CLASSE DES BRACHIOPODES ( BRACIIIOPODA

Animaux symétriques et sessiles, munis de deux valves, dont l’une ventrale et l’autre dorsale, d’un manteau bilobé et libre, garni de soies et d’un appareil à tentacules vibratiles, porté le plus souvent sur deux bras creux, enroulés en spirale. Point de ligament du test. Fixation par un pédoncule ou par la valve ventrale, ordinairement plus bombée et munie d’un crochet. Système nerveux formé d’un collier œsophagien avec ganglion central situé sous l’œsophage. Sexes séparés. Point de reproduction asexuelle.

Nous admettons trois ordres :

1° Ecardines. Valves sans charnières et squelette brachial. Intestin se terminant dans un anus latéral. Exemple : Lin gala, C rani a.

2° Testicardines. Test à charnière, bras soutenus par un squelette dépendant de la valve dorsale. Intestin sans anus, terminé en cul-de-sac. Exemples : Rhynchonella , Waldheimia , Terebratula , Terébratulina .

3° Abrachiés. Comme les précédents, mais dépourvus de bras qui sont remplacés par un disque tentaculifère. Exemples : Argiope, Me g er le a.

Type : Terebratula vitrea (Born.). — C’est la plus grande des espèces européennes; elle se trouve dans la Méditerranée et dans l’océan Atlantique, mais partout, assez rarement et pas à moins de soixante brasses de profondeur. On peut s’en procurer des exemplaires par la station zoologique de Naples, d’où nous avons tiré les nôtres. Les autres espèces européennes sont trop petites pour permettre une dissection ordinaire. Nous nous sommes cependant aidés dans notre étude de plusieurs espèces, pêchées par nous sur les bancs de corail en face d’Alghero, en Sardaigne. Ce sont : Terebratulina caput serpentis , Megerlea truncata et plusieurs espèces d’Argiope. En général, on ne peut obtenir des Brachiopodes qu’au moyen de dragages.

Orientation . — Le corps des Brachiopodes (fig. 324) est strictement symétrique par rapport à un plan vertical qui passerait par le milieu du crochet et du bord palléal opposé, et diviserait ainsi chacune des deux valves en deux moitiés égales. La plus petite des deux valves est la valve dorsale; la plus grande, munie d’un crochet ou fixée directement, est la valve ventrale; le crochet se trouve en

arrière; le bord palléal, un peu tronqué transversalement, constitue la face antérieure. Les deux bras sont placés, dans l’intérieur de la coquille, à droite et à gauche; la bouche, l’intestin, le foie, etc., se trouvent derrière les bras. Des deux feuillets du manteau, l’un est dorsal, l’autre ventral.

Cette orientation est des plus importantes, car elle est opposée à celle des Lamellibranches, où il y a une valve droite et une valve gauche, et où le plan, divisant le corps en deux moitiés symétriques, passe par la charnière entre les deux valves.

Fig. 324.

Fig. 324. — Cette figure, comme toutes les autres, sauf une, de ce chapitre, se rapporte à l’espèce type, Terebratula vitrea. La petite valve dorsale a été enlevée avec le feuillet du manteau qui la revêt intérieurement et dont on n’a gardé qu’une très petite portion autour des muscles. On voit donc la face interne de la grande valve ventrale, indiquée seulement au trait, et les organes dans leur position normale depuis leur face dorsale Double de grandeur naturelle, a, pédoncule; b, bord calleux autour de l’orifice du becd, dent de la charnière; e, bord épaissi du feuillet palléal ventral, étroitement appliqué au bord de la valve; f, lambeau conservé du feuillet palléal dorsal; g, muscles adjusteurs dorsaux; h, tendons des muscles occluseurs; i, partie latérale des muscles occluseurs • h, partie médiane recourbée en l ; m, foie; rri , ligament gastro-pariétal; n, grand* bras droit, vu de profil; ri , partie membraneuse (grand canal) de ce bras;' o, «rand bras gauche vu de face; o1, o 2, les deux rigoles cirrhifères du bras gauche,' tourné de manière à être vu sur sa face externe; p, grande circonvolution du petit bras; q, petite circonvolution; r, emplacement de la bouche, cachée sous les cirrhes des bras - s cæcum intestinal; t, intestin buccal.

Préparation. — Terebratula vitrea est assez grande pour pouvoir être disséquée de la manière ordinaire. Nous devons cependant faire observer que la partie du corps contenant les principaux organes n’occupe guère que le tiers du volume de la coquille et que les deux tiers au moins de l’espace sont remplis par les bras avec leurs franges. En outre, on ne réussira pas à détacher les valves intactes après avoir coupé, à l’intérieur, les muscles qui s’y attachent, comme on peut le faire pour les Lamellibranches; chez notre espèce, comme chez la plupart des autres Testicardines, il faut sacrifier une des valves pour mettre le corps à nu. On y parviendra plus aisément, chez notre espèce, en coupant, avec une forte pince, le bec de la valve ventrale, tout en ménageant le pédoncule qui y est enchâssé. On se trouve alors en face d’un espace où le manteau n’est pas attaché et par lequel on peut introduire un petit scalpel pour détacher les muscles et ensuite le manteau, en raclant la face interne de la valve. Il est, en effet, fort difficile de détacher les feuillets du manteau des valves, auxquelles ils adhèrent par des conformations pénétrantes particulières, dont nous parlerons plus tard. La grande transparence des tissus est aussi un obstacle ; on facilitera beaucoup la dissection par l’emploi d’un liquide colorant, tel que le picrocarmin ou le carmin boracique. Pour pouvoir suivre les ramifications nerveuses, on se servira de l’acide osmique. Il faut, en général, décalcifier lorsqu’on veut faire des coupes. N’ayant à notre disposition que des animaux conservés à l’esprit-de-vin, nous n’avons pas essayé des injections.

De la coquille. — La grande valve ventrale de Terebratula vitrea peut atteindre 50 millimètres de longueur, y compris le crochet, et 42 millimètres de largeur. Mais des exemplaires de cette taille sont très rares; ordinairement, on en rencontre de 40 millimètres de longueur sur 33-35 millimètres de largeur. Cette valve est très bombée, mais le pourtour palléal sur lequel s’appuie la petite valve dorsale est entièrement horizontal. Sur des valves de 40 millimètres, le crochet avance de 6 millimètres au delà de la charnière; il est percé d’un trou circulaire de 3 millimètres de diamètre, à bords un peu relevés et calleux (à, fig. 324), par lequel passe le pédoncule de fixation. En somme, la grande valve présente la forme d’une cuiller assez élégante, considérablement rétrécie vers le crochet, et dont le pédoncule (a, fig. 324) constituerait le manche. On remarque, sur la courbe extérieure de la valve, deux arêtes très effacées qui partent du crochet et vont, en s’écartant légèrement, vers le bord palléal, un peu tronqué transversalement.

La petite valve dorsale s’applique partout sur les bords de la

grande, et est articulée avec elle au moyen d’une charnière placée en avant du trou du crochet. Elle est assez plane et fait voir, comme la grande valve, des stries d’accroissement successives et concentriques, et, en outre, deux espaces elliptiques, scabreux, des deux côtés de la ligne médiane, qui descendent sur environ un tiers de la longueur des valves et indiquent l’insertion des grands muscles.

Sans être très compliquée, la charnière des deux valves est cependant construite de manière qu’elle ne permet à celles-ci qu’un jeu fort restreint. Une grande Térébratule ne peut ouvrir les valves que de 5 millimètres au plus, et, après la mort, la coquille reste fermée, particularité qui distingue tout de suite les coquilles des Brachiopodes de celles des Lamellibranches, chez lesquelles les valves s’écartent après la mort, par l’action du tégument élastique dont les Brachiopodes sont dépourvus.

La charnière est conformée delà manière suivante. Sur la grande valve se trouve, en avant du cercle fermant l'ouverture du crochet, une rainure horizontale en forme de demi-lune, dans laquelle s’engage le bord postérieur presque tranchant de la petite valve. La rainure se continue sur la grande valve en avant, jusque sur une dent en forme de lamelle (d, fig. 324), recourbée vers le haut dans le milieu de sa longueur. Cette dent, un peu épaissie, dépasse le niveau du plan par lequel les bords des deux valves se touchent. Dans la rainure de la grande valve s’engrène une dent de la petite valve en forme de bouton allongé, tandis qu’une lamelle transverse, triangulaire et horizontale, étirée en avant en une pointe acérée, s’applique en outre sur la face inférieure de la dent de la grande valve, de manière que cette dernière est prise étroitement entre les deux avances de la petite valve. Cette seconde partie triangulaire et pointue est en même temps le rudiment de l’échafaudage qui, dans d’autres espèces, soutient les bras. Ici cette partie n’arrive pas jusqu’à ces derniers. Il y a, dans toutes les rainures, une minime quantité de tissu conjonctif fibreux, mais l’engrenage des parties est tel, que les valves restent réunies, même lorsqu’on a détruit ce tissu par la potasse caustique.

La structure de la coquille est assez compliquée. Elle se compose de trois couches. La couche extérieure est une cuticule homogène, très mince, assez semblable à l’épiderme des coquilles des Lamellibranches. Elle se continue sur toute la surface externe sans éprouver de modifications, se colore facilement et paraît contenir fort peu de calcaire. La seconde couche, peu épaisse, ne se colore en revanche pas du tout; elle est constituée presque exclusivement de petits granules de calcaire et disparaît presque complètement quand on la

BRACHIOPOUES.

traite par les acides. Il en résulte que la cuticule se détache aisément sur des coquilles décalcifiées. Enfin, la couche interne, qui fait presque à elle seule l’épaisseur de la coquille, se compose de prismes calcaires polygonaux dont la base se dessine même, par pression, sur la surface du manteau et qui sont dirigés verticalement à l’épaisseur dans la plus grande partie des valves, tandis qu’ils prennent une position oblique sur les bords en croissance des valves. Les prismes ne se correspondent pas dans les lamelles de croissance superposées, dont les bords forment des stries concentriques sur la surface extérieure des valves.

La couche prismatique est traversée par des canaux assez fins, qui montent, depuis la surface du manteau, directement par l’épaisseur de la coquille en traversant, sans discontinuité, les lamelles d’accroissement, et finissent, à la seconde couche calcaire, par un petit évasement infundibuliforme. De cet évasement partent en rayonnant de très fines lignes, que l’on peut suivre jusqu’à la limite interne de la cuticule; ces lignes paraissent être des prolongements protoplasmiques, car elles se colorent vivement. Les canaux sont remplis, suivant les auteurs, par des tubes constitués de parois très fines, en apparence homogènes, sur lesquelles font saillie, vers l’intérieur, de petits corpuscules arrondis, qui se colorent fortement et paraissent être des noyaux. La membrane qui tapisse les tubes serait donc une continuation de la lamelle extérieure du manteau, ce qui expliquerait la forte adhérence de cette dernière aux valves. Nous avouons que nous n’avons pu nous convaincre, chez notre espèce, de l’existence de ces tubes remplis. Nous y voyons des excroissances, des verrues allongées, entièrement pleines, formées d’une substance granulée protoplasmique, mais non des tubes (k, fig. 327). On peut se convaincre, sur des coupes planes de la coquille sèche et usées à transparence, que les canaux sont disposés très régulièrement suivant des lignes arquées qui se croisent. La fonction de ces verrues protoplasmiques qui remplissent les canaux creusés dans l’épaisseur de la coquille, est d’autant plus inconnue, qu’il y a des Brachiopodes, tels que les Lingules et les Rhynchonelles, dont le test est entièrement solide et dépourvu de canaux ou de tubes quelconques.

Du manteau. — La masse du corps, située dans la partie postérieure de la coquille, est entourée, jusqu’aux limites des insertions des muscles valvaires, d’un tégument assez simple, composé d'une couche épithéliale externe, d’une couche intermédiaire conjonctive, et tapissé, du côtérdu coelôme, d’une simple couche épithéliale en pavé. Sur la couche externe, dont les cellules à gros noyaux ne forment qu’une seule couche, se montrent les verrues décrites qui traversent

BRACIIIOPODES.

la coquille, et l’on voit à la surface de cette couche les impressions des prismes calcaires. Elle est étroitement appliquée à la face interne de la coquille, dont on ne peut la détacher sans la déchirer en partie.

La couche conjonctive médiane est assez homogène, tout en montrant, vers l’insertion des muscles et vers les bords, où se touchent les deux valves, une structure flbrillaire très fine. Ces fibrilles, en tout semblables à celles qu’on rencontre si souvent dans le tissu conjonctif d’autres animaux, se montrent partout où le tissu conjonctif acquiert une certaine épaisseur, par exemple, sur les confins des sinus génésiques et sur le bord épaissi du manteau.

On trouve, dans cette couche conjonctive médiane, deux sortes de

conformations particulières. En premier lieu, des cellules étoilées formant, par leurs prolongements assez gros et anastomosants, un réseau qui ressemble quelque peu à un plexus ganglionnaire. Ce sont, sans doute, les cellules formatrices du tissu homogène dans lequel elles sont enfoncées.

En second lieu, le tissu conjonctif est parcouru, surtout dans le voisinage des muscles et des bras, par des concrétions calcaires qui forment, chez notre espèce, des étalements ressemblant à des arbrisseaux épineux sans feuilles. Ces dendrites calcaires (fig. 325) s’étendent presque immédiatement sous l’épithélium externe et frappent, par leurs dispositions, l’observateur bien plus que les autres éléments du tégument. Ils sont entourés d’une fine membrane homogène, qui se conserve après la décalcification et nous

Fig. 325. — Dendrites calcaires du manteau dans le voisinage des grands bras. Gundl, Oc. 1. Obj. 2. Chambre claire.

BRACHIOÙODES.

paraît résulter d’un renforcement de la couche conjonctive. Sur cette membrane, on rencontre des corps grenus qui ressemblent à des cellules et qui pourraient bien être, comme le suppose van Bemmelen, les générateurs de ces dendrites calcaires.

Les deux expansions palléales, appliquées à la face interne des

valves et qui constituent le manteau libre, ne sont que des dupli-

catures du tégument décrit, dans lesquelles la couche conjonctive

s’est fusionnée. La structure fondamentale du manteau est absolu-

ment celle du tégument, avec cette différence que l’épithélium interne se réfléchit sur les bords libres du manteau pour passer sur la face interne et de là sur les bras. Les deux expansions palléales étant formées évidemment par duplicature du tégument, il devrait y avoir, dans leur milieu, une continuation du coelôme, séparant les deux lamelles constituantes. Cette continuation du coelôme existe en effet, mais elle est limitée, par la fusion du tissu conjonctif, à un système de canaux ou plutôt de sinus, qui contiennent les organes génitaux et dont nous parlerons à propos de ces derniers. Mais nous devons dire ici que nous avons pu constater, contrairement à ce que dit van Bemmelen, l'existence d’autres lacunes dans l’épaisseur du manteau, lesquelles, suivant Hancock, constitueraient un réseau de canaux circulatoires et conduiraient des corpuscules sanguins. Nous avons très bien vu ces canaux-lacunes tout aussi bien sur notre espèce type, que nous n’avons pu étudier que sur des exemplaires conservés, que sur des Térébratulines examinées vivantes.

On aperçoit très bien les troncs et les principales branches de ces canaux déjà à l’œil nu, sur des exemplaires colorés au picrocarmin. Ils partent des bords du coelôme sur les limites où le manteau devient libre et se dirigent, en rayonnant, vers la périphérie, en s’anastomosant à droite et à gauche pour former un réseau à mailles très élargies. On distingue surtout, dans chaque feuille du manteau, deux paires de troncs principaux, dont ceux placés à quelque distance de la ligne médiane sont les plus considérables. Arrivés vers les bords du manteau, les canaux se subdivisent davantage, forment des mailles plus serrées et finissent par déboucher dans un canal qui longe les bords libres du manteau, immédiatement appliqué au liséré épaissi qui porte les soies (c, d , fig. 326, et l, n , fig. 327). Les parois de ces canaux nous ont souvent présenté une fine striation, résultant du développement de fibres en apparence musculaires; elles sont tapissées, à l’intérieur, par un épithélium à fins noyaux granulés qui se colorent vivement. Nous n’avons vu, dans la lumière de ces canaux, aucun élément figuré, non plus que des masses coagulées; nous signalons leur disposition, déjà aperçue par Hancock, sans

vouloir exprimer une opinion sur leur fonction. Il nous a semblé qu’ils étaient beaucoup plus apparents dans des individus jeunes que dans des exemplaires plus âgés.

Les bords du manteau méritent une attention particulière. La couche externe s’étend jusqu’aux limites de la coquille, toujours exactement appliquée à celle-ci et montrant, sur son bord même, des cellules plus allongées en palissades, qui atteignent jusqu’à l’épiderme de la coquille. La couche interne s’épaissit un peu à petite distance du bord et forme ainsi un pli saillant, duquel sortent les soies dont le manteau est garni. Dans ce pli, les cellules épithéliales sont allongées en cylindres et forment, dans leur ensemble, une couche très serrée qui, dans la vue de profil (<?, fig. 327), s’étend en festons

Fig. 326. '

entre les soies et s’enfonce dans les orifices des follicules qui contiennent les soies. La substance conjonctive est épaissie et soutenue par des fibrilles qui se courbent autour du bord comme des cercles incomplets. On trouve, en outre, dans ce pli, des cellules conjonctives en grand nombre et des accumulations (/*, fig. 327) de corpuscules graisseux, colorées en jaune ou en rouge et disposées surtout autour des follicules à soies.

Ces follicules (b) sont très allongés, droits, avec un petit évasement au fond, de manière qu’ils ressemblent à un tube de thermomètre. Ce fond est occupé par des globules jaunes à apparence cireuse, qui semblent constituer la substance formatrice des soies ; la paroi des follicules est mince, homogène et tapissée d’un épithélium en

Fig. 326. — Portion du bord du manteau. Gundl. Oc. 1. Obj. 1. Chambre claire, a, liséré sétifère; b, bande cellulaire et musculaire parallèles; c, canal collecteur circulaire; d, branche afférente du canal, formant des mailles; e, feuillet du manteau avec Jes prolongements protoplasmiques; f, bande de prismes calcaires.

pavé très fin, qui fait suite à celui à palissades établi dans le goulot du follicule. Les soies (a, fig. 327) sont droites, très abondantes dans notre espèce, peu longues, très fines et formées évidemment d’une matière chi-tineuse. Elles sont finement cannelées et ne montrent pas, dans notre espèce, des cercles transverses, qui leur donnent un aspect articulé chez d’autres. On aperçoit souvent deux soies sortant du même follicule. Nous avons vu aussi des follicules de remplacement qui débouchaient latéralement, par un goulot plus étroit, dans un follicule contenant une soie cassée, et qui étaient remplis entièrement de granules jaunes, comme ceux du fond des autres follicules. Il nous

paraît que cette substance devait constituer une soie nouvelle à la place de celle qui était cassée et hors d’usage.

Les follicules sétifères touchent par leurs bases à une couche assez épaisse (g, fig. 327), composée de cellules fusiformes grenues, à laquelle s’appliquent d’abord une bande musculaire à fibres assez fines (/j, fig. 327) et enfin le canal circulaire (i, fig. 327) dans lequel débouchent les canaux mentionnés plus haut. Toutes ces conformations complètent le liséré sétifère et le suivent parallèlement sur toute son étendue. Enfin, de très fines fibres transversales (o, fig. 327) partent des fonds des follicules sétifères pour se porter

Fig. 327. — Une partie de la préparation précédente plus fortement grossie. Gundl. Oc. 1. Obj. 4. Chambre claire, a, soies; b, follicules des soies; c, épithélium en festons; cl, bande claire; e, feuillet du manteau avec nombreux noyaux cellulaires; f, amas de pigment; g, bande cellulaire; h, bande musculaire; i, canal circulaire; k, prolongements protoplasmiques vers le test; l, canal afférent; m, prismes calcaires; n, canal circulaire; o, fibres perpendiculaires.

dans le manteau, où elles paraissent s’attacher aux feuillets membraneux. Nous n’avons pu constater leur connexion avec les troncs nerveux du manteau, mais il nous semble probable qu’elles s’y rallient. Nous avons encore remarqué, dans quelques-unes de nos préparations, une bande plus claire {d, fig. 327), parallèle au liséré et qui se voit à peu de distance des festons de l’épithélium; nous n’avons pu nous convaincre avec certitude de la nature de cette bande qui est peut-être un canal.

Le manteau, sur toute sa partie libre, est dépourvu de dendrites calcaires; mais on voit, à quelque distance du liséré, une bande un peu irrégulière (/, fig. 326) qui, sous un grossissement plus fort (m, fig. 327), se montre composée de prismes pointus, allongés et cristallins, formés de calcaire. Ces prismes serviraient-ils à la construction de la coquille? En tout cas, ils se détachent assez facilement.

Du pédoncule ( a , fig. 324 ; h , fig. 330). — C’est un organe en forme de massue, qui remplit tout le trou de la grande valve, en le dépassant de quelques millimètres avec son bord frangé. A l’intérieur, sa base est un peu renflée et courbée en avant. La partie essentielle du pédoncule est une gaine épaisse, finement striée et stratifiée, de couleur un peu jaunâtre, qui s’épaissit vers l’extrémité distale et se termine en un bouquet de gros fils courts qui s’attachent aux corps sous-marins. Ces fils terminaux paraissent quelquefois comme des tubes creux, mais ils sont parfaitement solides. La gaine est remplie intérieurement par une masse conjonctive, dans laquelle on voit beaucoup de cellules étoilées à noyaux grenus, qui se colorent avec intensité, et des cytodes finement granuleux. Cette masse semble divisée en outre par des fibres longitudinales, qui dessinent des prismes, surtout dans l’intérieur.

Le pédoncule est encore enveloppé, dans sa partie cachée entre les valves, par deux expansions membraneuses. La première part du manteau, dont elle n’est qu’une partie réfléchie; elle forme un sac fixé, par son bord, au trou de la grande valve sur toute sa circonférence. La seconde enveloppe entoure la base de la massue pédonculaire plus étroitement; c’est à elle que s’attachent les muscles qui vont des valves vers le pédoncule. Ces muscles tirent les valves vers le point d’insertion, tout en contribuant peut-être à fermer les valves.

Des muscles. — Un ligament de la charnière qui, par son élasticité, joue le rôle d’un antagoniste aux muscles occluseurs, tel qu’il existe chez les Lamellibranches, ne se trouvant pas chez les Brachiopodes, il est nécessaire que deux groupes de muscles soient consti-

tués, l’un pour ouvrir, l’autre pour fermer les valves. Les dents de la charnière forment les pivots pour les mouvements, du reste très bornés, des valves, lesquelles ne peuvent qu’entre-bâiller. Enfin, un troisième groupe de muscles tire les valves dans leur ensemble du côté du pédoncule, dont les parois élastiques servent d’antagoniste.

Nous préférons, pour la compréhension des élèves, décrire les muscles suivant leurs attaches aux valves, attaches qui sont déjà visibles au dehors et qu'il faut toujours couper en raclant la face interne de la valve destinée à être enlevée.

Hancock a déjà fait remarquer que les muscles des Testicardines ont en général des extrémités charnues, de couleur jaunâtre, séparées en faisceaux rayonnants, et des parties intermédiaires tendineuses, de couleur blanche, à fibres très fines,- raides et fermes, qui ne se distinguent en rien des fibrilles tendineuses, telles qu’on les trouve sur les animaux supérieurs. Les fibres musculaires sont, suivant van Bemmelen, dont nous pouvons confirmer les observations, droites, cylindriques, très finement striées en long et pourvues, de place en place, de petites accumulations protoplasmiques dans lesquelles on peut souvent distinguer un noyau en voie de régression. Ce sont sans doute des restes des cellules qui ont engendré les fibres elles-mêmes. Les muscles nommés occluseurs postérieurs par Hancock font seuls exception, ainsi que le dit cet auteur, et comme van Bemmelen le confirme ; ils présentent une striation transversale manifeste, dont on ne voit aucune trace dans les autres muscles.

Muscles attachés à la valve veyitrale. — Après avoir soigneusement enlevé la grande valve, de façon à laisser tous les organes dans leur position naturelle et à conserver autant que possible le feuillet du manteau appliqué à la valve, on obtient une préparation telle que nous l’avons dessinée figure 328. On voit alors dans la ligne médiane et entre les organes génitaux un espace ovalaire, occupé par les muscles qui s’attachent à la valve au nombre de deux paires et un impair, composé de deux moitiés symétriques, inclinées l’une contre l’autre comme les côtés d’un toit. Sur la valve dorsale, préparée de la même manière, on distingue aussi une aire d’attachement ovalaire, mais dont le centre est occupé par le foie.

Pour la dénomination des muscles, nous emploierons les termes introduits par Hancock.

Muscles divaricateurs 'principaux (a, fig. 328, 329 et 330). — Chacun de ces muscles puissants s’attache à la valve ventrale par un feuillet aplati, triangulaire et tendineux dans sa partie postérieure. En avant, les deux muscles se touchent sur la ligne médiane, mais ils s’écartent bientôt pour faire place à l’insertion de la carène du

muscle occluseur (b, fig. 328). Les feuilles s’amincissent en arrière en deux tendons, qui entourent par une courbe élégante (/, fig. 330) la base du pédoncule où ils s’attachent dans une rainure, en commun avec les tendons des muscles divaricateur s accessoires et des muscles adjusteurs ventraux. Les premiers (c, fig. 328) sont deux petits muscles, à étalement d’attache triangulaire ou un peu incisé; ils fournissent deux minces tendons, qui vont directement s’insérer sur la rainure mentionnée de la base du pédoncule. L’attache à la valve se trouve en arrière des grands muscles.

Ces deux paires de muscles ouvrent les valves.

Le muscle occluseur est d’une ordonnance assez compliquée et appartient aux deux valves. En laissant les organes dans leur position

normale après l’enlèvement de la grande valve (fig. 328), on voit seulement, entre les deux divaricateurs, une carène médiane, longitudinale et tendineuse (ô), par laquelle les deux moitiés symétriques du muscle s’attachent à la valve. En renversant le manteau dans cette partie, on voit un peu plus des deux feuilles charnues du muscle (è, fig. 329) ainsi que le tendon médian (£'), mais ce n’est qu’en disséquant cette partie après avoir enlevé le manteau (fig. 330) qu’on

Fig. 328. — La valve ventrale a été enlevée après avoir coupé le bec avec le prédoncule d’un coup de pince et détaché le feuillet du manteau, ainsi que les attaches musculaires. Tout est laissé dans sa position normale. On n’a fini le dessin que sur la partie voisine de la charnière et indiqué seulement au trait les contours de la valve dorsale et des bras Double de grandeur naturelle, a, muscle divaricateur principal; b, muscle occluseur* c, muscle divaricateur accessoire; d, muscle adjusteur ventral; e, parties musculaires et palléales attachées aux dents de la charnière; f, partie du feuillet palléal ventral conservée; g, organes génitaux attachés à ce feuillet; h, grands bras; i, petits bras; h, pédoncule coupé; l, ligament gastro-pariétal. ’

peut se rendre compte de la disposition entière. On voit alors que la partie ventrale du muscle (b, fig. 330) est composée, de chaque côté, d’une feuille élargie, ovoïde, formant avec celle de l’autre côté un toit à carène médiane et que ces feuilles se terminent sur une bande tendineuse transversale, étendue de droite à gauche entre les dents de la charnière. Sur cette bande, qui forme une sorte de collerette

Fig 329.

autour du sac viscéral, s’attachent les parties dorsales du muscle, composées de deux paires de faisceaux parallèles ( d , fig. 330 ; c , d, fig. 331), lesquelles sont en même temps digastriques, en présentant une partie élargie et charnue aux points d’attache, à la bande tendineuse transversale, d’un côté, et à la valve dorsale (i, fig. 334), de

Fig. 329. — La même préparation sous le même grossissement. On a relevé le feuillet palléal contenant les organes génitaux pour découvrir les parties cachées sous lui. a, muscle divaricateur principal; b, muscle occluseur; b', sa carène médiane se continuant dans le tendon b"; c, la bouche; d, arc cirrliifère des grands bras, passant devant la bouche; e , ligament transversal des bras; f, feuillet du manteau rejeté; g, organes génitaux; h, grands bras; i, premier tour ventral des petits bras; k, partie enroulée l, passage de la rainure cirrhifère ventrale du grand bras vers le petit bras.

l’autre. Au milieu, où les faisceaux contournent des deux côtés la base du pédoncule et plongent sous le hausse-col brachial (fig. 331), elles deviennent tendineuses.

La bande transversale étant fortement attachée aux valves au niveau du pivot formé par la charnière, la contraction de ces faisceaux doit fermer les valves.

Fig. 330. — Préparation arualogue, double de grandeur naturelle. On a enlevé le feuillet palléal avec les organes génitaux, disséqué complètement les muscles rejetés, comme dans la figure précédente, isolé leurs insertions et écarté les bras autant que possible, a, muscles divaricateurs principaux avec leurs tendons f, qui se réunissent à la base du pédoncule k, écarté vers le côté; 6, partie ventrale du muscle occluseur; c, muscles divaricateurs accessoires; d, point de réunion des tendons de ces muscles; e, tendons d’attache des muscles adjusteurs ventraux coupés; f, tendons des muscles divaricateurs principaux g , partie dorsale du muscle occluseur; h, muscle adjusteur dorsal; i, pli du péritoine; k, pédoncule; l, dent de la charnière; m, bord de la valve dorsale; n, liséré épaissi sétifère du manteau; o, arc buccal cirrhifère du grand bras; p} cirrhes ; q, bourrelet cirrhifère ; r, grand canal du grand bras; s, arc ventral du petit bras; t, grand canal du même; u, partie du petit bras enroulée vers la valve dorsale; v, point de passage du bourrelet cirrhifère du grand bras sur le petit bras; w, membrane de réunion des petits bras; x, pli interne de cette membrane; y , sa terminaison; z, réseau vasculaire sur le feuillet palléal, appliqué contre la valve dorsale.

En dernier lieu, nous devons mentionner deux paires de petits muscles, appelés adjusteurs par Hancock. Les adjusteurs ventraux, dont nous n’avons conservé que les tendons (e, fig. 330), s’attachent aux dents de la charnière de la valve ventrale d’un côté, à la base du pédoncule de l’autre ; les adjusteurs dorsaux ( g , fig. 324) s’attachent aux longues dents pointues de la valve dorsale et se portent sur la face dorsale de la base du pédoncule. Les contractions de ces muscles peuvent peut-être faire glisser un peu latéralement une valve sur l’autre; mais leur jeu est certainement très restreint.

Outre ces muscles bien définis et caractérisés, nous trouvons encore une quantité de fibres musculaires, souvent moins caractérisées

Fig. 331.

et rapprochées, par leur structure, des fibres conjonctives, dans les feuillets du manteau et dans les bras. Nous les mentionnerons à propos de ces organes.

De l'appareil brachial (fig. 324, 329, 330, 332-334). - — Cet appareil forme la plus grande masse du corps et remplit, pendant la vie, l’espace compris entre les valves au moins pour les quatre cinquièmes, occupant à lui seul toute la partie opposée à‘la charnière. Les tentacules qui garnissent les bras s’étendent alors jusqu’aux bords des valves. C’est ainsi que nous avons vu l’appareil sur des Térébratulines vivantes; chez les exemplaires conservés à l’esprit-de-vin, l’appareil est beaucoup réduit par la contraction.

Fig. 331. — Préparation analogue à celle de la figure 329, mais exécutée sur la valve ventrale après enlèvement de la valve dorsale, a, feuillet palléal couvrant la valve dorsale, relevé de manière à montrer sa face interne; b, organes génitaux; c, portion médiane du muscle occluseur; d, portion latérale du même muscle; f, péritoine; g, toie vu par transparence dans la chambre péritonéale; h, hausse-col brachial; i, grand bras; k, cirrhes fixés aux bords du hausse-col et reliant les deux bras; l, petits bras.

HRACHIOPODES.

A première vue, les bras semblent composés d’un tube rigide, sur le bord convexe duquel sont placés, en double série et sur des bourrelets longitudinaux un peu saillants, de longs tentacules assez contractiles et minces. A l’opposé des bourrelets tentaculifères se remarque la face libre et transparente du tube, qui ressemble à une membrane rigide. Nous garderons cette manière de considérer les bras pour la description générale, sous réserve de l’examen ultérieur.

On peut distinguer deux masses principales dans cet appareil : les grands bras externes, simplement courbés en arcs, et les petits bras internes, contournés en spirale.

Les grands bras (0, fig. 324; o-r, fig. 330) correspondent en général, par leur courbure, à celle du bord des valves. Ils sont situés des deux côtés du plan médian et se rapprochent de celui-ci dans le voisinage de la bouche. Les deux bourrelets tentaculifères (01, cr , fig. 324) occupent exactement la convexité de la courbure et se réunissent dans le voisinage de la bouche, tout en envoyant des continuations transversales autour de la bouche et vers les petits bras. Sur la bouche même, les deux bras sont réunis par une expansion membraneuse, continuation de la lamelle du manteau qui enveloppe le reste du corps et forme le sac périviscéral. Au-devant de la bouche, chaque bras fait une brusque inflexion vers la face ventrale, se courbe en cercle pour reparaître sur la face dorsale et s’enroule en faisant encore une circonvolution. Vu un peu de côté, le petit bras enroulé de cette manière présente exactement la figure qu’on donne souvent aux poignets des fauteuils. Les deux petits bras sont réunis ensemble sur toute leur longueur par une forte membrane (a, fig. 330), continuation du sac périviscéral.

L’ordonnance des bras dans les environs de la bouche mérite une attention toute particulière. L’examen de la face ventrale, après relèvement du manteau (fig. 329), nous fait voir qu’au- devant de la bouche (0) s’étend un ligament transversal fibreux très fort (0), lequel réunit les deux grands bras et se continue dans la membrane de réunion, beaucoup plus mince ( w , fig. 330), des petits bras. Entre ce ligament et la bouche se fait remarquer un arc cirrhifère (d, fig. 329), qui résulte d’un dédoublement du bourrelet cirrhifère ventral des grands bras, qu’il réunit de cette manière par un pont transversal. L’autre branche du bourrelet ventral passe directement (l, fig. 329) sur la circonférence du petit bras.

Les rapports sont très différents du côté dorsal (fig. 331). On ne voit pas ici la bouche, après avoir fait la même préparation correspondante; elle est cachée par une pièce ( h , fig. 331) solide, d’appa-

rence nacrée, dont le bord concave tourné en arrière est lisse, tandis que le bord convexe, tourné vers l’ouverture des valves, est élégamment découpé en festons ondulés. Nous appelons cette pièce le haussecol, à cause de sa ressemblance avec la marque distinctive des officiers autrefois en usage. Elle est solidement enchâssée dans la paroi même des bras et composée de fibres raides, calcifiées et entre-croisées. La matière cornée de ces fibres entoure si bien les parties calcaires, que les acides n’attaquent la pièce qu’à la longue et encore . incomplètement. Au-devant du bord convexe du hausse-col passe la continuation du bourrelet dorsal cirrhifère d’un bras à l’autre.

Cette pièce représente évidemment en partie l’échafaudage calcaire que possèdent d’autres Testicardines. Mais elle n’est pas attachée à la valve dorsale comme chez ces derniers; elle est entièrement libre et indépendante.

Telle est la disposition générale ; mais il faut dire de suite que, si nous avons distingué les grands et les petits bras, ces deux ne forment pourtant qu’un seul tout; il y a deux tubes brachiaux, symétriques, situés des deux côtés de la bouche et enroulés d’une manière différente à leurs deux bouts.

Le grand tube brachial est constitué par une double lamelle de soutien, homogène et transparente. Les lamelles sont confondues sur le pourtour interne surtout, où l’on ne trouve intercalées entre elles que les conformations calcaires, musculaires et nerveuses, dont nous aurons à parler ; mais, dans le voisinage des bourrelets cirrhifères, elles s’épaississent tout en s’écartant pour former des canaux particuliers.

A l’intérieur comme à l’extérieur, les parois du bras sont revêtues d’un mince épithélium en pavé. L’épithélium extérieur se continue dans celui du manteau; l’intérieur tapisse la cavité du grand tube, close de toutes parts. Le bras de droite ne communique pas, en effet, avec celui de gauche ; la cavité de chacun se termine vers la ligne médiane, du côté de la bouche, par un petit évasement en cæcum.

On trouve dans la paroi du bras, en premier j lieu, des spiculés calcaires, en général droits, peu ramifiés et avec de rares pointes latérales. Plus épars dans la paroi du tube même, ces spiculés augmentent considérablement dans les bourrelets cirrhifères, où ils constituent un véritable squelette de soutien pour les racines des cirrhes.

On voit en outre des étalements de fibres musculaires, qui se réunissent en faisceaux plus épais vers la base des tentacules et envoient des fibres 'qui montent dans les cirrhes jusqu’à l’extrémité distale. C’est à ces fibres qu’il faut attribuer la grande mobilité des cirrhes qu’on observe pendant la vie.

Enfin on, voit des nerfs et des plexus probablement ganglionnaires, dont nous parlerons à propos du système nerveux.

On étudiera l’organisation ultérieure des bras sur des coupes transversales (fig. 332), que l’on compare avec des vues des faces externes (fig. 333) et internes des bras, obtenues par une prépara-

Fig. 332.

tion très simple. On fend un morceau du bras dans toute sa longueur sur la lisière opposée aux tentacules et on étale l’objet sur une lamelle de verre, en le comprimant légèrement. On fera bien de colorer d’abord avec un réactif quelconque et d’éclaircir autant que possible la préparation en la plongeant dans de la glycérine.

Fig. 333.

Fig. 332. — Coupe transversale d’un grand bras. Gundl. Oc. 1. Obj. 0. Chambre claire. a, paroi entre les bourrelets cirrhifères (côté convexe); b, paroi du côté concave ou interne du bras; c, une partie de cette paroi étalée, pour montrer les spiculés calcaires qui y sont contenus; d, épaississement latéral de la paroi avec spiculé; e, grand canal du bras; g, épaississement de la paroi; h, continuation du canal brachial superficiel i, coupé obliquement; ï , le canal superficiel de l’autre côté, coupé droit; h, cirrhes; l, leurs ouvertures dans le canal péri viscéral m.

Fig. 333. — Le bourrelet cirrhifère vu de sa face externe. Gundl. Oc. 1. Obj. 0. Chambre claire, a, cirrhes de la rangée interne; b, de la rangée externe; c, boutonnières de la rangée interne; d, bord festonné de la même rangée; e, canal périviscéral ; /'et h, parois du canal superficiel ; g, lumière du même canal; i, membrane du bras.

Les coupes nous font voir que les tentacules ou cirrhes sont implantés dans des parties latérales épaissies de la paroi du tube, qui ont un aspect corné ou chitineux. En dedans de chaque bourrelet cirrhifère, cette partie cornée forme une rainure profonde ou plutôt un canal, ouvert dans toute sa longueur vers le dehors. Quelquefois (i, fig. 332) on pourrait croire ce canal complètement fermé ; on peut se convaincre toutefois qu’il est ouvert (£'), mais recouvert par une sorte de lèvre chitineuse qui, sur les coupes, présente des formes assez variées. Il nous semble que ce cariai brachial superficiel soit revêtu de cils vibratiles. Si cette observation se vérifie, on pourra attribuer à ce cqnal un rôle important dans l’alimentation ; il doit en effet charrier, vers la bouche, les particules attirées par le tourbillon des cirrhes.

On peut suivre, en dehors de ce canal, les racines des cirrhes, qui traversent la substance chitineuse pour se rendre vers un second canal entièrement fermé et creusé dans la paroi même du bras (m, fig. 332). Nous appellerons ces canaux les canaux pèriviscèraux des bras , car, en se continuant vers la bouche, ils finissent par déboucher dans la cavité périviscérale par deux orifices situés dans le voisinage immédiat de la bouche du côté dorsal (d, fig. 336). Le liquide qui remplit le coelôme pénètre donc dans ces canaux et par ceuxci dans, les cirrhes qui s’ouvrent manifestement dans ces canaux (l, fig. 332).

Ce dernier fait est rendu évident par l’examen des préparations étalées dont nous avons parlé plus haut. On y voit le canal superficiel avec ses parois épaisses, peu transparentes, brunâtres, et sa rainure médiane, et à côté le canal périviscéral à parois moins consistantes, présentant une double série de boutonnières alternantes (c, e, fig. 333) dans lesquelles débouchent les cirrhes. En employant des grossissements plus forts, on découvre aisément des fibres, assez fines en partie, qui se rendent vers ces boutonnières et montent dans le canal même du cirrhe, qu’elles parcourent dans toute sa longueur.

Le canal périviscéral du bras montre toujours, dans l’intérieur, un épithélium composé de cellules rondes, à protoplasme granuleux, qui ne se colore que difficilement et garde une teinte jaunâtre. Des masses grenues jaunâtres remplissent en partie la lumière du canal; elles paraissent être des cellules épithéliales défoliées et modifiées.

Les cirrhes ou tentacules ( a , c, fig. 333) sont des tubes allongés, placés, comme nous l’avons dit, en double série alternante sur chaque bourrelet cirrhifère et débouchant, par un orifice un peu évasé en trompette, dans le canal périviscéral du bras. Nous avons pu les examiner sur des exemplaires vivants de Terebratulina caput ser-

pentis ; ils ont des mouvements très énergiques, en se courbant et en se redressant ensuite. La coupe optique (fig. 334) laisse voir, sur ces cirrhes vivants, les couches suivantes. En premier lieu un épithélium vibratile très serré et très actif, à cils assez longs et fort délicats (a), séparés par une cuticule (b) des cellules vibratiles (c) dont les parois propres se laissent à peine apercevoir sur le vivant. Nous n’avons pu y voir des noyaux, mais un fin pointillage, expression des cils vibratiles vus d’en haut. Tout cet épithélium vibratile se perd ordinairement sur les préparations débitées en coupes; les cellules se conservent encore, mais à peine connaissables, sur les emplacements entre les racines des cirrhes, où l’épithélium devient très haut et où paraissent s’y mêler encore des cellules tactiles.

Le corps du cirrhe est formé par une gaine en apparence chitineuse, assez épaisse, un peu brunâtre (cl), laquelle constitue un tube complet, fermé au bout distal et s’ouvrant dans le canal péri viscéral. Cette gaine de soutien ne nous a pas présenté une structure appréciable; mais elle est parsemée, dans toute sa longueur, de spiculés calcaires droits, presque sans processus latéraux et présentant des solutions de continuité dans leur longueur. Chez notre espèce type, ces spiculés se trouvent jusqu’au bout du tentacule, tandis que dans Tereby'atulina caput serpentis, nous ne les avons trouvés qu’à la base des cirrhes.

Dans l’intérieur du tube des cirrhes courent longitudinalement des faisceaux longitudinaux à striation fine. Nous en avons vu deux parfaitement séparés; ce sont probablement des faisceaux musculaires chargés des mouvements des cirrhes.

L’étude des coupes confirme les résultats que nous venons de signaler; il faut seulement se mettre en garde contre les erreurs qu’on pourrait commettre en oubliant le fait, que l’épithélium vibratile s’est perdu dans la plupart des cas.

Nous ne mettons pas en doute que tout cet appareil considérable des bras avec leurs cirrhes ciliés remplissent seulement la fonction de provoquer des courants considérables, par lesquels l’eau, charriant de petits organismes microscopiques et chargée d’oxygène, est introduite entre les valves, pour soutenir ainsi la respiration, exer-

Fig. 334. — Coupe optique d’un cirrhe, prise sur une Terebratulina caput serpentis vivante. Verick. Oc. 1. Obj. 7. Chambre claire, a, cils vibratiles; b, cuticule; c, épithélium de cellules vibratiles; d, lamelle de soutien; e, f, faisceaux de fibres dans l’intérieur de la cavité.

cée surtout par les feuillets du manteau et pour alimenter l’intestin. On ne trouve, en effet, dans celui-ci que des Algues monocellulaires, des Foraminifères et des Radiolaires, dont les squelettes non digérés sont aisément reconnaissables.

Du canal intestinal (fig. 324, 335). — La bouche se trouve à la naissance des bras, tournée un peu vers la valve ventrale et recouverte, du côté dorsal, par toute la charpente des petits bras qui se touchent, tandis que du côté ventral elle est cachée par la membrane de réunion des bras. Elle présente la forme d’une fente étroite et transversale, entourée de deux lèvres peu épaisses et fortement vibrantes. Les coins des lèvres sont tenus par la continuation du tégument vers les bras, de manière que sur des coupes horizontales la bouche paraît fixée par deux brides s’étendant à droite et à gauche. Les canaux brachiaux superficiels se réunissent vers elle, en formant une rainure profonde.

La bouche se continue dans un œsophage assez massif, situé exactement dans la ligne médiane du côté ventral. C’est un tube uniforme, d’égale épaisseur sur toute sa longueur, mais susceptible sans doute de s’élargir considérablement, car on voit sa lumière interne même par de faibles grossissements. Arrivé entre les deux grands muscles occluseurs, l’œsophage se cache sous un paquet considérable de cæcums ramifiés que nous appellerons, avec les auteurs, le foie ( m , fig. 324; b, fig. 335).

Cette glande considérable touche, avec les extrémités de ses cæcums, la valve dorsale dans la ligne médiane et n’est recouverte ici que par un feuillet très mince de l’enveloppe périviscérale, soudé au manteau et qui se déchire presque infailliblement lorsqu’on enlève la valve dorsale. Elle est composée de deux houppes latérales, un peu enchevêtrées et prenant naissance des deux côtés sur un élargissement central, ayant une forme globulaire ou de tonnelet à bouts arrondis, que nous appellerons X estomac (c, fig. 335). Quelques cæcums prennent naissance isolément sur cet estomac arrondi, les autres se détachent de deux troncs volumineux, qui sont implantés sur les deux flancs de l’estomac, mais se subdivisent immédiatement.

L’estomac se distingue aisément par sa couleur ordinairement noirâtre, mais il est tellement entouré, de toutes parts, par les houppes des cæcums du foie, qu’il faut enlever ces derniers en partie pour constater que l’œsophage y débouche du côté ventral, tandis que du côté dorsal s’en détache le cæcum terminal (d, fig. 335).

Cette partie est constituée, dans notre espèce type, d’une façon remarquable et différente de la manière dont elle se présente chez les autres espèces examinées jusqu’à présent. C’est un tube aussi

Fig. 335.

Fig. 335. — Les bras, sauf l’arc de communication, ont été enlevés et les deux feuillets du manteau périviscéral étalés de manière qu’on voit leur face interne jusqu’à l'insertion delà bouche. Gundlach. Oc. 1. Obj. 00. Chambre claire. A, feuillet dorsal du manteau; B, feuillet ventral, a, ligament gastro-pariétal; b, cæcums du foie en deux groupes; c, paroi de l’estomac; d, cæcum intestinal terminal; e, son ligament d’attache; f, œsophage; g, épaississement épithélial autour de la bouche; h, ligaments mésentériques autour de l’œsophage, contenant les commissures nerveuses; i, ganglion sous-œsophagien avec les nerfs qui se rendent aux muscles et au manteau libre; k, grand nerf brachial; l, ligaments iléo-pariétaux ; m, cœur (?); n, grand tube brachial; o, cirrhes; p, entonnoirs génitaux; p1, les tubes infléchis; ql , lèvre interne libre du pavillon; ç2, lèvre externe attachée; rides de cette lèvre; q 4, feuille s’attachant au ligament interne s; v, ligament externe; t, organes génitaux (mâles) du feuillet palléal dorsal; C, idem, du feuillet ventral; u, nerfs courant sur ce feuillet; v , cloison médiane mésentérique du coelôme.

long et aussi volumineux que l’œsophage, qui s’étend en ligne droite du foie vers l’arc brachial passant devant la bouche et finit en pointe émoussée un peu avant cet arc. Le tube est situé exactement dans la ligne médiane et cache par conséquent l’œsophage entièrement à la vue depuis la face dorsale; nous avons dû, dans notre dessin, écarter un peu les deux tubes pour pouvoir les montrer sur une seule planche. Le cæcum a des parois très épaisses, raides; il est enveloppé d’une forte gaine fibreuse, qui se continue jusque sur l’arc brachial pour s’y fixer en face de la bouche du côté dorsal. On voit dans cette gaine des fibres musculaires. Les parois du cæcum terminal, tout en étant assez épaisses et élastiques de manière à ne pas collaber, comme celles de l’œsophage, se rompent cependant assez facilement à petite distance de la terminaison.

Toute la partie de l’intestin, depuis le foie jusqu’au cæcum terminal, est suspendue pour ainsi dire au ligament gastro-pariétal (a, fig. 335), cloison membraneuse médiane, qui part de la base du pédoncule et sépare tout le coelôme en deux moitiés suivant le sens de la longueur. Sur des coupes horizontales, cette cloison se présente comme un fil auquel serait attaché l’intestin. Il y a en outre deux ligaments horizontaux (/, fig. 335), dirigés à angle droit sur le précédent et se portant, à droite et à gauche, vers la membrane périviscérale. On les a nommés les ligaments iléo-pariétaux.

On distingue aisément, sur tout le cours de l’intestin, comme des cæcums hépatiques, une enveloppe externe fibreuse, continuation du revêtement de la cavité générale, et une couche conjonctive et musculaire très déliée et mince. Autour de la bouche et de l’intestin buccal, l’enveloppe fibreuse envoie de nombreuses brides, par lesquelles ces parties sont attachées aux environs (Ji , fig. 335), mais les cæcums hépatiques flottent librement dans la cavité générale; l’intestin terminal et l’œsophage étant seuls retenus par le pli mésentérial déjà mentionné.

L’épithélium interne est le même dans toute la longueur de l’œsophage, depuis la bouche jusque vers l’estomac. Ce sont de longues cellules filiformes, très minces et déliées, à petits noyaux granuleux, réunis ensemble en groupes qui paraissent se ranger autour de plis longitudinaux de la membrane conjonctive faisant • saillie vers l'intérieur. Au premier aspect, on dirait que ce n’est pas un épithélium, mais une masse fibreuse dont les fibres, un peu ondulées et grenues, se dirigent de la périphérie vers le centre en ne laissant, au milieu, qu’une lumière assez restreinte. Il se pourrait bien que des fibres, même nerveuses, se distribuassent entre ces cellules très allongées, lesquelles, suivant l’état d’alimentation, contiennent plus ou

moins de granules de couleur jaunâtre. Dans l’estomac, ces cellules deviennent plus courtes; les apparences de villosités disparaissent et la surface interne semble plus uniforme. Une cuticule assez épaisse recouvre la surface interne de l’épithélium, portant des cils vibratiles, dont le mouvement se fait assez bien observer sur des individus vivants. On trouve assez communément, dans la cavité de l’intestin, des carapaces vides de Diatomées et de Foraminifères, entourées d’une masse glaireuse coagulée par les réactifs.

L’épithélium qui revêt la surface interne des cæcums hépatiques est très différent. Les cellules sont plus courtes et plus massives, les noyaux gros et difficiles à distinguer au milieu des grains jaunes ou brunâtres dont les cellules sont remplies. Cet épithélium forme, dans l'intérieur des cæcums, des bourrelets saillants longitudinaux, dans lesquels entrent des avances de la couche conjonctive, de sorte que des coupes transversales présentent l’aspect de roues dentées vers l’intérieur. Quoique les cæcums du foie soient assez spacieux, nous n’avons jamais vu dans leur intérieur des résidus de la digestion, comme dans l'intestin.

Le cæcum terminal présente une disposition analogue de l’épithélium interne, mais la couche conjonctive y est assez épaisse et compacte.

Organes de reproduction (fig. 328, 329, 331, 335). — Ces organes sont composés de deux parties entièrement indépendantes : des organes germinateurs (ovaires ou testicules) et des conduits excréteurs

ou entonnoirs génitaux (oviductes ou spermiductes). Les sexes sont séparés; nous avons trouvé des individus mâles et des individus femelles non seulement chez notre espèce type, mais aussi chez des Térébratulines, des Argiopes et des Megerleas observées vivantes, et nous n’avons jamais rencontré des individus hermaphrodites. Mais les organes sont absolument semblables, quant à leur diposition, chez les deux sexes, et cette identité des formes s’étend même aux conduits excréteurs. Il faut un examen microscopique pour distinguer, par leurs produits, les ovaires et les testicules; quant aux entonnoirs génitaux, nous leur avons toujours trouvé la même structure chez les deux sexes, ce qui apporte, à notre avis, une preuve de plus en faveur de l’opinion qui considère ces organes comme des organes segmentaires servant de canaux efférents aux organes de reproduction.

Les organes préparateurs (g, fig. 328, 329; b, fig. 331) sont situés dans les deux feuillets du manteau, couvrant la cavité viscérale du côté ventral comme du côté dorsal, à quelque distance de la ligne médiane, en dehors de l’espace occupé par les muscles atta-

chés aux valves et par le paquet du foie. Ils s’étendent sur ces feuillets depuis le bord cardinal jusque dans le voisinage des bras et offrent des aspects fort différents suivant leur état de remplissage. Tout en étant construits sur le même plan, ils ne sont pas non plus entièrement symétriques des deux côtés, comme le montrent nos figures copiées exactement surnature. Dans l’état le moins développé

fig. 335), ils se présentent sous forme d'un cordon ondulé, commençant sur le point où le feuillet palléal s’infléchit entre les dents de la charnière et courant vers la naissance des bras, où ils se recourbent en cercle. Dans l’état mûr, au contraire (fig. 3.28, 329, 331), ces organes forment un réseau de grosses branches tortueuses, anastomosant ensemble et ne laissant que de petits intervalles sous forme de mailles. Dans la vie les organes, et surtout les mâles, sont vivement colorés en rouge par de petits points pigmentaires qui disparaissent dans l'alcool en ne laissant qu’une couleur jaune sale.

Suivant la description de van Bemmelen, avec qui nous sommes ici d’accord, les ovaires sont des boyaux ramifiés, formés par l’écartement des lamelles palléales et revêtus, dans leur intérieur, des mêmes cellules épithéliales qui se trouvent sur toutes les surfaces internes de la cavité périviscérale. Mais ces boyaux tortueux se divisent, pour ainsi dire, en deux parties lors du développement des œufs. Une partie reste uniforme et constitue, à la fin, un canal ou plutôt une rigole ayant l’apparence d’un vaisseau, et cette partie, à cellules épithéliales stériles, a été prise par Hancock pour un vaisseau sanguin. Vis-à-vis de cette rigole se forment, sur toute la longueur du boyau, des sinuosités qui prennent, avec le développement successif des œufs, des formes de cæcums. Les cellules revêtant ces cæcums se développent dans deux directions différentes. Les unes grossissent, et on voit bientôt les éléments caractéristiques des œufs, une fine membrane vitellaire, un vitellus grenu, opaque, souvent d'un blanc crayeux ou jaunâtre ; une vésicule germinative très grande, claire, contenant toujours au moins un nucléole, souvent même deux. Ces œufs sont, au commencement, entourés d'une masse floconneuse, formée par les autres cellules épithéliales, lesquelles, à mesure que l’œuf grandit, se rangent et s’aplatissent de manière à former des follicules autour des œufs. Nous avons constaté l’existence de ces follicules sur des œufs retirés d'Argiopes et de Térébratulines vivantes. Les œufs deviennent relativement très considérables, de manière à faire paraître l'ovaire comme bosselé.

Les testicules se développent d’une manière analogue, avec cette différence cependant que la rigole devient un véritable canal, fermé par un pli dans lequel s’engage de la substance conjonctive. Nous

avons vu sur des testicules réduits à leur plus simple expression (t, fig. 335) ce canal sur un des côtés, vis-à-vis de petites sinuosités ou cæcums, exactement comme sur les ovaires ; mais bientôt les cæcums se plissent davantage, entourent le canal de tous côtés et font apparaître, sur des coupes, comme van Bemmelen l’a fort bien vu et dessiné, un canal central d’où partent des plis, séparant ' les cæcums comme dans une glande excrétoire normale. Les cæcums sont remplis de petites cellules qui paraissent engendrées par prolifération des cellules épithéliales. Il se fait aussi, dans ces petites cellules, une différenciation et on voit alors dans les cæcums deux couches de substances : la couche externe, le long des parois, composée de zoospermes en forme d’épingles, de noyaux ayant la grosseur des têtes des zoospermes et de quelques petites cellules contenant ces noyaux ; la couche interne, au contraire, est composée de cellules plus grandes, qui paraissent produire les éléments composant la couche externe.

Nous avons pu examiner des zoospermes vivants d’Argiope, qui n’étaient pas affectés par l’eau de mer dans laquelle ils nageaient ; ce qui semble indiquer que la fécondation se fait par l’intermédiaire de l’eau.

Les œufs mûrs se détachent et tombent dans la cavité viscérale, d’où ils sont évacués par les entonnoirs génitaux. Hancock a vu des œufs mûrs dispersés dans la cavité générale et engagés dans les entonnoirs. En est-il de même des zoospermes ? Quelques préparations nous ont suggéré des doutes; il nous a semblé que le canal central du testicule se continuait jusque sur l’entonnoir du spermiducte ; mais nous ne sommes pas sûrs du fait et devons laisser la réponse à cette question à des observateurs futurs.

Les entonnoirs génitaux (fig. 335, 336) sont deux grands tubes courbés à ouverture en trompette, qui sont appliqués à la face interne de la feuille ventrale du manteau périviscéral, dans le voisinage de l’attache des bras. On ne les voit pas après avoir enlevé la valve ventrale; il faut rabattre le feuillet palléal pour les voir dans toute leur étendue, comme nous les avons dessinés dans la figure 335.

L’orifice interne (g, fig. 335) est un large entonnoir élégamment lobé et plissé, étiré transversalement et fixé, par sa paroi externe, sur le feuillet palléal tandis que la paroi interne est libre. Les deux coins de l’entonnoir se prolongent dans les ligaments dits iléo-pariétaux. Sur toute sa surface interne, l’orifice de l’entonnoir porte des plis disposés en rayonnant, qui sont presque droits ou peu ondulés sur la face attachée, mais très saillants et disposés comme les côtes ondulées d’une feuille dentelée sur la partie libre. Ces plis couver-

gent vers l’entrée du tube et se continuent, ondulés et tortueux, dans sa partie élargie. Celle-ci se recourbe en arc vers la ligne médiane et se continue, en s’amincissant, parallèlement à la ligne médiane, vers la bouche pour s’ouvrir, des deux côtés, par deux fins orifices qui percent l’épaississement épithélial péribuccal. On distingue aisément ces tubes, aussi loin qu’ils courent dans le feuillet palléal libre, par leur couleur jaunâtre et les traces, de plus en plus effacées, des plis internes ; mais il est très difficile de les suivre dans le voisinage de la bouche, où l’arc transversal cirrhifère des bras les dérobe à la vue.

Des coupes démontrent que ces tubes sont très aplatis, formés par une paroi mince conjonctive et sans doute aussi musculaire, couverte à l’intérieur d’un épithélium vibratile différencié. Les cellules vibratiles sont en effet très hautes et garnies de longs cils sur les plis et lés bourrelets internes, tandis que sur les intervalles elles sont en pavé avec des cils très fins. Nous nous sommes convaincus, par l’examen microscopique de Térébratulines vivantes, que le mouvement vibratile est très intense, autant dans les orifices que dans toute la longueur des tubes.

Du système nerveux (fi g. 335, 336). — On prépare ce système, suivant van Bemmelen, à la description duquel nous n’avons rien à ajouter, en coupant les bras et l’intestin au ras de la bouche et en étendant les deux feuillets périviscéraux de manière que la face interne soit en vue. C’est suivant cette méthode qu’a été faite la préparation dont nous donnons une figure semischématique d’après van Bemmelen (fig. 336).

Le ganglion sous-œsophagien ( i , fig. 335; r, fig. 336) est composé de deux accumulations latérales de cellules nerveuses réunies ensemble, d’une manière continue, par des fibres qui s’accumulent dans un nœud médian, lequel contient encore quelques cellules nerveuses.

De chaque côté sort de ce ganglion, sur sa face ventrale, un gros nerf qui se bifurque immédiatement en une branche plus épaisse (ta, fig. 336), destinée au feuillet dorsal du manteau, et en une autre plus mince (x) qui forme la commissure œsophagienne. Celle-ci se courbe autour de l’œsophage vers le haut et émet, sur son trajet, un rameau qui se rend vers la paroi ventrale du bras (v). La commissure est encore en communication avec ce rameau vers son extrémité antérieure.

Une fine branche (w') se détache encore du ganglion à la même place que la commissure. Elle se rend vers la paroi voisine du brps en longeant la base des cirrhes et en donnant des filaments à ces cirrhes mêmes.

ni. p

ni. n

Fig. 336. — La paroi viscérale d’une Térébratule vitrée femelle a été décalcifiée et etendue sur le porte-objet après avoir enlevé l’appareil brachial, l’intestin et les muscles qui y sont attachés. Le tout est vu du côté interne par un faible grossissement correspondant à peu près à celui de la figure précédente, a, cloison verticale de la cavité périviscérale coupee à son insertion sur le lambeau supérieur; la même sur le lambeau inférieur; b, cercle de brides rayonnantes autour de l’œsophage; c, œsophage coupé; cl, trous de communication des canaux périviscéraux des bras; e, bourrelet cirrhifère des bras; f, canal brachial superficiel; g, trous d’insertion des cirrhes coupés; h, hausse-col brachial; i, contour du tube génital; k, ligament suspenseur interne de l’entonnoir génital m (ligament iléo-pariétal coupé); l, ligament externe du même; n, tube génital coupé en o et rempli d’œufs mûrs; p, extrémité de l’ovaire; g, vésicule considérée par Hancock comme cœur accessoire; r, grand ganglion sous-œsophagien; s, ganglion susœsophagien; s , commissures; t, nerfs brachiaux antérieurs; u, nerfs brachiaux supérieurs; v, nerfs brachiaux inférieurs; w, nerfs palléaux dorsaux; x, commissures à la sortie du ganglion sous-œsophagien; y, nerfs palléaux ventraux; nerfs des muscles occluseurs coupés; mn, branches des nerfs ventraux du manteau; mp, plexus mésentérique. (Figure empruntée à van Bemmelen.)

Sur la face postérieure ou dorsale du ganglion se détachent latéralement plusieurs nerfs. Le plus volumineux (z) se rend vers les muscles occluseurs au point où ceux-ci sont appliqués à la paroi viscérale. Le nerf se continue sur la valve ventrale jusqu’au pédoncule, dans lequel il se termine.

Les autres nerfs ( mn ) se distribuent dans le feuillet ventral du manteau, tout en donnant quelques rameaux qui forment, dans le mésentère ventral, un plexus (mp\ comme aussi les nerfs des deux feuillets du manteau communiquent ensemble par les branches latérales. En formant ainsi des bifurcations et des plexus à mailles assez lâches, les nerfs palléaux s’approchent du bord pour donner des fibrilles aux follicules sétigères et probablement aussi à l’épithélium sensitif du bord.

Les nerfs du manteau et des muscles que nous venons de mentionner, ont une structure semblable. Ce sont des rubans plutôt aplatis, constitués de fibres très fines légèrement ondulées, entre lesquelles restent, par places, des accumulations granulées de protoplasme, qui sont peut-être des restes de cellules ganglionnaires.

11 en est autrement des nerfs des bras. Un de ces nerfs naît encore de la commissure dans le voisinage du ganglion sous-œsophagien, c’est le nerf brachial inférieur (7?, fig. 336); les deux autres, le nerf brachial antérieur ( t ) et le nerf supérieur (6*), naissent du ganglion sus-œsophagien (5), qui ressemble plutôt à une commissure transversale épaissie qu’à un ganglion distinct. A tous ces nerfs brachiaux se rattachent, suivant van Bemmelen, de grosses cellules nerveuses à noyau circonscrit, à protoplasme finement grenu, qui communiquent par des prolongements entre elles et avec les nerfs. Ceux-ci donnent de nombreuses branches à l’épithélium de la rainure superficielle du bras, et les prolongements des cellules ganglionnaires forment, sur la paroi du bras, avec ces branches des plexus dont les mailles deviennent plus lâches à mesure qu’on s’éloigne du bourrelet cirrhifère. Le nerf brachial inférieur se dissout même presque entièrement dans un plexus semblable allongé, dans lequel on ne distingue plus un tronc nerveux proprement dit. Ces plexus ne sont pourtant pas toujours très distincts et ressemblent beaucoup à des plexus de cellules conjonctives ramifiées.

De la circulation . — Suivant Hancock, à la description duquel les observateurs venus après lui n’ont guère apporté de modifications, le cœur est situé sur la ligne médiane près de l’estomac, immédiatement derrière le ligaihent transverse, faisant saillie dans la cavité périviscérale et montrant, dans son état d’extension, des parois minces, mais fermes et opaques, composées d’une couche externe transpa-

rente et homogène, et d’une couche interne distinctement musculaire. La cavité interne uniloculaire est parcourue par de nombreuses colonnes charnues. Dans l’état contracté, le volume de l’organe est considérablement diminué.

Ce cœur reçoit en avant un large canal sanguin, lequel court le long de la ride dorsale de l’estomac dans le mésentère, et communique, de chaque côté, par plusieurs fines ouvertures avec le coelôme. L’extrémité antérieure de ce canal court sur l’œsophage en avant et se divise en deux troncs latéraux qui s’ouvrent dans un système de larges lacunes placées autour de la naissance de l’intestin. Ce canal est le canal afférent au cœur, la grande veine.

Un peu en arrière du point où le cœur reçoit ce canal, deux vaisseaux latéraux, réunis à leur origine à travers la ligne médiane, en sortent sur les côtés. Les orifices de ces vaisseaux sont munis de valvules en sphincters. Ces deux troncs artériels adhèrent aux parois de l’estomac, se dirigent en bas et se partagent chacun en deux branches. L’une de ces branches se dirige en avant vers le bord inférieur du ligament gastro-pariétal, qu’elle longe pour se porter vers l’extrémité dorsale des muscles occluseurs postérieurs où elle atteint la paroi interne du sinus palléal externe près de. son origine; elle entre ici dans la rainure des bandes génitales sur le fond du pli de suspension et suit ce pli jusque dans les dernières ramifications du sinus. Un peu en avant du point où cette artère génitale quitte le ligament gastro-pariétal, elle semble envoyer un rameau qui longe un pli membraneux courant le long de la paroi interne des sinus palléaux internes; mais cette branche n’a pu être déterminée suffisamment.

L’autre artère passe en arrière au bord latéral du ligament iléopariétal et, courant à travers la partie ' feuillée de l’oviducte, se bifurque en deux rameaux, dont l’un passe en dedans, l’autre en dehors. Le premier, se réunissant à son congénère de l’autre côté, se continue le long du bord libre du pli mésentérique, étendu sur la face dorsale de l’intestin, et parvient à la base du pédoncule où il paraît se ramifier. Le rameau externe reste adhérent à l’entonnoir génital et atteint ainsi la paroi antérieure de la cavité périviscérale. Il plonge en bas et arrive au bord du ligament génital, où il se redivise en deux branches qui longent les sinus externes et internes du feuillet palléal, et se distribue de la même manière aux organes génitaux comme la branche dorsale ci-dessus décrite.

On trouve, au point où ces artères génitales se divisent, une vésicule pyriforme formée apparemment par* épaississement des parois de l’artère génitale ; il y en a de semblables à l’origine de chaque artère

génitale dorsale. Ces quatre vésicules semblent être contractiles et seraient des coeurs accessoires plus petits que le cœur et à parois très minces.

Nous avons mieux aimé donner presque textuellement cette description faite par Hancock, et nous n’insisterons pas sur celle que fait cet auteur du système lacunaire, lequel, suivant lui, doit constituer la partie périphérique du système circulatoire, soit dans les bras, soit dans le manteau. Quant aux lacunes en forme de canaux qui se trouvent entre les feuillets du manteau, nous sommes d’accord avec Hancock, et nous les avons représentées figures 326 et 327. Tout en les soutenant vis-à-vis de van Bemmelen, qui les nie, nous sommes loin d’être fixés sur l’origine de ces lacunes très irrégulières qui se réunissent, au bord du manteau, dans un canal collecteur longeant ce bord. Nous ne savons pas exactement si elles prennent naissance dans la cavité périviscérale ; mais nous supposons que cette communication se fait sur les bords de cette cavité, où les feuillets du manteau se détachent pour s’appliquer aux valves.

En revanche, nous sommes parfaitement d’accord avec van Bemmelen, qui nie les vaisseaux courant sur les bras et conteste, aux prétendues artères génitales de Hancock, la structure en tubes, soutenant que ce sont des rigoles ouvertes tout au long vers les sinus dans lesquels se développent les organes génitaux.

A la fin de son mémoire, van Bemmelen s’exprime ainsi : « Ici devait suivre une description des vésicules et des canaux envisagés par Hancock comme organes de circulation. Mais je ne vois pas encore clair dans mes préparations qui concernent ces organes, et je remets mes recherches à plus tard. »

Nous avouons que nous ne sommes pas plus avancés que van Bemmelen. Nous avons bien vu le prétendu cœur, attaché à la face dorsale de l’estomac, à la naissance du cæcum terminal (m, fig. 333), ainsi que les cœurs accessoires dont nous avons donné un dessin suivant van Bemmelen (g, fig. 336) ; mais, ni nos coupes, ni l’observation de Térébratulines vivantes, n’ont pu nous convaincre de l’existence d’artères ou de veines, ni de la nature contractile de ces vésicules. Nous avons vainement cherché dans leurs parois des fibres musculaires, nous n’y avons vu qu’un feutrage épaissi des fibres conjonctives qui constituent les ligaments et plis mésentériques auxquels ces organes sont attachés.

En comparant ces résultats négatifs avec ceux que Semper a obtenus par l’observation et l’injection de Lingules vivantes (voir Littérature ), nous concluons qu’une véritable circulation sanguine, dont le liquide est mis en mouvement par un cœur contractile,

n’existe pas chez les Brachiopodes; que la détermination des vésicules, centrales et latérales, comme cœur central et cœurs accessoires, admise d’après Hancock par les auteurs, est erronée, et qu’il n’existe, en vérité, qu’une circulation lacunaire dépendante de la cavité pêriviscèrale comme réservoir central.

Cette cavité, dans laquelle flottent les organes, est formée par les doubles lamelles du manteau, qui en font les parois extérieures entre la charnière d’un côté et les bras de l’autre. La lamelle externe, appliquée aux valves et fixée parles attaches des muscles, se réfléchit en dedans sur la base du pédoncule, sur les bords entre les valves et sur la base des bras, pour constituer la lamelle interne. Celle-ci se réfléchit sur les organes internes en constituant deux cloisons incomplètes internes, le ligament vertical (gastro-pariétal) et le ligament transversal (iléo-pariétal). Le premier s’attache seulement à l’intestin, le second aussi aux orifices en entonnoir des conduits génitaux. L’intestin avec ses appendices est ainsi enveloppé d’une gaine mésentérique, qui s’épaissit surtout autour de l’estomac, de l’œsophage et du cæcum terminal de l’intestin. Le sac ainsi formé est semblable, par sa disposition générale, au péritoine et au mésentère des animaux supérieurs; il n’est percé, comme le dit très bien Hancock, que par les deux orifices externes des entonnoirs génitaux, car on ne peut considérer comme un orifice la bouche sur les pourtours internes de laquelle l’enveloppe mésentérique se réfléchit à la base des bras. En revanche, il se trouve de nombreuses involvures, formant des sinus, des canaux et des lacunes entre les feuillets, dont les unes constituent les sinus pour les organes génitaux, les autres les prétendus cœurs, les canaux vasculaires dans le manteau et les canaux périviscéraux des bras, qui s’ouvrent par deux orifices dans la cavité périviscérale et se continuent dans les cirrhes.

Sur toute cette étendue, le liquide est mis en circulation, suivant Semper, par un épithélium vibratile qui couvre toute la surface interne autant de la cavité périviscérale que de ses dépendances. Semper n’a pas vu, plus que nous, des contractions; mais il a constaté que le mouvement circulatoire continuait même dans des lambeaux coupés du manteau, où se trouvaient, dans les grands canaux, des cellules vibratiles. En revanche, cet auteur n’a pu voir avec certitude les cils qui sont, sans doute, excessivement fins.

Le mouvement circulatoire irait donc, suivant ces observations, de la cavité périviscérale dans les différents appendices mentionnés et retournerait vers la cavité de la même manière.

Les Testicardines , auxquels appartient notre espèce type, varient fort peu quant aux traits généraux de leur organisation. Les dissemblances se rapportent surtout à la coquille, qui n’est point perforée chez les Rhynchonellides ; au développement des bras, dont les externes sont seulement développés chez les mêmes et enroulés en spirales verticillées, et aux organes génitaux, assez diversifiés chez les diflérents genres, mais toujours construits sur le même plan. Il convient cependant d’insister sur le dédoublement des entonnoirs génitaux, dont on compte quatre, deux sur chaque face, chez Bhynchonella psittacea. Ce dédoublement présente quelques difficultés lorsqu on considère les entonnoirs comme des organes segmentaires adaptés à la conduite des produits génitaux, car nous ne connaissons guère d’exemples d’un pareil dédoublement chez d’autres animaux. Ici, il est d’autant plus difficile à expliquer, que l’une de ces paires est ventrale, l’autre dorsale. Les larves connues des Brachiopodes étant composées de plusieurs segments, on pourrait concevoir à la rigueur cet arrangement comme le résultat d’un glissement ou d’une invagination des segments les uns dans les autres; mais dans ce cas on ne saurait dire comment il se fait que pareille organisation se soit produite chez les Rhynchonelles et non pas chez les Térébratulides.

Les Abrachiés s’accordent avec les Testicardines par la présence d’une charnière et de muscles disposés d’après le même plan, ainsi que par la terminaison de l’intestin par un cæcum. Mais ils en diffèrent essentiellement par l’absence de soies dans l’âge adulte (les larves en ont) et par la disparition totale des bras, les cirrhes étant placés sur des replis saillants du manteau même. Les entonnoirs génitaux sont transformés, dans leur partie moyenne, en poches incubatrices, qui reçoivent les œufs tombés dans la cavité générale d’un ovaire en forme de sac, non pas ramifié et aplati entre les lamelles du manteau. L’œuf s’attache par des filaments conjonctifs aux parois de la poche incubatrice et parcourt là les phases qui le conduisent à la forme d’une larve segmentée et nageante. L’ovaire est seulement développé sur la face dorsale du manteau, tandis que les entonnoirs et les poches incubatrices se trouvent du côté ventral. Quelques observateurs récents, MM. Schulgin et Shipley, n’ayant pas rencontré des Argiopes mâles, nous ajoutons que nous pouvons confirmer les observations de M. Kovalewsky à cet égard et que nous avons rencontré les testicules à la même place que les ovaires, constituant une grappe volumineuse, d’où s’échappaient des zoospermes en forme d’épingles, et qui était fortement colorée en rouge par des amas pigmentaires isolés.

Il est vrai que l’on peut constater des formes de passage entre les Abrachiés et les Testicardines. C’est ainsi que Thecidea, étudiée par M. Lacaze-Duthiers, est dépourvue de soies, que les bras fixés à la coquille sont considérablement réduits et que les organes génitaux sont conformés sur le type de ceux de l’Argiope.

Les Ècardines offrent les dissemblances les plus considérables. Les valves, sans charnières, sont formées de couches alternantes cornées et calcaires, les premières étant plus considérables chez Lingula, les dernières chez Crania et Discina. Le pédoncule présente dans l’intérieur un tube musculaire, très développé chez les Lingules libres qui fouillent le sable au moyen de cet organe, faible chez les autres, attaché solidement. Par suite de cette disposition, les muscles offrent un arrangement très différent, sur les détails duquel on consultera les auteurs. Le manteau présente des soies très fortes et serrées les unes contre les autres; les lacunes y sont énormément développées et boursouflées. Les bras ne montrent ni squelette ni spiculés calcaires; ils sont composés de deux tubes s’ouvrant séparément dans la chambre viscérale. L’intestin est très long, presque tout d’une venue, replié en plusieurs anses et terminé par un rectum qui s’ouvre au dehors par un anus situé sur le bord droit, entre les valves. On peut à la rigueur distinguer un élargissement stomacal de forme lenticulaire. Les cæcums du foie sont petits et réunis en lobules, de telle sorte que cet organe a plutôt la forme d’une glande qui débouche par un canal dans le commencement de l’estomac. Les organes génitaux ne se trouvent point dans le manteau, comme chez les autres, mais sont

placés clans la cavité périviscérale même, entourant le foie et présentant l’aspect d’une glande serrée. Les entonnoirs génitaux s’étendent le long des parois latérales de la chambre viscérale, légèrement courbés, et s’ouvrent, dans le coelôme, par deux larges pavillons plissés.

On sait que les Brachiopodes se développent de larves ciliées, nageantes, pourvues de soies et de taches oculaires, qui offrent une grande ressemblance avec les larves de certaines Annélides. Nous renvoyons sur ce point aux travaux de Lacaze- Duthiers, Kovalewsky, Morse et Brooks. (Voir Littérature.)

Il nous semble que, jusqu’à plus ample informé, on doit considérer les iirachiopodes comme une souche à part, ayant des affinités avec les Bryozoaires, les Chétognathes et les Chétopodes, mais qui toutes ne suffisent pas pour les rattacher définitivement à l’un ou à l’autre de ces types. Nous sommes donc d’accord avec M. Shipley, qui les considère comme un phylum à part, des plus anciens et des plus invariables, puisque certains genres, tels que Lingula, apparaissent déjà dans les couches fossilifères les plus anciennes du système cambrien. Nous devons ajouter que les Lingules montrent aussi les plus grands rapprochements, parmi les membres de cette classe, vers les Bryozoaires et les Annélides, et que les Abrachiés nous semblent indiquer des étapes de dégénérescence.

Littérature.

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MOLLUSQUES

Monthl. Microscop. Journ t. V, 1884. — Joubin, Sur les organes digestifs et reproducteurs chez les Brachiopodes du genre Crame. Comptes rendus, t. XCIX,