est absolument la même, au fond, que celle des feuilles tentaculaires. Les canaux n’ont pas une lumière simple; leurs parois sont tissées par des trames musculaires qui traversent la lumière du canal dans toutes les directions et constituent ainsi un tissu aréolaire à larges mailles intérieures où circulent les globules sanguins comme dans les feuilles tentaculaires. Des courants très animés et rapides glissent le long des parois. L'épithélium vibratile extérieur, les glandes et les .amas pigmentaires, propres aux feuilles tentaculaires, font défaut; l’épithélium externe est simplement une couche de cellules aplaties en pavé; mais la trame musculaire interne et la circulation du liquide à corpuscules sont les mêmes. Une seule fois, sur une vingtaine d’exemplaires examinés sous cet aspect, nous avons vu des urnes dans ces canaux; dans les cas ordinaires on n’y voit que des corpuscules sanguins et aussi des amas concrétionnaires d’une substance glaireuse, emprisonnant des globules détériorés qui ont une couleur jaune ou vermillon et que l’on peut faire glisser facilement par une douce pression le long des canaux jusque dans l’ampoule et même dans les lacunes des feuilles tentaculaires. On remplace par cette manipulation simple avantageusement l’injection, qui détruit toujours la structure interne.

GÉPHYRIENS.

Les canaux, l’ampoule et la couronne tentaculaire ne constituent donc, au fond, qu’un appareil unique attaché à l’intestin buccal et superposé à l’entrée de la bouche. Toutes les cavités de cet appareil communiquant entre elles, n’ont aucune relation ni avec l’intestin, ni avec la cavité générale; c’est un système à part, parfaitement fermé et isolé. Il est évident que la disposition de ce système ressemble beaucoup à celle des tentacules et des vésicules de Poli chez les Synaptes; les canaux sont remplis et distendus lorsque les tentacules sont retirés et le contraire a lieu pendant l’expansion de ces derniers. Nous devons laisser aux observateurs futurs la solution de la question, si la circulation si vive qui se manifeste dans tout le système est due uniquement aux contractions musculaires, ou si, ce que nous croyons probable, des cils vibratiles très fins, placés sur les trames musculaires, y prennent une certaine part; pas plus que dans les feuilles tentaculaires, nous n’avons pu constater avec une entière certitude ces cils dans les canaux.

De l'intestin (y dans toutes les figures). — Après avoir ouvert un Siponcle par une incision longitudinale, telle que nous l’avons représenté figure 180, on aperçoit immédiatement l’intestin contourné en vrille et s’étendant, depuis la bouche, jusque vers l’extrémité de la coupole terminale. Il n’est guère possible de distinguer, dans tout le parcours de ce boyau, des parties spécialisées par leur structure ou par leur volume ; le boyau est tout d’une venue et les différences de volume que l’on peut y apercevoir dépendent de remplissages accidentels ou de boursouflures momentanées. Un Siponcle fraîchement pris a ordinairement tout l’intestin, d’un bout à l’autre, rempli de sable avalé, parmi lequel on voit toujours des foraminifères vides et autres petits corps organiques qui servent de nourriture. On peut, par le procédé indiqué plus haut, faire vider l’intestin complètement, mais les animaux ne supportent pas longtemps ce jeûne forcé.

Si l’on tient absolument à distinguer des parties dans ce boyau d’égale structure partout, on peut appeler intestin buccal toute l’étendue antérieure jusqu’à la terminaison des canaux tentaculaires, intestin terminal la partie sur laquelle est attaché le diverticule, dont nous parlerons plus tard, et intestin moyen toute la portion comprise entre ces deux parties. Mais ces dénominations ne présentent pas des limites fixes, le diverticule surtout variant beaucoup quant à son développement.

L’intestin est fixé, sur tout son parcours, par des attaches très fines et transparentes, aux muscles longitudinaux du corps, aux muscles rétracteurs de la trompe et à ses propres circonvolutions. Nous avons cherché à rendre l’aspect de ces attaches ( ma , fig. 181),

406 VERS

mais en général, elles sont tellement transparentes, qu’on ne les aperçoit, à la dissection sous l’eau, que par la résistance qu’elles offrent lorsqu’on veut déplacer et dérouler les anses et circonvolutions. En le déroulant complètement, on trouve que l’intestin, depuis la bouche jusqu’à l’anus, situé sur la face dorsale, au premier tiers environ de la longueur du corps, a une longueur double du corps; sur un individu de 20 centimètres de longueur, i’intestin mesurait 40,5 centimètres.

L’intestin buccal (y b, fig. 180, 181) descend de l’orifice de l’entonnoir tentaculaire, que nous pouvons appeler la bouche, mais qui ne montre aucune conformation particulière, en droite ligne entre les quatre muscles rétracteurs de la trompe, auxquels il est fixé par de nombreuses attaches. Il est accompagné, sur tout ce trajet, par les deux canaux tentaculaires, qui sont fixés sur lui par leurs bords internes et qui s’étendent encore un peu au delà de l’isthme du diaphragme. Arrivé au delà de cette porte, l’intestin buccal se continue, en s’enroulant autour des autres parties de l’intestin, jusqu’au milieu

de la longueur environ. Chez l’individu cité de 20 centimètres de Ion-

gueur, il descendait ainsi jusqu’à 9 centimètres de l’extrémité postérieure. Ici l’intestin forme une anse et remonte, toujours contourné en vrille, jusqu’au diaphragme, où il se replie de nouveau pour descendre vers l’extrémité postérieure. L’anse remontante est toujours fortement attachée au diaphragme. Arrivé de nouveau au niveau de l’anse postérieure; il se contourne en vrille simple jusqu’à la coupole, d’où il remonte vers l’anus. Sur toute la partie postérieure du corps, il n’y a donc qu’une vrille simple, formée par deux branches contournées de l'intestin, tandis que sur la partie comprise entre le diaphragme et l’anse postérieure, quatre tubes sont enroulés en vrille double.

Arrivé vers le diaphragme, l’intestin terminal se continue presque en ligne droite vers l’anus, qui est entouré de fortes attaches musculaires et s’ouvre, au dehors, par une fente médiane ayant la forme d’une papille allongée. Sur ce trajet, que l’on peut appeler le rectum, des conformations particulières se présentent : d’abord l’insertion du diverticule, auquel s’attache un muscle particulier, dit le muscle de la spire (m3), et tout près de la fente anale deux paquets latéraux de glandes, les glandes rectales ( ma , fig. 181), qui sont enveloppées de fortes attaches musculaires.

Examiné à l’oeil nu ou à la loupe, le canal intestinal présente, sur toute sa longueur, une ligne saillante vers l’intérieur, qui commence à la bouche même et finit près du rectum, à l’entrée du diverticule. Cette ligne, que nous appelons le sillon intestinal (y s, fig. 204 et 205),

GEPHYRIENS.

ma

tranche ordinairement par une couleur rouge assez vive sur les parois transparentes et incolores de l’intestin, sur lesquelles on remarque, dans les endroits contractés, des lignes longitudinales sombres et ondulées, dues aux bandes musculaires qui sont développées dans les parois.

Avant d’entrer dans les détails, nous avons encore à décrire les conformations particulières, visibles à l’œil nu ou à la loupe, qui se trouvent sur l’intestin terminal.

L’extrémité du rectum est enveloppée de toutes parts par un épais feutrage de fibres musculaires, qui prennent naissance sur les faisceaux longitudinaux voisins du corps. Presque à l’extrémité postérieure de la fente anale, ce feutrage se concentre en deux faisceaux latéraux, entourant de chaque côté une houppe de glandes ramifiées (y g, flg. 181) très élégantes, qui s’ouvrent dans le rectum. Celui-ci ne présente, sur une longueur de 2 à 3 centimètres environ, aucune trace du sillon intestinal.

A la distance indiquée, on trouve le commencement de ce sillon en connexion intime avec le diverticule (y cl, fig. 181) qui n’en est que l’origine.

Ce diverticule offre les variations les plus étonnantes, dont les états extrêmes sont représentés dans nos figures 204 et 205. A l’état de son plus grand développement (fig. 204) il montre un boyau tortueux de couleur jaune de soufre, qui s’entortille, sur une longueur de 8 à 9 centimètres environ, autour de l’intestin terminal. Son bout antérieur forme un petit cæcum en capuchon, derrière lequel se trouve le canal, toujours unique, par lequel

Fig. 204. — Préparation destinée à montrer le diverticule de l’intestin dans son plus grand développement. Grandeur naturelle, ma, attaches musculaires du diverticule; mar, fibres musculaires attachant le rectum; me, muscles circulaires du corps; mi, insertions des muscles rétracteurs formant diaphragme et coupées; ml, muscles longitudinaux du corps; ms, muscle de la spire; y s, sillon intestinal; yt, intestin terminal.

VERS

le diverticule débouche dans l’intestin., C’est à cette place que le muscle de la spire ( ms , fig. 181) s’applique au diverticule en passant sur le cæcum. Ce muscle mince et rond naît, à la distance de quelques centimètres en avant du rectum, de quelques fibres du faisceau musculaire médian et dorsal droit, longe le rectum, passe sur le cæcum du diverticule, se divise en deux branches dont l’une suit l’intestin, l’autre le diverticule, et envoie en arrière du canal de communication plusieurs forts faisceaux d’attache (ma, fig. 181) à l’intestin, que quelques auteurs ont pris pour des canaux de communication. Sur tout son trajet, autour de l’intestin terminal, le diverticule est du reste attaché à l’intestin par des fines fibres transparentes. Le bout postérieur, recourbé, est fermé en cæcum et ne communique point avec l’intestin. Le diverticule est formé de parois très minces et translucides, la couleur jaune est due au contenu granuleux.

Dans son état de plus grande réduction (fig. 205), le diverticule n’a au contraire que tout au plus 2 millimètres de longueur, est incolore et échappe facilement à l’observation, étant appliqué étroitement à la paroi extérieure de l’intestin. On le trouve plus facilement en suivant le muscle de la spire, qui passe toujours sur le fond de ce diverticule réduit. Dans cet état de réduction, le diverticule a la forme d’un bonnet phrygien allongé, qui s’ouvre largement dans l’intestin sur une aire transparente. L'ouverture correspond directement au sillon intestinal (y s) qui se termine par ce capuchon creux, dont la cavité paraît garnie, à l’intérieur, de quelques fibrilles musculaires contractées.

Supposant que ces états si divers du diverticule devaient être en

relation, soit avec le sexe, soit avec l’état de remplissage de l'intestin,

nous avons examiné vingt Siponcles, de différents âges, sous ce point

de vue. Nous devons dire que le tableau dressé de ces observations

ne montre aucune de ces relations. Il y avait onze males et neuf

femelles; cinq mâles avaient le diverticule long, six l’avaient réduit;

cinq femelles l’avaient long, quatre réduit; onze individus avaient

Fig. 205. — Portion de l’intestin terminal, montrant le diverticule à l’état de réduction complète. Six fois grossie, ma, attaches musculaires de l’intestin terminal, fournies par ms, le muscle de la spire; yd, diverticule réduit; yl, champ transparent, dépourvu de muscles, des deux côtés du sillon intestinal y s; yt, parois musculaires de l’intestin terminal.

rrv.s

GEPHYRIENS.

l’intestin rempli, neuf le montraient vide, et les proportions de mâles et de femelles étaient les mêmes dans ces nombres. Nous ignorons complètement à quoi tiennent ces différences si considérables dans le développement du diverticule.

Le canal intestinal est recouvert, à l’intérieur comme à l’extérieur, dïm épithélium vibratile continu, mais dont les cils sont extrêmement fins et s’arrêtent bientôt sur l’intestin isolé. Il n’y a d’exception que pour le sillon intestinal, lequel, en revanche, possède des cils assez longs et forts, qui provoquent un mouvement très prononcé. Ces cils revêtent le fond du sillon, comme les deux bourrelets glandulaires qui le forment.

La structure intime du canal intestinal se révèle assez bien sur des coupes transversales. Il faut seulement savoir distinguer les parties boursouflées de celles violemment contractées. Les aspects des mêmes tissus varient beaucoup suivant ces états. La couche la plus externe est évidemment de nature conjonctive : elle se colore vivement et présente, sur les parties contractées, de petites verrues assez régulières, sur lesquelles sont placés les cils très fins. La surface externe ressemble ainsi à une roue finement dentée. Puis vient une couche musculaire circulaire et en dedans de celle-ci une couche de faisceaux longitudinaux. La muqueuse formant les villosités est assez épaisse et serait détachée, de la musculaire interne, sur toute son étendue, si de nombreux faisceaux musculaires, devenant obliques, ne se rendaient, accompagnés de tissu conjonctif fibrillaire, vers la muqueuse, en rayonnant dans ses plis. La muqueuse, dans son ensemble, ressemble ainsi à une grosse étoffe plissée qu’on aurait mise dans son fourreau, en l’y fixant avec les attaches internes. Dans les parties distendues, on distingue au milieu de chaque villosité (lesquelles, en réalité, sont des bourrelets longitudinaux de l'intestin) une cavité, répétant plus ou moins la forme de la villosité, communiquant avec le système de cavités étendues le long de la musculature, et traversée par les fibres et faisceaux musculaires indiqués, qui s’anastomosent entre eux et forment ainsi un tissu à larges aréoles. Dans les parties contractées de l’intestin, ces aréoles disparaissent et le centre de la villosité est occupé par des faisceaux et des fibres, qui présentent un dessin en forme d’arbrisseau.

La muqueuse elle-même paraît composée d’un tissu conjonctif fibrillaire peu différencié. Les fibrilles sont excessivement fines, dirigées en angle droit sur la périphérie, de manière que tout le tissu semble couvert de hachures, comme une partie ombrée de dessin. Les fibrilles paraissent s’anastomoser entre elles; en tout cas, elles continuent la direction des fibres musculaires de l’intérieur de la villo-

VERS

sité. Ce tissu conjonctif est en outre toujours rempli de granules très petits, se présentant même sous les plus forts grossissements seulement comme des petits points noirs ou de toutes petites vésicules fortement cerclées. Ces granules nous paraissent de nature grasse. Il se pourrait aussi que cet aspect fibrillaire ne fût que l’expression optique de cellules en palissades très minces et hautes. Quoi qu’il en soit, les pourtours de la villosité sont formés par des cellules fort petites, faiblement granulées, et par une ligne cuticulaire sur laquelle se montrent les cils vibratiles extrêmement fins.

Sur les deux bourrelets formant le sillon intestinal, tous les éléments sont* plus fortement développés. Les faisceaux musculaires qui entrent dans la base sont très gros; les aréoles, dans les parties distendues, plus considérables ; le tissu de la muqueuse ressemble davantage à un tissu cellulaire composé de hautes cellules en palissades. Une bordure très large, séparée par un contour distinct, est établie au pourtour, et dans cette bordure se trouvent, surtout au sommet et au contour extérieur de la villosité apparente, des grosses cellules claires, rondes ou pyriformes, dont la tige serait tournée en dedans, contenant un gros noyau granulé. Sur le pourtour interne du sillon, ces cellules paraissent passer aux cellules allongées et étroites. Sur toute cette bordure se montre une cuticule assez distincte, sur laquelle sont placés, dans l’intérieur du sillon, des gros cils vibratiles, longs et très résistants contre l’action des réactifs.

Les glandes anales sont, comme nous avons déjà dit, formées de boyaux branchus et constitués d’une membrane transparente, à laquelle nous n’avons pu reconnaître aucune structure ultérieure

(a, fig. 206). Ces boyaux se concentrent dans quelques canaux excréteurs très fins, qui s’ouvrent latéralement dans le rectum. Quelquefois les boyaux ne contiennent que du liquide ; dans d’autres cas, on y trouve des petits granules ( d ) qui s’accroissent peu à peu et deviennent des corps globulaires très réfringents, lesquels probablement sont expulsés à la fin.

Des organes segmentaires (l, fig.

180, 181, 192; fig. 207). — En examinant attentivement la face ventrale

Fig. 206. — Quelques branches terminales des glandes anales. Verick, obj. 4. Chambre claire, a, enveloppe propre; b , étirée en canal excréteur; c, corpuscules réfringents formés; d, en voie de formation.

GEPHYRIENS.

d'un Siponcle sur sa partie antérieure, on trouve, à 2 centimètres environ de distance de l’anus chez un animal adulte, deux petits orifices, desquels s’échappe quelquefois un jet d’œufs ou de sperme. En ouvrant l’animal, on découvre qu’à ces orifices, placés des deux côtés du cordon nerveux (/,fig. 180, 181), correspondent deux boyaux allongés, terminés en cul-de-sac en avant comme en arrière, ayant en général la forme d’une massue, qui ont une couleur brune ou jaunâtre et jouissent d’une mobilité considérable, s’entortillent entre les muscles rétracteurs et autour de l’intestin, se raccourcissent et s’allongent pour toucher même, avec leur bout libre, le cerveau ou l’intestin derrière le diaphragme. Ce sont les organes segmentaires. Ils présentent une surface rugueuse et le pigment brun paraît quel-

quefois disposé en champs losangés irréguliers, séparés par des lignes croisées plus claires. Dans d’autres cas de contraction (fig. 207) on y voit des lignes crispées, qui suivent en général une direction longitudinale.

Pour étudier l’organe plus en détail, on fera bien de le détacher de son point d’insertion avec des ciseaux courbés sur la lame et de mener la coupe assez profondément pour entrer encore dans les muscles cutanés. Après l’avoir détaché de cette manière, on peut étaler l’organe sur un porte-objet et l’examiner par des grossissements faibles. On voit alors (fig. 207) que le bout antérieur est arrondi et fermé en capuchon, mais qu’à quelque distance de ce bout

Fig. 207. — Terminaison basale de l’organe segmentaire, six fois grossie, a, cul-de-sac terminal, fortement contracté et montrant les trames musculaires crispées; b, orifice fortement vibrant, conduisant dans la cavité générale du corps; c, bouche musculaire de iontice b ; d, canal de sortie, fortement musculaire et traversant les téguments- e, canal creusé dans l’organe, conduisant au dehors.

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s’insère un canal dirigé vers l’orifice extérieur (d, fig. 207) qui est fortement musculaire, formé surtout de fibres longitudinales qui lui font une enveloppe complète et se confondent au pourtour avec les muscles longitudinaux. La lumière de ce canal se continue encore dans la direction longitudinale de l’organe, en arrière, comme un espace transparent, dépourvu de pigment et où des grossissements plus forts font voir des trames musculaires assez puissantes, dirigées en sens divers.

Immédiatement au devant de l’insertion du canal excréteur à l’organe et tourné vers la peau, se trouve un orifice (6, fig. 207) à lèvres irrégulières et verruqueuses, dans lesquelles s’arrête le pigment et qui est muni d’un court appendice musculaire, lequel, par ses contractions, prend quelquefois l’aspect d’une courte cloche ou d’une bouche fendue. Ordinairement, cet appendice (c, fig. 207) est tellement contracté et replié, qu’il disparaît complètement, mais quelquefois nous l’avons vu largement ouvert et faisant tourbillonner, par ses cils, le courant entraînant les corps contenus dans le liquide, qui entraient et sortaient. C’est en effet par un vif tourbillonnement que l’emplacement de cet orifice interne, conduisant dans la cavité générale, se trahit immédiatement, même à de faibles grossissements. Le mouvement des cils, qui revêtent le canal musculaire et les lèvres sur toutes leurs faces, persiste encore lorsque tous les autres cils de l’épithélium des organes segmentaires se sont arrêtés. C’est par cet orifice qu’entrent évidemment les produits génésiques, depuis la cavité générale dans les organes segmentaires, à l’époque de leur maturité, pour être expulsés ensuite par le canal de sortie. M. Spengel, qui a en dernier lieu soutenu l’existence de cet orifice contre bien des auteurs qui l’ont contestée, a bien prouvé par ses expériences de fécondation artificielle, que c’est dans les organes segmentaires qu’il faut chercher les produits murs et nous les avons vus sortir en jet sur plusieurs individus.

Le bout postérieur des organes segmentaires est parfaitement fermé et aucun autre orifice ne se trouve sur leurs parois.

Celles-ci sont constituées d’une manière particulière. Des coupes transversales, vues par un petit grossissement (/, fig. 192), présentent des boyaux à large lumière interne, remplis souvent dégranulés, corpuscules du sang, etc., et des parois assez épaisses irrégulièrement contournées et boursouflées. Des trames musculaires constituent en effet la base de ces parois. Les trames longitudinales sont les plus puissantes, elles sont reliées entre elles par des faisceaux de fibres circulaires et obliques, qui constituent des poches en forme de losanges, remplies par des accumulations de pigment et par un

GÉPHYRIENS.

tissu conjonctif à fibres excessivement fines et feutrées, contenant des granules très petits qui se colorent vivement et qui nous paraissent des noyaux réduits à leur plus petite dimension. Ce remplissage des poches est traversé par des fibres musculaires dans toutes les directions et tantôt retiré vers l’intérieur, tantôt poussé en dehors sous forme de verrues.

L’épithélium externe est formé de cellules manifestes, qui, par les contractions décrites, paraissent tantôt cylindriques, tantôt rondes, et qui sont plutôt des cytodes étant dépourvues d’une paroi propre. Ces corps sont remplis de granules incolores ou jaunâtres et portent une houppe de cils assez gros et longs, qui se courbent facilement en hameçon et présentent alors un aspect capitonné. Ils se détachent avec la plus grande facilité, et les mouvements des cils ne sont point permanents. On en voit où les cils forment une houppe presque raide, tandis que sur d’autres on ne voit pas de cils du tout. Les cils paraissent pouvoir être retirés comme des pseudopodes d’Amibes ; en tout cas, ils se détachent très facilement et prennent alors les formes les plus variées, tout en se mouvant encore pendant quelque temps. Les différents réactifs employés pour durcir les tissus dans le but d’en faire des coupes, défigurent ces corps à houppes vibratiles, si bien qu’il faut absolument les étudier sur le vivant.

On trouve quelquefois dans le tissu conjonctif décrit de petites concrétions, qui pourraient indiquer une fonction des organes segmentaires semblable à celle des reins. En tout cas, ils sont chargés de cette autre fonction importante des organes segmentaires, qui consiste dans la conduite des produits génésiques au dehors.

Des organes génitaux. — On ne peut guère parler, chez le Siponcle, d’organes génitaux dans le sens strict du mot. Il paraît, en effet, que les produits génésiques ne se développent que périodiquement sur la base des deux muscles rétracteurs ventraux de la trompe. Tandis que ces muscles sont, comme les autres, pendant les mois d’été, enveloppés d’une gaine conjonctive présentant de nombreux noyaux granuleux et ovalaires, ils montrent en février et mars, où nous avons pu les examiner, au milieu de cette gaine conjonctive une bande étroite, transversale, où sont accumulés des cellules d’une autre nature. Nous les avons dessinées sur un individu que nous supposons être un mâle, car nous n’avons pas trouvé des produits plus développés dans la cavité générale.

Les cellules les plus grandes (a, fig. 208) avaient une membrane distincte, un contenu nuageux, qui dans quelques-unes paraissait avoir une disposition rayonnée et quelquefois un centre plus nuageux, accusant peut-être un noyau. Nous avons trouvé des cellules plus

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petites (b), montrant deux noyaux distincts au milieu d’aréoles claires, ce qui semble indiquer une séparation en deux ; d’autres plus petites à contenu granuleux (c) et d’autres encore plus petites (e) qui possédaient une membrane distincte, un protoplasme clair., homogène ou très faiblement granuleux et un noyau fortement granuleux central. Ces noyaux, quoiqu’un peu plus grands que ceux du tissu conjonctif, leur ressemblent tellement par leur aspect, leurs allures, la facilité avec laquelle ils se colorent, que l’on est conduit à supposer que

primitivement ils étaient des noyaux du tissu conjonctif, qui s’entourent d’une membrane, forment des cellules, se dissolvent et constituent à la fin, par proliférations internes, les grandes cellules nuageuses et spermatogènes. Si telle est la liaison des formes reproduites dans notre figure à la chambre claire, il faudrait en conclure que les produits génésiques se développent dans une certaine saison aux dépens des noyaux du tissu conjonctif. Les cellules sans noyaux n’acceptent que fort difficilement les substances colorantes et tranchent par leur couleur grise sur les muscles rougis. Malheureusement, nous avons négligé en mars de rechercher les produits femelles sur les muscles, et plus tard, en avril et mai, lorsque nous les recherchions à nouveau, nous n’en avons plus trouvé aucune trace sur plus de vingt individus examinés des deux sexes.

Arrivées à un certain degré de développement, les cellules génésiques primitives se détachent et tombent dans la cavité générale où ils accomplissent leur formation.

Les plus jeunes ovules détachés (d, fig. 190) que nous ayons rencontrés dans le liquide de la cavité générale se présentaient entourés d’un follicule conjonctif ( d\ fig. 190) bossué par la présence de noyaux ovalaires et composés, à l’intérieur de cette enveloppe, d’une cellule ayant une membrane vitelline mince ( d 2), un protoplasme clair, un noyau ( d 3) ou vésicule germinative contenant un nu-

Fig. 208. — Cellules spermatogènes sur le muscle rétracteur. Verick, obj. 6. Chambre claire, a, cellules formées, qui vont se détacher; b, cellule plus jeune à deux noyaux; c, cellule plus jeune à contenu grenu; d, cellules très jeûnes, dont les noyaux ressemblent à ceux du tissu conjonctif; e, noyaux du tissu conjonctif,

GEPHYRIENS.

cléole (c4). Pendant la croissance, les principales modifications ont lieu dans la membrane vitelline et le protoplasme du vitellus. L’œuf, comme on le rencontre ordinairement dans la cavité générale (e, ûg. 190), montre le follicule à noyaux ( e !), la membrane vitelline ( èl ) très épaissie et semblable à la zone pellucide de beaucoup d’œufs par la présence de nombreux canalicules poriques, dirigés perpendiculairement à la surface de la membrane, un vitellus ( e7, ) fortement granulé, tandis que le noyau ( e 4) et le nucléode ont gardé leur transparence. L’œuf paraît se dépouiller dans les organes segmentaires de son follicule, pour devenir apte à la fécondation ; c’est là seulement que nous avons rencontré de ces œufs déshabillés.

Dans les cellules spermigènes détachées, le protoplasme s’est concentré pour former de petits globules, qui augmentent en nombre à mesure que la cellule grandit. A la fin, les masses spermatiques (c, fig. 191) forment des espèces de gâteaux aplatis, à contour ovale, composés d’une multitude de petits globules réunis par une substance glaireuse. Ces gâteaux ne montrent plus d’enveloppes cellulaires et les urnes en détachent souvent des globules par leur tourbillonnement. Chacun de ces globules devient un zoosperme en forme d’épingle, à tête globuleuse et queue très fine de longueur médiocre. Les zoospermes, qui se meuvent peu et par sauts, se rencontrent surtout dans les organes segmentaires et sont très sensibles aux modifications du liquide dans lequel ils nagent. Les queues disparaissent presque immédiatement.

Généralités. — La famille des Sipunculides ne montre que peu de modifications dans sa structure vis-à-vis de notre type. Les verrues courbées de la trompe deviennent des véritables crochets chez les autres genres de la famille ( Pliascolo soma , Phymosofna , etc.) ; les éminences de la cuticule du corps des papilles, des piquants ou des papilles collantes chez les espèces qui habitent des coquilles ou des tubes de vers ( Phascolion ). Le nombre des muscles rétracteurs de la trompe varie : certains Phascolosomes n’en ont que deux, les ventraux, souvent séparés en deux racines. Les Phascolosomes ont deux yeux simples, appliqués au cerveau. La houppe sensitive ne paraît exister que chez les Siponcles. Les tentacules varient beaucoup par le nombre de leurs feuilles et par leur arrangement autour de la bouche; leur cercle est tantôt complet, tantôt interrompu par une lacune ventrale plus ou moins grande ( Aspidosipfion ). Le système aréolaire des tentacules des Siponcles est remplacé, chez les autres genres, par trois vaisseaux longitudinaux. L ampoule circulaire est complète chez les espèces à couronne tentaculaire complète, interrompue chez les autres. Les canaux tentaculaires ne sont au nombre de deux que chez les Siponcles; chez les autres, il n’y a qu’un canal dorsal. Le système est fermé chez tous, mais la réduction des canaux marche de pair avec celle des tentacules. Le canal intestinal se divise souvent plus strictement, que chez le Siponcle, en intestin buccal, moyen et terminal. Le sillon intestinal existe au moins chez les Phascolosomes, où il montre des verrues creuses, fortement vibrantes, disposées en série comme des boutonnières et souvent habitées par des Lrégarines. Les attaches musculaires des spires font défaut chez les Phascolosomes ;

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le muscle de la spire ne manque que rarement. Les organes segmentaires sont réduits au nombre de un chez les Tubicoles; il est fort probable qu’ils ont tous un orifice interne conduisant dans la cavité générale, mais il est difficile à constater. Les organes génitaux primitifs existent chez les Phascolosomes sous forme de houppes arborescentes placées sur les muscles rétracteurs. Les Priapulides s’écartent déjà beaucoup du type des Siponcles. Il n’y a ni tentacules ni canaux s’y rapportant; la trompe est garnie de crochets, l’orifice buccal de dents chitineuses. Les muscles rétracteurs compacts sont remplacés par de nombreux faisceaux musculaires assez minces. L’appendice caudal, simple ou double, porte des papilles creuses et est percé d’un pore terminal. L’intestin est droit, divisé en trois parties, et l’anus se trouve placé à la base de l’appendice caudal, qui n’est qu’un développement considérable de la coupole terminale des Siponcles. Près de l’anus débouchent deux organes en massues creuses, que l’on serait tenté de prendre pour des organes segmentaires, s’ils ne montraient la structure manifeste d’ovaires chez les uns, de testicules chez les autres. L’embryogénie devra nous donner l’explication de cette organisation ; peut-être montrera-t-elle que sur des organes segmentaires primitifs s’est greffée la fonction génératrice en entier. Le collier nerveux est très étroit et serré autour de l’œsophage. Le genre Haticryptus de la Baltique diffère de Priapulus par l’absence de l’appendice caudal à papilles; il paraît avoir, du reste, une structure analogue.

Les Géphyriens armés (. Echiurus , Bonellia ) diffèrent considérablement des inermes. Les tentacules sont remplacés par un lobe céphalique, simple chez l’Échiure, étiré en trompe bifurquée chez la Bonellie, qui se présente comme un organe homologue au lobe céphalique des Annélides et aux tentacules des Sipunculides. A la base de ce lobe se trouve la bouche; à l’extrémité opposée du corps, l’anus. L’intestin est tordu en spirales et fixé pai* de nombreuses attaches à la paroi du corps, laquelle par sa structure ne diffère pas, en général, considérablement de celle des Géphyriens inermes. Les crochets et piquants, qui distinguent ce groupe, paraissent de nature chitineuse; la Bonellie n’en a que deux fort petits, les autres en possèdent un plus grand nombre. Le système nerveux manque absolument de ganglion sus-œsophagien (cerveau); il présente un lacet considérable qui pénètre dans le lobe céphalique dont il fait le tour, entoure l’œsophage et se réunit en un cordon nerveux ventral, disposé de la manière typique. Le ganglion sus-œsophagien existe chez les larves, mais il dégénère plus tard. Le système canaliculaire est en rapport avec le développement du lobe céphalique; il en fait le tour, se réunit dans un réservoir situé sur l’œsophage et fournit un canal aveugle longeant le cordon nerveux, tandis qu’une autre branche, partant du réservoir, suit pendant quelque temps l’intestin et fait ensuite retour au vaisseau qui longe le cordon nerveux. L’homologie des organes segmentaires n’est pas encore bien établie pour tous. Chez l’Échiure, il y en a bien deux paires, constitués comme ceux des Siponcles, à canal excréteur perçant la peau et à orifice fortement vibrant et cratériforme donnant dans la cavité générale. Il est fort probable que l’organe, désigné comme utérus chez la Bonellie, est l’homologue des organes segmentaires et non pas les appendices du rectum, que l’on a considérés comme tels. Ces appendices (. Analschlàuche ) se trouvent, chez l’Échiure, composés d’un sac brun très contractile, sur lequel sont implantés une multitude d’entonnoirs vibratiles, dont le terminal est très grand. Chez la Bonellie, ces organes sont des touffes en forme d’arbrisseaux, où chaque branche porte un entonnoir terminal. Nous croyons que ces organes sont les homologues des glandes anales du Siponcle, lesquelles seraient réduites à n’avoir plus d’entonnoirs vibratiles établissant une communication entre le rectum et le liquide ambiant d’un côté et la cavité générale du corps de l’autre. Les organes génitaux de l’Échiure consistenten amas cellulaires, attachés à la terminaison du vaisseau ventral et situés dans un espace étroit entre le rectum et ses appendices en forme de boyau. Au début, ses cellules, à noyaux et nucléoles, sont entièrement indifférentes, identiques chez les individus des deux sexes; elles ne se différencient

GÉPHYRIBNS.

que dans la cavité générale. Le plasma des œufs y devient amoeboïde, à pseudopodes; il s’y développe des granules fortement réfringents, qui s’accumulent surtout autour de la vésicule germinative, tandis que le plasma devient granuleux et que la membrane vitellaire s’épaissit et devient rigide. Les œufs n’ont pas de follicule et on n’aperçoit pas de canaux poriques dans la membrane vitellaire. Chez les individus mâles, lesquels du reste ne se distinguent pas extérieurement des femelles, les cellules primitives restent à peu près telles quelles, se subdivisent, et à la fin forment des amas de fort petites cellules qui nagent dans le liquide de la cavité générale et dont les noyaux réfringents deviennent les têtes des zoospermes en forme d’épingles. En automne, les organes segmentaires se remplissent de produits mûrs, pour être expulsés au dehors. Le fait le plus remarquable, c’est la différence des deux sexes chez la Bonellie et la réduction parasitaire du mâle. Toutes les Bonellies à trompe bifurquée sont des femelles. L’ovaire se trouve placé dans les mêmes relations que chez l’Échiure, sur l’extrémité postérieure du cordon nerveux auquel il est attaché par une bandelette conjonctive. Il s’y produit des amas globulaires des cellules primitives d’égal diamètre d’abord et entourés d’un follicule conjonctif à noyaux. La cellule centrale prend le dessus, les autres cellules se rangent autour en rayonnant. Le follicule s’étire en une tige, par laquelle le globule ainsi constitué est fixé à la paroi dè l’ovaire. Près du globe cellulaire se constitue dans la tige une cellule plus grande, qui devient l’œuf. Cet œuf fait primitivement partie du globe cellulaire, dont il se détache petit à petit en s’agrandissant. Il a un grand noyau vésiculaire, un plasma finement granulé, et bientôt s’y montrent des corpuscules réfringents, qui augmentent à mesure. Le globe cellulaire primitif se rabougrit et devient à la fin une sorte de verrue ou de bouton placé sur l’œuf. La tige s’allonge, s’étire en un fin fil qui se déchire à la fin et laisse tomber l’œuf dans la cavité générale. L’œuf, près de sa maturité, possède le follicule qui l’entoure avec le bouton, une membrane vitellaire rigide sans canaux poriques et un noyau excentrique, la vésicule germinative. Le vitellus est rempli d’aréoles, de vésicules réfringentes et se divise en deux couches, une interne finement granuleuse, et une périphérique aréolaire. A la maturité, le follicule et le bouton disparaissent. Les œufs mûrissent dans un organe appelé matrice, qui s’ouvre au dehors par un court canal derrière les petits crochets sur la face ventrale et forme un long boyau en cul-de-sac, sur lequel est placé, près du canal de sortie, un grand entonnoir vibrant, communiquant avec la cavité générale. C’est par cet entonnoir que les œufs entrent dans la matrice qui, par sa conformation externe et intime, est l’homologue des organes segmentaires. La fécondation se fait probablement dans cet organe, peuplé de mâles microscopiques et parasites. Le développement ultérieur a lieu après l’expulsion. Le mâle, en effet, vit déjà comme larve sortie de l’œuf sur la face externe de la trompe de la femelle, où on le trouve sous forme d’une petite écaille, composée seulement d’un parenchyme à globules verts, d’un intestin droit médian fermé aux deux bouts, couvert d’un épithélium vibratile général, tandis que les larves femelles ont deux ceintures vibratiles. Le tissu du mâle contient encore quelques amas cellulaires, destinés à former des zoospermes; les autres organes de la larve primitive, non encore différenciée (yeux, ébauche du système nerveux, etc.), ont disparu. De la trompe, les mâles glissent dans l’œsophage de la femelle, y séjournent pendant assez longtemps, et émigrent après avoir accompli leur métamorphose dans l’utérus, où l’on en trouve presque toujours une demi-douzaine dans le voisinage de l’entonnoir. Le mâle accompli a une forme allongée, arrondie en avant, pointue au bout. Il a un épithélium vibratile général, le boyau dermo-musculaire composé de faisceaux circulaires, obliques et longitudinaux, un tissu conjonctif dans lequel se forment les cellules et amas spermatogènes, un cordon nerveux ventral verruqueux, séparé par un sillon médian et un acet œsophagien assez étroit. L’intestin est fermé aux deux bouts. A côté de lui se remarque un énorme boyau contenant des zoospermes, qui s’ouvre dans la cavité generale par un entonnoir vibrant, et envoie en avant un canal excréteur étroit,

VERS

lequel passe par le collier œsophagien pour s’ouvrir au centre de l’extrémité antérieure. L’entonnoir est, par un canal longeant le sac à sperme, disposé de manière que les zoospermes peuvent y entrer, mais pas sortir par son ouverture. Outre le sac à sperme qui, par ses dispositions générales, rappelle l’utérus de la femelle, le mâle possède encore deux organes segmentaires fort petits, qui débouchent sur le premier tiers de la face ventrale. Sur quelques mâles on a trouvé les crochets chitineux externes que possède aussi la femelle. Suivant tous ces caractères, le mâle est une Bonellie restée à l’état de larve et réduite encore par le parasitisme. La larve femelle a, en effet, une forme analogue; l’énorme lobe céphalique ne se développe qu’en dernier lieu, il est primitivement arrondi et porte deux yeux qui disparaissent plus tard. La larve femelle possède en outre deux ceintures vibratiles, une au tiers antérieur, une à l’extrémité postérieure et une paire de petits organes segmentaires, qui disparaissent plus tard. Quelquefois l’utérus est double ou tantôt développé à droite, tantôt à gauche de l’intestin, ce qui nous parait démontrer que la matrice et le sac à sperme ne sont que les restes d’une paire d’organes segmentaires, ébauchés comme chez l’Échiure, dont un seul se développe tandis que l’autre reste dans la plupart des cas rudimentaire et disparaît. Les larves des Éehiures, construites du reste sur le même type que celles des Bonellies, montrent, dans la partie postérieure du corps, une indication de métamères, ce qui les rapproche de celles des Annélides. Les larves des Sipunculides diffèrent, au contraire, beaucoup de celles des Échiurides. Nous renvoyons, pour ces différences, aux travaux de Hatschek et de Spengel. Quant au genre Phoronis, seul représentant des Géphyriens tubicoles, nous devons dire que son organisation ainsi que la constitution singulière de sa larve, appelée Actinotrocha , s’écartent tellement des autres types connus des Géphyriens, qu’on ne pourrait l’y placer qu’en forçant beaucoup les rapports de structure. Le seul point par lequel les Phoronis s’accordent avec une partie des Géphyriens, c’est le placement de l’anus sur la partie antérieure du corps; tout le reste est différent, autant dans la larve que dans l’animal adulte. Il faut attendre d’autres éclaircissements avant de pouvoir se prononcer à ce sujet.

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