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ainsi, car on voit sur des coupes, et avec un grossissement plus fort, les taches sous forme d’enfoncements coniques, quelquefois même presque globulaires et présentant un orifice circulaire, par-dessus lequel passe la cuticule qui le ferme. La cavité conique est remplie d’un liquide gélatineux qui se coagule sous l’influence des réactifs. Les parois de la cavité sont formées par de longues cellules rayonnantes dont le bout, tourné vers la cavité, est seul transparent et porte un cil raide très fin qui plonge dans le liquide gélati-
Fig. 292.
neux. La cellule très longue s’amincit un peu vers son extrémité interne, où l’on remarque souvent un noyau. Elle est remplie, entre le noyau et son extrémité porte-cil, d’un pigment vivement coloré, formant des granules et des gouttelettes. Au delà du noyau, se remarque un long filament très fin que l’on peut poursuivre jusque dans la couche nerveuse sous-jacente, laquelle renferme ici beaucoup
Fig. 292. — Coupe sagittale par l’extrémité d’un bras. Verick, obj. 0. Chambre claire. a, couche épidermoïdale de la peau; b, couche fibreuse profonde; c, pièce calcaire terminale, placée sur la face dorsale du bras; d, couche épithéliale, formant le plafond du canal e (continuation de la cavité générale); f, couche épithéliale formant plancher; g . pièces calcaires ambulacraires; h, vésicules ambulacraires internes; i, pièces adambulacrairesk, peau de la face ventrale; l, piquants fixés dans le derme; m, tentacule creux, à parois musculaires; n, coussinet oculaire à la base du tentacule; o, canal aquifère.
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de cellules ganglionnaires, souvent multipolaires, qui sont très rares dans la couche correspondante, plutôt fibrillaire de la bandelette. Entre ces cellules pigmentées qui se pressent les unes contre les autres, M. Hamann a trouvé encore des cellules sensitives non pigmentées.
Les fossettes oculaires se multiplient avec l’âge. Leur structure présente une certaine analogie avec les yeux des sangsues.
Du système aquifère (fig. 293). — Ce système se compose de la plaque madréporique et de son canal, appelé aussi canal pierreux, aboutissant à un canal buccal circulaire, avec lequel sont en rapport
Fig. 293. — La préparation de la figure 287 poussée plus loin. Le système intestinal est complètement enlevé, ainsi que la plaque madréporique, pour mettre à nu la bouche du côté interne et le système aquifère du disque dans son ensemble. Grandeur naturelle. a, canal madréporique coupé à sa naissance sur la plaque. La poche de la cloison (canal en forme de boyau) est ouverte; b, organe dorsal; cl, bords de la cloison ouverte écartés; e, paxilles de la peau; f, organes génitaux; g, vésicules pyriformes ; h, cloisons; i, corpuscules de Tiedemann; k, sachets ambulacraires internes; Z, série médiane des osselets du bras; m, membrane de la bouche n.
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les corpuscules de Tiedemann, les vésicules pyriformes du disque et l’appareil ambulacraire des bras avec ses canaux et les ambulacres tant externes qu’internes.
La plaque madrèporique (a, fig. 287) est une pièce calcaire discoïde, placée au centre d’un espace interbrachial, à petite distance du bord interne des plaques marginales. Elle est entourée sur toute sa périphérie de paxilles qui s’appliquent étroitement sur ses bords et offre à l’œil nu une surface fouillée par des rigoles et veloutée par de nombreux petits trous percés au centre. Sur les bords de la plaque, on remarque de fins sillons tortueux et rayonnants. Elle est enchâssée solidement dans la masse fibreuse du tégument qui s’épaissit à l'intérieur sous forme de bourrelet circulaire et elle passe, sans interruption, sur la face externe du canal pierreux, à l’égard duquel la plaque se comporte à peu près comme le crible d’un arrosoir vis-à-vis du tube.
Pour étudier la structure intime de la plaque madrèporique, il faut combiner deux méthodes : faire avec une scie très fine des coupes horizontales et verticales de la plaque séchée et les user jusqu’à transparence sur une pierre à aiguiser; ces coupes montreront la disposition du squelette calcaire; en second lieu, il faut faire des coupes semblables sur des échantillons décalcifiés, ce qui permettra d’étudier les canaux, leur épithélium et leurs relations avec les tubes du canal pierreux. De jeunes individus, dont le disque n’excède pas 2 centimètres de diamètre, peuvent encore être débités en coupes fines sans décalcification préalable et laissent ainsi fort bien voir tout ce que les deux méthodes indiquées montrent ensemble; il faut cependant faire observer que la complication interne du canal pierreux est bien moins développée chez les jeunes.
On observe, chez de jeunes individus de cette taille, que la plaque madrèporique est sillonnée, sur son pourtour seulement, de rigoles profondes, revêtues d’un haut épithélium vibrant. Les sillons se dirigent, en se réunissant, vers le centre de la plaque, en s’enfonçant graduellement dans la substance calcaire et en s’ouvrant finalement dans une grande cavité centrale ovoïde, laquelle n’est revêtue que d’un épithélium plat en pavé. Cette partie forme une espèce d’ampoule et se dédouble bientôt dans les coupes suivantes, plus profondes. On voit alors trois cavités : une située du côté aboral plus grande, une autre ovale plus petite et entre les deux une troisième dont les parois sinueuses portent de nouveau un épithélium vibratile en palissades, semblable à celui des rigoles et des tubules extérieurs.
Cette disposition explique la conformation de la plaque madréporique chez les adultes. Ici les tubes se sont multipliés sur toute la
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surface; au centre ils descendent directement, tandis qu’ils présentent une direction de plus en plus oblique vers la périphérie, où leurs orifices sont placés dans les rigoles, qui restent revêtues, comme les commencements des tubes, de l’épithélium en palissades, lequel cesse vers l’intérieur pour faire place à l’épithélium en pavé. De la cavité ampulliforme il n’est resté qu’une petite ampoule, entourée par le bord interne, relevé en bourrelet, de la plaque madréporique et qui se trouve du côté aboral du canal pierreux. La grande partie de cette cavité primitivement simple a été envahie sans doute par la calcification et convertie en tubes continuant ceux de la surface, mais tapissés seulement par un épithélium en pavé.
La continuation du canal pierreux (a, fig. 293 et 294) se présente sous forme d’un gros cylindre flexueux qui descend, courbé en
S, depuis la plaque madréporique vers le plancher ventral du corps, en s’appliquant à la paroi externe et en se dirigeant ensuite horizontalement vers la bouche. Sur tout ce trajet le cylindre est enveloppé d’une forte couche fibreuse luisante fournie par les pourtours de la plaque madréporique. On le distingue facilement par sa couleur rougeâtre ou jaunâtre et par sa consistance solide. Dans sa partie supérieure, le tube est entièrement entouré par les expansions de la t' cloison (/, fig. 294); dans sa partie inférieure, il est flanqué de ces expansions qui lui composent, pour ainsi dire, une porte de sortie ogivale. Le cylindre diminue de volume du haut vers le bas; sa
Fig. 294. — Le canal madréporique a été coupé à son insertion sur la plaque, et la poche de la cloison qui le contient, fendue pour faire voir ses relations avec les enveloppes, le canal en boyau et l’organe dorsal. Grandeur naturelle, a, centre pierreux du canal madréporique; b, son enveloppe propre; c, attache de cette enveloppe avec celle de l’organe dorsal d; e, cavité de la cloison, ouverte en détachant la peau dorsale; f, parois de la cloison, coupées et écartées, avec leur terminaison interne en (orme de faux; g, bord de la paroi vers l’organe dorsal; h, sonde introduite dans le canal en boyau; i, continuation du canal madréporique; h, tige d’une vésicule pyritorme.
ASTERIDES.
partie horizontale devient plus blanche à mesure qu’elle approche de la bouche, et, dans le voisinage de celle-ci, le canal se perd, en apparence, dans l’épais tissu fibreux qui entoure la bouche.
La structure interne du canal pierreux (fig. 295) est très compliquée. On peut dire qu’il consiste en une quantité de tubes longitudinaux, suivant en général la direction du canal entier, lesquels sont soutenus par un squelette calcaire spongieux, formant cloisons et
saillies très nombreuses transversales et longitudinales, courbées en hameçon ou en ancre sur les coupes. Tout ce squelette est en relation intime avec l’enveloppe propre du canal, laquelle est aussi incrustée de calcaire. A l’œil nu, le canal présente un aspect spongieux et l’on aperçoit des groupes plus ou moins arrondis des tubes, le plus souvent deux, quelquefois même trois ou quatre.
Fig. 295. — Coupe transversale du canal madréporique et de son entourage, environ au milieu de sa longueur. Verick, obj. 0. Chambre claire, a a, pièces du squelette décalcifié; b, tissu fibro-musculaire quiles entoure et les réunit; chacune du canal en boyau ; d, bride réunissant l’enveloppe du canal madréporique à celle du canal en boyau ; e, organe dorsal; e‘> sa pointe, passée de l’autre côté; f, enveloppe du canal madréporique; g, trames internes du même canal.
ÉCHINODERMES
Ce système extrêmement compliqué, dont notre figure 295 donne une idée, se maintient sur toute la partie descendante du canal pierreux. Il se raréfie sur la partie horizontale. Les branches transversales courbes du squelette disparaissent peu à peu, et il ne reste, à la fin, que quelques saillies longitudinales, envoyant par-ci par-là quelques trabécules courbés de façon à présenter, sur les coupes, la figure d’une ancre. En faisant des séries de coupes horizontales sur le disque d’une Astérie, on obtient facilement des coupes où l’on peut voir le passage de la partie verticale à la partie horizontale du canal pierreux.
Le squelette calcaire spongieux est pénétré de trabécules formés de faisceaux de fibres conjonctives qui enveloppent aussi le squelette, en constituant une couche sur ses surfaces. Ces surfaces sont, en outre, revêtues d’un épithélium vibratile en palissades, à longs cils vibratiles, mais qui ne s’étend que. sur les parois des pièces squelettaires faisant saillie, et non sur les parois dans lesquelles elles sont enfermées.
La complication des saillies et des tubes augmente avec l’âge. Elle est infinie chez les adultes, telle qu’on la voit sur notre dessin (fig. 295); chez des individus larges de 2 centimètres, les coupes présentaient seulement deux ancres réunies par une lamelle transversale et sur des individus fort jeunes, larges de 4 millimètres, le canal pierreux était sans saillies internes, constituant seulement un tube unique à parois rondes, revêtues de l’épithélium vibratile très développé. Sur ce très jeune exemplaire, nous avons pu constater un entonnoir vibratile d’entrée, une ampoule plus large, à épithélium en pavé, et se constituant dans le canal pierreux simple, à épithélium vibratile, donc une organisation en tout identique avec l’état primitif du système aquifère chez les Comatules. La différence entre les conformations de ces deux types d’Échinodermes consiste donc dans le fait que, chez les Astérides, les tubes d’entrée, tout en se multipliant, restent emprisonnés dans la plaque madréporique, au lieu qu’ils se dispersent sur tout le corps chez les Comatules; que l’ampoule primitive se subdivise en tubes, également emprisonnés dans la plaque madréporique, chez les Astérides, tandis qu’elle se complique, chez les Comatules, par l’intercession des vaisseaux, et que les tubes vibrants internes restent également emprisonnés chez les Astérides dans un seul cylindre, alors qu’ils se multiplient, chez les Comatules, autour de la bouche tout en restant libres.
Arrivé aux confins du cercle buccal, le canal devenu un simple
tube membraneux à épithélium interne vibrant en pavé s’ouvre dans un canal assez étroit, profondément enchâssé dans la lèvre circulaire
ASTÉRIDES.
fibreuse de la bouche. La place où l’on peut le plus facilement injecter le canal pierreux et ses dépendances se trouve justement près de son embouchure dans le canal circumbuccal.
Celui-ci entoure la bouche, mais, comme il contourne les pièces porte-piquants du côté interne, il forme des serpentations et ne se trouve jamais sur le même niveau dans les coupes horizontales. Pour le voir en entier, il faut l’injecter et le préparer avec beaucoup de soins, car l’enveloppe fibreuse très forte de ces parties forme corps avec ses parois.
Le canal circulaire est en communication directe avec les corpuscules de Tiedemann, les vésicules pyriformes du disque et les vaisseaux ambulacraires des bras. L’injection, poussée habilement, fait pénétrer dans tous ces organes les masses colorées.
Les corpuscules de Tiedemann (z, fig. 293) sont, comme cet auteur s’exprime, dix corpuscules bruns d’aspect glandulaire, composés de petits saccules creux, lesquels aboutissent, par un petit orifice arrondi, au canal circulaire. Il y a, en effet, deux de ces corpuscules pour chaque bras. On les voit très bien après avoir enlevé l’œsophage; leur bord libre, indistinctement plissé et digitiforme, est tourné du côté de la bouche. La trame de ces corpuscules est formée par les mêmes fibres conjonctives, mais plus déliées, qui constituent l’enveloppe du canal circulaire. Mais dans les mailles de ce tissu lâche se trouvent des cellules jaunes, granuleuses, qui semblent passer de là dans le liquide remplissant les canaux aquifères. L’épithélium qui tapisse leurs cavités intérieures est une couche simple en pavé, muni de cils vibratiles; la surface externe est recouverte d’un épithélium vibratile très fin, continuation de celui de la cavité générale.
Les vésicules pyriformes ou vésicules de Poli ( e , fig. 287; g , fig. 293) se montrent déjà, lorsqu’on a enlevé le tégument dorsal du disque. Elles font saillie, avec leurs bouts arrondis, des deux côtés de chaque cloison, entre celle-ci, les boyaux génitaux et les sacs stomacaux. Mais, pour étudier leurs relations, il faut enlever l’appareil intestinal en le coupant circulairement autour de la bouche.
Ce sont des vésicules, en général, un peu allongées, à parois minces, lesquelles pompent volontiers de l’air lorsqu’on fait la préparation sous l’eau et flottent alors sur leurs tiges creuses. Elles sont complètement libres sur toutes leurs surfaces, sans brides de fixation comme les autres organes, retenues seulement par leurs tiges creuses, qui correspondent toujours exactement au bord libre et sinueux de chaque cloison et s’insèrent, vis-à-vis de celle-ci, sur la face externe et ventrale du canal circulaire. 11 y a donc cinq tiges
ÉCHINODERMES
correspondant aux cinq cloisons des espaces interbrachiaux. Chaque tige porte une ou plusieurs (jusqu’à quatre) vésicules en se dichotomisant. Dans de grands exemplaires, les vésicules peuvent atteindre jusqu’à 8 millimètres de longueur sur 5 de largeur. Leur nombre est assez variable, et, comme elles flottent librement dans le coelôme sur leurs tiges, retenues dans leurs positions seulement par les poches stomacales d’extension si variable, on en voit souvent chez un exemplaire d’un côté d’une cloison, qui, dans un autre exemplaire, sont placées du côté opposé. Nous en avons compté de treize à dix-huit. Dans un exemplaire à treize vésicules, voici quelle était leur position : deux de chaque côté de la cloison madréporique, à la cloison droite suivante une de chaque côté, à celle de droite du rayon antérieur une à droite, point à gauche; à la cloison de gauche du même rayon, deux à droite, une à gauche, et enfin à la cloison entre le quatrième et cinquième rayon, trois à droite, point à gauche.
Ces vésicules pyriformes ont une enveloppe mince, fibreuse, qui s’épaissit davantage sur la tige de communication avec le canal circulaire, revêtuq à l’extérieur par l’épithélium vibratile général du coelôme. A l’intérieur de cette enveloppe se trouve une couche musculaire à faisceaux aplatis, généralement circulaires, mais fournissant aussi des lacets s’anastomosant, et enfin un épithélium interne en pavé. Tiedemann a observé que ces vésicules se contractent lorsqu’on les irrite et chassent le liquide qu’elles contiennent vers la tige et le canal circulaire.
Système ambulacraire des bras (fig. 290). — Le canal circulaire détache, à chaque angle formé par la pièce porte-piquants, une branche rayonnante qui parcourt le bras dans toute sa longueur en diminuant de volume vers l’extrémité distale, où elle se termine par un bout fermé dans le tentacule terminal. Le canal brachial s’applique à la face ventrale des pièces ambulacraires, dont il n’est séparé que par les enveloppes des pièces calcaires et par sa propre paroi, et passe sur la face ventrale des muscles transversaux qui remplissent les cavités laissées entre les pièces ambulacraires. Il présente des inflexions en correspondance avec la conformation des pièces squelettaires et s’élargit entre les muscles, où il se met en communication avec les organes ambulacraires.
Ceux-ci sont de deux sortes : il y a des sachets internes et des ambulacres externes, communiquant ensemble.
On voit dans les bras, après avoir enlevé le tégument dorsal et les cæcums intestinaux, de chaque côté de la ligne médiane, une double série de vésicules mamelonnées, disposées transversalement
ASTÉRIDES.
et réunies par une partie étranglée. Ce sont les sachets ambnlacraires internes ( g , h, fig. 287; n, fig. 291; k, fig. 293). Ils remplissent les espaces entre les pièces ambulacraires et adambulacraires. Lorsqu’ils sont bien remplis, leurs extrémités se présentent .comme deux vésicules séparées, mais en réalité ils sont simples, allongés transversalement et susceptibles de se gonfler aux deux bouts externe et interne.
Chacun de ces sachets, qui, par leur position, alternent avec les ambulacres externes, est en communication ouverte avec le canal médian et avec l’ambulacre externe, en même temps et pour ainsi dire par le même orifice, dans lequel vient se placer un appareil valvulaire très compliqué.
La composition de ces sachets est assez simple. Leur enveloppe fibreuse externe, revêtue par l’épithélium vibratile de la cavité générale, est fournie par la paroi du canal médian et par le tégument des pièces calcaires entre lesquelles elles sont engagées. A l’intérieur se trouve une épaisse couche musculaire, dont les fibres paraissent en général disposées circulairement, mais où l’on trouve de nombreux enlacements et feutrages. Cette couche est souvent, sur les coupes, tellement contractée, qu’elle paraît plissée de façon à obstruer entièrement la cavité. L’épithélium interne est une simple couche pavimenteuse.
Les ambulacres externes (fig. 290) placés dans les rainures longitudinales des bras, en double série, sont des tubes de forme conique, fermés au bout pointu. Ce sont, chez les Astropecten, les seuls organes de tact et de locomotion. Ils sont composés, du dehors au dedans, des couches suivantes : une couche épithéliale, mince et en pavé à la base de l’ambulacre et passant ici à l’épithélium général du corps. Vers la pointe, la couche épithéliale devient plus puissante, par l’allongement des cellules, auxquelles se mêlent, suivant M. Hamann, des cellules sensitives fusiformes terminées à la périphérie par un fin fil plus court et à la base par un autre plus long, qui établit une communication avec une couche feutrée de fibres déliées, très mince à la base de l’ambulacre, plus épaisse vers sa pointe, où elle semble former une sorte de capuchon. Cette couche est très probablement de nature nerveuse et en relation avec la couche nerveuse du tégument. En dedans de cette couche se trouve du tissu conjonctif composé de fibrilles fines, longitudinales et transversales et de cellules peu apparentes. Cette masse conjonctive est plus accumulée vers la pointe de Lambulacre et séparée, par une membrane hyaline, d’une couche de fibres musculaires longitudinales, très puissante à la base, qui s’amincit graduellement vers l’ex-
ECHINODERMES
trémité de l’ambulacre. Enfin, du côté de la cavité interne, cette couche musculaire est tapissée par un épithélium en pavé.
Sachets et ambulacres communiquent ensemble par un réduit qui s'ouvre dans le canal longitudinal . Sur ce point se trouve appliqué le système de valvules découvert par Lange. Deux poches coniques, dont l'orifice étroit est tourné du côté de l’ambulacre, l’orifice large du côté du canal brachial, laissent entre elles une fente de communication entre l’ambulacre et le sachet. Il y a donc ici un système de valvules permettant un jeu alternatif entre l’ambulacre, le sachet et le canal. Ce jeu est encore perfectionné, comme nous nous en sommes assurés, par l’arrangement des masses musculaires qui sont développées, en ce point de rencontre, outre mesure, et forment des bourrelets plissés de différentes manières, tels que nous les avons figurés dans nos dessins.
Nous avons parlé, à propos du système nerveux, de la modification particulière qu’éprouve le dernier ambulacre impair du bras.
Système d'irrigation. — Nous choisissons cette dénomination, parce qu’elle ne préjuge rien. Nous sommes, en effet, très loin d’une conception vraie de la circulation, chaque observateur ayant d’autres idées sur les questions pendantes.
Nous avons déjà dit, en parlant du système aquifère, que le canal pierreux était enfermé dans un dédoublement de la cloison impaire, qui lui constitue ainsi une enveloppe à distance et forme un espace creux que quelques auteurs ont appelé le canal en boyau ( schlauch fôrmiger Kanal) (c/, fig. 296). Cet espace n’est, au fond, qu’une continuation des lacunes creusées entre les couches du tégument; il s’y continue, ainsi que dans les lacunes, autour des boyaux digitiformes des organes génitaux, comme nous l’avons constaté par des injections. Il est fermé du côté inférieur contre l’anneau aquifère buccal; mais ici, au point où le canal pierreux débouche dans l'anneau, se trouvent de nombreux petits trous dans l’enveloppe fibreuse du canal pierreux, de manière que les cavités dé ce dernier communiquent avec l’espace en boyau. Dans toutes les injections que nous avons poussées, soit par le canal pierreux, soit par celui en boyau, nous avons toujours vu la matière colorante passer, en fort petite quantité il est vrai, d’un de ces canaux à l’autre. Il peut donc y avoir échange entre le liquide remplissant les lacunes tégumentaires et l’eau introduite dans le canal pierreux au moyen de ces trous ou pores de communication.
Dans l’espace en boyau se trouve logé un organe mou, aplati, de couleur bleuâtre ou violacée, qui occupe surtout le côté droit, mais contourne en un demi-tour le canal pierreux, contre lequel il s’ap-
ASTERIDES.
plique étroitement. Nous conservons à cet organe, appelé cœur, organe chromatogène, etc., par les auteurs, le nom d 'organe dorsal (b, tig. 293; d, fig. 294; e, e‘, fig. 295) sous lequel nous avons désigné son analogue probable chez la Comatule.
L’espace en boyau se terminant du côté de la bouche vers l’anneau aquifère, dans lequel débouche le canal pierreux, l’organe dorsal y Unit aussi en entourant presque complètement ce dernier. Depuis la courbure en genou que subit le canal pierreux, l’organe dorsal est attaché à ce dernier et à la paroi du canal en boyau qui l’entoure par une sorte de mésentère assez fort, entre les fibres duquel se trouvent de fins faisceaux musculaires, et qui se continue, vers le haut, sur toute la face postérieure du canal pierreux pour finir vers la plaque madréporique. Ici, l’organe dorsal s’amincit considérablement et prend fin en apparence par la continuation de ce même mésentère, qui conflue avec la couche fibreuse interne du derme.
En examinant, soit sur le frais, soit sur des séries de coupes longitudinales et transversales, la structure de l’organe dorsal, nous lui avons trouvé une conformation assez semblable à celle décrite chez la Gomatule. La trame de l’organe est composée de fibres assez épaisses sans doute contractiles, se colorant facilement par les réactifs, qui ne se distinguent en rien des fibres concourant à la gaine du canal pierreux, au derme ou aux cloisons interbrachiales. Ces fibres sont la continuation manifeste de celles de la gaine; elles constituent, avec des fibrilles conjonctives, le mésentère qui relie l’organe dorsal au canal pierreux. Dans l’organe même elles forment des lacis, des trames, des circonvolutions ogivales, laissant entre elles des espaces vides et des mailles, qui ressemblent à des lumières de canaux coupés transversalement ou obliquement. Les réseaux fibreux constituant, sur les bords de l’organe, des saillies ogivales, ces bords paraissent comme découpés en festons. Une fine membrane, qui nous a paru homogène comme une cuticule, limite l’organe en suivant ces festons. Les cavités de l’organe sont tapissées et souvent entièrement remplies de cellules particulières dont nous parlerons dans la suite.
On a soutenu que ces cavités constituaient dans leur ensemble un système de canaux longitudinaux réunis par des anastomoses et se terminant dans des vaisseaux sanguins. Nous croyons qu’il n’en est pas ainsi. Pas plus que pour l’organe de la Comatule, on ne peut parler de canaux fermés et anastomosés. Les aspects des coupes de l’organe sont absolument les mêmes, qu’elles soient faites dans le sens longitudinal ou transversal. Ce sont des mailles et des inter-
ECHINODERMES
stices tantôt circulaires, tantôt confluant ensemble; l’organe est donc, suivant nous, un tissu réticulé en longueur, en largeur et en épaisseur, dont les mailles et les vacuoles sont en communication ouverte entre elles et finalement avec le canal pierreux d’un côté et les espaces creux des téguments de l’autre.
On peut en effet se convaincre sur des coupes, comme par des injections poussées dans le canal pierreux, que les lacunes qui existent entre les faisceaux du mésentère, par lequel l’organe dorsal est attaché au tube pierreux, débouchent directement dans les canaux de ce dernier autour de l’angle que forme le tube en devenant horizontal. Sur tout le trajet vertical du tube pierreux on ne voit pas de communications ; les fibres de l’organe dorsal se continuent directement dans les faisceaux de l’enveloppe pierreuse, contre laquelle les interstices sont fermés; mais, à l’endroit indiqué, on voit les fibres de l’enveloppe s’écarter et les parois propres des canaux aquifères présenter des solutions de continuité.
On observe des rapports semblables à l’extrémité supérieure et dorsale de l’organe. Les faisceaux de fibres constituantes diminuent en nombre et avancent à la fin, sous forme d’un cordon, dans l’ampoule située vers la plaque madréporique. Depuis ce point, le cordon terminal se laisse poursuivre difficilement, même à la loupe.
Malgré de nombreux essais, nous n’avons jamais réussi à injecter l’organe dorsal lui-même. Les liquides injectés passaient immédiatement par les parois, en rompant la fine cuticule qui les ferme.
A l’extérieur, l’organe est couvert par un épithélium à cils vibratiles; nous y avons vu aussi quelquefois, sur le vivant, comme de grandes cellules parfaitement homogènes et transparentes qui ne se coloraient pas par le carmin de Beale. C’étaient probablement des boursouflures de la cuticule.
Un épithélium en pavé recouvre, à l’intérieur, les parois des cavités, que l’on trouve en outre plus ou moins remplies par de grandes cellules à granulations pigmentaires et noyaux sphériques contenant un nucléole. Ces cellules colorées proviennent évidemment de l’épithélium. M. Hamann a appelé, pour cette raison, organe chromatogène l’organe dorsal. Ces cellules, de couleur violacée ou bleuâtre, se détachent assez facilement et paraissent glisser entre les mailles de l’organe dorsal pour se répandre dans les cordons terminaux.
Nous avons dit, en effet, que l’organe se résolvait en un cordon terminal qui s’applique, dans l’ampoule du canal pierreux, au tégument dorsal même.
Or, en examinant plus attentivement et aussi en faisant des coupes, on voit que le cordon n’est, pas solide, mais constitue un
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canal, revêtu à l’intérieur des mêmes cellules pigmentées qui se trouvent aussi dans l’organe même. M. Hamann, qui a décrit cette conformation, trouve deux canaux dans le cordon; nous n’en avons vu qu’un seul, qui se bifurque presque immédiatement pour former un anneau entourant le pôle aboral et accompagné de lacunes considérables, mais irrégulières, qui sont creusées dans les téguments. Ce canal annulaire se fait remarquer, lorsqu’on examine la face interne des téguments dorsaux du disque, par sa teinte bleuâtre ou violacée, moins vive cependant que celle de l’organe dorsal, le canal étant disposé dans l’épaisseur du tégument.
Fig. 296.
De ce canal annulaire, vu déjà par Tiedemann et les autres auteurs, partent, de chaque côté d’une cloison interradiale, des canaux secondaires, au nombre de dix, qui se rendent vers les houppes des organes génitaux (^, fîg. 296). On les perd ici et nous n’avons pas mieux réussi que M. Hamann, qui dit : « Il est facile de les suivre jusqu’aux organes génitaux. Mais entrent-ils dans les parois de ces organes ou débouchent-ils dans leurs tubes efférents? Je n’ai pas réussi à m’en rendre compte chez Asterias rubens que j’ai examiné. Si je dis que ces canaux passent dans les tubes efférents des organes génitaux, je ne puis m’appuyer que sur une seule
Fig. 296. — La peau du dos et l’intestin ont été enlevés après avoir injecté le canal en forme de boyau qu’on a mis à découvert, ainsi que le canal madréporique, jusqu’à la bouche. Double de grandeur naturelle, a, corpuscules de Tiedemann; b, piquants simulant un râtelier vu de dedans; c, membrane buccale coupée; d, canal en boyau injecté entourant le canal madréporique; d1, sa partie inférieure; d2, sa terminaison vers la bouche; d\ pli saillant de la paroi de la cloison; d4, le même opposé; e, peau dorsale, face interne; f, paxilles; g , vaisseau sortant du canal en boyau; h, organes génitaux; i, canal madréporique; k, vésicules pyriformes; l, sachets ambulacraires; m, pièce terminale de la série médiane des ossicules du bras.
ÉCHINODERMES
série de coupes, où j'ai eu des préparations qui montraient qu’ils débouchent dans le canal efférent des organes génitaux, à l’endroit où ce dernier se dresse verticalement pour passer à travers le tégument dorsal. J’ai trouvé aussi dans la lumière d’un spermiducte les mêmes grandes cellules qui servent de revêtement aux canaux. »
Nous n’avons pas réussi à voir, sur nos préparations, ces communications, mais nous sommes loin de les contester; nous croyons que M. Hamann a bien vu. Ce que nous devons contester, c’est la signification que M. Hamann attache aces conformations, qu’il appelle un « système de canaux excrétoires ». Or, si nous réfléchissons à ce que nous avons dit à propos de la Comatule, nous ne mettons pas en doute que ces canaux, qui sont en relation avec l’organe dorsal par l’intermédiaire de l’anneau décrit, sont les analogues des tubes génitaux stériles qui parcourent les bras des Comatules et qui sont d’un côté en relation directe avec l'organe dorsal, appelé stolon par M. E. Perrier, tandis qu’ils ne deviennent féconds qu’à leurs extrémités distales. Les rapports sont exactement les mêmes, avec cette différence que les extrémités distales fécondes se trouvent suspendues tout le long des bras sur les cirrhes chez les Comatules, tandis que chez les Astéries elles sont accumulées à la base des bras, réfléchies en dedans et suspendues dans le coelôme.
Nous voyons donc que l’organe dorsal, avec les cordons creux qui s’en détachent vers sa terminaison dorsale, est logé dans un espace lacunaire constitué par la cloison impaire (le canal en boyau), et que cet espace est en communication avec le canal pierreux. Il est facile de constater que cette grande lacune se continue, sur le tégument dorsal, dans des lacunes secondaires, creusées dans l’épaisseur du tégument et qui sont en communication entre elles, établissant ainsi un système de creux reliés ensemble et remplis par le même liquide qui se trouve aussi dans la lacune centrale. On peut établir en fait que, partout où les tissus acquièrent une certaine épaisseur, des lacunes de cette nature se forment qui sont en communication entre elles. Tantôt ces lacunes sont aplaties entre les couches de tissu et se présentent, par conséquent, sur les coupes, sous forme de fentes, de fissures ou de boutonnières ; tantôt elles se présentent, autour des tubes et des boyaux, sous forme d’espaces annulaires {espaces pèrihœmaux de Ludwig ) ou même de vaisseaux à coupe arrondie. C’est ainsi que nous les trouvons dans l’épaisseur des parois des boyaux génitaux, autour des canaux aquifères ou dans les cloisons qui s’établissent au-dessus des coussinets nerveux des bras. Toutes ces lacunes ne s’établissent qu’à mesure que les tissus deviennent plus épais; le derme, ainsi que toutes les autres
ASTERIDES.
conformations mentionnées, sont solides et contigus dans le jeune âge, où Ton ne voit aucune trace de lacunes ni dans les téguments ni ailleurs. La lacune centrale se forme d’assez bonne heure dans les larves des Astéries sous forme d’une fente étroite, et c’est en partant de cette fente primitive que s’établissent successivement les autres lacunes.
Nous ne pouvons donc parler, chez les Astéries, d’un système vasculaire sanguin ; il est remplacé par ce système lacunaire qui, par places, prend l’aspect de vaisseaux.
Ces lacunes sont-elles en communication avec le coelôme? Nous devons laisser la réponse définitive à cette question aux investigations futures; nous croyons que oui, mais nous n’avons aucune preuve certaine pour cette croyance.
Des organes génitaux ( d , fig. 287 ; f, fig. 293). — Ces organes, de forme identique chez les deux sexes, sont constitués par des boyaux allongés et ramifiés qui se trouvent réunis en dix paquets, un de chaque côté d’une cloison interbrachiale. Les bouts arrondis de ces boyaux pendent dans le coelôme des bras et du disque. Lorsqu'ils sont bien développés, ces boyaux prennent un aspect noueux comme un rosaire. Les tiges des grappes sont attachées à la face interne du tégument dorsal, et, lorsqu’on examine ce dernier attentivement, on trouve dans la courbure de l’espace interbrachial et de chaque côté de la cloison un nombre variable (jusqu’à six) de fins orifices, situés dans le voisinage des plaques marginales et qui correspondent aux points de fixation, à l’intérieur, des tiges des grappes. C’est par ces orifices que les produits génitaux, œufs et sperme, sont expulsés. La fécondation se fait dans l’eau ambiante, pendant que les animaux se placent de manière à rapprocher les régions où sont situés les orifices mentionnés.
La structure des boyaux génitaux est assez simple. On constate sur la face externe, le revêtement général du coelôme, cils vibratiles, cuticule, cellules épithéliales, ensuite une couche, souvent assez épaisse, de tissu conjonctif, séparée en deux par un écartement, lequel est souvent traversé par des brides de fibres fines. Cette lacune forme donc un sinus qui contourne le boyau. Elle est en rapport ouvert avec les lacunes creusées dans les téguments, et la genèse du boyau génital montre en effet que toutes ces différentes couches, y compris la lacune, ne sont qu’une continuation du tégument dont le boyau génital n’est, pour ainsi dire, qu’une invagination vers l’intérieur. Sur la face interne de la couche conjonctive et remplissant souvent en entier la lumière du boyau, se trouvent des cellules, primitivement épithéliales, aux dépens desquelles se développent les
ECHINODERMES
œufs et le sperme. Les cellules génitales sont au commencement entièrement conformes; ce n’est que par la suite qu’elles se différencient. Les œufs mûrs montrent une enveloppe folliculaire, fournie par les cellules épithéliales non modifiées, au-dessous de laquelle se trouve une couche albumineuse collante (zone radiée), ensuite les éléments ordinaires de l’œuf, vitellus, vésicule et tache germinatives. Le développement des cellules spermatogènes n’a pas encore été suivi ; on a remarqué, dans les tubes males, des conformations analogues à celles qui se trouvent chez les Crinoïdes. Nous avons parlé, à propos de l’organe dorsal, des communications qui existent vraisemblablement entre cet organe et le canal de sortie des boyaux génitaux par l’intermédiaire des cordons génitaux stériles.
On sait que le développement des Astéries se fait dans la plupart des cas par des formes larvaires, appelées Bipinnaria et qui sont adaptées à la vie pélagique. Ces larves présentent une double direction dans leur développement ultérieur; dans les unes, l’Étoile de mer se constitue directement, tandis que les autres passent par une seconde forme encore pélagique, appelée Brachiolaria , et distinguée par des organes d’attachement qui se perdent lors du développement de l’animal définitif. Enfin, on a trouvé un certain nombre d’Astérides, où la vie pélagique de la larve est supprimée et où les œufs sont collés à des corps sous-marins, gardés sous la mère qui leur fait une coupole incubatrice avec son corps. Quelquefois même se développe une cavité incubatrice creusée dans le corps de la mère. Dans tous ces cas, il y a un appareil fixateur larvaire, qui est rejeté plus tard. Les axes et plans de l’Astéride en voie de formation ne coïncident jamais avec ceux de la larve. Nous renvoyons, pour le
développement même, aux nombreux travaux ayant trait à l’embryo- /
génie des Echinodermes.
Sauf des variations peu considérables, la structure anatomique des S tellérides proprement dites offre peu de différences, tandis que la forme du corps, depuis celle d’un pentagone ( Palmipes , Asterina ) jusqu’à celle à bras presque indépendants du disque ( Brisinga ), la constitution des téguments et de leurs appendices varient énormément. Nous ne signalerons que des différences essentielles.
La plupart des Stellérides possèdent des 'pêdicellaires . Ce sont des pinces à deux grosses branches crochues, comme des tenailles, qui sont presque immédiatement fixées sur le tégument. Chaque branche est soutenue par une pièce calcaire et les deux mâchoires sont articulées ensemble à leur base où se trouvent des fibres musculaires peu considérables. Les pinces sont entourées de toutes parts par l’épiderme général ; on remarque dans la courte tige du pédicellaire, lorsqu’elle existe, la même structure que dans le tégument. Les pêdicellaires manquent entièrement dans le groupe zoologique auquel appartient le genre Astropecten. Un court rectum existe primitivement chez toutes les Stellérides à la face dorsale, où l’anus occupe une place centrale ou un peu excentrique. Il persiste le plus souvent [Asteracanthion, Solaster , Brisinga ), mais chez quelques genres, dont notre
espèce typique fait partie, l'anus se ferme sans laisser de trace, tandis qu’un rudiment du rectum se laisse encore distinguer, comme nous l’avons dit. La distance jusqu’à laquelle les cæcums s’étendent dans le coelôme des bras est assez variable; on peut admettre, en général, que le quart distal du bras ne contient plus de cæcums. Par la brièveté de ces appendices de l’intestin, qui n’arrivent que jusqu’au tiers des bras très longs et déliés, le genre Brisinga se distingue des autres Stellérides pour se rapprocher, sous ce point de vue, comme sous celui de la forme générale du corps, des Ophiurides. Dans la plupart des genres, on ne trouve qu’une seule plaque madréporique et un seul canal pierreux, toujours placés dans un espace interradial. Mais il y a aussi des genres, tels que Ophidiaster, chez lesquels existent plusieurs plaques madréporiques et canaux pierreux. Nous ne possédons encore aucune anatomie détaillée de ces types et nous manquons surtout de notions exactes sur les rapports de l’organe dorsal ou des organes dorsaux avec ces canaux pierreux multipliés. Le canal madréporique est, du reste, souvent beaucoup moins compliqué dans son intérieur que chez notre espèce. Chez Echinaster , par exemple, la complication se borne à deux lames saillantes internes. La conformation des systèmes nerveux, d’irrigation et lacunaire est sensiblement la même comme dans notre espèce, aussi celle du système aquifère, à cette différence près que plusieurs genres (Aster acanthion, Solaster) possèdent quatre rangées d’ambulacres externes dans chaque sillon au lieu de deux. Chez Luidia, Brisinga et autres, les ambulacres sont coniques comme dans notre espèce, tandis que chez la grande majorité ( Asterias , Solaster , Patmipes , Aster acanthion) ils sont élargis au bout et constituent un disque à centre enfoncé servant de ventouse. L’épithélium est très épaissi sur ces ventouses, ainsi que la couche conjonctive, tandis que la couche nerveuse est assez mince. De nombreuses glandes monocellulaires, sécrétant une glaire collante, sont répandues dans l’épithélium de la ventouse, qui est encore soutenue par des pièces calcaires minces et réticulées. Les ambulacres coniques servent plutôt à tâtonner, tandis que ceux à ventouses soutiennent mieux la marche rampante. Les organes génitaux sont construits partout sur le même type, mais il y a des différences pour l’emplacement et l’arrangement des pores excréteurs. Chez quelques genres ( Echinaster ) les touffes génitales se continuent presque sur toute la longueur des bras; chez Brisinga elles sont, au contraire, concentrées sur une région un peu renflée des bras à quelque distance de son insertion. Enfin, Y Asierina gibbosa de la Méditerranée a les orifices génitaux sur la face ventrale du disque, deux dans chaque espace interradial, sous forme de boutonnière conduisant dans un canal plissé longitudinalement qui remonte le long des parois externes pour se rendre aux touffes fixées à la face dorsale. Cette exception est d’autant plus remarquable que d’autres espèces du même genre ont les pores génitaux sur la face dorsale. Chez le Pterasler miliaris se forme, sur la face dorsale de l’animal, une vaste cavité, due probablement à un dédoublement des téguments et qui communique avec l’anus central relevé en forme de goulot. C’est dans cette cavité que se développent les larves jusqu’à ce qu’elles aient acquis leur forme définitive. On trouve, chez d’autres espèces exotiques, des adaptations semblables.
Les Ophiurides se'distinguent des Stellérides autant par la forme du corps que par des particularités de leur organisation, de manière que l’on pourrait bien les considérer comme une classe distincte. Les bras, divisés et transformés en cirrhes terminaux chez les Euryalides pélagiques, sont nettement distingués du corps discoïde et leur charpente se continue, du côté ventral du disque, jusqu’à la bouche même qui se trouve au centre du disque et présente autant de coins en fente qu’il y a de bras. De chaque côté des bras se trouve, sur la face ventrale du disque, un orifice en forme de fente qui conduit dans une vaste poche génitale. 11 y a donc, chez les espèces à cinq bras, dix de ces fentes. Les bras ne présentent point de sillon ambulacraire; de petits ambulacres, ne servant que pour recevoir des impressions tactiles, sortent sur les flancs des bras par des trous établis entre les pièces calcaires. Les écailles, piquants, etc., établis sur les téguments, sont extrê-
ÉCHINODERMES
mement variés, mais se trouvent dans les mêmes rapports avec les téguments comme chez les Astéries. Nous renvoyons, pour la description et la parallélisation des pièces du squelette, aux travaux de Ludwig. La bouche conduit par un court œsophage dans un vaste sac stomacal à autant de poches qu’il y a de bras. Ces poches sont encore subdivisées par des plis, mais il ne se trouve aucun prolongement dans les bras; les cæcums des Stellérides font absolument défaut. On ne trouve, dans les bras, que le coelôme très réduit, les muscles et les conformations qui correspondent aux autres parties développées chez les Stellérides, mais considérablement modifiées. Les pièces ambulacraires se touchent dans la ligne médiane; immédiatement au-dessous d’elles se trouve le canal aquifère du bras qui donne, à droite et à gauche, des branches traversant les pièces interambulacraires qui s’élargissent, après avoir constitué un appareil valvulaire dans les ambulacres tentaculaires. Le canal aquifère est séparé, par une lacune centrale formant canal longitudinal et non divisé par une cloison verticale, de la bandelette nerveuse, qui montre le même épithélium vibratile en palissades comme celle des Astéries. Chez quelques espèces [Ophiura texturata suivant Lange), la couche fl bril I aire nerveuse est épaissie latéralement par des accumulations de cellules, considérées par Lange comme nerveuses, qui simulent des ganglions allongés, réunis par des commissures transversales. Sur la bandelette, faisant saillie dans la lacune dorsale, se remarque un cordon ou canal en coupe ronde qui est considéré comme un vaisseau par les auteurs, mais dont les relations ne sont pas encore élucidées. Nous croyons, jusqu’à plus ample informé, que c’est le cordon génital stérile. Enfin, du côté ventral, la bandelette n’est point libre, mais elle est couverte par une série de pièces calcaires médianes, parfaitement soudées au milieu, lesquelles s’étendent entre les trous de sortie des ambulacres. Mais ces pièces de clôture sont creusées en gouttière sur la face dorsale, et, comme celte gouttière a la largeur de la bandelette, celle-ci se trouve avoir sa face ventrale libre dans cette gouttière qui communique, par les trous de sortie des ambulacres, avec le milieu ambiant. La surface ventrale de la bandelette avec ses cils vibratiles est donc baignée, comme chez les Stellérides, par le milieu ambiant, mais elle est protégée par les pièces de clôture formant voûte. Les bandelettes des bras se réunissent dans un anneau autour de la bouche, comme aussi les canaux aquifères, et avec ce dernier canal circulaire communiquent aussi, par des tiges creuses, des ampoulés ou vésicules de Poli flottant, en nombre variable, dans le coelôme du disque. Mais une différence profonde avec les Stellérides est établie par le fait qu’il y a des plaques madréporiques multiples situées sur la face ventrale du disque dans le voisinage immédiat delà bouche. Le canal tortueux ou porique de chacune de ces plaques aboutit, par l’intermédiaire d’une ampoule, à épithélium en pavé, en un canal pierreux simple, sans complication interne, mais revêtu par l’épithélium particulier connu. Ces canaux pierreux débouchent dans l’anneau circulaire et sont entourés, à distance, d’enveloppes formant boyaux, sur les parois desquelles se trouvent des conformations glandulaires correspondant sans doute à l’organe dorsal. Les relations de ces conformations avec les organes génitaux ne sont pas encore suffisamment élucidées. Les organes génitaux eux-mêmes consistent en des boyaux peu allongés, souvent pyriformes, qui sont attachés, suivant des lignes déterminées, aux parois très minces des poches assez spacieuses, dont la terminaison se recourbe sur la face dorsale de l’estomac, tandis qu’elles sont ouvertes, du côté ventral, par les fentes mentionnées plus haut. Ces poches deviennent de véritables poches d’incubation chez les espèces d’Ophiurides qui produisent des petits vivants n’ayant plus la forme larvaire. Les larves pélagiques des Ophiurides ont, comme on sait, la forme Pluteus et sont bien plus semblables à celles des Oursins qu’aux larves des Stellérides.
Toutes les Astérides régénèrent assez facilement des bras cassés ou endommagés. Les parties régénérées montrent cependant des irrégularités et un moindre développement des pièces constituantes. On a observé, en outre, chez certaines espaces des genres Linckia et Ophidiaster , non seulement le bourgeonnement de
ECHINIDES.
nouveaux bras sur le disque, mais aussi sur un bras séparé, de manière que celui-ci présentait une forme de comète. Enfin, certaines espèces, telles que Asteracanthion Sexuispinus et Ophiactis virens , se multiplient normalement par division spontanée. L ''Ophiactis, commune à Naples, a été observée en détail par Simroth. Cette espèce a, dans la règle, six bras et se divise en deux moitiés ayant chacune trois bras. Nous renvoyons pour les détails au travail de Simroth.
Littérature.
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CLASSE DES ECHINIDES OU OURSINS (ECHÏNIDA)
Le squelette de ces Echinodermes est composé de plaques calcaires réunies, dans la plupart des cas, solidement entre elles par des sutures, dans lesquelles se trouve du reste toujours une très minime quantité de substance conjonctive fibrillaire servant de lien. Il y a néanmoins un fort petit nombre d’espèces vivantes dans les grandes profondeurs ( CalveiUa , Phormosoma), chez lesquelles ces
ECHINODERMES
ligaments sont élargis de telle manière, que les plaques plus ou moins imbriquées du test deviennent mobiles entre elles. Chez tous les autres Oursins, nous trouvons les plaques, ordinairement pentagonales, solidement réunies sur tout le corps, sauf autour de la bouche, au péristome, et autour de l'anus, au périprocte, où, dans la plupart des cas, de petites plaques sont enchâssées dans un tégument assez épais et ayant l’apparence de cuir.
La forme du corps varie considérablement; elle est souvent presque sphérique, d’autres fois ovoïde; tantôt élevée, mais plus souvent déprimée de manière à former un disque, lequel, dans certains cas, peut porter, sur le bord, des perforations ou des incisures ( Lobo phora , Encope , Rotula).
Chez les Oursins réguliers, on peut distinguer un axe vertical qui passe par la bouche centrale, située sur la face ventrale, et par le centre d’un pentagone, placé au sommet de la face dorsale, vers lequel convergent les zones ambulacraires et où est situé l’anus, qui ne se trouve jamais exactement au centre de ce pôle apical, mais toujours un peu de côté. Autour de cet axe apicobuccal se rangent les cinq rayons, qui se dessinent sur le test. Dans les Oursins vivants, le pôle apical est toujours rigoureusement central et unique; il y a cependant des Oursins fossiles ( Dysastéricles ), où deux zones ambulacraires, le bivium, confluent sur un point distant du point de réunion des trois autres zones qui constituent le trivium. On pourra donc toujours, chez les Oursins vivants, déterminer exactement l’axe en faisant passer une ligne verticale par le sommet apical.
Cette détermination a son importance parce que, chez les Oursins irréguliers, les deux orifices, anal et buccal, se déplacent dans un sens opposé. Chez les uns ( Clypèastroïdes ), la bouche est encore centrale, tandis que l’anus glisse pour ainsi dire vers le bord du corps dans l’interradius impair, de manière à arriver, dans quelques cas, sur le bord ou même sur la face ventrale près du bord ; chez les autres ( Spatangoïdes ), la bouche se déplace aussi dans le sens de l’ambulacre antérieur. Par ces déplacements, un plan médian et vertical s’accuse, qui passe par le milieu du rayon impair et par celui de l’espace interradial opposé. Ce plan médian, qui divise le corps de l’Oursin en deux moitiés symétriques, se fait encore sentir, quoique d’une manière assez obscure, chez les Oursins réguliers.
On distingue toujours cinq rayons rangés autour de l’axe central, mais différemment développés chez les Oursins irréguliers, tandis qu’ils se présentent d’une manière assez semblable chez les réguliers. Chacun de ces rayons, disposés suivant des méridiens, peut être envisagé comme composé d’une zone ambulacraire, marquée
ECHINIDES.
par une double série de trous, par lesquels passent les arnbulacres, et par deux moitiés do zones interambulacraires, qui flanquent la zone ambulacraire des deux côtés. Il y a donc cinq zones ambulacraires et autant d’interambulacraires, et, comme chacune de ces zones est composée de deux séries de plaques, on compte vingt séries en tout. Toutes ces plaques sont pentagonales chez les Oursins actuels; les plaques appartenant à une même zone se touchent par des pointes, formant des lignes en zigzag, tandis que les plaques appartenant à des zones différentes sont réunies par des lignes droites.
Chez les Oursins réguliers, les bandes ambulacraires, tantôt droites, tantôt ondulées, mais toujours semblables, s’étendent sur toute la longueur du méridien du périprocte au péristome; chez les Oursins irréguliers, au contraire, elles sont toujours dissemblables et souvent bornées à la face dorsale, formant par écartement une rosette dont les pétales peuvent être fermés ou ouverts vers la face ventrale. Chez les Spatangoïdes la rosette n’est formée, le plus souvent, que de quatre pétales, la cinquième bande présentant une conformation différente. Les trous par lesquels passent les ambulacres sont disposés de manières très diverses ; ils sont tantôtisolés, tantôt réunis, dans les pétales surtout, par des lignes transversales.
Le test porte toujours des piquants ou radioles mobiles, très variables de grosseur et de longueur ; des pédicellaires, souvent des sphéridies, et, chez les Spantagoïdes, des clavules ciliées, placées sur des espaces déterminés, qu’on appelle fascioles ou sémites.
Tous les Oursins à bouche centrale ont un appareil dentaire interne plus ou moins compliqué, dont les Oursins à bouche excentrique sont entièrement dépourvus. Ce caractère nous paraît le plus important pour la classification, que nous établirons comme suit :
Ordre des Oursins dentés. — La bouche est centrale, pourvue d?un appareil masticateur. Cinq glandes génitales.
Sous-ordre des Réguliers. — Bandes ambulacraires semblables, occupant des méridiens entiers. Anus subcentral au pôle apical. Échinothurides à plaques mobiles. Exemples : Calveria , Phormosoma. Cidarides, à bandes ambulacraires ondulées très étroites, à radioles grandes et épaisses. Exemples : Cidaris, Salenia. Échinides à bandes ambulacraires larges, à radioles minces. Exemples : Diadema , Echinus , Strongylocentrotus , Echinometrct.
Sous-ordre des Irréguliers. — Forme généralement déprimée, rosette ambulacraire à cinq pétales; anus excentrique. Exemples : Clypeaster , Laganum , Lobophora, Mellita , Rotuïa.
ECHINODERMES
Ordre des Oursins édentés. — Bouche et anus excentriques. Point d’appareil masticateur. Rosette ambulacraire formée le plus souvent de quatre pétales. Quatre glandes génitales.
Sons-ordre des Cassidulides. — Bouche subcentrale, rosette à cinq pétales ou ambulacres rubanés. Exemples : Echinoneus, Echinolampas .
Sous-ordre des Spatangoïdes. — Bouche excentrique et transversale à labre saillant. Exemples : Pourtalesia , Spatahgus , Bris sus, Schizaster.
Type : Strongylocentrotus lividus (Brdt.) ( Toxopneusies 1.; Echinus lividus L.). — L’Oursin commun, répandu sur presque toutes les côtes européennes. B se trouve jusqu’à la limite des marées à de faibles profondeurs, caché sous les herbes et dans les anfractuosités des rochers. On mange les glandes génitales, partout sur les bords de la Méditerranée, où l’on peut se le procurer facilement aux marchés. Nous nous sommes aidés, pour notre travail, surtout des excellentes recherches de M. Koeliler sur les Oursins des côtes de Provence. (Voir Littérature.)
Orientation. — En examinant le pôle apical de l’Oursin, on voit une rosette composée de cinq plaques principales dites génitales, dont chacune porte sur son coin, dirigé en dehors, un trou bien visible à l’œil nu et qui est l’orifice génital. La rosette, complétée par cinq autres petites plaques intermédiaires, dites ocellaires, entoure un espace circulaire, dans lequel se trouve l’orifice anal un peu excentrique, entouré de petites plaquettes mobiles. Une des plaques génitales se distingue par sa grosseur et par l'aspect velouté de sa surface. C’est la plaque madréporique, dont les tubules conduisent dans le canal pierreux. Comme chez l’Astérie, cette plaque madréporique se trouve, ainsi que les autres plaques génitales, dans une zone interambulacraire et vis-à-vis d’une bandelette ambulacraire'. Nous admettons donc, comme chez l’Astérie, un axe central passant par les deux pôles apical et buccal et un plan vertical passant par l’axe, la plaque madréporique et la zone ambulacraire qui est opposée à cette dernière. Ce plan vertical divise donc l’Oursin en deux moitiés égales, composée chacune de deux zones ambulacraires avec leurs intervalles et d’une moitié d’une zone ambulacraire et interambulacraire. Nous appelons la zone ambulacraire divisée ainsi le rayon antérieur, la plaque madréporique occupant le côté postérieur. En plaçant l’Oursin sur sa face buccale, la plaque madréporique tournée vers le spectateur, nous aurons une moitié droite et une moitié gauche. Nous répétons que cette orientation est purement anatomique, comme celle analogue de l’Astérie.
ECHINIDES.
Préparation. — Pour étudier en détail les tubes ambulacraires étendus, on fera mourir l’Oursin par du chloroforme ajouté à l’eau de mer, ou aussi en couvrant soigneusement la surface de l’eau d’une mince couche d’alcool, qui surnage, mais se répand lentement par diffusion. Les ambulacres restent alors souvent dans l’extension qu’ils prennent pendant la vie. Pour les àutres travaux anatomiques, on fera mourir l’animal dans une solution de sublimé, en perforant d’abord le test en deux endroits opposés pour laisser écouler l’eau contenue dans le coelôme et pour faire pénétrer le sublimé dans l’intérieur. Après un séjour d’une demi-heure au plus dans le sublimé, qui fixe les tissus très délicats, on lave à l’eau et on plonge l’Oursin, pendant douze heures à peu près, dans une solution très diluée de picrocarminate. Les tissus organiques sont colorés en rouge et se distinguent ainsi très facilement des pièces calcaires, qui restent incolores, ce qui facilite grandement la dissection. On peut durcir après dans l’alcool les tissus mous, destinés à être débités en coupes. Il faut décalcifier, suivant les procédés indiqués à propos des Comatules et des Astéries, dans tous les cas où les coupes intéressent aussi des parties calcaires. On étudie la structure des pièces calcaires sur des coupes sèches, usées jusqu’à transparence. Les injections, que l’on peut pousser par le canal pierreux et l’organe dorsal, doivent être faites avec des masses froides, par exemple à la gomme arabique, ou à l’essence de térébenthine colorée. Les tissus, très délicats, se rompent facilement par la moindre pression. Nous avons trouvé que les injections se faisaient plus aisément après avoir fixé les tissus par une immersion dans du sublimé pendant quelques minutes seulement. Il va sans dire que certaines recherches, comme sur les épithéliums vibratiles, ne peuvent être faites que sur le vivant. Pour couper le test dans une direction voulue, par exemple circulairement, on dessinera d’abord la coupe avec un trait de scie fine, qui doit pénétrer assez profondément. En employant seulement des ciseaux, on risque de produire des fendillements en divers sens.
Tègumeyits et squelette. — Les téguments peuvent s’étudier le plus facilement sur les membranes mobiles qui couvrent les espaces buccal et anal et surtout la membrane buccale. Dans ces deux expansions, des concrétions calcaires discoïdes se trouvent bien disposées dans l’épaisseur des téguments, mais ces concrétions ne sont pas assez compactes pour empêcher de faire des coupes dans tous les sens.
La base des téguments est formée par du tissu conjonctif fibrillaire, dans lequel sont disséminées des cellules, en partie amoeboïdes.
ECHINODERMES
et des masses pigmentaires brimes, rouges et jaunes. Les couches externes du tissu sont plus lâches et contiennent probablement des fibrilles nerveuses; les couches internes, plus serrées, sont mélangées dans certains endroits avec des fibres musculaires. A l’extérieur, le derme ainsi constitué est recouvert d’un épithélium en pavé, qui porte des cils vibratiles extrêmement fins et délicats.
Le derme avec son épithélium se continue sur toute la surface externe de l’Oursin, sur les radioles, les pédicellaires, ce qui se voit très facilement sur des exemplaires plongés en entier dans du picrocarminate, lequel colore fortement toute la substance organique. Partout la couche profonde entre dans les mailles et les interstices des pièces calcaires, pour s’étaler ensuite en couche mince sur la face interne des plaques du test. Tout le squelette se trouve donc dans l’épaisseur du derme, dont la face interne, limitant le coelôme, est de nouveau tapissée d’un épithélium vibratile en pavé. Les fibres conjonctives du derme se continuent aussi dans les nombreuses brides, tendons, rubans et mésentères, qui retiennent en place les organes intérieurs, tels que l’intestin et les organes génitaux. Toutes ces conformations, ainsi que les enveloppes fibreuses des organes, sont tapissées du meme épithélium vibratile.
La structure des pièces calcaires est partout la même au fond, savoir : des masses réticulées formées par de petites pièces enchevêtrées et dont les mailles sont remplies par les tissus du derme. Ces mailles sont tantôt plus lâches, tantôt serrées à tel point, que la substance devient presque homogène, comme c’est le cas vers la base des radioles ou à la surface des tubercules, sur lesquels s’articulent les piquants.
La surface interne des plaques composant le test est entièrement lisse, sauf aux alentours des deux pôles. Autour de l’aire buccale se montre, en effet, un anneau saillant vers l’intérieur, dressé verticalement, qui s’élève à chacun des cinq angles, correspondant aux bandes ambulacraires, en deux arcs-boutants, lesquels circonscrivent un orifice ogival, par lequel passent les muscles, vaisseaux et nerfs, qui se rendent à l’appareil masticateur. Dans les intervalles entre ces auricules sont placées les dix entailles que l’on remarque aussi à l’extérieur sur les bords du péristome. Le pôle apical est entouré également d’un anneau peu saillant à l’intérieur, qui s’épaissit sous la plaque madréporique en se dédoublant.
La surface extérieure du test est en revanche ornée de tubercules nombreux, circulaires, arrondis, relevés en bouton au centre et de différentes grandeurs. Les gros tubercules sont disposés en rangées méridiennes; ces rangées diminuent en nombre vers les deux pôles.
A l’équateur, il y a quatre rangées dans chaque zone ambulacraire et six dans chaque zone interambulacraire. Les gros tubercules portent les grands piquants. Entre leurs rangées se trouvent de petits tubercules, conformés de la même manière, sur lesquels sont articulés de petits piquants et les pédicellaires.
Au sommet apical se trouve une rosette composée de dix plaques, qui constituent un cercle autour du périprocte. La rosette est formée par cinq plaques génitales (<?, fig. 297), de forme pentagonale, dont les bases réunies ferment le cercle et qui se touchent par
Fig. 297.
leurs bords correspondants. Ces plaques ont un coin libre, tourné au dehors, lequel est percé, à son sommet, d’un trou livrant passage aux produits génitaux. Une de ces plaques, plus grande et plus bombée que les autres, d’un aspect velouté, est la plaque madré-
Fig. 297. — Cette figure, comme toutes les suivantes, se rapporte à notre espèce type, le Strongylocentrotus lividus. On a ouvert l’Oursin d’en haut et enlevé la partie supérieure du test en le coupant circulairement. On a laissé le périprocte en place de manière que les organes se montrent dans leur position normale. Grandeur naturelle, a, épaisseur du test coupé; b, anus, situé un peu excentriquement entre de petites plaques mobiles; c, plaques génitales; d, plaque madréporique formant, avec les quatre autres plaques génitales, la rosetter apicale; e, plaques intercalées et échancrées, dites plaques ocellaires; f, glandes génitales occupant les cinq espaces interambulacraires; g , leurs conduits efférents, se rendant aux trous des plaques génitales; A, ogives; i, arcs inférieurs de la seconde ou supérieure circonvolution de l’intestin, vides, plissés et attachés par de nombreuses brides mésentériques au test; k, premier tour de la circonvolution inférieure Z; m, circonvolution inférieure, visible dans une ogive; n, cloison mésentérique, dans laquelle court le rectum.
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porique (i d , fig. 297). Les intervalles entre ces coins sont remplis par cinq petites plaques, dites ocellaires (e, fig. 297), qui portent une petite échancrure à leur base tournée au dehors.
Les plaques des zones ambulacraires sont percées, sur leurs bords extérieurs, de pores assez fins, rangés par paires, et qui livrent passage aux ambulacres. Le nombre de ces pores est variable; il y en a au moins quatre paires par plaque; Valentin en a compté 3,200 en tout sur un Oursin de moyenne taille.
Les appendices mobiles, articulés sur des tubercules, sont de deux sortes, les piquants ou radioles et les pédicellaires , lesquels sont évidemment les formes primitives des piquants, vu qu’ils apparaissent en premier lieu chez les jeunes Oursins. On peut considérer les piquants comme des pédicellaires, dont la tige seule s’est développée, tandis que la pince terminale s’est perdue.
Les piquants ou radioles de notre espèce sont des baguettes, s’amincissant graduellement vers le bout et montrant des carènes longitudinales au nombre d’une vingtaine. Le bout fixé est formé en manchon; son creux s’adapte sur le mamelon du tubercule de manière que le piquant est mobile dans tous les sens ; une collerette entoure le manchon et sur cette collerette se fixe un ligament articulaire composé de fibres conjonctives circulaires. Sur cette capsule articulaire s’étendent des fibres musculaires rayonnantes, homogènes, à noyaux très apparents, lesquelles s’attachent au bord circulaire du tubercule, entouré de petites crénelures. Le tout est recouvert par la couche conjonctive du test avec son épithélium et se colore très vivement par le picrocarminate. La structure interne du piquant est telle qu’une coupe transversale présente l’aspect d’une roue dont les rayons sont formés par une substance calcaire très serrée, tandis que les intervalles et le pourtour sont constitués par des réticulations assez lâches.
Des pédicellaires (fig. 298). — Ces organes se trouvent partout disséminés entre les piquants, mais on peut se les procurer le plus facilement en raclant profondément, avec un scalpel bien aiguisé, le péristome qu’on a détaché préalablement. Toutes les différentes espèces de pédicellaires se trouvant sjir la membrane buccale, on en rencontrera toujours, parmi les raclures, qui sont encore attachés à la membrane et aux petites écailles calcaires, qui les portent ici. Pour étudier le squelette des pédicellaires, on les traitera par la potasse caustique, qui dissout les parties molles.
On peut dire, en général, que les pédicellaires sont composés d’une hampe plus ou moins allongée, articulée, comme les piquants, sur un très petit tubercule, et d’une pince tridactyle portée sur le bout libre.
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La hampe, formée à l’extérieur par une continuation du tégument, où sont dispersés des spiculés calcaires, contient une tigelle calcaire articulée sur le mamelon du test et se continue sur la pince par une partie plus ou moins longue dépourvue de tigelle à l’intérieur. L’extrémité de la tigelle est un peu renflée en massue et sur cette partie s'insèrent les muscles abducteurs, fort minces du reste, des branches de la pince. Celles-ci montrent, sur leur face interne et à leur base, une apophyse calcaire qui sert d’insertion aux muscles adducteurs. On
distingue, chez notre espèce et en général chez les Echinides, quatre sortes de pédicellaires. Chez les pédicellaires tridactyles (3, fig. 298) la pince est renflée à sa base; les trois branches, minces et grêles, un peu élargies en cuillerons, ne portent jamais sur la face interne des dents longues et aiguës. Les pédicellaires gemmif ormes , au contraire (2, fig. 298), ont trois grosses valves charnues, dans la masse
Fig. 298. — Pédicellaires. Ils sont tous pris sur la membrane buccale et dessinés sous le même grossissement (Zeiss. A.) à la chambre claire. 1, pédicellaire ophicéphale ou buccal ; 2, gemmiforme; 3, tridactyle; 4, trifolié, a, tête ou pince à trois branches; b, partie molle; c, hampe à squelette calcaire ou tigelle; d, point où finit la massue du pédicellaire gemmiforme.
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desquelles se trouve un squelette à branches très longues, grêles, dont chacune est armée de deux paires de dents longues, une supérieure et une inférieure; la tigelle calcaire se perd insensiblement en spiculés vers la tête, à la base de laquelle se trouve un amas isolé. Les petits pédicellaires trifoliés (4, fig. 298) ont les pinces larges, en forme de fouilles arrondies ou échancrées, et la hampe très longue et grêle. Ils sont beaucoup plus rares que les deux
autres sortes, mais se trouvent disséminés, comme ceux-ci, partout entre les tubercules du test. En revanche, les pédicellaires ophicêphales (1, fig. 298) sont presque exclusivement implantés sur la membrane buccale ; ils sont plus massifs que les autres, à hampe forte, et les trois branches de la pince en forme de cuillerons élargis sont élégamment fouillés à l’intérieur par des excavations et terminés, à leur bout proximal, par des apophyses en forme d’arcs semi-circulaires.
Les pédicellaires paraissent avoir la fonction de nettoyage du test. Ceux de la face dorsale transportent vers l’équateur, pour les laisser tomber dans l’eau, les matières fécales sortant de l’anus; ceux de la face inférieure nous semblent aussi transporter les matières non mangées vers la périphérie. Nous ne les avons jamais vus transporter des aliments vers la bouche. Le transport de la face inférieure vers la périphérie doit être surtout très actif chez les Oursins qui creusent les roches.
Les sphèridies sont de très petits corps sphériques, formés par une substance vitreuse très dure et déposée, comme dans un otolithe, par couches concentriques. Ces globules sont portés sur un pédicule massif et court, dont la substance calcaire réticulée se continue dans le centre du corps globuleux et qui est articulé sur un mamelon. Ils
se trouvent par paires alternantes près des sutures des premières plaques ambulacraires au pourtour de la bouche. M. Lovén les envisage comme des organes sensitifs.
Outre les organes décrits, on trouve encore, sur les bords externes du péristome, des organes en houppes unisériales, que Valentin a nommés les branchies externes ( a , fig. 299). Ces organes sont placés, au nombre de dix, sur les entailles péristomiennes du test et, par conséquent, aux bords externes des aires interambulacraires. Ce sont des évolvures creuses et branchues du tégument, et leur cavité correspond, par un orifice assez large occupant l’entaille, avec le coelôme. Sur le tronc creux, qui est tourné du côté de Faire interambulacraire, sont placées des branches creuses aussi, qui se subdivisent et se terminent en courts cæcums ampulliformes. La structure de ces organes est absolument celle des téguments, l’épithélium
vibratile et les amas pigmentaires y sont assez développés, et ils contiennent, dans l’épaisseur de leurs parois, des réseaux calcaires assez fins. Ces organes ne peuvent avoir des fonctions respiratoires plus développées que le tégument buccal lui-même ; ils nous paraissent morphologiquement comparables aux tubules des Astérides.
Appareil digestif “. — La bouche (b, fig. 299), faiblement pentagonale, se trouve au centre de la membrane horizontale du péristome , entourée par une lèvre tuberculeuse dont les éminences sont placées en rayonnant. On voit sortir ordinairement de la bouche les pointes de quelques dents, croisées les unes sur les autres. L’épithélium vibratile des téguments cesse sur la face interne du pli formant lèvre, pour faire place à l’épithélium particulier du canal intestinal.
Kig. 299.
Pour bien préparer l’intestin dans toute son étendue, il faut se servir d’individus qui ont jeûné aussi longtemps que possible dans un aquarium. Autrement, l’intestin est ordinairement tellement rempli, surtout dans sa partie inférieure, de boulettes ayant environ deux millimètres de diamètre, que ses parois très délicates se rompent avec la plus grande facilité. On détachera le périprocte aux contours de la rosette apicale et on enlèvera soigneusement le test jusqu’à l’équateur, en détachant avec précaution les nombreux filaments mésentériques qui retiennent les organes vers les parois du test. On obtiendra ainsi, en allant depuis le périprocte, une préparation telle que nous l’avons figurée (fig. 297). Une préparation sem-
Fig. 299. — Le péristome, un peu grossi, vu de dessous. On a entièrement dépouillé la membrane buccale des piquants, pédicellaires et ambulacres buccaux. <2, branchies externes, au nombre de dix; b, abord d’une zone ambulacraire; c, d'une zone interambulacraire; cl, emplacements des ambulacres buccaux, groupés par paires en face des zones ambulacraires; e, lèvre de la bouche, crénelée à l’intérieur; f, dents montrant leurs pointes.
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blable peut être faite depuis le péristome ; on réussira cependant mieux en laissant un bout du test allant vers la périphérie, de manière à soutenir la lanterne dans sa position.
La disposition générale du canal intestinal est la suivante : le pharynx étroit, à coupe pentagonale, monte droit en haut par le centre de l’appareil masticateur, appelé la lanterne cV Aristote (fig. 300). Arrivé au plan supérieur de la lanterne, il se continue par X œsophage ( h , fig. 300) à parois assez épaisses, blanchâtres, un peu tordu par des bourrelets transverses et marqué par des stries longitudinales, qui correspondent à des épaississements internes des couches conjonctive et épithéliale. L’œsophage continue l’ascension jusque vers la plaque madréporique, à droite de laquelle se
Fig. 300.
trouve une cloison verticale qui mène le rectum. Ici, l’œsophage s'infléchit, forme une anse descendante et débouche dans l’intestin. Sur ce point (m, fig. 300), les parois épaisses de l’œsophage finissent , pour faire place aux parois très minces et translucides de
Fig. 300. — Le périprocte à gauche a été détaché par une coupe circulaire à quelque distance et renversé de manière qu'on voit sa face interne avec le rectum coupé et avec les organes qui s'y insèrent. On voit à droite la lanterne d'en haut, avec l’œsophage montant que l'on a coupé après son anse. On a conservé l’organe dorsal dans toute son étendue, depuis sa naissance sous la plaque madréporique jusqu’à son insertion sur la lanterne, a, insertion du rectum, entourée par un rebord saillant du test; b, b, oviductes, le cinquième est caché par le rectum; c, anneau pentagonal, réunissant les cinq oviductes: d, zone ambulacraire, montrant les vésicules intérieures et les trous de communication vers les ambulacres; e, organe dorsal, et f, canal pierreux, prenant naissance en g. à l'ampoule de la plaque madréporique, et se rendant, par le canal combiné h, vers la naissance de l’œsophage (on ne peut distinguer dans cette partie et à l'œil nu les deux canaux qui cheminent ensemble) ; i, lamelle mésentérique qui attache les organes à l’œsophage; A’, œsophage montant; l, anse descendante de l’œsophage; m, sa terminaison coupée; n, les compas de la lanterne; o, bandes musculaires qui les réunissent en formant un écran pentagonal; p, plume dentaire saillant dans le creux de la pyramide ou mâchoire q\ r, creux central de la lanterne, dans lequel plonge l'œsophage. (Pour ne pas embrouiller la figure, on n'a dessiné ni les cercles périœsophagiens, ni les vésicules dites de Poli.)
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Yintestin proprement dit, sur lesquelles on voit toujours les brides mésentériques mentionnées, dont l’œsophage est dépourvu. Mais si les brides manquent, l’œsophage est longé, sur la face interne de son anse, par une lame du mésentère, dans laquelle sont enfermés le canal pierreux et l’organe dorsal (i, fig. 300). L’intestin fait un tour et présente ici une petite poche élargie ou cæcum. En plongeant vers le bas, il s’applique à la paroi interne du test, dont il fait le tour jusque vers la face droite de la cloison mentionnée, où il se retourne de nouveau pour suivre, dans une direction opposée, la face interne du test dans sa partie supérieure. Arrivé de nouveau vers la cloison mentionnée, il se recourbe dans celle-ci vers le haut pour former le rectum ( a , fig. 300) lequel, emprisonné dans la cloison, monte obliquement vers l’orifice anal, situé un peu excentriquement dans le périprocte à droite de la plaque madréporique.
Sur toute la longueur de ce contour double autour du test, l’intestin forme des replis en ogives (A, fig. 297), dont les sommets correspondent aux aires ambulacraires, les dépressions (i) aux aires interambulacraires. C’est dans ces dépressions que sont logés les cinq organes génitaux, et, suivant que ces organes (/*, fig. 297) sont plus ou moins développés, les ogives sont plus larges ou plus étroites. L’ovaire postérieur, correspondant à la plaque madréporique, est seul presque entièrement couvert par le retour de l’intestin.
Le premier contour ou contour inférieur de l’intestin présente une couleur foncée, brune ou lie de vin, tandis que le second tour est d’une teinte jaunâtre claire. Sur le premier contour, le bord interne de l’intestin est longé par le siphon intestinal (7, fig. 302; z, fig. 303), un canal ouvert, d’une part, dans la dernière portion de l’œsophage où le siphon est plus élargi et, de l’autre part, dans l’extrémité du contour inférieur de l’intestin.
Pour étudier la structure histologique de l’intestin on doit, suivant Koehler, employer l’acide osmique. On trouve alors les parois composées des couches suivantes : 1° épithélium externe vibratile en pavé, le même qui tapisse toutes les surfaces du coelôme; 2° couche conjonctive externe très mince, formée de fibres très fines; 3° couche musculaire, principalement circulaire, avec de rares fibres longitudinales, qui sont plus considérables dans l’œsophage; 4° couche conjonctive interne, épaisse et dédoublée dans l’œsophage, où elle forme des bourrelets longitudinaux. Cette couche contient, dans la première courbure, de nombreuses lacunes vasculaires dont le contenu coagulé forme des îlots jaunâtres et granuleux; 5° couche épithéliale interne, formée de cellules allongées, granulées et très minces, limitées par une cuticule fine, qui porte des cils vibratiles
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fort délicats. Ces cellules sont hyalines dans l’œsophage, chargées de nombreuses et grosses granulations dans la courbure inférieure, mais qui deviennent plus rares dans la courbure supérieure, pour disparaître entièrement dans le rectum.
Le siphon présente au fond la même structure que l’intestin, mais les parois sont plus épaisses et l’épithélium interne moins haut.
Il nous reste à décrire l’appareil masticateur, appelé lanterne d'Aristote (fig. 300, 302, 303). C'est, dans son ensemble, une pyramide à cinq pans, un peu convexes, dont la pointe, tournée en bas, est formée par les cinq dents, tandis que la base est tournée en haut et percée, au centre, par l’œsophage qui s’en échappe. Cette pyramide est creusée, au centre, par un canal à coupe pentagonale, occupé par le pharynx, qui est pentagonal aussi en bas et devient
circulaire vers sa partie supérieure, où il passe à l'œsophage par un
étranglement. Les cinq coins du pharynx sont formés par cinq paires de faisceaux fibreux, qui se réunissent en bas pour s'insérer sur l’extrémité inférieure des mâchoires.
Le squelette de la lanterne est composé de cinq parties semblables, construites chacune par plusieurs pièces. La pièce la plus considérable d’une partie constituante est la mâchoire appelée pyramide par Valentin (g, fig. 300). Ce sont des pièces à coupe triangulaire, à face externe solide et lisse, sillonnée au milieu. Le sillon s’écarte en haut entre deux branches, entourant une fossette perforante. A l’intérieur il y a deux pans triangulaires, finement sillonnés dans le sens transversal, qui se réunissent en coin et embrassent une cavité longitudinale, ou plutôt un sillon profondément creusé, qui renferme ■ la dent. Celle-ci est longue, courbée en forme de sabre et coupée à l’extrémité libre en bec de plume. Elle se termine, en haut, par une substance plus molle, la plume, laquelle est couronnée par une vésicule remplie de liquide, qui évidemment fournit la substance formatrice de la dent. Les dents avancent par l'accroissement à mesure que leurs pointes s’usent. Elles sont enveloppées par une membrane en apparence homogène, qui montre des noyaux et envoie des réseaux de substance entre les écailles, dont la dent se compose primitivement et qui se réunissent intimement par de petites plaquettes calcaires interposées. Nous renvoyons, pour la structure intime des dents, au travail de Giesbrecht. (Voir Littérature.') Dans les intervalles entre les pyramides se placent de petites pièces allongées, aplaties, à bords internes échancrés en croissant, que Valentin a appelées les faux. Enfin, sur la base supérieure de la lanterne sont placées, en rayonnant depuis le creux pharyngien central vers la périphérie, cinq pièces allongées, cylindriques, qui couvrent
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les lignes où les mâchoires se touchent et se recourbent avec deux branches terminales courtes sur les faces latérales de la lanterne en haut. Ces pièces en Y (n, fig. 300) ont été appelées, assez improprement, les compas par Valentin. C’est entre ces pièces que se fixe, à quelque distance de leur terminaison périphérique, par des bandes musculaires plates, l’écran membraneux pentagonal qui contient les anneaux vasculaires.
La lanterne est fixée dans sa position par des ligaments allant des extrémités bifurquées des compas vers les auricules correspondantes du test. 11 y a en outre dos muscles très considérables, qui s’attachent par paires, d'un côté au sommet de l’anneau auriculaire, de l’autre aux mâchoires en haut, et qui, par conséquent, rapprochent les dents fixées aux bouts des mâchoires. Leurs antagonistes s’attachent également aux auricules, mais aux bords internes de l’anneau auriculaire et de l’autre côté à l’extrémité inférieure de la mâchoire; ils tirent les dents en dehors. Enfin, on trouve des masses musculaires remplissant les intervalles entre les mâchoires et d’autres étalées en ruban et formant le bord de l’écran membraneux de la lanterne (o, fig. 300).
On sait que l’action de tous ces muscles est très puissante, quoique très bornée. Les Oursins se nourrissent surtout de végétaux qu’ils rongent, mais ils ne craignent pas de s’attaquer même à des rochers, et l’on trouve presque toujours dans leur intestin des boulettes composées en grande partie de substances minérales finement triturées.
Dit système nerveux. — La disposition générale de ce système est assez simple, mais l’étude des terminaisons nerveuses est très difficile. Pour préparer les grosses parties, on fera macérer dans l’acide azotique au cinquième; les préparations faites sur des animaux frais donneront toujours des résultats négatifs ou artificiels.
Un anneau nerveux » pentagonal, immédiatement appliqué à la face interne de la membrane buccale, entoure l’origine du pharynx et envoie cinq bandelettes nerveuses aux zones ambulacraires. Ces nerfs traversent le trou des auricules, suivent, en augmentant un peu de largeur après cette traversée, le milieu de la zone ambulacraire, diminuent après avoir dépassé l’équateur du test à mesure de leur avance vers le pôle apical et s’éteignent en arrivant vers l’échancrure d’une plaque ocellaire. 11 n’y a pas d’anneau apical, comme beaucoup d’auteurs l’ont prétendu. La structure de l’anneau buccal comme des nerfs ambulacraires est absolument la même; on trouve partout de très fines fibrilles mêlées à des cellules nerveuses à plusieurs prolongements; on doit dire cependant que la couche externe des bandelettes
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est de préférence formée par des cellules, la couche interne par des fibres.
Outre les nerfs ambulacraires, l’anneau envoie, de chaque angle, une paire de nerfs excessivement fins, qui montent dans les faisceaux angulaires du pharynx et fournissent sans doute des filets aux muscles de la lanterne.
Au niveau du point, dit M. Koehler, où les vaisseaux ambulacraires envoient leurs branches à la vésicule correspondante, la bandelette nerveuse abandonne un rameau qui suit le bord externe de la vésicule et arrive au tentacule par celui des deux pores correspondant au tentacule qui est le plus rapproché de la ligne médiane, ainsi que l’a montré Frédéricq. Ce nerf (<?, fig. 301) pénètre dans l’épaisseur des parois du tentacule, qu’il suit sur toute sa longueur pour se terminer immédiatement au-dessous de la ventouse en un petit renflement. Sur le vivant, le nerf ambulacraire paraît brunâtre ; il se fait distinguer par sa pâleur sur des coupes colorées au picrocarminate. Le renflement terminal (d, fig. 301) présente de nombreuses cellules, dont les prolongements sont sans doute en rapport avec les cellules épithéliales. On a trouvé dernièrement, chez les Oursins, des réseaux de fibres nerveuses dans le derme, semblables à ceux qu’on avait pu constater chez les Spatangues.
Les tentacules ambulacraires sont sans doute aussi des organes de tact. Ce sens est, du reste, très développé aussi dans toutes les parties des téguments. Il n’y a pas d’autres organes de sens; les taches pigmentaires, d’après lesquelles on a nommé les plaques ocellaires, ne diffèrent pas des autres taches pigmentaires répandues dans les téguments.
Du système aquifère (fig. 300, 301, 303). — Ce système commence par la plaque madrêporique ( d , fig. 297), laquelle fait partie de la rosette apicale et est, comme nous l’avons dit, une des plaques génitales, sensiblement plus grosse que les autres. La plaque porte, sur son coin tourné vers l’extérieur, l’orifice du canal génital correspondant. En pratiquant des coupes horizontales et verticales, on peut se convaincre que la plaque est conformée comme celle des Astérides; qu’elle montre des rigoles tortueuses vers sa périphérie qui plongent petit à petit vers l’intérieur en se transformant en canaux et qu’au centre de la plaque les canaux sont presque verticaux. Ces canaux, assez étroits du reste, sont tapissés du même épithélium vibratile haut et en palissades, comme chez les Astérides.
Les canaux aboutissent, à la face interne de la plaque, à une petite ampoule à parois très minces et délicates, revêtues intérieurement d’un épithélium en pavé. Vers cette ampoule se termine
aussi, comme nous le verrons plus tard, l’organe dorsal. L’ampoule se continue en un canal assez fin, qui longe, en descendant, de concert avec l’organe dorsal, la branche remontante de l’anse œsophagienne jusqu’au point où celle-ci sort du creux central de la lanterne. Le canal et l’organe dorsal sont attachés à l’œsophage par un mésentère transparent (i, fig. 300).
Le canal pierreux ou canal de sable (/*, fig. 300) ne mérite guère ce nom chez l’Oursin. 11 est tout droit, simple, de même calibre sur toute sa longueur, ne présente ni complications intérieures, ni squelette de soutien. 11 se montre composé d’un tube conjonctif, recouvert à l’extérieur par une fine membrane mésentérique et tapissé à l’intérieur de cellules allongées, minces, vibratiles et placées en palissades. Dans les parois se trouvent quelques amas pigmentaires et des spiculés calcaires courbés, comme on en rencontre partout.
Le canal pierreux aboutit à un anneau pentagonal, placé sur le plan supérieur de la lanterne, autour de l’œsophage. Cet anneau pèriœsophagien aquifère (e, fig. 303) est placé, suivant Koehler, à l’extérieur et au-dessus d’un second anneau, dont nous parlerons à propos de l’organe dorsal. Les deux anneaux ont des communications avec cinq pochettes, improprement appelées vésicules de Poli (s, fig. 303) et dont nous nous occuperons aussi à propos de l’organe dorsal.
Vis-à-vis de chacune des cinq lignes dans lesquelles les mâchoires se touchent, naît de l’anneau aquifère un canal en forme de vaisseau qui court horizontalement vers la périphérie, s’engage sous la faux de l’appareil dentaire, où il s’élargit de manière à en occuper toute la surface interne, se rétrécit de nouveau et passe par l’échancrure du compas (c, fig. 303) pour paraître à la face externe- de la lanterne, sur laquelle il descend directement vers la membrane du péristome, qu’il atteint en dedans de l’extrémité buccale d’une bande ambulacraire. Parvenu sur ce plan, le canal se bifurque; une branche fine s’avance vers la bouche, mais se divise bientôt en deux fins rameaux qui se rendent aux tentacules buccaux, tandis que la branche principale se recourbe en suivant la face interne du test pour arriver à la bande ambulacraire correspondante (f fig. 303) qu’elle suit, sur toute sa longueur, jusqu’au pôle apical où elle finit par un léger évasement vésiculaire en cæcum, placé dans l’échancrure d’une plaque ocellaire.
Sur tout ce trajet le long des zones ambulacraires, le canal fournit, à droite comme à gauche, autant de branches secondaires qu’il y a de vésicules ambulacraires internes, qui ne sont, comme
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les ambulacres mêmes, que des élargissements de leur branche correspondante.
La plupart des auteurs, et surtout Perrier, soutiennent que les cinq troncs ambulacraires sont simples depuis leur naissance sur l’anneau périœsophagien jusqu’à leur extrémité en cæcum vers le pôle apical; Koehler, au contraire, cherche à démontrer que sur le trajet ambulacraire le tronc comme les canaux latéraux qui se rendent aux vésicules internes sont doubles, qu’il y a un canal superficiel et étroit et un autre plus large situé dessous et séparé du test par une lacune et la bande nerveuse. Ces deux canaux se dédoubleraient au moment où le canal simple, descendant sur la lanterne, arrive sur la surface interne du test, et s’ouvriraient ensemble dans la vésicule interne. Nous avouons que nous n’avons pu nous convaincre de ce dédoublement. Il nous paraît que le canal plus large n’est qu’une lacune, remplie lors des injections par des déchirements.
Quoi qu’il en soit, le canal aquifère aboutit dans les vésicules ambulacraires internes (à, fig. 303), qui sont aplaties, allongées transversalement à l’axe de la zone ambulacraire, et ressemblent, lorsqu’elles ne sont pas remplies de liquide, à des lamelles imbriquées, fixées d’un côté au test et tournant leur bord libre et convexe vers le coelôme. Ces vésicules montrent, sous l’épithélium du coelôme qui les couvre, d’abord une couche conjonctive et ensuite une forte couche de fibres musculaires transversales, qui envoie de nombreuses brides et cloisons vers l’intérieur, par lesquelles la cavité de la vésicule est disposée en petites alvéoles communiquant entre elles.
Chaque vésicule communique avec un tube ambulacraire (fig. 301) correspondant au moyen de deux fins canaux qui traversent une couple de pores* du test et s’ouvrent dans la cavité du tube.
En tant qu’ils appartiennent aux aires ambulacraires, les tubes sont longs, grêles, susceptibles de s’allonger et de se raccourcir considérablement et terminés par un disque concave, un peu renflé t au bord, formant ventouse. Cette ventouse, par laquelle les Oursins peuvent s’attacher solidement à des surfaces lisses, est soutenue par un grillage calcaire plat à mailles assez lâches et composé de plusieurs pièces, qui forment une rosette creuse au centre. Ordinairement, ces pièces sont au nombre de cinq, mais on trouve aussi fréquemment quatre et plus rarement six pièces.
Il faut distinguer, quant à la structure, le corps des tubes et la ventouse.
Le corps du tube montre une couche épithéliale externe formée de cellules filiformes, avec des noyaux granuleux apparents, et limitée
ECHINIDES.
par une mince cuticule traversée par des cils vibratiles. En dedans de cet épithélium, dans lequel on voit aussi des noyaux plus grands entourés de protoplasme, se trouvent deux couches conjonctives, l’externe constituée par des fibres transversales, l’interne par des fibres longitudinales. Entre ces deux couches on rencontre souvent la coupe du nerf qui longe le tube, sous forme d’un amas granuleux à coloration jaunâtre, contenant, entre les fibrilles coupées par-ci et par-là, des cellules nerveuses. La masse conjonctive est limitée, en dedans, par une frêle membrane élastique, ordinairement plissée en zigzag par la contraction. Sur cette membrane s’attachent de puissantes fibres musculaires longitudinales (à, fig.
301) qui se terminent à la rosette calcaire. Enfin, la cavité interne du tube est tapissée d’un épithélium vibratile en pavé.
Dans la ventouse les couches conjonctives se réunissent en une zone hyaline discoïde, dans laquelle est déposée la rosette calcaire. L’épithélium externe se continue jusqu’au bord de la ventouse ; mais, dans le creux de celle-ci, l’épithélium est composé de très longues cellules, présentant un léger renflement autour des « noyaux. Ces noyaux sont disposés en séries dans les groupes que les cellules
forment; la cuticule est beaucoup plus forte. Les terminaisons intérieures de ces cellules se continuent dans un plexus de fibrilles nerveuses très fines, feutrées dans tous les sens, plongées dans une matrice granuleuse contenant des noyaux dispersés. On rencontre aussi des coupes de nerfs semblables à ceux que l’on trouve dans le corps du tube. On aperçoit aussi, dans cet épanouissement feutré du nerf tentaculaire, des cellules à prolongements hyalins simples et doubles. Le creux de la ventouse est donc, sans doute, le principal siège des perceptions tactiles.
Les tubes ambulacraires buccaux, placés au nombre de dix, à peu près au milieu du péristome, sont plus gros et plus courts que les autres et terminés par un léger renflement, qui ne forme pas
Fig. 301.
Fig. 301. — Tube ambulacraire, extrémité terminale en profil. Zeiss. A. Chambre claire, a, couches épithéliale et conjonctive; b, couche musculaire interne; c, nerf; d, plexus nerveux terminal; e, espace entre deux plaques squelettaires ; f, bord frangé des parties molles; y, plaque squelettaire ; h, ses pointes.
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ventouse, mais est séparé en deux lobes par un léger sillon. Ils n’ont point de rosette calcaire, ruais la structure des tubes est en tout semblable au creux de la ventouse. On y trouve le même épithélium et le même feutre nerveux. Ce sont des organes de tact; ils ne peuvent pas se fixer.
Le système aquifère est donc parfaitement indépendant dans tout son trajet périphérique depuis l’anneau périœsophagien, mais il communique avec le système d’irrigation sur deux points, dans les vésicules dites de Poli et dans l’ampoule située sur la face interne de la plaque madréporique.
Du système d'irrigation (fig. 302, 303). — De concert avec le canal de sable et bien plus volumineux que ce dernier, s’étend, entre
Fig. 302.
la plaque madréporique et la lanterne, un organe fusiforme que MM. Perrier et Koehler appellent la glande ovoïde et auquel nous donnerons le nom d 'organe dorsal , car il nous paraît absolument homologue au même organe que nous avons déjà trouvé chez les
autres Echinodermes.
La fine membrane conjonctive, qui constitue l’ampoule sous-
Fig. 302. — L’Oursin, injecté par le canal glandulaire, a été ouvert de manière à faire voir la première moitié de la circonvolution intestinale inférieure. On a un peu penché la préparation pour montrer toute la moitié de la circonvolution injectée, attachée par ses brides mésentériques, l’œsophage, la lanterne et l’organe dorsal en place. Grandeur naturelle. a, coupe du test; b, organe dorsal; c, œsophage montant depuis la lanterne; d, anse descendante de l’œsophage, s’ouvrant, en e, dans l’intestin; f, lame mésentérique cachant la continuation de l’intestin; g, partie de la circonvolution supérieure de l'intestin, enlevée; h, bord d’une glande; i, glande génitale du côté opposé, vue à travers la lame mésentérique qui attache l’anse de l’œsophage et finit en k ; l, siphon intestinal; m, vaisseau marginal interne de l’intestin; n, vaisseau marginal externe; o, continuation du vaisseau marginal interne autour de la circonvolution dans le fond; p, commencement de ce vaisseau, courant le long de l’anse œsophagienne descendante; q, vaisseau collatéral, réunissant ce tronc au vaisseau marginal interne; r, compas de la lanterne, d'où s’échappe un canal ambulacraire»
Fig. 303.
Fig. 303. — Injection en rouge du système d’irrigation par le canal glandulaire. Le test a été ouvert par une coupe circulaire suivant l’équateur et la moitié supérieure avec les glandes génitales et la circonvolution supérieure de l’intestin enlevée après avoir détaché le canal pierreux et l’organe dorsal à leur insertion sur la plaque madréporique. On voit d’en haut la lanterne et toute la circonvolution inférieure de l’intestin avec l’œsophage et le commencement de la circonvolution supérieure. Grandeur naturelle. (Figure combinée d'après Perrier, Koehler et nos propres observations.) a, test; b, lanterne; c, compas de la lanterne, d’où s’échappent les cinq canaux aquifères des ambulacres; d, canal pierreux, coupé à son insertion à la plaque madréporique et se continuant dans l’anneau œsophagien aquifère e\ f, sortie du canal ambulacraire de la fourche du compas; (j, canal aquifère radial, longeant une zone ambulacraire; h, canaux secondaires se portant aux vésicules internes t; h, anneau musculaire entre les compas; l, œsophage montant du trou central de la lanterne; m, anse de l’œsophage; n, entrée de l'œsophage dans la première (inférieure) circonvolution de l’intestin; o, passage de la première circonvolution à la seconde, p, coupée; o , ogives renversées de la première circonvolution, entourées, comme les ogives montantes, par le vaisseau marginal externe w de l’intestin ; q, organe dorsal et canal glandulaire, se rendant dans l’anneau r périœsophagien interne; s, vésicules dites de Poli; t, commencement du vaisseau marginal interne, sortant de l’anneau r et longeant l’œsophage pour se replier, en n, sur la première circonvolution; u, continuation de ce vaisseau sur le bord interne de l’intestin; v, sa terminaison sur le commencement de la seconde circonvolution intestinale ; vo, vaisseau externe de l’intestin, naissant en n; x, vaisseau collatéral, indiqué sur YEchinus sphaera par M. Perrier, naissant de branches, x , du vaisseau intestinal interne; y, plume dentaire; z, siphon intestinal, longeant la première circonvolution en dehors du vaisseau interne.
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madréporique, se continue en bas en enveloppant le canal de sable et en formant un second boyau, qui lui est accolé et prend, jusque dans le voisinage de la lanterne, un aspect glandulaire (e, fig. 300; g, fig. 303). La trame conjonctive interne forme des alvéoles, des mailles, des canaux aboutissant à un espace central simulant un canal d excrétion. Ces travées et trabécules deviennent assez saillants vers l’intérieur sur tout l’espace où l’organe paraît gonflé et ventru; elles commencent avec des saillies peu hautes vers l’ampoule et diminuent aussi vers la lanterne sans disparaître complètement. Le boyau formé par l'enveloppe conjonctive paraît transparent et simple à l’approche de la lanterne, mais des coupes démontrent encore l’existence de trabécules intérieurs, circonscrivant des mailles à peu près de la même façon que dans la colonne des Comatules. On trouve, dans l’intérieur des mailles et les remplissant souvent en entier, des cytodes à protoplasme irrégulier émettant de fins prolongements et contenant des noyaux, tantôt finement granuleux, tantôt à gros granules colorés en brun. On y trouve aussi des cellules claires, nettement limitées, à petits noyaux, et enfin des masses pigmentaires brunes qui paraissent résulter des cytodes.
Ces cytodes et cellules se continuent, irrégulièrement dispersés, jusque sur l’ampoule sous-madréporique, de laquelle partent des cordons conjonctifs qui se portent vers les canaux efférents des glandes génitales (oviductes et spermiductes) et simulent un anneau pentagonal périanal, tel que nous l’avons dessiné ( c , fig. 300). Ces cordons sont de nature conjonctive, formés défibrés réunies en faisceaux, mais montrant des lacunes où l’on trouve encore, quoique rarement, les mêmes conformations cellulaires que dans la glande. Nous n’avons pu constater que les cordons, qui forment cet anneau, fussent creux et tubulaires; ils nous paraissent néanmoins homologues aux cordons génitaux des Comatules. Ils se confondent avec l’enveloppe conjonctive des oviductes et spermiductes.
Arrivé sur la lanterne, le canal glandulaire, toujours muni de trabécules internes avec cytodes pigmentaires, s’ouvre dans un canal annulaire périœsophagien (r, fig. 303), situé en dedans et au-dessous de l’anneau aquifère (< e , fig. 303). 11 forme d’abord cinq élargissements vésiculaires mal définis sur leurs pourtours, situés dans les espaces entre les compas et qui présentent dans leur intérieur absolument la même structure que l’organe dorsal, les mêmes trabécules internes disposés en rayonnant depuis la tige de ces vésicules, laquelle communique aussi avec l’anneau aquifère. Des injections poussées soit dans le canal de sable, soit dans le canal glandulaire, remplissent régulièrement ces vésicules en simulant un réseau capillaire. Ce sont
ECHINIDES.
ces élargissements de communication que l’on a nommés très improprement les vésicules de Poli (s, fig. 303) ; ils n’ont rien de commun avec ces vésicules qui servent de réservoirs au liquide contenu dans le système aquifère, ne possèdent point de fibres musculaires contractiles et montrent, au contraire, tous les caractères de l’organe dorsal lui-même.
On peut donc, en résumé, dire que l’organe dorsal commence par les cordons annulaires des conduits génitaux, se continue, en s’épaississant dans sa gaine tubuliforme, le long de l’œsophage montant et finit par cinq élargissements vésiculaires sur la lanterne, où la gaine forme l’anneau vasculaire périoesophagien interne.
A partir de cet anneau commence un riche système canaliculaire qui a toutes les apparences d'un système vasculaire circulatoire, mais qui cependant nous paraît en réalité lacunaire. On y trouve des troncs se divisant en branches, en rameaux, se résolvant à la fin en réseaux capillaires, et les injections donnent absolument l’aspect tel qu’on le voit au système circulatoire d’autres animaux. Mais nous avons cherché en vain sur des coupes traitées de différentes manières les caractères histologiques de vaisseaux sanguins, savoir des parois propres tapissées d'endothélium; ce sont uniquement les tissus des organes, du mésentère, par exemple, qui forment les parois de ces canaux, dont une partie, en outre, n’a pour ainsi dire ni commencement ni fin, puisqu’ils n’aboutissent qu'à des capillaires. La disposition de ces vaisseaux a été décrite d’une manière complète par Perrier, dont nous pouvons confirmer les résultats comme l’a fait déjà Koehler.
De l’anneau périœsophagien interne se détache un seul vaisseau qui longe, contenu dans le mésentère, l’œsophage du côté opposé au canal de sable. 11 est étroitement appliqué à l’œsophage. Arrivé au point où l’œsophage s’ouvre dans l’intestin, il passe sur celui-ci en longeant tout le bord interne de la première circonvolution et finit avec celle-ci, en donnant, sur tout son trajet, de nombreuses branches à l’intestin, lesquelles constituent, sur les parois de ce dernier, un riche réseau capillaire. Sur tout ce trajet, le vaisseau, appelé le vaisseau, marginal interne (m, fig. 302 ; œ\ fig. 303), est contenu dans un écartement des lames mésentériques, en dehors du siphon intestinal, sur lequel passent des deux côtés les branches qui se rendent à l’intestin. Le vaisseau, ainsi que les réseaux capillaires qui en dépendent, finit avec la circonvolution ; le tour supérieur de l’intestin et le rectum ne montrent aucune trace de vaisseaux ni de capillaires.
Des réseaux capillaires naît, sur le bord externe de la circonvolution intestinale, un second vaisseau, le vaisseau marginal externe
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( n , fig. 302; w, fig. 303), qui longe ce bord sur tout son développement et finit avec lui. On voit souvent des branches plus grosses qui se rendent d’un vaisseau à l’autre et établissent ainsi des communications plus directes que par les capillaires.
Tout ce système est entièrement borné à l’intestin ; les nombreuses brides mésentériques, qui fixent l’intestin au test, ne montrent aucune trace de vaisseaux; elles sont solides et composées seulement de faisceaux conjonctifs fibrillaires.
M. Perrier a constaté, chez YEchinus sphaera, l’existence d’un vaisseau collatéral ( x , fig. 303), qui fait le tour presque complet du test à quelque distance entre la lanterne et l’intestin, au-dessous de ce dernier, et naît d’une dizaine de branches sortant du vaisseau marginal externe à des distances régulières. Ces branches se tournent d’abord vers le test, sans y donner des rameaux, et se réunissent dans ce vaisseau collatéral qui flotte librement dans le liquide du coelôme. Ce vaisseau est comme les vaisseaux marginaux très contractile, se resserre au moindre attouchement et ne peut être injecté qu’après la mort. Nous avons très bien vu ce vaisseau chez l'espèce citée, mais nous n’avons pu constater son existence sur notre espèce type, chez laquelle nous avons vu, en revanche, un tronc vasculaire (jo, fig. 302) qui se détache du vaisseau marginal de l’œsophage et se rend directement, en passant sur la lanterne, au vaisseau marginal interne à quelque distance du commencement de la circonvolution interne.
Nous n’avons pas vu non plus, chez notre espèce, une conformation décrite par Perrier chez XEchinus sphaera : « Dans la région du mésentère, dit Perrier, qui correspond au point de réflexion de l’intestin, le vaisseau marginal interne se gonfle considérablement, de manière à former une ampoule irrégulière, allongée, envoyant à l’intestin des branches beaucoup plus grosses et plus nombreuses que celles qui naissent du vaisseau lui-même sur le reste de son trajet. Cette ampoule se réfléchit comme le mésentère qui accompagne la seconde courbure de l’intestin ; mais elle se rétrécit bien vite, et, avant d’atteindre le sommet du premier feston intestinal de la seconde courbure, elle a déjà disparu. Une injection au chromate de plomb la gonfle à la faire éclater, sans jamais passer au delà; mais, en injectant de la térébenthine colorée, ou reconnaît que les dernières ramifications qui en naissent se prolongent dans le mésentère, de manière à constituer une sorte de réseau qui en occupe toute la longueur. L’apparence de ce réseau n’a rien de régulier; il semble que l'injection s’insinue dans les interstices des tissus bien plutôt que dans un réseau vasculaire proprement dit. » M. Perrier dit, en outre, qu'il a
des raisons de croire que c est un réseau lacunaire. Nous partageons son opinion, mais nous croyons qu'il faut étendre cette manière de voir sur tout le système circulatoire décrit de l’intestin et n’y voir qu’un système lacunaire d’irrigation do forme vasculaire.
Le liquide, qui se trouve dans ce système, n’est pas différent, quant aux éléments formés qu’il contient, de celui du coelôme.
Des organes génitaux. — Les Oursins ont les sexes séparés, mais les organes des deux sexes ont absolument les mêmes forme et structure extérieures. On peut, à la rigueur, les distinguer par la couleur; les testicules sont roses, les ovaires jaunes ou oranges. Chez notre espèce, les organes se gonflent et entrent en activité pendant l’hiver, de septembre en avril. C’est à cette époque qu’on apporte les Oursins au marché et que l’on mange les organes.
Ils forment cinq grappes serrées et allongées, qui, à l’époque de la maturité, occupent les zones interambulacraires presque sur toute leur largeur et descendent jusque vers le plancher péribuccal en comprimant les ogives intestinales qui les séparent. En été, les grappes sont beaucoup moins larges et présentent les proportions que montre
notre dessin (/*, fig. 297). Elles sont suspendues par des canaux efférents assez courts (g, fig. 297) aux cinq trous des plaques génitales. Leur surface externe se moule sur la face interne du test, qui présente, au milieu des aires interambulacraires, une légère carène à laquelle correspond une rainure longitudinale de la grappe. C’est dans cette rainure que s’insère le mésentère qui enveloppe la grappe et se continue, des deux côtés, sur le test dont il constitue le revêtement interne. Une coupe transversale d’une grappe forme un triangle saillant vers le coelôme; ici aussi, on remarque souvent une dépression médiane.
Les grappes ont un canal longitudinal et médian, qui se continue directement dans le canal efférent, lequel a des parois conjonctives et musculaires assez épaisses, revêtues à l’extérieur par le mésentère formant gaine et à l’intérieur par un épithélium vibratile. Du canal médian naissent des branches en grand nombre, de préférence des deux côtés, qui se subdivisent pour se terminer en petits cæcums globuleux, de manière que la glande semble composée, à l’œil nu et à la loupe, de petits grains globuleux d’égale grandeur. La disposition arborescente s’observe très bien sur de petits grappillons isolés, insérés quelquefois sur le canal efférent en avant de la glande plus compacte.
Les cæcums ont des parois assez minces, revêtues, à l’extérieur, par l’épithélium vibratile du coelôme et formées par deux couches imparfaitement séparées de fibres conjonctives, dont les externes sont
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transversales, les internes longitudinales, et dans lesquelles sont déposés des granules pigmentaires. Cette couche est suivie d’une couche musculaire assez forte, tapissée de l’épithélium interne.
Le contenu ne peut guère être distingué chez les deux sexes à l’époque de la stérilité; les cellules sont petites, arrondies, et présentent un noyau distinct. Les sexes ne se distinguent que lorsque ces cellules augmentent au temps de la reproduction. Les ovules femelles deviennent plus grands, se dégagent, tombent dans la cavité du cæcum et montrent alors un protoplasme vitellaire très granuleux, presque opaque sous le microscope, jaunâtre à la lumière réfléchie, avec un noyau (vésicule germinative) très transparent, renfermant un nucléole très granuleux, qui se colore avec intensité. La membrane vitellaire est très fine. À l’époque de la maturité, le protoplasme vitellaire est devenu transparent, ce qui facilite beaucoup les recherches sur la fécondation.
Les cellules épithéliales du testicule se développent d’une autre manière. Elles prolifèrent et forment des globules finement granuleux, dans lesquels s’accuse bientôt une séparation en petits sphérules, de manière que la masse ressemble à une framboise. Ces sphérules formeront la tête des zoospermes qui se séparent bientôt sous forme d’épingles à queue très fine et assez courte.
A l’époque de la maturité, on voit s’échapper des pores génitaux les produits en jet continu et souvent en telle abondance qu'ils forment une couche sur les pourtours du pôle apical. Le sperme est alors d’un blanc crayeux, les œufs d’une couleur orangée.
La fécondation se fait par la rencontre fortuite des produits dans les eaux de la mer. On sait que la forme des larves ressemble à un chevalet ( Pluteus ). Il y a quelques petits Oursins rares des mers exotiques, qui ont une cavité incubatrice au pôle apical; mais ni les relations de cette cavité, ni le développement des œufs y contenus, n’ont pu être examinés en détail.
L’organisation anatomique varie peu chez les Oursins réguliers. Les différences qu’on rencontre se montrent plutôt dans les caractères zoologiques, tels que la disposition des ornements et appendices du test, les piquants, les pédicellaires, etc., que dans la structure des organes internes. Les zones ambulacraires constituent la différence la plus saillante; chez les Lcitistellés, auxquels appartient notre espèce type, les zones sont presque aussi larges que les zones interambulacraires, et les pores nombreux disposés par paires accouplées en deux ou trois groupes. La membrane buccale est nue, le péristome porte des entailles, sur lesquelles sont placées les branchies externes, et la lanterne est, comme nous avons vu, très compliquée. Les pédicellaires gemmiformes de quelques espèces présentent sur la tige (Sphaerechinns granularis ) ou dans leurs valves ( Echinus melo , accutus) des glandes particulières, remplies par des cellules déliquescentes. Chez les Angustistellés ou Cidarides les zones interambulacraires sont très larges et portent de gros tuber-
cilles et souvent des radioles énormes, tandis que les zones ambulacraires sont très étroites, disposées en lignes onduleuses et percées seulement de pores simples ou pairs non accouplés. La lanterne est moins compliquée, à mâchoires non percées, et recouverte d’une membrane très ferme sur laquelle se montrent des appendices semblables, quant à la forme et à la structure, aux branchies externes des Échinides qui font défaut, ainsi que les échancrures du bord du péristome. Les auricules ne sont pas fermées et le péristome est recouvert ordinairement de petites plaques calcaires imbriquées. Les organes génitaux varient beaucoup, chez tous les Réguliers, quant au volume et à la forme, tandis que la disposition est toujours la même. Chez les Dorociclaris , Arbacia et Strongylocentrotus , ils sont gros et descendent le long du test au delà du méridien; chez les Echinus, ils sont presque globuleux et confinés à la moitié supérieure du test; chez les Psammechinus et Sphaer echinus, ils sont fort minces et se réunissent, chez les premiers, en un anneau épais qui entoure le rectum sur presque toute la circonférence.
La disposition des parties molles des Clypéastroïdes, qui sont encore dentés, mais forment le passage vers les Oursins édentés, n’est connue qu’en tant qu’elle se laisse deviner par les parties dures. On a pu suivre, en partie du moins, les circonvolutions de l’intestin, différentes à cause du déplacement de l’anus, en se servant de la disposition de piliers et murailles calcaires qui traversent, chez beaucoup de genres, le coelôme pour réunir plus ou moins solidement les parois supérieure et inférieure du test aplati. L’appareil dentaire est beaucoup simplifié. On ne peut parler de lanterne; l’appareil est composé de cinq mâchoires triangulaires, semblables au soc d’une charrue, placées horizontalement et fendues en long pour recevoir la dent peu considérable qui peut être dirigée horizontalement ou verticalement. Les radioles sont fort minces, les pédicellaires peu variés; les zones ambulacraires très larges en forme de pétales et disposées souvent en bivium et en trivium différenciés. La plaque madréporique est quelquefois très petite, en forme de bouton ; dans d’autres cas, les pores aquifères se répandent sur toutes les plaques de la rosette apicale.
Certains Spatcingues étant communs sur les côtes de l’fuirope, l’anatomie de ces Oursins édentés a été beaucoup étudiée, en dernier lieu, par Koehler,dont nous résumons les résultats en grande partie. Le test est toujours marqué, à l’extérieur, par des bandes sans piquants, appelées fascioles ou sémites, sur lesquelles sont implantées, en très grand nombre, de petites massues à tiges calcaires, revêtues d’un épithélium vibratile très fin. Ces fascioles, dont l’usage est inconnu, sont très caractéristiques pour les genres par leurs arrangements divers autour de l’anus, des pétales, etc. Les pédicellaires sont aussi variés que chez les Réguliers. Chez les Spatangoïdes proprement dits, la rosette apicale ne porte que quatre trous génitaux, correspondants à quatre organes internes, et les zones ambulacraires ne forment aussi que quatre pétales. La bouche est transversale, déplacée vers le radius antérieur et protégée, en avant, par une lèvre garnie de petites plaquettes calcaires. Elle est soutenue, en arrière et en dedans, par une plaque calcaire proéminente, à laquelle s’attache le mésentère. L’œsophage, assez étroit et aplati, s’étend en arrière dans la direction du radius impair, puis se recourbe pour se continuer, en se dilatant, dans l’intestin qui se porte en avant, envoie un large cul-de-sac en haut et s’engage dans l’espace entre la bouche et le test, pour faire, depuis ce point, le tour complet du test. On ne voit, en ouvrant le Spatangue depuis la face ventrale, que l’œsophage et toute cette courbure inférieure de l’intestin. Arrivé derechef près de la bouche, l’intestin s’infléchit de nouveau vers le haut, décrit une seconde circonvolution supérieure en dedans de l’inférieure et s’infléchit sous la plaque madréporique, pour former le rectum plus étroit qui court en droite ligne, en suivant le rayon impair, vers l’anus. En ouvrant le Spatangue depuis la face dorsale, on voit le rectum, la circonvolution incomplète supérieure, qui couvre en partie l’inférieure, et le cæcum puissant qui s’engage en avant entre les deux tours de l’intestin. Celui-ci est toujours rempli de sable et de corps organiques, dont les
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squelettes sont entièrements dégagés des substances molles digérées. On peut faire, en triant ce contenu intestinal, de jolies collections de squelettes calcaires et siliceux de Foraminifères, Radiolaires, etc. Le siphon intestinal varie beaucoup chez les différents genres; il est souvent indépendant, sur une partie de son trajet où il passe transversalement sur l’oesophage, mais s’ouvre toujours par ses deux orifices dans la courbure inférieure de l’intestin, qu’il accompagne pendant une partie de son trajet. Les parois de l’intestin se distinguent surtout par leur épaisseur et par le développement de glandes de plusieurs soldes. Le cæcum se montre tapissé à l’intérieur par des assises de cellules épithéliales, qui tombent en dégénérescence et fournissent un mucus brun se déversant dans l’intestin. Le système nerveux ne présente guère de différences. Le pentagone buccal ainsi que ses branches vers les zones ambulacraires peuvent être plus facilement disséqués que chez les Réguliers. Les systèmes aquifère et d’irrigation sont, chez les Spatangoïdes, beaucoup plus enchevêtrés que chez les Échinides, où ils 11e communiquent ensemble que par l’ampoule de la plaque mésentérique et par les vésicules dites de Poli, qui font complètement défaut chez les Spatangoïdes. Ici, on voit près de la plaque deux canaux qui se dirigent vers l’extrémité du cæcum et dans le cours desquels est intercalé l’organe dorsal, fusiforme, mais conformé absolument comme chez les Réguliers. Le canal renfermant l’organe dorsal est formé par l’enveloppe mésentérique et se continue, par des lacunes vasculaires, dans la lame mésentérique qui enveloppe les oviductes. L’organe dorsal forme bientôt l’unique contenu du canal descendant le long du cæcum sur son bord interne, en dehors du vaisseau marginal. Arrivé vers l’extrémité intestinale de l’œsophage, le canal descend sur le bord de celui-ci vers la bouche en se dédoublant en deux canaux, dont l’extérieur, sinueux et pigmenté à l’intérieur par des cellules caractéristiques, nous semble la continuation appauvrie de l’organe dorsal, tandis que l’intérieur à parois lisses, plus fortes et sans cellules pigmentaires, représente probablement la continuation du canal pierreux. Arrivés vers la bouche, les deux canaux forment deux anneaux péribuccaux, lesquels envoient les cinq troncs ambulacraires et les branches secondaires aux vésicules ambulacraires internes. Dans chacune de ces vésicules déboucheraient donc deux branches dont le contenu liquide se mêlerait dans la vésicule pour passer ensuite à l’ambulacre même. Nous parlerons de la structure de ces vésicules et tubes ambulacraires plus tard, en faisant remarquer que la confluence des deux systèmes aurait lieu, suivant cet exposé de M. Koehler, sur tout le trajet des systèmes depuis la plaque madréporique d’un côté, le long du cæcum et d’une partie de l’intestin, et de l’autre côté dans les vésicules et tubes ambulacraires même, tandis que sur une partie intermédiaire du trajet, le long de l’œsophage et dans l’étendue des anneaux péribuccaux avec leurs branches, les systèmes seraient séparés.
Outre les branches ambulacraires, naît de chaque anneau péribuccal une branche particulière de réunion, qui confluent bientôt ensemble pour constituer ce qu’on a appelé le vaisseau de communication. Celui-ci se porte vers le siphon dans sa partie indépendante et se partage en deux branches, dont l’une se rend au cæcum, l’autre à l’intestin, pour former dans leur ensemble le vaisseau marginal interne de l’intestin. Ce vaisseau est disposé comme chez l’Oursin, avec cette différence qu’il ne forme des capillaires que sur une grande partie de la circonvolution inférieure et de préférence sur la face dorsale, et qu’il laisse sans branches une partie de la circonvolution à gauche. Des capillaires du vaisseau marginal interne se compose, comme chez l’Oursin, le vaisseau marginal externe qui longe, sans interruption, toute la circonvolution inférieure et se termine aux bouts de cette circonvolution et du cæcum sans autre communication que par les capillaires. L’irrigation intestinale par les deux vaisseaux marginaux présente donc les mêmes traits généraux que chez les Réguliers, et la différence principale qui existe, quant aux rapports entre les deux systèmes, nous paraît due au développement de l’appareil masticateur. Les deux anneaux périœsophagiens de l’Oursin, situés sur
ECU INI DES.
la lanterne, communiquent, en effet, entre eux au moyen des vésicules dites de Poli et le tronc intestinal prend naissance sur Panneau interne d’irrigation. La lanterne n’existant pas chez les Spatangues, les anneaux périœsophagiens ont disparu également, les canaux descendent isolés vers la bouche et les anneaux péribuccaux, encore doubles chez les Spatangues, fournissent la branche intestinale, tandis que le rôle des vésicules de Poli, comme réservoirs pour le mélange des deux liquides, s’est transporté, chez les Spatangues, aux vésicules ambulacraires internes.
Les tubes et vésicules ambulacraires, tous égaux entre eux chez les Réguliers, présentent des différences notables chez les Spatangoïdes. On trouve des tubes ambulacraires très considérables, terminés par une toulfe de petites branches secondaires renflées à leur extrémité libre ( Spatangus ) ou même par un disque en forme de ventouse ( Brissopsis ) sur le péristome et en outre deux paires (Spatangus) ou trois paires ( Brissopsis ) sur l’extrémité postérieure du corps, lesquels servent à ramper, suivant Lovén. Ces tubes, appelés péristomiens, communiquent par un canal simple avec des vésicules internes lisses, arrondies ou pyriformes, à fibres musculaires transversales disposées en groupes. Sur les ambulacres pétaloïdes se trouvent des tentacules en forme de houppes branchiformes unisériales, qui communiquent par deux canaux avec des vésicules internes aplaties, imbriquées, cloisonnées à l’intérieur et semblables à celles des Oursins. Sur les autres plaques se voient des tentacules rudimentaires, terminés par quelques courtes digitations fermées en cul-de-sac; ils communiquent avec les vésicules de la même manière que les précédents et ne sont, comme ceux-ci, que des organes du tact.
Les organes génitaux, construits sur le même plan que ceux des Réguliers, sont ordinairement plus ou moins globulaires et au nombre de deux paires; la place de la cinquième glande absente est occupée par le rectum. Mais de la paire antérieure la glande à droite est ordinairement plus petite que l’autre ( Spatangus , Brissopsis) ; elle disparaît chez les Brissus , et enfin, chez les Schizaster, la paire antérieure a complètement disparu et il ne reste que deux glandes génitales, symétriquement placées des deux côtés en arrière. On sait que les larves Pluteus des Spatangoïdes se distinguent par un bâtonnet calcaire apical de celles des Réguliers, lesquelles en sont dépourvues, mais portent, en revanche, des épaulettes ciliées.
Littérature.
Outre les travaux déjà cités de Tiedemann, J. Muller, Greeff, Baudelot, Teuscher, nous mentionnerons surtoutles suivants, qui s’occupent spécialement de l’anatomie des Oursins : G. Valentin, Anatomie du genre Echinus. Neuchâtel, 1841. ( Monographies d'Echino dermes, par L. Agassiz.) — Meyer, Ueber die Laterne des Aristoteles. Archiv. f. Anal. u. Physiologie , 1849. — Herapath, On the pedi-
cellariae of the Echinodermata. Quart. Journ. Microscop. Soc., 1864.
Ed. Perrier, Recherches sur les pédicellaires et les ambulacres des Astér ies et des Oursins. Ann. Scienc. natur., 5e série, t. XII et XIII, 1869-70. — Idem, Observations sur les relations qui existent entre les dispositions des pores ambulacraires à l’extérieur et à l'intérieur du lest des Echinides réguliers. Nouv. Arcli. Muséum , t. V, 1869. — Idem, Recherches sur V appareil circulatoire des Oursins. Arch. de Zool. expérim., t. IV, 1875. — Hoffmann, Zur Anatomie der Echinen und Spatangen. Niederl. Arch. Zoolog., t. I, 1871. — Stewart, On the spicula of the régula Echinoïdea. Transact. Linnean Soc., t. XXV. — Idem, On
the minute structure of Cidaris. Quart. Journ. Microscop. Soc., 1872. Idem,
On certain organs of Cidarida. Transact. Linnean Soc., 1877. A. Agassiz,
Révision o f the Echini. Mus. compar. Analom. Ilarward coll ., t. Vil, 1872.
Lovén, Etudes sur les Echinoïdèes. Soensk Vetensk. Akad. , t. XI. 1874.
Frédéricq, Contributions à l'étude des Echinides. Arch. de Zoolog. expérimenta t. V, 1876. — Carpenter, On the oral and apical Systems of the Echinoderms .
ÉCHINODERMES
Quart. Journ. Microsc. Soc., t. XVIII, 1878. — Geddes, Observations sur le fluide périviscéral des Oursins. Arch. de Zoot. eœpérim ., t. VIII, 1878. — Idem et Beddard, Sur l’histologie des pédicellaires et des muscles des Oursins. Arch. de Zool. experim., t. X, 1882. — Ludwig, Ueber bewegliche Schalenplatten bei Echinoïcleen, Zeitsch. wissensch. Zool., t. XXVIII, 1877. — Idem, Ueber Asthenosoma und ein neues Organ bei den Cidariden. Ibid, t. XXXIV, 1880. — W. Giesbrecht, Der feinere Bau der Seeigelzahne. Morphol. Jahrbucli ., t. VI, 1880. — Sladen, On a remarkable form of pedicellariae. Ann. and Magaz. nolar. làst., t. VU, 1880. — Foeitinger, Structure des pédicellaires gemmif ormes du Sphaerechinus. Arch. Biolog., t. II, 1881. — Romaues and Ewart, Observations on the locomotor systein of Echinodermata. Proc. Bogal Soc., 1881. — R. Koehler, Recherches sur les Echinides des côtes de Provence. Ann. Mus. hist. natur. Marseille, t. I, 1883.
CLASSE DES 1IOLOTUURIDES [HOLOTHUB1 DA)
La forme allongée et dans la plupart des cas cylindrique, les téguments coriacés, la bouche placée à l’une des extrémités du corps, entourée d’une couronne de tentacules, et l’anus opposé à la bouche rendent la distinction de ces Echinodermes généralement facile. Mais il y a des déviations qui méritent d’être signalées.
On pourrait distinguer des Holothurides régulières et irrégulières. Chez les premières, nous apercevons facilement, par la bouche et l’anus, l’existence d’un axe à pôles buccal et anal, autour duquel sont rangés cinq rayons qui courent longitudinalement, à distance égale d’un pôle à l’autre, et sont déterminés, soit par des rangées de tubes ambulacraires, soit par des organisations intérieures dont nous parlerons plus tard. On remarque cependant, chez beaucoup d’Holothurides régulières, une certaine tendance à la distinction d’un côté ventral, ordinairement de couleur plus claire, et d’un côté dorsal plus foncé, et on trouvera qu’au dernier correspondent deux rayons, le bivium, tandis que le côté ventral comprend trois rayons, le trivium. Cette tendance vers une disposition symétrique par rapport à un plan vertical qui passerait par la ligne médiane du bivium et par le rayon impair du trivium, s’accentue davantage chez certains genres (Besoins, Guvierià) où le trivium est élargi et aplati en forme de semelle et possède seul des ambulacres sur ses bords, tandis que les ambulacres ont disparu sur la face dorsale voûtée, qui est couverte d’écailles imbriquées. Une autre déviation de la forme cylindrique consiste en un raccourcissement de la face dorsale, correspondante à un bombement du côté ventral, de manière que l’animal est courbé en demi-cercle, dont les deux pôles sont amincis. Ces formes de passage, découvertes dernièrement • dans les grandes profondeurs, conduisent au genre ffliopalodina , qui a la forme d'une bouteille,
IIOLOTHU RIDES.
sur le cou étroit et allongé de laquelle sont situés les deux orifices, buccal et anal, avec le pore génital entre les deux.
Les téguments, de consistance fort diverse, ordinairement coriacés, quelquefois déliquescents ou transparents, contiennent toujours des conformations calcaires, disques réticulés, spiculés, en forme d’ancres ou de roues, etc. Il y a dans tous les cas des tentacules autour de la bouche, dépendants du système aquifère et appuyés sur un anneau calcaire interne, percé par l’œsophage. Le système aquifère ne manque jamais, mais la plaque madréporique flotte dans la cavité intérieure, et le canal pierreux, peu considérable, conduit dans un anneau aquifère qui rayonne dans les tentacules et les zones ambulacraires. L’intestin, retenu par des mésentères très développés, flotte dans le coelôme et présente ordinairement des anses ascendante et descendante; chez quelques genres, il s’étend en droite ligne de la bouche à l’anus. Les sexes sont ordinairement séparés, mais il y a aussi des genres hermaphrodites. D’autres organes sont inconstants, tels que les poumons aquatiques et les ambulacres. Ces derniers organes, si caractéristiques pour tous les autres Echinodermes, disparaissent, en effet, complètement chez un certain nombre de familles, où l’on n’en voit aucune trace. C’est ce caractère, de première importance, qui domine la classification telle qu’elle est adoptée par la plupart des auteurs.
Ordre des Pédiés ( Pedata ). Des ambulacres et des poumons aquatiques; sexes séparés. On y distingue les A spidochirotes à tentacules scutiformes, munis d’ampoules faisant saillie dans le coelôme ( Stichopus , Holothuria ) et les Dendrochirotes à tentacules, en forme d’arbres ramifiés, dont les uns, dits Sporadipodes ( Thyone , Phyllophorns) ont les ambulacres disposés sur tout le corps, tandis que les autres, les Stichopodes ( Cucumaria , Psolus ) les ont disposés par séries. Le genre Rhopolodina forme une section à part.
Ordre des Apodes. Point d’ambulacres, probablement tous hermaphrodites. Une section, les P neumonophores , possède encore des poumons aquatiques ( Molpadia , Haplodactylus), tandis que les Apneumones ( Synapta , Clürodota) en sont dépourvus.
Type : Cucumaria Planci ( C . doliolum , Marenzeller). — Espèce très commune dans la Méditerranée, à cinq rangées d’ambulacres simples et égaux, à dix tentacules, dont deux plus petits que les autres. Nos exemplaires proviennent de Cette, Marseille et Naples.
Orientation . — L’axe autour duquel se rangent les séries ambulacraires est parfaitement déterminé par la position terminale de la bouche et de l’anus. Cet axe correspond donc à l’axe vertical des autres Echinodermes, et, pour avoir une conformité rigoureuse, il
ECHINODERMES
faudrait décrire l’Holothurie comme placée debout sur la bouche et le cercle tentaculaire, l’anus tourné en haut. Dans cette position, le bulbe tentaculaire occuperait, dans le corps de l’Holothurie, la même place que la lanterne d’Aristote occupe dans le corps d’un Oursin. Mais les Holothuries rampent sur le sol, la bouche avec les tentacules en avant, l'anus en arrière, et en conséquence de cette station normale, nous acceptons, pour nos descriptions, l’axe désigné comme axe antéro-postérieur.
La Cucumerina ayant les cinq séries ambulacraires complètes sur tout le corps, il est difficile de distinguer des faces ventrales et dorsales. Cette distinction, d'où découle la détermination d’un côté gauche et droit, est cependant nécessaire pour les descriptions. Voici comment nous avons cherché à tourner cette difficulté :
Sur tous les exemplaires examinés par nous, il ne s’est pas trouvé un seul à tentacules développés d’une manière égale. Tous nous ont montré huit grands tentacules, placés en cercle, et deux tentacules beaucoup plus petits, serrés l’un contre l’autre et occupant une place déterminée, savoir : opposée à l’orifice génital, qui se trouve dans le vestibule buccal (fig. 304).
Or, Johannes Muller a déjà dit que cet orifice génital marque le côté dorsal. Les deux tentacules rudimentaires désignent donc le côté ventral et on pourra toujours se guider dans les dissections sur ce caractère, lorsque l’on dispose d’animaux à tentacules déployés. Chez les animaux à tentacules rétirés, on aura comme guide le mésoaire, qui se prolonge en arrière, depuis l’orifice génital, en emprisonnant le canal génésique, et qui se fixe, d’un côté, aux téguments, de l’autre, au bulbe ambulacraire sur un plan vertical, correspondant à un espace interambulacraire.
Les deux tentacules rudimentaires sont alimentés par un seul canal ambulacraire bifurqué, de la même manière que les grands tentacules, accouplés aussi. Le canal qui se rend aux petits tentacules est donc le rayon ventral impair, correspondant au rayon que nous avons appelé antérieur chez les Astéries. Les quatre autres rayons se groupent par deux à droite et à gauche, et le mésoaire, contenant aussi le canal madréporique, occupe la ligne dorsale. On pourra trouver, de cette manière, une certaine analogie entre les dispositions des organes chez les différentes classes des Échinodermes.
En adoptant les plans déterminants que nous venons d'exposer, on trouvera la vésicule de Poli entourant, dans son état de contraction, le côté gauche du bulbe ambulacraire, le canal madréporique et le canal génital au-dessus de l’œsophage du côté dorsal et le premier un peu à droite, les tubes génitaux séparés en deux masses
HOLOTHURIDES.
latérales, le poumon intestinal avec les circonvolutions de l’intestin auquel il s’attache, sur le flanc gauche de la cavité générale, tandis que le poumon cutané occupe le flanc droit. Un animal, ouvert du côté droit, montrera ses organes dans la situation telle que nous l’avons dessinée figure 305.
Préparation. — On tue les animaux par les moyens ordinaires, en les plongeant dans l’eau douce ou en laissant diffuser, dans l’eau de mer qui les contient, de l’alcool, de l’acide chromique ou du
Fig. 301.
bichlorure de mercure, suivant l’usage qu’on veut en faire. Comme on ne les obtient ordinairement sur les côtes que par des pêcheurs, qui travaillent au moyen de filets traînants, à une certaine profondeur, les animaux sont déjà assez exténués lors de leur arrivée au laboratoire. On ne peut cependant guère profiter de cet état pour les disséquer vivants, les contractions étant trop violentes. Nous avons choisi cette espèce au lieu d’autres plus grandes ( Eolothuria tuba-
Fig. 304. — Cette figure se rapporte, comme toutes les suivantes, à notre espèce type: Cucumaria Planci (Marenzeller). Extrémité antérieure d’un exemplaire à tentacules étalés, ouvert du côté ventral. Les tentacules ont été numérotés à partir de la ljcrne dorsale médiane. 1-4, les quatre grands tentacules du côté droit; 5-8, les quatre °rands tentacules du côté gauche; 9 et 10, les deux petits tentacules ventraux, a, vestibuleb, téguments coupés; c, foulcres du bulbe; d, vésicule de Poli; e, œsophage; f, intestin buccal; g, vaisseaux ambulacraires ; h, canal génital; m, muscles rétracteurs du bulbe.
ÉCHINODERMES
losa ) et plus accessibles dans de très faibles profondeurs, parce qu’elle n’a pas la détestable habitude d’expulser par l’anus ses intestins peu de temps après la capture, ce qui crée bien des déceptions à
? eu
Fig. 305.
Fig. 305. — L’animal fraîchement tué a été fendu du côté droit, le long de la seconde ligne ambulacraire droite. On a rejeté les téguments des deux côtés et préparé le mésentère de manière que la ligne ambulacraire a été détachée des téguments et conservée en entier. Sauf les poumons aquatiques et une partie de l’intestin, que l’on a déployés un peu, tous les organes sont en situation normale. On a négligé les mésentères, entièrement transparents pendant la vie. a, tégument de la partie antérieure; b, tégument de l'extrémité postérieure; c, vestibule dans lequel sont retirés les tentacules; d, partie des lignes ambulacraires courant sur le vestibule; e, point d’attache sur la peau; f f3 lignes ambulacraires dermiques; g, vésicules ambulacraires; h, canal pierreux; i, vésicule de Poli; i't son crochet terminal; k, tronc du poumon aquatique dermique \k‘ , vésicule terminale; l, tronc dq poumon intestinal; V , vésicule terminale; m, muscles rétracteurs du bulbe; n, tubes génitaux, paquet de droite; n , idem, paquet gauche; o, intestin; p, libres d’attache rayonnantes du cloaque.
HOLOTHUttlDES.
l’anatomiste. Il faut, chez ces espèces crachantes, se hâter d’introduire un bouchon dans l’anus et y établir une forte ligature, si l’on ne veut voir sortir intestins, poumons, etc., arrachés à leurs insertions. Les Cucumaria n’ont pas cette habitude; mais si on les tue brusquement, en les plongeant, par exemple, subitement dans l’alcool, elles se contractent souvent si violemment, que les téguments se rompent derrière l’insertion des tentacules, de manière à laisser échapper les boyaux génitaux.
On dissèque sous l’eau, en ouvrant l’animal par une incision longitudinale pratiquée dans une zone interambulacraire. On peut débiter en coupes fines toutes les parties de l’animal sans décalcification préalable. On trouvera cependant presque toujours du sable dans l’intestin, dont on pourra le débarrasser au moyen du jeune, comme nous l’avons dit pour le Siponcle et l’Arénicole. Mais on ne réussit que rarement; les animaux meurent avant d’avoir dégorgé l’intestin complètement. Les injections réussissent plus facilement que chez d’autres Échinodermes, la vésicule de Poli étant fort grande et accessible. Il n’est pas difficile non plus d’introduire une fine canule dans un des vaisseaux marginaux de l’intestin. Enfin, pour étudier isolément les pièces calcaires de la peau et du bulbe ambulacraire, on fera bouillir les parties dans de la potasse caustique qui détruit facilement la substance organique en laissant le calcaire intact.
Le tégument est d’une teinte sale jaunâtre ou brunâtre, assez coriace et uniforme sur toutes les faces du corps, à l'exception des tentacules et des ambulacres où il s’amincit considérablement. Le couteau grince lorsqu’on pratique une incision, à cause des nombreux disques calcaires disséminés dans la peau. La surface interne est lisse, marquée de taches pigmentaires distinctes, portant les muscles et les différentes conformations autour des zones ambulacraires. Le tégument externe se continue, en s’amincissant, sur les tubes ambulacraires. En macérant le tégument dans de l’alcool dilué, on peut très facilement séparer la couche interne avec les muscles, nerfs et vaisseaux qu’elle contient, sous forme d’une membrane continue, qui adhère à la couche externe par de nombreuses brides fines, entre lesquelles s’étend un système lacunaire, très prononcé surtout dans les ambulacres. En traitant le tégument comme nous venons de le dire, on peut séparer cette couche interne tout autour du corps et la retirer, par une faible traction, des tubes ambulacraires comme un doigt de gant.
L 'épiderme est composé d’une cuticule transparente, mince, sans structure apparente, au-dessous de laquelle se trouve une simple
ECHINODERMES
couche de cellules rondes, qui émettent de nombreux filaments très déliés, lesquels se rendent vers la cuticule à travers une zone finement granuleuse, dans laquelle on ne peut distinguer d’autres éléments formés.
Au-dessous, s’étend une couche puissante de tissu conjonctif fibrillaire, qui constitue le derme et dans laquelle on peut remarquer plusieurs zones consécutives. La zone externe paraît, sur des coupes décalcifiées, extrêmement aréolaire, formant un réseau de faisceaux minces entre des mailles arrondies. En réalité, ces mailles sont occupées par les corpuscules calcaires du derme, dont on peut distinguer deux sortes. Les uns, les plus communs, sont des disques ronds et très épais, traversés par des trous; les internœuds, dans lesquels se rencontrent les trabécules calcaires, s’élèvent sous forme de mamelons. Une seconde espèce de corpuscules calcaires se trouve seulement dans les ambulacres et les tentacules ; ils sont courbés, ont à peu près la forme d’un boumerang et portent quelques trous alignés. On les voit, sur des coupes transverses des tentacules, en plusieurs couches concentriques autour de la cavité. C’est dans cette même couche superficielle que se rencontrent aussi de préférence des amas pigmentaires bruns, souvent disposés en chapelet. La zone profonde se compose de faisceaux fibrillaires très serrés, prenant l’apparence de fibres musculaires finement striées en long, entre lesquelles se voient des cellules amœboïdes, des noyaux souvent entourés de protoplasme, des cellules à ramifications prolongées et des éléments nerveux, constitués de fibres sur lesquelles se trouvent des noyaux de cellules, difficiles à distinguer. Ces fibres nerveuses proviennent des nerfs tentaculaires; elles montent, en se ramifiant et accompagnées souvent de traînées pigmentaires, vers l’épiderme, à la base duquel elles forment des feutrages. Nous croyons avoir vu sur plusieurs coupes des fibrilles extrêmement fines, hyalines, qui se rendaient à la base des cellules épithéliales, que l’on doit considérer, si cette observation se confirme, comme des cellules tactiles à cause des prolongements qu’elles envoient vers la cuticule.
Nous avons déjcà dit que la couche musculaire générale et circulaire est plus ou moins séparée du derme conjonctif par un système de lacunes (d, fig. 311), qui communiquent avec le coelôme et contiennent les mêmes amas pigmentaires et corpuscules que celui-ci. La couche elle-même est assez puissante et forme, dans son ensemble, une enveloppe complète autour du corps. Elle est renforcée, dans la partie antérieure du corps, par des faisceaux transverses et saillants qui s’étendent d’une zone ambulacraire à l’autre.
Les muscles longitudinaux ne se trouvent que dans les zones
HOLOTHURIDES.
ambulacraires. Les faisceaux naissent (c, fig. 306) sur les cinq pans du bulbe tentaculaire, à l’endroit où les canaux aquifères sortent de l’intérieur du bulbe. En s’appliquant étroitement des deux côtés du nerf et du canal ambulacraire, ils les suivent, attachés à la peau, jusqu’à leur terminaison en arrière. Ils sont renforcés, à peu près au second tiers de la longueur du corps, par les cinq muscles rétracteurs du bulbe (m, fig. 306), qui se confondent ici avec eux. Les fibres qui composent ces muscles longitudinaux sont très longues, effilées aux deux bouts, et portent plusieurs noyaux accolés à leurs bords.
Fig. 306.
La couche musculaire est tapissée, à l’intérieur, par le même épithélium en pavé à cils vibratiles extrêmement délicats, qui couvre toutes les faces du coelôme.
Nous devons mentionner ici des corps, appelés par Semper et Jourdan cellules muqueuses . Ces corpuscules se trouvent presque partout, dans tous les tissus, en nombre variable ; quelquefois ils manquent, en d’autres cas ils sont abondants. Ils sont sphériques, surtout
Fig. 306. — Extrémité antérieure, ouverte du côté gauche, a, contours des téguments étalés; b b, lignes ambulacraires réunies: c, vaisseaux et muscles ambulacraires; d, entrée du vestibule; e, vestibule; f, foulcres du bulbe; g, canal génital; g', son insertion au vestibule; #2, réunion des tubes génitaux au canal excréteur; h, paquet gauche des tubes génitaux; h\ paquet droit; TU, attache du mésoaire à la peau (le reste du mésoaire a été enlevé); i, intestin buccal; k, canal pierreux; l, vésicule de Poli; m, muscles rétracteurs du bulbe.
ÉCHINODERMES
sur l’intestin, ou à contours irréguliers, ont une enveloppe distincte et contiennent, outre un noyau qui se colore vivement par le picrocarmin, de petits globules sphériques, de même grandeur, qui restent incolores par le picrocarmin, mais qui se colorent, d’après Jourdan, par l’hémotoxyline, l’iode et le vert de méthyle. Nous croyons que ces corps, quoique incolores, sont des conformations parasitaires.
Du canal digestif. — Le bulbe tentaculaire forme, dans sa partie antérieure, un vaste entonnoir, le vestibide ( a , fig. 304), autour duquel sont placés les tentacules, dont la face interne passe immédiatement aux parois de l’entonnoir. Celles-ci ont un aspect velouté, sont fortement colorées en brun foncé ou en noir et présentent, sur la face dorsale, un orifice en forme de fente semilunaire, dans lequel débouche le canal excréteur des organes génitaux. La couleur noire se continue sur toute la longueur de l’œsophage. Le pigment est situé dans les couches épithéliales profondes. Dans leur retraite, les tentacules sont repliés dans ce vestibule, qui se présente alors, sur des animaux disséqués, sous forme d’une coupole à reflets bleuâtres et divisé profondément par cinq sillons, correspondant aux interstices entre les tentacules (fig. 306, 307). Le tégument est très mince à l’origine du vestibule et forme ici une sorte de col, sur lequel les corpuscules calcaires manquent entièrement. Ce col se fend facilement par les contractions du corps.
Au fond du vestibule s’ouvre la bouche circulaire, entourée par un petit rebord de la muqueuse et conduisant dans l 'œsophage, tube court, infundibuliforme, à parois musculaires épaisses tissées de fibres circulaires, et distingué, dans sa face interne, par de forts plis longitudinaux. Ces plis finissent, vers l’extrémité distale de l’entonnoir, dans une valvule circulaire, qui sépare nettement l’œsophage de l’intestin buccal. Sur sa face externe, le commencement plus élargi de l’œsophage est fixé, par de nombreuses brides tendineuses très fortes, à un anneau tendineux, lequel sert aussi à l’attachement du canal aquifère collecteur. 11 y est marqué, en outre, par de petites excroissances en forme de verrues, constituées par des épaississements de la couche conjonctive, dans chacun desquels se trouve une lacune (n, fig. 307).
L’œsophage se porte obliquement vers la face dorsale et se continue dans Y intestin buccal (o, fig. 307), qui se courbe à gauche et vers la face ventrale, décrivant ainsi avec l’œsophage un lacet en forme d’hameçon. L.e premier bras de cet hameçon, ou l’œsophage proprement dit, est attaché au mésoaire, qui lui forme un liséré sur toute son étendue, sauf un intervalle assez étroit entre lui et le bulbe ;
HOLOTHURIDES.
Fig. 307.
Fig. 307. — L’animal a été fendu du côté droit, les téguments étalés des deux côtés, les poumons et les tubes génitaux enlevés pour montrer l’intestin avec les mésentères, le bulbe ambulacraire avec ses annexes et le cloaque fendu en travers. Les tentacules sont retirés dans le vestibule, a, téguments vers le vestibule; b, téguments des côtés, vus par la face interne; c, téguments autour du cloaque; d, -pli contenant l'anneau nerveux; ee, vaisseaux ambulacraires courant sur le vestibule en s'enfonçant dans ses plis; f, coupes de ces vaisseaux aux points de leur inflexion vers la peau; g, lignes ambulacraires dermiques; h, vestibule tentaculaire; i, vésicule de Poli; ix, son crochet terminal; i i, son col; k, canal collecteur circulaire qui envoie des branches aux tentacules; l, bulbe tentaculaire; V , foulcres calcaires de soutien; m, muscles rétracteurs du bulbe; n, œsophage avec ses attaches; o, intestin buccal ;p, intestin ;p‘, anses gauches de l’intestin; q, rectum; q‘ , son orifice dans le cloaque; r, mésentère (droit); r1, lacune pour le passage des tubes génitaux; r2, bord postérieur du mésentère; s, mésentère (gauche); s', mésentère rectal; t, tronc du poumon dermique; u, tronc du poumon intestinal; v, le cloaque ouvert, montrant les orifices des troncs pulmonaires et du rectum; w, attaches fibreuses du cloaque; x, anus.
ECHINODERMES
le canal pierreux passe par ce trou, dans lequel on trouve aussi souvent engagés quelques tubes génitaux.
Par le retour de la courbe en hameçon, l’intestin buccal se rapproche du col de la vessie de Poli, à laquelle il est joint par quelques brides fibreuses. La face dorsale du tube reste attachée à la continuation du mésoaire par le mésentère. Le tube en lui-même présente un autre aspect; il s’élargit, ses parois deviennent plus minces et se plissent transversalement en gros plis, comme un côlon.
L 'intestin (p, fig. 307) ainsi constitué décrit trois festons fi /r, £3, fig. 308) successifs, qui pendent dans la cavité générale, toujours attachés par le mésentère et accompagnés parle poumon aquatique. Le troisième feston remonte du côté gauche de la vésicule de Poli et arrive ainsi vers le col de cette dernière, sous l’attache qui le relie à l’oesophage. Arrivé à ce point, l’intestin forme (k\ fig. 308) d abord une anse et remonte sur le col de la vessie pour l’entourer assez étroitement et se porter vers le côté ventral gauche, où il suit, avec quelques contournements, le trajet de la ligne ambulacraire et du tronc du poumon aquatique. Il s’ouvre dans le cloaque en arrière de ce tronc par un rectum très mince. L'orifice est séparé de celui du tronc pulmonaire par un pli saillant (< q‘ , fig. 307).
Le cloaque, (jo, fig. 308; v, fig. 307; r, fig. 308) se présente, lorsqu’on a fendu la peau jusqu’à l’anus, sous forme d’un entonnoir dont on ne peut voir exactement les contours. Il est, en effet, tellement hérissé de brides fibreuses rayonnantes qui l’attachent sur toute sa circonférence aux parois du corps, qu'on ne peut voir sa paroi propre. L’anus est circulaire, entouré de rugosités qui se dessinent par la contraction (a, fig. 307). On fend le cloaque en introduisant dans l’anus une lame de ciseaux boutonnée, et on le voit alors (v, fig. 307) sous forme d’une vaste poche dont la surface interne présente un aspect nacré, et dans laquelle débouchent, en avant, les troncs pulmonaires et le rectum.
Les parois de l’appareil digestif sont organisées sur le même plan dans toute sa longueur. On trouve d’abord le revêtement épithélial en pavé à cils vibratiles qui s’étend sur tout le coelôme, ensuite une membrane musculaire, divisée en deux couches, l’une à fibres circulaires, l’autre à fibres longitudinales. Les rapports de ces couches varient sur les différentes régions de l’appareil; sur l’œsophage, les faisceaux longitudinaux très puissants forment la couche interne, tandis qu’ils se trouvent considérablement diminués et à l’extérieur sur tout l’intestin antérieur et moyen jusqu’au rectum. Une couche conjonctive sépare la musculaire de l’épithélium interne; elle con-
HOLOTHüRIDES.
tient de nombreuses lacunes vasculaires du côté de l’épithélium, tandis qu’elle est plus serrée en dehors, montrant cependant des corps granuleux jaunâtres, qui paraissent formés par la confluence de plusieurs cellules. L’épithélium interne est différemment constitué. Dans l’œsophage, il est formé de cellules très longues, coniques, dont la base est tournée vers la lumière du canal. Ces cel-
TtV &
Fig. 308.
Fig. 308. — L’animal est ouvert du côté droit et les téguments étalés. On a tiré le bulbe et ses annexes de côté, en renversant un peu le premier pour montrer les rapports du mésoaire. On a conservé une partie des tubes génitaux et les principales branches du poumon intestinal. On a conservé aussi une partie des mésentères, a, vestibule tentaculaire; b, téguments étalés; c, lacunes fenêtrées entre les foulcres du bulbe; cl, plaque madréporique; e, mésoaire; f, canal problématique; g, tubes génitaux; g‘ , centre de réunion, entouré de tubes coupés; cg, canal génital excréteur; h, vésicule de Poli; K , son crochet terminal; i, œsophage; i, intestin buccal ; h{, première; k 2, seconde; k3, troisième circonvolution de l'intestin; &4, anse de l'intestin passant sur la vésicule de Poli; l, intestin terminal, vu par transparence sous la vésicule de Poli; V , rectum; m, muscles rétracteurs du bulbe coupés; n, mésentère; ri , mésentère rectal; o, poumon aquifère dermique; o , branches latérales entières; p, poumon aquifère intestinal, les branches sont coupées; q, réunion des troncs pulmonaires dans le cloaque; r, attaches fibreuses du cloaque; V , idem, coupées.
ECHINODERMES
Iules sont entremêlées d’autres ovalaires à protoplasme finement granuleux. Les cellules épithéliales deviennent moins hautes à la terminaison de l’oesophage et passent à celles de l’intestin, qui deviennent de nouveau très longues, filiformes, et portent à leur extrémité libre un plateau hyalin constituant une cuticule. Entre ces cellules caractéristiques se trouvent disséminées des cellules glandulaires; les unes sont semblables à celles de l’œsophage, d’autres sont en forme de massue, contiennent des globules hyalins et se rencontrent surtout dans l’intestin moyen. Celles-ci se distinguent des cellules parasitaires, dites muqueuses, qui existent aussi en grand nombre dans les parois de l'intestin, par la propriété qu’elles ont de se colorer en rose par le picrocarmin. Les noyaux de ces cellules se trouvent dans leur tige basale. Enfin, dans le rectum, les cellules épithéliales deviennent très courtes, en couches superposées, et les surfaces libres de la dernière couche présentent le même revêtement hyalin, que dans le reste de l’intestin.
Nous parlerons du mésentère, par lequel le canal intestinal est suspendu dans le coelôme, après avoir décrit les autres organes auxquels il s’attache également.
Des poumons aquatiques ( k,l , fig.305; o,p, fig.308; d,e, fig. 311). — Ce nom, absolument impropre, est adopté et nous le préférons à celui d’organes arborescents employé par M. Jourdan, uniquement parce que le mot « poumon » est plus maniable.
Ces organes se présentent immédiatement dès que l'on a incisé un animal vivant; ils sont poussés au dehors par les contractions du corps et sont animés de mouvements vermiculaires. Ils forment, chez le vivant, des rameaux qui portent, à leurs extrémités, des vésicules allongées, transparentes, pyriformes ou ovalaires (/', fig. 305). Examinés de plus près, on trouve qu’ils naissent de deux troncs creux (t, u , fig. 307) sur la partie antérieure du cloaque. L’un de ces troncs, situé à droite, s’applique immédiatement à la surface interne de la peau; c’est le poumon dermique ( k , fig. 305; o, fig. 308; d, fig. 311); l’autre tronc, qui est plus puissant chez la Cucumaria, s’attache au contraire par un pli du mésentère à l’intestin; c’est le poumon intestinal (7, fig. 305; p, fig. 308; c, fig. 311).
Au commencement, naissent de chaque tronc quelques vésicules isolées, portées sur de courtes tiges, mais bientôt se montrent les branches secondaires sur lesquelles sont implantées, par des tiges plus ou moins longues, les vésicules. Tout, tronc, branches et vésicules, est éminemment contractile ; on pourrait dire que les poumons sont constamment occupés à se loger dans le coelôme entre les autres organes; leurs extrémités antérieures avancent jusque sur les côtés
HOLOTHU RIDES.
du bulbe en remplissant tous les interstices. Aussi leur aspect est-il très différent dans les animaux conservés, suivant l’état de contraction où ces organes se trouvaient au moment de la mort; nous les avons représentés d’après le vivant dans la figure 305, et sur des animaux conservés (fig. 308 et ûg. 311). Nous appuyons sur ce point, parce que l’on a décrit, dans les vésicules terminales, des parois épaisses, des bourrelets saillants, etc. Toutes ces conformations ne sont que des résultats de la contraction ; pendant la vie et à l’état plein, les vésicules ont une paroi tout aussi mince et transparente que les branches et les troncs.
Les poumons sont couverts, à l’extérieur, par l’épithélium vibratile du coelôme; l’épithélium interne est également vibratile, pavimenteux dans les troncs, plus cylindrique dans les vésicules terminales. Les deux épithéliums sont réunis par une couche hyaline qui renferme de fines fibres musculaires croisées dans tous les sens et des cellules granuleuses jaunes. Les fibres musculaires s’épaississent et prennent une direction plus franchement circulaire à l’extrémité de la vésicule, de manière à lui faire une sorte de capuchon plus épais.
M. Semper a soutenu l’existence d’une fine ouverture, d’un canal même, au bout des vésicules des poumons des Aspidochirotes. Nous avons vainement cherché à nous convaincre de l’existence de cette ouverture chez notre espèce et chez d’autres Holothurides qui, toutes, inspirent et expirent l’eau à grand courant par l’anus et remplissent et vident alternativement leurs poumons. En mêlant des couleurs finement triturées à l’eau (carmin, chromate de plomb), on ne verra jamais ces substances passer dans le coelôme, tandis que des couleurs réellement dissoutes dans l’eau passent bien. Ni l’observation sur le vivant, ni d’autres recherches au moyen de coupes ne nous ont révélé ces orifices. Nous maintenons donc que les vésicules pulmonaires sont absolument closes et que l’eau inspirée par elles ne peut entrer en échange avec le liquide contenu dans le coelôme que par osmose, laquelle, sans doute, est éminemment facilitée par la grande ténuité des parois. La fonction de ces poumons peut donc être comparée en quelque sorte à celle des trachées des insectes; comme celles-ci, elles conduisent, en étant parfaitement fermées, le milieu respirable dans l’intérieur du corps, avec ces différences toutefois qu’ils conduisent de l’eau et qu’ils ne se ramifient pas sur les organes, mais s’épanouissent dans le coelôme rempli de liquide.
Des organes génitaux (n et n\ fig. 305; h et h\ fig. 306; 9 » 9* et cg, fig. 308). — Ces organes montrent, chez les deux sexes, absolument la même disposition. 11 faut avoir recours à la loupe ou
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au microscope pour pouvoir distinguer les organes femelles des organes mâles. Ce sont de simples tubes, quelquefois bifurques, dont l’extrémité fermée flotte librement dans le coelôme, et qui se réunissent en deux paquets, situés l’un à droite, l’autre à gauche du mésoaire, lequel est attaché ici à la paroi du corps par un ligament fibreux (/r, fig. 306). Les tubes sont, suivant les époques, très variables quant à leur développement ; tantôt ils sont assez courts (fig. 306), en d’autres cas bien plus longs ( g , fig. 308), de manière à remplir tous les interstices entre les organes situés dans la moitié antérieure du corps. En convergeant vers le mésoaire, ils se réunissent dans une sorte d’ampoule (g', fig. 308), laquelle n’est autre chose que l’extrémité renflée du canal excréteur. Celui-ci se rend, en serpentant un peu et toujours encastré dans le mésoaire, vers la face dorsale du bulbe, et perce le vestibule vis-à-vis des petits tentacules ventraux avec une ouverture assez large en demi-lune, qui est tapissée par l’épithélium noir du vestibule.
La structure des tubes génitaux est assez simple. La couche externe vibrante montre des cellules assez hautes, cylindriques et claires. Au-dessous de ce revêtement péritonéal se trouvent une mince couche musculaire, divisée en fibres, longitudinales au dehors, circulaires en dedans, ensuite une couche conjonctive et fibrillaire présentant des lacunes et enfin un épithélium interne, différent chez les deux sexes. L’épithélium mâle présente des cellules confluentes à nombreux noyaux, qui deviennent les têtes des zoospermes à longue queue filiforme; l’épithélium femelle montre des cellules à noyaux isolés, dont quelques-unes deviennent des ovules, tandis que les autres leur forment des follicules.
Du mésentère (fig. 307, 308, 309). — Les rapports de cette expansion membraneuse, assez compliquée à cause de son origine par la fusion de deux sacs primitifs latéraux, ne se laissent que difficilement débrouiller sur des animaux frais, vu sa grande transparence dans certaines parties.
On peut dire que le mésentère ne forme qu’une continuation directe du péritoine, qui tapisse toute la surface interne de la peau et en constitue la couche intérieure. Mais, outre les parties réfléchies sous forme de membranes, nous trouvons encore, suitout autour de la naissance de l’œsophage et sur le cloaque, des brides nombreuses, qui retiennent le péritoine à ces organes et laissent des vides entre elles. Outre les faisceaux, souvent réticulés, du tissu conjonctif fibrillaire, qui en constituent la ruasse principale, on trouve encore dans le mésentère des fibres musculaires et des lacunes vasculaires en quantité.
HOLOTHURIDES.
Quant à la duplicature réfléchie sur elle-même, elle se manifeste d'abord par une partie presque triangulaire^, fig. 308), qui s’attache sur le bulbe suivant une ligne, marquée sur le côté ventral par les insertions du conduit excréteur génital, du canal problématique et par le col de la vessie de Poli. Sur l’insertion bulbaire de ce côté du triangle se remarquent deux petits trous, l’un servant au passage d’un muscle rétracteur (m), l’autre pour la plaque madréporique (d) dont le canal passe autour du bulbe. Nous appelons cette lamelle, qui est attachée par son autre côté à la paroi du corps et par la troisième à l’œsophage, le mésoaire, sa destination étant surtout de maintenir le canal excréteur et les origines des tubes génitaux
dans leur position. Le sommet du triangle correspond, en effet, au point de réunion des tubes, et il est maintenu ici par de fortes brides qui le fixent à la paroi du corps (g, fig. 309). Vers cet endroit le mésoaire présente un orifice (/, fig. 309), dans lequel s’engage l’un des paquets des tubes génitaux.
Nous devons mentionner, à propos du mésoaire, un canal problématique (/, fig. 313) qui court entre le point de réunion des tubes génitaux et l’origine de l’œsophage. Il est composé de parois boursouflées en vésicules entortillées, dans lesquelles se trouvent des
Fig. 309. — Esquisse au trait pour montrer la disposition des mésentères, a, œsophage; b, col de la vésicule de Poli, repliée et coupée; c, bord du bulbe; d , muscle rétracteur; e, ligne ambulacraire ; f, canal pierreux; g, attache des tubes génitaux retranchés; h, tronc du poumon intestinal; i, intestin; U, rectum; l, trou de passage pour des tubes génitaux; m, bord cutané du mésentère (droit); n, mésentère (gauche); ri , partie de ce mésentère, séparé par une lacune autour du muscle rétracteur : o, feuillet mésentérique attachant cette partie de l'intestin au bulbe; p, lacune pour le passage du col de la vésicule de Poli; q , mésentère rectal. *
amas de matières granulées, des noyaux assez larges, mais qui, du reste, sont transparents et ne laissent qu’une petite lumière médiane.
Ce canal problématique est fermé aux deux bouts ; nous ne lui avons trouvé aucun orifice, ni vers le canal génital, ni dans l’oesophage. Nous le considérons comme un organe en régression et cela d’autant plus qu’il montre des états de développement très différents. Souvent on a de la peine à le découvrir, tandis que dans d’autres cas il est bien visible, ses cellules étant remplies de matières granulées, blanchâtres. L’espace du mésoaire compris entre ce canal et le conduit génital se distingue par une structure réticulée des plus manifestes.
Le mésentère proprement dit quitte le bulbe en suivant l’œsophage, descend sur l’espace interambulacraire dorsal, s’y attache en envoyant de forts faisceaux à droite et à gauche et décrit ensuite une ligne circulaire autour du corps, à peu près à la hauteur de la réunion des muscles rétracteurs du bulbe avec les zones ambulacraires. S’attachant avec son autre bord à l’intestin, il forme avec celui-ci une double draperie que nous avons montrée en place, sur un intestin fortement contracté, dans notre figure 308, tandis qu’elle est plus ou moins déployée dans les figures 307 et 309. L’insertion paraît ainsi décrire, sur des individus convenablement ouverts, un cercle autour de la vésicule de Poli. Au point où l’intestin décrit sa dernière anse antérieure (p\ fîg. 307), le mésentère passe, après avoir enveloppé l’intestin, vers le rectum (/>, üg. 309) qu’il enveloppe de manière à l’attacher, avec son bord interne, à l’intestin et au poumon intestinal, et de l’autre au tégument dans l’espace interambulacraire ventral («s', fig. 307). En suivant cet espace, le mésentère arrive vers le cloaque, où ne se trouvent plus que des brides.
Sur tout le trajet, depuis la première courbure de l’intestin jusqu’à sa dernière, le mésentère est richement vascularisé, et le réseau vasculaire, dont nous parlerons plus tard, s’étend aussi dans le repli qui fixe le poumon à l’intestin.
Du système nerveux {n, fig. 310). — Les éléments constitutifs
de ce système sont absolument les mêmes que chez les autres Echinodermes déjà traités; on trouve partout, jusque dans les fines ramifications, des cellules associées aux fibres nerveuses. Le plan général de la disposition est aussi la même : un anneau péribuccal, duquel rayonnent les nerfs ambulacraires et ici, chez les Holothurides, aussi les nerfs tentaculaires. C’est surtout par des coupes successives et par des dissociations au moyen de l’acide nitrique dilué que l’on peut étudier le système ; les dissections par le scalpel ne fournissent que des préparations artificielles, les éléments nerveux étant trop enchevêtrés avec les gaines et les tissus qui les entourent. L’anneau désigné
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par n dans notre figure est dans le même cas; il contient les éléments nerveux, mais encore entourés de tissu conjonctif.
Cet anneau entoure largement le vestibule à la naissance des tentacules. Sur des coupes on peut constater qu’il est surtout composé de fibrilles, sur lesquelles sont dispersés, à la circonférence, de petits noyaux qui se colorent fortement. Nous n’avons pas réussi à voir les parois des cellules qui contiennent sans doute ces noyaux, accumulés en nombre plus considérable au milieu des espaces ambulacraires. De l’anneau partent seize troncs nerveux : cinq pour les zones ambulacraires, dix pour les tentacules et un pour l’œsophage.
Fig. 310.
Les nerfs ambulacraires et tentaculaires ont absolument la même structure et les mêmes dispositions. On les voit sur des coupes transversales {h,v, fig. 311) des téguments et du vestibule comme des bandes étirées, fusiformes ou même d’égale épaisseur et toujours au milieu d’espaces lacunaires ovalaires, aux deux bouts desquelles ils sont attachés par la continuation d’une gaine conjonctive très mince qui les enveloppe. Sur la face externe du bulbe, qui est tournée vers le coelôme, les nerfs sortent avec les muscles longitudinaux dont ils sont séparés par la moitié de la lacune, qui n’est autre chose que le canal aquifère, et suivent ces muscles en s’infléchissant sur le tégument. Les nerfs tentaculaires se tournent, dans l’épaisseur des
Fig. 310. — Vue de la face postérieure du bulbe. L’animal a été coupé transversalement à ras du bulbe et celui-ci renversé sur l’entrée du bulbe après avoir retroussé une partie des téguments. La vésicule de Poli est coupée au col, l'œsophage à sa sortie, am, lignes ambulacraires; cm, canal pierreux; cg, canal génital; n, anneau nerveux; œs, œsophage coupé; v P, col coupé de la vésicule de Poli ; t, tentacule; aq, canal aquifère.
ECHINODERMES
enveloppes fibreuses du bulbe, vers la face interne du vestibule, et s’appliquent sur la face ventrale du grand canal aquifère tentaculaire, entourés et suspendus comme les nerfs ambulacraires. Mais
Fig. 311. — Portion d’une coupe transversale de la partie antérieure du corps, à la base des tentacules, au-dessus de la bouche et à travers le vestibule. L'individu avait les tentacules étalés. O11 y voit deux nerfs tentaculaires avec leur entourage coupé, ainsi qu’un seul nerf ambulacraire coupé deux fois sur son trajet, d’un côté sur le vestibule, de l’autre sur la peau. Verick, Oc. 2, Obj. 2. Chambre claire, a, épiderme; b, couche sous-jacente fibreuse de la peau, traversée par des réticulations de pigment brun (il n’y a pas de corpuscules calcaires dans cette partie amincie du tégument); c, couche conjonctive externe du derme; cl, lacune traversée par des brides qui sépare cette couche de la suivante; d' , amas pigmentaires dans cette lacune; e, couche musculaire circulaire de la peau; f, continuation de cette couche sur une lacune secondaire, séparée, par la couche fibreuse g, de la lacune sous-nervienne g'; h, nerf ambulacraire; i, lacune secondaire; k, canal aquifère séparé par un pont fibreux intermédiaire de la lacune i; l, coupe transversale du muscle longitudinal. Yis-à-vis se trouve, accolée au bulbe, la contre-partie de ce muscle avec ses parties sous-jacentes; on remarquera que les lacunes secondaires y manquent; m, portion du coelôme séparant les parties du bulbe à droite, du derme à gauche; n, couche conjonctive externe fibreuse du vestibule; o, couche conjonctive moyenne; p, couche interne plus dense; q, épithélium noir qui couvre toute la surface interne du vestibule; r, amas pigmentaires; s s, cavités aquifères des deux tentacules; t, leur membrane et épithélium interne; V , continuation passant sur la lacune susnervienne; u, canal aquifère; v, nerf tentaculaire; w, lacune sous-nervienne ; x, lacune entamée de la couche conjonctive; y, idem, ouverte par la coupe.
HOLOTHURIDES.
bientôt le canal aquifère étroit ( u , fig. 311) qui les accompagne s’ouvre dans le grand canal aquifère du tentacule (s, fig. 311) et alors le nerf est accolé directement à l’enveloppe de celui-ci, du côté interne, et le suit, en formant des plexus, jusque dans les branches terminales.
Les nerfs ambulacraires accompagnent leurs zones respectives jusqu’au bout vers l’anus, en s’amincissant successivement et émettant, à angle droit, sur tout leur trajet, des branches secondaires allant aux tubes ambulacraires et à la peau. Les premiers sont, à leur naissance, conformés et disposés dans des lacunes comme les troncs dont ils prennent naissance. Ils s’appliquent, en arrivant vers le tube ambulacraire, au côté^externe du canal aquifère, qui en constitue la cavité, mais en restent toujours séparés parla continuation des lacunes creusées dans la couche conjonctive. Ils émettent, en outre, les branches pour la peau.
Enfin, part de l’anneau nerveux un seizième nerf aplati, paraissant sur les coupes sous forme d’un ruban, qui naît à la base des petits tentacules ventraux, et passe directement à l’œsophage où il s’applique à la couche^ musculaire circulaire. Ses fibrilles très minces ne se laissent bientôt plus distinguer des fibrilles conjonctives de l’intestin.
On trouve, dans tous ces nerfs, les mêmes fibrilles et cellules uniet multipolaires comme dans l’anneau périœsophagien ; on ne peut donc parler d’une distinction morphologique ou fonctionnelle entre l’anneau central et les nerfs périphériques.
Du bulbe céphalique. — Nous appelons ainsi, dans son ensemble, l’organe considérable situé dans la partie antérieure du corps et que les auteurs ont nommé ordinairement l’anneau calcaire. Cette dénomination est juste en ce sens qu’il y a bien une charpente calcaire formant un anneau autour de la bouche; mais ce squelette interne constitue, en somme, la plus minime partie de l’organe. Celu i-ci présente deux aspects différents, suivant que les tentacules sont étalés (flg. 304, 314) ou retirés dans le vestibule (les autres figures). L’anatomiste trouvera, dans la plupart des cas, les animaux dans ce dernier état; nous le décrirons en premier lieu.
Le bulbe se présente, chez les animaux à tentacules retirés (fig. 306, 307, 308), comme un organe de forme ovalaire, ventru au milieu. Un large orifice en entonnoir (d, fig. 306; a, fig. 307) conduit dans une partie à cinq pans bombés, séparés par des plis rentrants assez profonds, d’une couleur bleuâtre foncée, à reflets nacrés. Cette partie passe aux téguments par un goulot assez étroit ; elle est formée uniquement par les téguments infléchis en dedans, qui
ÉCHINODERMES
en cet endroit sont privés de corpuscules calcaires, mais dont la couche conjonctive est fortement développée (c, fig. 311). Les reflets bleu foncé sont dus aux tentacules noirâtres, dont on voit la couleur à travers la peau peu translucide. Au fond des cinq plis naissent les cinq nerfs ambulacraires (e, fig. 307), lesquels, accompagnés de leurs muscles, forment des ogives pour s’appliquer aux téguments. Cette première partie n’est donc que le vestibule infléchi vers la bouche et dans lequel sont reployés les tentacules contractés; elle s’égalise complètement et disparaît sur les animaux à tentacules déployés.
Les sillons se continuent sur la surface de la seconde partie du bulbe, qui ressemble à un turban renversé ou à un cylindre, suivant son état de remplissage. Au fond des sillons naissent, sur les pièces calcaires même, les cinq muscles rétracteurs du bulbe (m, flg. 306, 307) qui traversent obliquement le coelôme et se réunissent, au commencement du second tiers de la longueur totale, aux muscles longitudinaux ambulacraires, dont ils ont la structure. En agissant d’accord, ils retirent puissamment le bulbe en arrière et replient aussi les tentacules vers l'intérieur. Les pièces^calcaires, qui composent l’anneau squelettaire, se distinguent aisément sur les bulbes collabés (ô, flg. 310) sans autre préparation par leur teinte crayeuse; elles forment ensemble un anneau mince à dix pointes tournées en avant et dix tournées en arrière. Elles sont formées par un tissu calcaire réticulé peu consistant; on peut aisément faire des coupes assez fines sur des bulbes convenablement durcis et non décalcifiés, sans ébrécher le rasoir. La masse de cette partie est constituée par du tissu conjonctif tendineux, blanc à la surface externe. Le turban est percé dans son centre par la bouche et le pharynx cylindrique, tapissés d’un épithélium noir derrière lequel s’étale une large zone fibro-mns'culaire. Dans le tissu conjonctif sont creusés les grands réservoirs tentaculaires et les lacunes entourant les nerfs ambulacraires et tentaculaires.
Une troisième partie du bulbe est formée par l’anneau aquifère qui entoure la naissance de l’œsophage, le col de la vésicule de Poli et l’insertion du canal pierreux. L’aspect de cette partie varie énormément suivant le remplissage des canaux. La seule partie invariable est l’œsophage ( n , flg. 307; t, flg. 308 et 312; œs, flg. 310) qui occupe toujours le centre du turban et est attaché tout autour par de courtes brides rayonnantes.
Somme toute, le bulbe est une dépendance du système aquifère, qui réunit plusieurs caractères de la lanterne des Oursins, mais en diffère beaucoup sous d’autres rapports; la lanterne, tout en collée-
holothurides. 659
tant les canaux aquifères et émettant ceux des ambulacres, est en effet affectée en première ligne à la réduction des aliments.
Du système aquifère. — Ce système consiste en une partie centrale, confinée au bulbe et composée du canal pierreux avec sa plaque madréporique, du réservoir annulaire et d’une grande vésicule de Poli, puis en une partie périphérique, comprenant les tentacules et les ambulacres. Ce qui distingue ce système de celui de tous /
les autres Echinodermes, c’est qu’il n’établit aucune communication avec le milieu ambiant, la plaque madréporique flottant, chez les
Fig. 312.
Holothurides adultes, dans le liquide du coelôme. On sait que chez les larves il y a un orifice externe, mais que chez les adultes la plaque madréporique s’est entièrement détachée de la peau.
Du canal 'pierreux. — On trouve ce canal tortueux (cm, fig. 310; (i, fig. 312; c, fîg. 313), distingué par sa blancheur crayeuse, sur la face postérieure du bulbe, se déployant sur le côté gauche et inséré, à sa partie terminale, dans le mésoaire (d, fig. 312). C’est un canal allongé, dont la partie centrale est entièrement opaque sous le microscope, tandis qu’à la lumière réfléchie il est d’un blanc un peu jaunâtre. Nous l’avons vu, dans certains cas, presque entièrement déployé, comme nous l’avons dessiné figure 312;
Fig. 312. — Le bulbe tentaculaire isolé et vu du côté gauche, a , vaisseaux ambulacraires; b. vestibule; c, mésoaire détaché ; d, canal pierreux; d',son insertion dans le canal circulaire; e, canal problématique; f, vésicule de Poli, coupée; f , col de la vésicule; g, canal génital; h, branche du canal circulaire, montant vers les tentacules; i, œsophage coupé; m, muscles rétracteurs du bulbe,
mais ordinairement on le voit pelotonné sur lui-même dans l’anfractuosité du bulbe correspondant à l’espace entre le col de la vessie de Poli et l’œsophage {cm, fig. 310). Déployé autant que possible, il montre une longueur égale au diamètre du bulbe ambulacraire. Tout en étant retenue par quelques brides conjonctives fournies par le mésoaire, son extrémité distale flotte librement dans la cavité générale. A l’état déployé, le canal entoure le flanc gauche du bulbe, s’enfonce sous la branche tentaculaire du système aquifère la plus rapprochée du mésoaire et reparaît de l’autre côté, enchâssé complètement dans le mésoaire. Ici, ses plis deviennent moins tortueux et forment, dans leur ensemble, un arc qui se porte vers l’endroit où l’œsophage est relié, par de fortes brides, au canal aquifère circulaire. Il s’insère, par un orifice très mince, sur ce canal près de sa communication avec le col de la vessie de Poli {d‘, fig. 312). Cette terminaison est tellement rapprochée de l’œsophage qu’on pourrait croire qu’elle se fait dans l’intestin même, tandis qu’en réalité, le canal s’ouvre dans le canal aquifère circulaire en perdant l’aspect crayeux. La préparation de cette partie est très difficile.
Pour étudier la structure du tube pierreux, on le détachera avec soin et on le plongera dans une solution étendue de picrocarmin ou de carmin de Beale, qui colorera les parties conjonctives en laissant à la partie calcaire sa couleur blanche. Pour faire des coupes, on doit décalcifier avec de l’acide très étendu.
Il commence par une petite plaque madrèporique (<?', fig. 313) qui a la forme d’une fève ou d’un rein et se place un peu obliquement sur le canal pierreux, lequel débute par une petite courbure. La plaque madrèporique est sillonnée sur son pourtour externe; les sillons convergent vers la concavité de la fève, où ils deviennent des tubes qui traversent vers le canal. Plaques et sillons portent le haut épithélium vibratile que nous connaissons déjà chez les autres Échinodermes et qui s’enfonce encore dans les tubes transversaux à leur embouchure. Le reste des tubes poriques est revêtu d’un épithélium en pavé, qui se continue sur toute la longueur du canal pierreux, mais seulement d’un côté. Le canal montre, sous ce rapport, une organisation semblable à celle que M. Hamann a décrite chez la Synapte. Les parois sont, en effet, parsemées de spiculés calcaires, mais celles-ci s’accumulent alternativement pour former des espèces de plaques, ce qui produit les ondulations serpentantes du trajet. C’est vis-à-vis de ces plaques calcaires que l’épithélium cylindrique est développé, tandis que sur la face opposée il y a un épithélium en pavé. L’épithélium cylindrique fait le tour du canal près de son embouchure décrite dans l’anneau aquifère.
HOLOTHURI DES.
Cet anneau central {h, fig. 312; cl, fig. 313; k , fig. 314) ne porte qu’improprement cette désignation. C’est plutôt un rosaire creux composé de dix poches plus hautes que larges, dont les bouts en mamelon (aq, fig. 310) font saillie vers le coelôme sur la face
Fig. 313. — Les attaches du bulbe ont été séparées et celui-ci tiré en avant et renversé de manière à montrer les rapports des organes. Double de grandeur naturelle, a, contours du tégument étalé; b , lignes ambulacraires; c, poches du vestibule, dans lesquelles sont retirés les tentacules; d, branches montant du canal circulaire aux tentacules; e, canal pierreux; e‘ , plaque madréporique; f, canal problématique ; g, paquet gauche de tubes génitaux; g b paquet droit où Ton a conservé quelques tubes pour montrer leur longueur; g%, point de réunion pour constituer le canal génital g 3; h, bord du mésoaire s’appliquant au bulbe; h1, bords incisés du mésoaire sur sa ligne d’attache h la peau; h%, lambeau resté attaché à la peau et fournissant les rayonnements h1- ; i, œsophage coupé ; h, vésicule de Poli ; k‘ , son crochet terminal; l, col de la vessie, étiré; m, muscles rétracteurs du bulbe,
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postérieure du bulbe et qui communiquent ensemble par des commissures assez étroites. Ces poches se continuent en avant, après avoir subi un resserrement considérable, dans les canaux des tentacules. Nous n’avons pu nous convaincre, chez notre espèce, de l’existence de valvules à l’endroit de ce resserrement, comme il doit s’en trouver, suivant Hamann, chez les Synaptes. Les poches sont associées par paires, une paire correspondant toujours à l’intervalle entre deux sillons. Suivant l’état de remplissage, les parois fibreuses et très résistantes qui entourent les poches paraissent plus ou moins bombées.
Une annexe très considérable de l’anneau central est la vésicule de Poli ( i , fig. 305; l , fig. 306; e, fig. 307; Æ, fig. 313), unique chez les Cucu maria. Elle se présente ordinairement, dans la plaie, avec quelques boyaux génitaux et une anse de l'intestin, lorsqu’on fait une incision sur la partie antérieure du corps d'un individu mourant. C’est une grande vésicule à parois translucides et qui, suivant l’état de remplissage avec un liquide un peu jaunâtre, prend les formes les plus diverses, d’un bouteillon, d'une outre, d’un estomac humain (fig. 313). Près de son extrémité libre se trouve un petit mamelon de couleur brune, de consistance cornée ( k‘ , fig. 313), complètement fermé, placé sur un petit col courbé en hameçon, vers lequel aboutissent les tours en spirales des fibres musculaires des parois dont il semble être le point d’appui. Les dessins que nous donnons rendent mieux compte des différents aspects que peut prendre la vessie avec son mamelon terminal que de longues descriptions.
La vésicule flotte librement dans le coelôme, suspendue au bulbe par son col plus étroit (P, fig. 310; /\ fig. 312; /, fig. 313) qui débouche sur le côté gauche de l’œsophage dans le canal annulaire central par une large ouverture. Le canal pierreux entoure ce col en passant entre lui et l’œsophage et s’ouvre, par un orifice fin, dans la même poche à laquelle aboutit le col de la vessie.
Le liquide contenu dans la vésicule de Poli, comme dans tous les canaux avec lesquels elle est directement ou indirectement en rapport, est opalescent, légèrement jaunâtre et contient, comme le liquide du coelôme, des cytodes à mouvements amœboïdes, et des cellules granuleuses jaunâtres. On trouve, en outre, dans la vésicule de Poli des amas, souvent fort considérables, libres ou constituant un disque adhérent à la membrane, d’une couleur foncée brun rougeâtre. Ces masses coagulées paraissent être des débris de l’épithélium interne; elles sont constituées par de petits granules assez réfringents et ressemblent beaucoup aux masses qui flottent dans les canaux tentaculaires des Siponcles.
HOLOTHURIPES.
La vésicule de Poli est couverte, à l’extérieur, par l’épithélium en pavé du coelôme. Au-dessous de cet épithélium se trouve une forte couche de tissu conjonctif fibrillaire, contenant, entre les fibrilles, des cytodes amœboïdes à plusieurs prolongements. Vers l’intérieur de cette couche existe une zone musculaire mince, formée de fibres musculaires très allongées, portant des noyaux accolés et courant, en spirales basses, autour de la vésicule, de manière à simuler des fibres circulaires. A l’intérieur on aperçoit l’épithélium avec de nombreux noyaux, autour desquels le protoplasme forme des accumulations plus ou moins considérables. Les mêmes couches se continuent dans l’anneau circulaire et ses dépendances.
La partie périphérique du système aquifère se compose des tentacules et des ambulacres.
On choisira de préférence la vessie de Poli pour faire des injections. Elle se laisse facilement mettre à nu, sur une partie de sa ■ circonférence, par une petite incision des téguments qui ne blesse aucun organe ; son volume est assez grand pour permettre l’emploi de canules d’une certaine force, et, comme elle flotte librement dans le coelôme, il est aisé de placer des ligatures. On peut injecter, depuis la vessie, tout le système circulatoire; mais nous prévenons que malgré beaucoup d’essais, nous n’avons jamais réussi d’injecter le tout sur un seul et même individu; ce qui est dû, suivant notre pensée, à des états spasmodiques des différentes parties qui subsistent après la mort. 11 se pourrait aussi que certaines parties de l’intestin ne fussent point vascularisées, comme chez les Oursins; mais nos injections ne sont pas assez nombreuses, pour que nous puissions établir ce fait avec certitude.
Les tentacules dendritiques (a, fig. 314) se constituent par des tiges entourant le vestibule (fig. 304), lesquelles se subdivisent bientôt et finissent par des ramifications terminées par de petites intumescences en forme de boutons peu marqués. Coupés, ils présentent à l'œil nu une cavité considérable, entourée par la peau comme un doigt de gant; cet aspect se continue jusque dans les plus petits rameaux. La constitution de l’enveloppe est exactement celle delà peau; on y trouve le même épiderme avec ramifications pigmentaires, les mêmes zones de la couche fibreuse, l’externe lâche et remplie de corpuscules calcaires, tous sous forme de boomerang, la lacune ici circulaire et remplie du liquide du coelôme, ensuite une couche musculaire épaisse, composée uniquement de fibres longitudinales, et, à l’intérieur, un épithélium particulier, formé de cellules à gros noyaux, qui offre une certaine ressemblance avec celui de l’anneau circulaire. Cette structure est cause que l’on peut retirer,
ÉCHINODERMES
sur des individus qui ont un peu macéré dans de l’alcool faible, toute l’enveloppe musculaire avec l’épithélium interne; les brides qui tra-
Fi g. 314.
Fig. 314. — Préparation faite pour montrer la circulation. Injection de M. Jaquet. Les poumons ont été injectés en jaune par le cloaque, le système vasculaire par la vésicule de Poli. Les tentacules sont étalés, l’intestin avec les mésentères déployé autant que possible. On n’a représenté les vaisseaux intestinaux proprement dits que sur quelques places, pour ne pas embrouiller la figure, a , tentacules étalés; b, foulcres calcaires du bulbe; c, œsophage ; d, poumon dermique; d‘ , son tronc; e, poumon intestinal; e', son tronc; f, anus; g , intestin; h, rectum; i, vésicule de Poli; i\ son crochet terminal;
HOLOTHURIDES.
versent les lacunes se détachent en se rompant, et l’on peut ainsi avoir un moulage de la cavité intérieure, répétant la forme du tentacule. Toute cette partie se remplit facilement par les injections, comme nous l’avons représenté figure 314.
Nous avons déjà dit que les canaux tentaculaires naissent, sur l’anneau central, par un isthme étranglé. Creusés dans les masses fibreuses du bulbe, ils se dirigent obliquement en dehors et en avant, pour arriver sur le bord du vestibule, où ils entrent dans les téguments qui les enveloppent de la manière décrite. Sur tout ce trajet dans le bulbe, les couches tégumentaires manquent complètement, les canaux sont simplement creusés dans le tissu conjonctif et tapissés par l’épithélium, soutenu, à ce qu’il paraît, par une mince lame élastique, comme le démontrent les coupes (s, t, fig. 311). Mais sur ce trajet s’appliquent, du côté interne, les nerfs tentaculaires entourés de leurs lacunes ( n , 0, fig. 311). Nous n’avons pu suivre ces nerfs, sur les coupes, que jusqu’à la base des tentacules, ou ils se résolvent bientôt en des plexus qui se confondent avec les fibrilles de la couche conjonctive. Mais ces plexus montent évidemment jusqu’aux boutons terminaux des branchilles des tentacules, où l’épithélium est modifié et présente des cellules allongées et minces, entremêlées avec des cellules sphériques, à gros noyaux arrondis et à protoplasme finement granuleux, qui émettent des filaments vers la surface et paraissent être des cellules sensitives. Ces cellules, appelées par Jourdan cellules basales, ne se trouvent que dans le petit bouton terminal des branchilles.
La conformation des ambulacres est calquée sur celle des tentacules. Nous y trouvons les mêmes couches tégumentaires, la lacune, la couche musculaire et l’épithélium interne et, grâce à la lacune, 011 peut aussi retirer facilement l’enveloppe musculaire et épithéliale de la cavité du boyau tégumentaire qui les inclut. Chaque ambulacre a aussi un disque terminal un peu renflé sur la circonférence, mais enfoncé au centre; on y trouve les mêmes cellules allongées, audessous desquelles sont établies des cellules probablement nerveuses, mais qui ont une forme différente de celle des tentacules, et un plexus intermédiaire entre ces cellules et l’épithélium proprement dit se manifeste plus clairement. Le nerf ambulacraire se comporte comme
ii 2, son col; h, canal circulaire collecteur; l, branches montant vers les tentacules;
V, leur continuation; m, canal tentaculaire mis à découvert depuis son origine jusqu'aux branches terminales; n, vaisseaux montant du canal circulaire vers les lignes ambulacraires; o, vaisseaux ambulacraires ; p, vaisseau intestinal dorsal; q, vaisseau ventral (ces deux vaisseaux naissent sur le canal aquifère collecteur circulaire); r, réseaux mésentériques; s, vaisseau collecteur pulmonaire; t, cercle de réunion; u, muscles rétracteurs du bulbe.
ECHINODERMES
le nerf tentaculaire ; très manifeste à la base des arnbulacres (%. 113), il se dissocie aussi bientôt.
Nous sommes donc en droit de conclure que les tentacules ne sont que des arnbulacres modifiés et ramifiés, et que ces deux sortes d’organes, si différents d’aspect, sont homologues au fond.
Les canaux des arnbulacres partent de l’anneau central au nombre de cinq, entre les paires des canaux tentaculaires; ils percent le bulbe pour se porter vers les sillons d’où sortent les nerfs et muscles ambulacraires (fig. 113), qu’ils accompagnent sur tout leur trajet en donnant des branches à droite et à gauche, étroites à leur naissance, mais qui s’élargissent immédiatement en enfrant dans les arnbulacres mêmes.
Circulation intestinale. — Nous insistons, avant d'entrer en matière, sur le fait qu'ici, comme chez les Oursins, cette circulation, tout en ayant l’apparence d’un système vasculaire richement développé, est cependant purement lacunaire et que les vaisseaux n’ont pas de parois propres. D’un autre côté, ce système lacunaire est en communication manifeste avec le système aquifère. Le liquide contenu dans ces lacunes est identique avec celui du système aquifère; on ne peut donc pas parler, chez les Holothurides, d’une circulation sanguine en opposition avec le système aquifère.
Sur la face interne et postérieure de l’anneau aquifère central naissent deux minces vaisseaux, qui s’appliquent immédiatement aux deux faces, ventrale et dorsale, de l’œsophage ( p et q , fig, 314) et continuent leur trajet, sans donner des ramifications, jusqu’à la première courbure de l’intestin, où le mésentère s’attache à l’intestin. Arrivé sur ce point, le vaisseau ventral ou interne ( q ) commence à envoyer des fines ramifications sur l’intestin, qui partent à angle droit et se portent, des deux côtés, jusque sur la moitié de la circonférence de l’intestin, sans que la moitié dorsale en soit pourvue. Ce n’est qu’à la seconde circonvolution de l’intestin que le vaisseau dorsal (p) envoie aussi des branches droites sur l’intestin, lesquelles, sur des injections faites avec des couleurs liquides et bien réussies, s’anastomosent avec les rameaux partis du vaisseau ventral. Ces rameaux ne se remplissent pas par des injections faites avec des substances solides finement triturées (carmin, chromate de plomb, etc.), et ordinairement on ne réussit à remplir, par l’anneau aquifère, le vaisseau dorsal que sur une partie de son trajet, sans qu’on puisse y constater des branches. Nous avons préféré dessiner une injection faite de cette manière. Les deux vaisseaux suivent le canal intestinal jusqu’à sa dernière courbure comme deux lisérés, et finissent sur le commencement du rectum en s’amincissant successivement.
HOLOTHURIDES.
Outre ce système, il y en a un autre, collatéral et mésentérique. C’est le vaisseau ventral qui le fournit. Dès l’attache du mésentère sur l’intestin, on y voit un riche réseau capillaire (r, fig. 314), dont les branches initiales sont envoyées par le vaisseau ventral qui se développe sur toute la largeur du mésentère jusqu’au rectum, et se recueille dans un tronc assez considérable longeant les bords libres des guirlandes mésentériques. Ce vaisseau collecteur forme, vers le point où le mésentère attache le commencement du tronc du poumon intestinal à l’intestin, un cercle de réunion (t, fig. 314) d’où partent plusieurs branches, parmi lesquelles une très considérable (5, fig. 314) qui remonte, sur la lisière du mésentère, jusqu’à la pointe du poumon intestinal. Sur tout ce trajet, le tronc envoie dans le mésentère de nombreuses branches qui produisent un riche réseau dans cette membrane. On peut suivre ce réseau capillaire jusqu’au bord par lequel le mésentère est attaché au poumon, mais nous n’avons jamais pu constater que les capillaires se continuassent sur le poumon même, dont le tronc, les branches et les vésicules ne sont jamais vasculaires.
Il nous semble que ce dernier vaisseau offre quelque ressemblance avec le vaisseau collecteur des Oursins tel que l’a décrit M. Perrier.
Les Holothurides offrent bien plus de variations anatomiques que les autres classes des Échinodermes, tout en montrant une grande simili lude des formes extérieures. Nous n’avons à enregistrer, sous ce dernier point de vue, que les déviations des Psolus et des Bhopalodina dont nous avons déjà fait mention dans l’introduction.
Les téguments montrent partout la même structure fondamentale, mais le développement des couches qui les composent est très différent. Il y a des espèces à peau très dure et ferme {Psolus), tandis que certains Stichopus ont la peau très épaisse, mais tellement lâche qu’elle difflue à l’air. Nous n’entrerons pas dans la description des corpuscules calcaires de formes très variées, en renvoyant, pour ce sujet, aux monographies zoologiques, surtout à l’ouvrage de Semper. Ils paraissent faire défaut chez Anapta et une variété de Y Haplodactyle molpadoïdes. Chez les Synaptes se trouvent, disséminées sur la peau, de petites papilles tactiles, décrites par M. Hamann. La bouche, toujours inerme et entourée des tentacules, se déplace quelquefois un peu vers la face ventrale, de même que l’anus émigre sur la face dorsale ( Psolus ) pour se placer enfin, chez Rhopalodina, sur le bout antérieur du corps, à côté de la bouche. Mais, dans la grande majorité des cas, les deux orifices sont placés aux deux bouts de l’axe longitudinal, et l’anus, presque toujours très vaste, porte souvent des papilles sur son pourtour. L’œsophage passe toujours paf l’axe du bulbe, auquel manquent quelquefois les supports calcaires (. Embolus ). L’intestin est rarement droit; il décrit ordinairement une double anse avant de descendre vers l’anus. On distingue chez quelques espèces une part antérieure, plus fortement musculeuse, comme estomac ( Synaptides ); la vascularisation ne commence qu’après cette partie. Le cloaque, bien marqué chez les Holothurides pulmonées, devient moins apparent chez les Synaptides. Celles-ci n’ont point de poumons aquatiques du tout; chez les autres il y en a toujours deux, dermique et intestinal; mais chez quelques genres ( Echinocucumis , Ocnus) ils deviennent
ECHINODERMES
presque rudimentaires, et chez quelques Molpadides ils se dédoublent, de manière qu’on en trouve quatre ou même cinq. Des conformations particulières, appelées organes de Cuvier , se trouvent chez plusieurs espèces des genres Holothuria , Bohadschia et Mulleria. Parmi les espèces européennes, Y Holothuria impatiens est la seule qui possède ces tubes groupés en amas volumineux et fixés à la base du poumon près du cloaque. M. Jourdan, qui a très bien étudié ces organes, leur donne une couche épithéliale externe hyaline à noyaux rares, au-dessous de laquelle se trouve une seconde couche, formée de lamelles minces, pliées en deux suivant une ligne passant par un noyau granuleux. Lorsque l’organe est contracté dans le coelôme où le tube flotte, ces lamelles sont dressées les unes contre les autres; lorsqu’il est étalé, les lamelles s’appliquent à plat sur la surface. C’est à ce revêtement, qui rappelle un peu celui de la trompe des Némertiens, que M. Jourdan attribue la nature collante des organes de Cuvier. En dedans de cette couche se trouvent des fibres musculaires longitudinales, d’autres circulaires, et enfin un noyau fibreux épais, au milieu duquel est creusé un canal axial irrégulier. Ces tubes blancs sont lancés par l’anus, souvent en grand nombre; ils collent fortement même à des lamelles de verre et sont évidemment des armes particulières de défense. Le mésentère présente, chez les Synaptides , des cupules vibratiles, placées isolément ou en groupes arborescents, sur des tiges solides et dont la cupule élargie est munie de longs cils qui jouent dans le liquide du coelôme. Le système nerveux est établi partout sur le même type. Les vésicules auditives, que Baur croyait avoir découvertes chez les Synaptes, ne sont pas plus des organes des sens que les yeux dont parle J. Muller chez le même genre. Les cinq nerfs ambulacraires se trouvent partout avec les muscles longitudinaux qui les accompagnent ; mais les muscles rétracteurs du bulbe ne se trouvent que chez les Dendrochirotes. Le système aquifère subit les réductions les plus variées. La partie centrale, composée de l’anneau, des vésicules de Poli et de l’appareil pierreux, se trouve partout dans les mêmes conditions. Au lieu d’une vésicule de Poli, on en rencontre souvent plusieurs ; les canaux pierreux, avec leurs plaques terminales madréporiques, peuvent se multiplier aussi. Ces dernières enveloppent ( Holothuria tubulosa) comme un sac la partie terminale du canal pierreux. La cavité du sac communique avec le coelôme par de fins canaux poriques. Du système périphérique, les ambulacres disparaissent en premier lieu. Ils font défaut chez les Molpadides et les Synaptides ; mais chez ces premiers existent encore les canaux radiaires qui manquent aux seconds. Les ambulacres sont construits partout sur le même plan, mais leurs dispositions varient. Le bivium dorsal devient d’abord uniquement sensitif, sans participer à la locomotion, et disparaît à la fin totalement. Chez plusieurs genres, les ambulacres sont dispersés sur le corps sans ordre apparent. Les tentacules existent partout et leur structure est sensiblement celle que nous avons décrite; mais leur nombre et leurs formes varient beaucoup. Chez les Dendrochirotes ils sont ramifiés, comme dans notre espèce type, ne communiquent avec l’anneau central que par un isthme et n’ont pas d’ampoules internes, comme c’est le cas chez les autres Holothurides. Chez les Aspidochirotes ils sont scutiformes, portés souvent sur des pédoncules, communiquent largement avec l’anneau central et ont des ampoules faisant saillie dans le coelôme. Chez d’autres ils sont digités, pennés ou lobés. Ils sont même réduits à des moignons chez Echinosoma et Embolus , où le bulbe est simplement membraneux sans pièces calcaires. Chez les Synaptides se trouvent, sur la face interne des tentacules, des organes cupuliformes, composés de cellules allongées à longs cils vibratiles, qui offrent une grande ressemblance avec les organes décrits par nous chez le Siponcle (p. 307), que les auteurs ont pris pour des ventouses, mais que M. Hamann appelle avec plus de raison, ce nous semble, des boutons sensitifs. Un rameau nerveux se rend à chacune de ces cupules. La circulation intestinale se simplifie beaucoup chez les familles sans poumons.
Les organes génitaux montrent une différence capitale en ce que les Holothu-
HOLOTHURIDES.
rides pédiées sont unisexuées, tandis que les apodes sont hermaphrodites. Ce sont toujours des tubes de formes très variées, simples, dendritiques, en un ou deux paquets et à orifice très variable : dans le vestibule, comme chez notre espèce type et tous les Dendrochirotes, ou sur la face dorsale externe, mais dans le voisinage de la couronne tentaculaire chez les autres. Le canal excréteur a toujours son mésoaire. Suivant M. Hamann, les boyaux génitaux des jeunes Synaptes ont à l’intérieur un épithélium composé de grandes cellules cubiques à gros noyaux sphériques, d’où dérivent, par division, les spermatoblastes et, par augmentation, les œufs. Cet épithélium repose sur du tissu conjonctif cellulaire. Chez les Synaptes presque mûres, on trouve les œufs rangés suivant des lignes longitudinales, enfoncés dans la couche conjonctive, enfermés dans un follicule très mince, attachés par une tige à la couche conjonctive et entourés par les spermatoblastes, qui engendrent les zoospermes. Chez beaucoup d’Holothurides se trouve une enveloppe semblable à la zone pellucide des mammifères, finement striée par de fins canaux poriques rayonnants et traversée par un micropyle, lequel, suivant Semper, se trouve à l’opposé de la tige chez Stic/iopus variecjatus et Holothuria impatiens .
On sait que les Holothurides se développent, dans la plupart des cas, par des larves symétriques, nageant librement dans la mer et qu’on a appelées Auricularia. Mais on a découvert aussi quelques espèces de Chirodota et de Phyllophorus où les jeunes se développent dans la cavité générale. On n’a que des observations incomplètes sur ce dernier sujet.
La classe des Échinodermes offre un ensemble dont les relations ne se laissent guère encore déchiffrer. Ils appartiennent au nombre des organismes les plus anciennement connus; les Crinoïdes se trouvent dans les couches les plus anciennes, les Astérides apparaissent bientôt après. Ni l’anatomie ni l’ontogénie n’ont pu nous renseigner jusqu’à présent sur les rapports entre les différentes classes. Les larves des Ophiurides ressemblent beaucoup à celles des Échinides et s’éloignent considérablement de celles des Stellérides, avec lesquelles les Ophiurides semblent avoir le plus d’affinités sous les points de vue zoologique et anatomique. D’un autre côté, les Holothurides paraissent se rapprocher, par une foule de traits de leur organisation, des Échinides dont elles sont si différentes sous d’autres rapports. Il faut encore beaucoup de recherches approfondies et faites sans arrièrepensée pour éclaircir ces points aujourd’hui encore si obscurs. En tout cas, il faut se défaire de cette idée, absolument sans fondement, suivant laquelle l’Échinoderme devait êtré formé par la coalescence d’autant de vers, fusionnés par la tête, que l’animal a de rayons. L’ancienne philosophie de la nature n’a jamais produit une fantasmagorie mieux réussie.
Littérature.
Outre les ouvrages généraux de J. Muller, Tiedemann, etc. : G. F. Jaeger, De Holotliuriis. Diss. inaug., Zurich, 1833. — A. de Quatrefages, Mémoire sur la Synapte de Duvernoy. Ami. Sc. nalur 2e série, t. XVII, 1842. — J. Muller, Ueber Synapta digitata, Berlin, 1852. — Leydig, Anatomische Notizen über Synapla. Milliers Archiv ., 1852. — Alb. Baur, Beitrage zur N aturgeschichte des Synapta digitata. Acta Acad. Leop. Carol. nat. curios., 1864. — Kowalevsky, Beitrage zur Enlwicklungsgeschichte der Hololhurien, Saint-Pétersbourg, 1867. — Selenka, Beitrage zur Anatomie und Systematik der Hololhurien. Zeitschr. wissenschaftl. Zool., t. XVII, 1867, et XVIII, 1868. — G. Semper, Beisen im Archipel der Philippinen. Ziveiter Theil. Erster Band. Hololhurien , 1868. — IL Ludwig, Beitrage zur Kenntniss der Hololhurien. Zool. Instit., Wurzbourg, t. II, 1874. — Idem, Ueber Bhopalodina lageniformis , Leipzig, 1877. — R. Teuscher, Beitrage zur Anatomie der Echinodermen, Iéna. Zeitschr. f. Naturwissensch., t. X, 1876. — Théel, Report on the Rolothnridea. Scientif. results , Challenger
BRYOZOAIRES
Zoology , t. IV, part. XIII, 1881. — E. Jourdan, Recherches sur l’histologie des IIolothurides. Annal. Mus. cl’hist. natur ., Marseille, t. I, 1883.— Semon, Das Nervensystem der Hololhurien. Iéna. Zeitschr., t. XVI, 1883. — O. Hamann, Beitrage zur Histologie der Echinodermen , t. I. Die Hololhurien, Iéna, 1884.
CLASSE DES BRYOZOAIRES [BRYOZOA, POLYZOA )
Animaux sessiles, bilatéraux et symétriques, sans métamères, ayant une couronne de tentacules ciliés, un intestin indépendant, recourbé en anse et pourvu d’une bouche et d’un anus, un ganglion nerveux central, ni cœur, ni vaisseaux, ni organes des sens spécialisés et se reproduisant toujours de deux manières, par bourgeons et par produits génésiques.
La classification actuelle, assez généralement adoptée, divise cette classe de la manière suivante :
Sous-classe des Entoproctes. Anus placé en dedans de la couronne tentaculaire, sans gaine générale à polypier (ectocystes), à couronne tentaculaire non rétractile dans une gaine. Marins, peu nombreux. Pedicellina, Loxosoma.
Sous-classe des Ectoproctes. Anus placé en dehors de la couronne tentaculaire, qui peut être retirée dans une gaine. Tous pourvus d’ectocystes de nature variable (calcaires, cornés, gélatineux). Marins et d’eau douce.
On y distingue deux ordres : les Gymnolémates ou Stelmatopodes, sans épistome, à couronne tentaculaire circulaire placée sur un lophophore discoïde. Sauf le genre Paludicella , tous marins. Crisia, Tubulipora , Alcyonidium , Serialaria , Bugula , Flustra , Eschara , Retepora.
L’ordre des Phylactolémates ou Lophopodes est entièrement d’eau douce. Les animaux ont un épistome mobile et les tentacules nombreux sont portés sur un lophophore en fer à cheval. Cristatella, Alcyonella , Plumatella.
Type : Plumatella repens (L.). — Polypier formé de matière cornée flexible, le plus souvent arborescent, à loges latérales allongées, communiquant entre elles. Statoblastes elliptiques nus. L’espèce se trouve très communément dans les eaux douces, fixée à des plantes submergées, de préférence sur la face inférieure des feuilles de Nymphœa. Nos exemplaires proviennent du jardin botanique de Genève.
Préparation. — On étudie la Plumatelle surtout par transparence. A cet effet, il faut détacher les polypiers dendritiques de la feuille à laquelle ils sont attachés, en grattant avec un scalpel entre
LOPIIOPODES.
le polypier et la surface de la feuille. Une légère traction exercée sur la racine du polypier, au moyen d’une pincette, enlève alors le petit arbre en entier jusqu’aux derniers ramuscules. Les tubes étant toujours couverts d’une foule d’animaux et de plantes microscopiques, on fera bien de les nettoyer autant que possible, et avant le détachement, avec un pinceau mou. On peut répéter cette opération après avoir placé le polypier détaché dans une petite cupule ou un verre de montre, avec de l’eau du bassin où l’on a pris la feuille de Nymphæa. Ordinairement, les animaux restent retirés pendant plusieurs heures, mais à la fin ils épanouissent leur couronne tentaculaire, ce que l'on peut très bien voir avec une faible loupe. On les place alors sous le microscope, dans une petite cellule à bords un peu épais. Ils s'épanouissent derechef facilement et l’on peut les observer pendant des heures entières. Les branches terminales et les jeunes loges sont très transparentes, à teinte légèrement jaunâtre, tandis que le tronc et les anciennes branches sont brunes et seulement translucides. Nous avons essayé sans beaucoup de succès différents réactifs pour paralyser les animaux à l’état d’extension. Pour examiner des détails sous de forts grossissements, on divise les branches avec le scalpel. En exerçant une légère pression, on réussit alors souvent à faire sortir des animaux entiers des tronçons coupés. Nous sommes arrivés à pratiquer de bonnes coupes, transversales et longitudinales, en tuant et en fixant les animaux par le sublimé corrosif et en les traitant de la manière ordinaire après les, avoir colorés au picrocarmin.
Téguments. — La base des téguments est constituée par Yectocyste (â, fig. 315), membrane probablement chitineuse et sans structure apparente, qui forme les tubes, tiges et loges, dans lesquels sont enfermés les polypides , les animaux avec leurs différents organes. L’ectocyste est plus épais et brunâtre sur la tige et les vieilles loges, plus mince et transparent sur les branches et les jeunes loges. Dans ces dernières parties, il jouit d’une certaine flexibilité élastique, de manière que le polypide peut courber le tube terminal par ses contractions musculaires. On trouve de temps en temps, dans le tube principal et à la racine des loges qui en partent sous un angle aigu, des cloisons incomplètes (z, fig. 315) qui consistent plutôt en épaississements saillants vers l’intérieur, et ne ferment pas complètement la lumière des tubes.
Idectocyste est entouré, sur les branches terminales, d’une gaine gélatineuse transparente (a, fig. 315), d’une épaisseur souvent assez considérable, qui se replie en bourrelets lors de la rétraction et n’offre aucune structure appréciable. Cette gaine extérieure diminue à me-*
BRYOZOAIRES
sure quelle se rapproche du tube principal de la colonie et finit en se confondant avec le contour extérieur de l’ectocyste.
L 'endocyste ( c , fig. 315) est composé de deux couches. L’externe,
Fig. 315.
Fig. 315. — Une branche terminale de Plumatella repens. Gundlach, Oc. 0; Obj. 2. Chambre claire. Il y a trois loges avec animaux adultes : i, individu retiré; n, individu, vu de profil, démesurément étendu; ni, un autre, vu de face. La branche iv contient des bourgeons de différents âges, mais dont l'aîné, 7, n’a pas encore construit une loge propre. On voit sept bourgeons, placés dans les encoignures des cellules et numérotés suivant leur développement, 1 désignant le bourgeon le plus jeune et 7 le bourgeon le plus âgé, qui peut déjà s’étaler et montre les principaux organes, tentacules et intestin. a, gaine gélatineuse des loges ; b, ectocyste ; c, endocyste ; d, orifice de la loge ; e, muscles rétracteurs du godet tentaculaire f ; g, muscles rétracteurs de la gaine tentaculaire; h, couronne tentaculaire retirée dans sa gaine; i, pharynx; k, bouche; l, épistome; m, proventricule; rri , valvule du pro ventricule; n, estomac; ri, valvule vers le rectum o; p, anus; q, ganglion nerveux; q , bouton buccal; r, branches du lophophore; s, membrane connective; t, tentacules; u, grand muscle rétracteur; v, funicule; w, œufs; x, statoblaste en voie de formation; y, statoblaste presque mûr; z, cloison cellulaire.
LOPHOPODES.
de beaucoup plus épaisse que l’autre, est immédiatement appliquée à l’ectocyste chitineux et formée d’un tissu conjonctif aréolaire et fibreux. Les fibres sont très fines et forment des réseaux, dont les mailles simulent des cellules, tout en présentant des diamètres très variés. Cette couche fibreuse s’infléchit en dedans aux orifices des loges, pour constituer le godet tentaculaire (i, f, fig. 315), dans les parois duquel elle s’épaissit considérablement. Aux fibres conjonctives se mêlent, dans les parois du godet, des fibres musculaires plus épaisses, dont des faisceaux minces se détachent obliquement vers les parois de la loge où elles se fixent. Ces fibres (i, e, fig. 315) jouent le rôle de muscles rétracteurs du godet. Celui-ci s’évagine, en effet, totalement lors de l’exsertion de la couronne tentaculaire et forme alors une gaine autour de la partie du corps poussée en dehors, en se confondant avec le tégument lui-même du corps. Dans l'état invaginé du godet, les fibres musculaires forment des bourrelets longitudinaux. Le godet est percé, dans son centre interne, d’un orifice assez étroit, dont la paroi se continue, par un col infundibuliforme (fig. 315), sur la couronne tentaculaire, à laquelle elle constitue une large gaine. Sur le col et sur la gaine tentaculaire, la paroi fibreuse est excessivement mince. Mais ici aussi des faisceaux musculaires forment des brides entre la partie antérieure de la gaine tentaculaire et les parois de la loge, en constituant des muscles rétracteurs (i, g , fig. 315).
La couche fibreuse est tapissée, à l’intérieur, d'un endothélium en pavé, formé par des cellules très petites ayant des noyaux tellement exigus, qu’ils échapperaient à l’observation, s’ils ne se coloraient pas d’une manière très intense par le picrocarmin. Cette couche endothéliale tapisse toutes les surfaces des parois tubulaires, comme des organes qui sont suspendus dans la cavité générale très vaste. Sur les parois du corps des polypides, elle est en simple couche très mince, mais elle prolifère considérablement surtout là où doivent se former des bourgeons. C’est aussi dans ces endroits qu’on peut apercevoir les parois des cellules constituantes qui, ailleurs, échappent même aux lentilles d’immersion.
Nous devons mentionner ici deux particularités que nous n’avons rencontrées que chez quelques individus rares. En premier lieu, tout l’endothélium était parsemé de petits points noirs, lesquels, sous de forts grossissements, ressemblaient, par leurs bords épais, noirs et irréguliers, à des concrétions minérales, peut-être de carbonate de calcaire. En second lieu, nous avons quelquefois vu le liquide, contenu dans la cavité générale, dans un mouvement rotatoire continu, entraînant de petits corps suspendus et même des statoblastes, comme si des cils vibratiles s’étaient développés sur l’endothélium. Mais nous
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n’avons pu constater la présence des cils, et, dans l’immense majorité des cas, on ne voit d’autres fluctuations dans ce liquide que celles causées par les mouvements du corps de l’animal qui y est plongé.
La cavité générale , tapissée partout par l’épithélium de l’endocyste, contient tous les organes et est fermée, en avant, par l’involvure de l’endocyste même, formant une sorte de plancher, au travers duquel passent la bouche et l’anus et sur lequel est placée la couronne tentaculaire. Elle communique, comme nous le verrons bientôt, avec les tentacules, dans lesquels elle se continue jusque vers le bout par des trous creusés dans le susdit plancher. Elle contient souvent de petits corpuscules, débris de cellules, etc., en suspension, qui rendent visibles les mouvements du liquide, dans la plupart des cas occasionnés par les contractions et expansions du corps. Nous avons vu des statoblastes flottant de cette manière dans le liquide. En automne, nous avons presque constamment rencontré dans le coelôme, et surtout dans le voisinage des bourgeons, des corps probablement parasitaires, primitivement globulaires, mais qui s’allongeaient en croissant et finissaient par prendre la forme de Grégarines. Mais ces corps ne montraient point la structure des Grégarines; nous n’avons pu y voir ni noyaux ni enveloppe ; ils semblaient formés d’un protoplasme entièrement homogène et transparent.
La couronne tentaculaire (fig. 315) peut être retirée complètement dans sa gaine (i, K) on épanouie au devant de l’orifice cellulaire (ii et ni). Elle se montre composée de deux parties : du lophophore en fer à cheval (r, fig. 315) et des tentacules vibrants posés sur le lophophore.
On peut se représenter le lophophore comme un entonnoir très mince et membraneux vers sa circonférence distale, épaissi vers sa base et découpé en face de la bouche par une entaille profonde. Il forme ainsi deux branches latérales, élégamment courbées, qui se réunissent entre la bouche et l’anus, lequel débouche en dehors du demi-cercle formé par les branches réunies. On peut très bien se rendre compte de cette disposition sur des coupes transversales, passant près de la base de la couronne tentaculaire invaginée (fig. 317). On voit alors les tiges recourbées des deux branches qui se rejoignent autour d’une involvure, dont l’ouverture est placée en face de l’épistome.
En observant les lophophores étendus sur des animaux vivants, on distingue une fine membrane qui s’étend entre les tentacules et les réunit jusqu’au quart de leur longueur environ (y, ii et ni, fig. 315). C’est là le commencement du lophophore. Cette membrane est, vers son bord distal, excessivement mince et sans structure apparente chez la Plumatelle. On y remarque seulement par-ci et par-là, au
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moyen de très forts grossissements, des restes de noyaux défigurés et faisant de légères saillies. Mais elle s’épaissit vers sa base, où elle montre des fibrilles et des noyaux assez apparents, surtout là où elle entoure, les orifices de communication des canaux tentaculaires avec la cavité générale (g, fig. 317). *
Pour étudier en détail la structure du lophophore et des tentacules, on aura recours à des coupes longitudinales et surtout transversales,
Fig. 316.
lesquelles, il est vrai, ne laissent voir que des organes rétractés. Une coupe transversale, faite vers le sommet de la couronne tentaculaire (fig. 316), montre les bras formés par de grandes cellules grenues, rangées en cercle, dont les bases plus pointues plongent dans un tissu amorphe. Les noyaux sont un peu allongés, fortement grenus. Au centre se trouve une cavité bizarrement défigurée par la contraction due aux réactifs, mais qui est limitée par une membrane forte,
Fig. 316. — Coupe transversale de la couronne tentaculaire rétractée près du sommet. On a conservé, sur la droite de la figure, une partie de la loge, pour montrer J es couches dont elle se compose. Gundlach, Oc. 1 ; Obj. 4. Chambre claire, a, ectocyste; b, couche fibreuse de l’endocyste; c, épithélium interne de l’endocyste; d, fibres musculaires allant de l'endocyste vers la gaine tentaculaire; e, gaine tentaculaire; /y cellules extérieures; g, cavité d’un tentacule coupé; h, conformations des parois de la cavité.
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résistante, sans doute élastique, qui ressemble souvent à un trait très noir et présente des renflements. Des coupes longitudinales prouvent que cette membrane de soutien continue forme, en effet, le canal interne du tentacule. Cette membrane est épaulée, à l’extérieur, par des nodule» arrondis ou allongés, qui se colorent bien et ne sont que des coupes de fibres longitudinales montantes entre la membrane limitante du canal et les cellules externes. Les plus grosses fibres nous ont paru être de nature musculaire; les plus fines sont peutêtre des fibrilles nerveuses.
Fig. 317.
L’aspect change lorsque la coupe passe à la base du lophophore (fig. 317). Les tentacules ne sont plus indépendants; ils sont réunis par la membrane épaissie du lophophore en dehors et les couronnes de grosses cellules sont incomplètes. Les cellules ne sont développées qu’à la face interne en une série continue de festons dont chaque saillie représente un tentacule. Les orifices des canaux
Fig. 317. — Coupe transversale de la même couronne tentaculaire près du plancher. Même grossissement. Chambre claire, a, gaine tentaculaire; b, espace entre elle et la membrane du lophophore f; c, c, attaches musculaires du lophophore à la gaine; d, espace entre ces attaches; e, bouton buccal; f, membrane externe du lophophore; g, g, orifices de communication vers la cavité générale; h, festous cellulaires formés par les bases des bras; i, espace entre ces festons et l’épistome; k, cellules vibratiles de l’épistome, rangées en fer à cheval; i, noyau de l’épistome, formé par des fibres musculaires coupées; m, continuation des cellules de l’épistome vers les festons tentaculaires; n, fibres musculaires accompagnant cette bride; o, p, muscles des bras du lophophore; q, espace formé par l’invagination du lophophore.
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sont rejetés au dehors; ils sont seulement entourés par la membrane limitante mentionnée et par les fibres qui l’épaulent. Ces orifices montrent un diamètre plus considérable que les canaux des tentacules, et sont toujours placés en face de la courbure en fer à cheval de chaque feston. A l’intérieur du ruban festonné se montre le plancher du lophophore occupé par la base de l’épi stome. Celui-ci est formé par un cercle, complet aux trois quarts, de cellules vibratiles semblables à celles de la base des tentacules, mais moins grandes, et ce cercle entoure un centre où l’on remarque les coupes de nombreux faisceaux musculaires. On y voit, en outre, une grosse membrane musculaire repliée, qui s’insère aux extrémités du fer à cheval formé par les festons dans leur ensemble. C’est la partie épaissie des bras du lophophore et l’inflexion de cette partie s’ouvre en face de la bouche. Enfin, les bords du feston sont attachés à la gaine tentaculaire par de forts faisceaux musculaires.
Chaque tentacule porte, sur sa face interne, deux rangées de cils vibratiles très longs, qui partent de deux cellules un peu plus grandes que les autres, et n’ont, du reste, rien de particulier. Nous n’avons pas dessiné les cils vibratiles pour ne pas embrouiller les figures des coupes.
Organes de digestion. — Ces organes se composent de l’épistome, de la bouche, du pharynx, du proventricule, de l’estomac et du rectum. Ils constituent, dans leur ensemble, une sorte de fourchette creuse à deux branches dont l’estomac formerait le manche, tandis que le rectum constitue à lui seul la branche dorsale et les autres parties la branche ventrale.
Vépistome (Z, n et ni, fig. 315) est un organe essentiellement musculaire et vibratile. Dans son état étendu et vu de profil (n, fig. 315) il a la forme d’un index courbé et attaché, par une large base, au plancher de la couronne tentaculaire, du côté dorsal de la bouche. Pendant la vie et alors que les tentacules sont étalés, l’épistome fait des mouvements nictitans continuels, comme s’il voulait toucher de son bout l’orifice buccal, ou plutôt un bouton musculaire, placé au-devant de la bouche (e, fig. 317), sur lequel se joint la circonférence de la gaine tentaculaire. On remarque sur l’épistome un mouvement vibratile très prononcé, produisant un courant qui va vers la bouche. C’est évidemment un organe de préhension. Dans des positions favorables, on voit, à la base de l’épistome, des fibres musculaires qui montent jusque vers son sommet et qui se fixent, en rayonnant, sur le centre du plancher tentaculaire. Les coupes transversales ( k , Z, fig. 317) montrent la base de l’épistome en fer à cheval, dont les branches latérales sont séparées par l’échancrure corres-
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pondante à l’invagination du lophophore. Le pourtour est occupé par des cellules vibratiles grenues, en forme de cône allongé, et à l’intérieur de ce cercle se voient les faisceaux des muscles ascendants, coupés transversalement.
La bouche (, k , n et ni, fig. 315) est en forme de coeur, ses lèvres vibratiles étant attachées, dans la ligne ventrale et médiane, au bouton déjà mentionné (e, fig. 317), qui se confond, dans la vue de face (g', ni, fig. 315), avec le ganglion nerveux placé sur la face dorsale. Ce bouton est entouré par un repli de l'ectocyste et contient de courts fuseaux, en apparence musculaires.
La bouche conduit immédiatement dans le pharynx (i, i, n et ni, fig. 315), large sac à contours très variables, mais qui est toujours
séparé du proventricule par un isthme valvulaire. Le pharynx se distingue des autres parties par une apparence grenue ou alvéolaire de ses parois. 11 se rétrécit considérablement en arrière vers l’isthme où ses parois se replient en formant un plancher autour de l’étroite entrée vers le pro ventricule. La coupe que nous avons dessinée (B, fig. 318) passe par ce plancher. On y voit que le pharynx est entouré, comme du reste toutes les autres parties de l’intestin, par une membrane mince, à noyaux saillants très nombreux, qui est la continuation directe de l’endocyste et passe sur les parties adjacentes, le rectum, par exemple, sans interruption. Un espace rempli de substance amorphe sépare cette enveloppe mésentérique d’une seconde mem-
Fig. 318. — Coupe transversale du pharynx et du rectum montrant l'isthme pharyngien vers le proventicule. Meme grossissement. Chambre claire. A, rectum; B, pharynx, b, enveloppe mésentérique commune; b', noyaux de cette enveloppe; c, membrane propre du rectum; d, substance amorphe; e, épithélium cellulaire du rectum; f, sa cavité; g, membrane propre du pharynx; h, substance amorphe; i, épithélium interne du pharynx; k, cellules de l'isthme; l, lumière de l’isthme.
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brane propre, très accusée, qui semble être de nature élastique ou musculaire. Cette paroi propre est séparée encore par une couche amorphe de l’épithélium interne, formé par des cellules polygonales ou arrondies, contenant de gros noyaux grenus. Ce sont ces cellules qui tapissent toute la circonférence en couches multiples et donnent au pharynx son aspect particulier.
L’entrée du proventricule (/, fig. 318) est, comme nous venons de le dire, très étroite et entourée d’une rosette de cellules claires dont nous parlerons dans la suite. Cette entrée se voit, sur des individus vivants (i, n, iii, fig. 315), comme un mamelon saillant vers la lumière du proventricule, lequel, du reste, a la forme d’un cylindre et se continue directement dans le sac stomacal.
Fig. 319.
Celui-ci, V estomac proprement dit (n, fig. 315), se termine en cul-de-sac en arrière. Il est très contractile, et le cul-de-sac terminal surtout change de forme et d’aspect à tout moment. Cette terminaison peut même s’invaginer, en partie, dans la lumière du sac. On y remarque souvent des bourrelets longitudinaux, dus à la contraction. Vers le haut et au niveau de la réunion du pro ventricule avec l’estomac, ce dernier s’ouvre, sur le côté dorsal, dans le rectum.
Proventricule et estomac ont exactement la même structure, sauf la couche musculaire développée à l’estomac. Leurs parois semblent très épaisses sur le vivant. Elles sont formées, outre les deux enveloppes mentionnées à propos du pharynx, par de longues cellules très claires, à parois accusées, disposées en rayonnant sur des coupes transversales (e, fig. 319) et renfermant un gros noyau très grenu, placé près de leurs pointes internes. Les bouts pointus des
Fig. 319. — Coupe transversale du proventricule avec quelques fibres du muscle rétracteur qui y adhèrent. Même grossissement. Chambre claire, a, fibres musculaires; b, enveveloppe mésentérique; b‘ , noyaux de cette enveloppe; c, membrane propre; d, substance amorphe; e, cellules épithéliales interries; f, lumière du proventricule.
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cellules qui font saillie vers la lumière de l’organe, sont très finement granulés et ces granules, ainsi que les noyaux, ont une couleur jaune. Les cellules qui garnissent l’isthme (Æ, fig. 318) ressemblent par la transparence et l’ordonnance générale à celles des parois de l’estomac, mais nous n’avons pu y voir ni les noyaux ni les bouts granulés. La quantité de granules dépend, du reste, de la nutrition. Dans l’estomac proprement dit, s’intercale, entre la couche mésentérique et les cellules internes, une couche musculaire disposée par bourrelets longitudinaux, qui devient de plus en plus forte vers le fond en cæcum de l’estomac (e, fig. 321).
Le rectum (o, fig. 315) prend naissance sur la face dorsale de l’estomac, au niveau où se détache le proventricule. On trouve ici aussi un isthme ii, fig. 315), mais, en général, moins prononcé que celui du pharynx, dans lequel les cellules épithéliales de l’estomac finissent sur une limite tranchée, pour faire place à l’épithélium rectal interne, lequel déborde encore sur les parois infléchies de l’estomac en dehors. Le rectum est un canal droit, souvent en forme de massue ou de poire, qui remonte vers le plancher tentaculaire, s’infléchit un peu au dehors et finit par un orifice anal, placé en dehors du lophophore. Cet orifice est entouré d’un mince sphincter circulaire et de fines fibres musculaires rayonnant en tous sens dans le plancher du lophophore. L’épithélium (e, fig. 318, A) interne du rectum est très différent de celui des autres parties de l’intestin. Il se compose de cellules allongées, à parois très fines, serrées les unes contre les autres, qui sont remplies de granulations très menues et portent un noyau clair à nucléole central vers la base, où les cellules s’attachent aux enveloppes du tube, qui se comportent comme celles de l’estomac. Ces cellules sécrètent sans doute une substance agglutinante, qui réunit les restes des substances alimentaires non digérées en une masse fusiforme, laquelle est expulsée en entier. Dans l’estomac, ces substances sont encore séparées les unes des autres; on y voit des diatomées, des débris d’algues et des infusoires, qui deviennent tout de suite méconnaissables.
L’estomac est attaché aux parois de la loge par deux muscles rètracteurs obliques puissants (u, fig. 315), appelés aussi muscles pariétaux , qui s’insèrent sur les parois du proventricule vers la limite entre celui-ci et le pharynx. Ils servent aussi comme rétracteurs du corps tout entier.
Au bout postérieur de l’estomac est fixé le funicule , organe de reproduction. Il n’a aucune communication avec la cavité de l’estomac et est attaché à l’enveloppe externe de celui-ci, comme les fibres du muscle rétracteur.
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Système nerveux. — Ce système (g, fig. 315, n) est représenté par un seul petit ganglion sphérique, placé dans le plancher du lophophore et à la base de l’épistome, entre la bouche et l’anus. Il est en partie enchâssé dans la paroi supérieure ou dorsale du pharynx, et ne se voit bien, sur le vivant, que lorsque l’animal est bien étendu et se présente de profil. Nous avons constaté sur des coupes qu’il est entouré d’une membrane propre très mince et qu’il contient, dans un substratum finement ponctué, de très petites cellules, ayant un noyau granuleux qui se colore fortement. Nous avous vu, sur quelques coupes, des fibrilles très fines qui paraissent se rendre à l’épistome, à la couronne tentaculaire et à l’anus, mais nous n’avons pu suivre ces fibrilles plus loin. En tout cas, deux filaments nerveux plus considérables que les autres se rendent aux deux branches du lophophore.
Il n’y a pas d’organes des sens spécialisés.
Reproduction. — Les Plumatelles se reproduisent de trois manières différentes : 1° par œufs fécondés; 2° par bourgeons oviformes, appelés statoblastes ; 3° par bourgeons polypoïdes.
Les œufs, les zoospermes et les statoblastes sont engendrés, chez des individus différents, sur le même organe, appelé le funicule; les bourgeons polypoïdes se développent, au contraire, dans l’endocyste et indistinctement chez tous les individus.
Le funicule (o, fig. 315) est un cordon plus ou moins allongé, qui part du bout en cæcum de l’estomac et s’attache à l’endocyste, après avoir subi quelques contorsions, à un niveau antérieur à ce bout. Il obéit passivement aux contractions du corps, est étiré lorsque celui-ci s’épanouit et refoulé lorsqu’il se retire dans sa loge. Ce cordon n’a pas de cavité interne; son centre paraît formé par un protoplasme transparent, dans lequel nous n’avons pu voir des traces de noyaux ou de cellules; il est revêtu, à l’extérieur, par l’épithélium de la cavité générale, qui s’y continue directement depuis le bout de l’estomac et prolifère autour des produits en leur constituant des follicules. Tous les produits du funicule, œufs, spermatocystes et statoblastes, se développent toujours en partant de son bout stomacal; les produits sont d’autant plus jeunes, qu’ils sont plus rapprochés du point où le funicule s’attache à l’endocyste.
Nous avons trouvé des produits sexuels en voie de développement au commencement de juillet. Les œufs très jeunes (fig. 320) se présentaient sur le bord du funicule, enchâssés dans une seule couche de cellules épithéliales qui contenaient de petites gouttelettes graisseuses. Ces œufs étaient sphériques, parfaitement transparents, et laissaient voir, dans l’intérieur, la vésicule germinative
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très transparente aussi. Les ovules un peu plus grands montraient le protoplasme vitellaire nuageux vers la circonférence. C’est le commencement de la granulation qui envahira le vitellus, et rendra à la fin la vésicule germinative invisible. M. Allman a suivi déjà la segmentation de l’œuf, de laquelle résulte une planule couverte de cils vibratiles et présentant une cavité interne parfaitement close de toute part. C est dans cet état que l’embryon s’échappe du corme et nage dans l’eau. Il se fixera quelque part pour subir des transformations ultérieures dont nous n’avons pas à nous occuper.
On doit à M. Metschnikoff la découverte de la manière dont les œufs se dégagent. Suivant cet auteur, les œufs se détachent du funicule munis encore de la vésicule germinative, nagent dans la cavité de la loge et entrent ensuite en communication avec un bourgeon particulier, lequel enferme l’œuf mûr en lui constituant une gaine et en subissant, suivant Nitsche, une métamorphose régressive. C’est dans ce bourgeon, devenu sac marsupial ( Oœcium ), que l’œuf subit ses transformations ultérieures, fractionnement, etc.
Fig. 320. — Groupe de jeunes ovules, détachés du funicule. Gundlach, Oc. 1; Obj. 5. Chambre claire, a, enveloppe épithéliale, formant follicule; b, vitellus; c, vésicule germinative.
Fig. 321. — Spermosacs, attachés à l’extrémité de l’estomac par le funicule. Zeiss, Oc. 1 ; Obj. E. Chambre claire, a, cellules épithéliales internes; b, substance amorphe; c, couche musculaire; d, enveloppe mésentérique de l’estomac; e, funicule; f, spermosacs à cellules; g, spermosacs en train de se vider; h, amas de zoospermes et de cellules sorties.
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Il quitte le sac lorsque la larve est constituée, comme nous venons de le dire. Ces observations ont été faites sur des Alcyonelles. Il est probable que chez les Plumatelles, ce genre si voisin des Alcyonelles, les choses se passent de la même manière.
On rencontre, à la même époque, des individus sur le funicule desquels se développent des produits mâles. Ils sont beaucoup plus rares que les individus à œufs. On peut suivre, sur le même funicule, le développement des spermatocystes (flg. 321). Dans le voisinage de l’endocyste on trouve de petits sacs arrondis, à paroi nettement accusée, à contenu clair, un peu nuageux. Nous n’avons vu dans ces sacs aucune trace de noyau. Mais ils se remplissent, tout en s’agrandissant, de petites cellules rondes, claires, à noyaux très visibles, qui grandissent à leur tour, de manière que les sacs prennent une circonférence mamelonnée. A la fin, les parois des sacs s’ouvrent et laissent s’échapper les cellules, d’où procèdent immédiatement des zoospermes, à queues longues et assez épaisses, qui s’agitent vivement et se nouent par l’influence de l'eau. Le noyau de la petite cellule forme la tête du zoosperme. Nous n’avons pu voir par où pourraient s’échapper les zoospermes.
Suivant nous, Plumatella repens a les sexes séparés, par individus et par colonies. Nous n’avons jamais trouvé des individus mâles et femelles réunis sur le même corme et nous n’avons non plus rencontré des produits mâles et femelles sur le funicule d’un même individu.
Les statoblastes naissent et se développent, comme les produits sexuels, sur le funicule et aussi d’une manière exclusive, en ce sens que le funicule sur lequel se forment des statoblastes ne produira, pendant ce temps, ni œufs ni zoospermes. En revanche, les statoblastes se développent pendant toute la saison; on les trouve au printemps comme en automne, et il peut y avoir, sur le même corme, des individus sexuels et d’autres à statoblastes.
Nous avons vu les statoblastes apparaître (fig. 322) comme des intumescences aplaties des funicules, recouvertes par l’épithélium. C’est évidemment une accumulation protoplasmique un peu nuageuse, mais non pas cellulaire, comme dit Allman. La masse devient granuleuse et légèrement mamelonnée à la surface. On distingue des granules plus foncés pendant que la niasse, en forme de gâteau, se détache un peu plus du funicule, dont l’épithélium l’entoure de tous côtés. C’est à ce moment que l’on voit se former, autour du gâteau central, un halo clair dans lequel on distingue des séparations, d’abord indécises, qui correspondent aux cellules de l’épithélium entourant le gâteau. Ce halo est donc une exsudation de ces cellules.
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qui s’applique sur la masse protoplasmique et devient la coque du statoblaste. Cette coque prend de la consistance, elle devient jaunâtre, puis brunâtre, et les divisions, correspondantes aux cellules exsudantes, deviennent des arêtes, circonscrivant des espaces hexagonaux au centre, allongés vers les bords et les bouts du gâteau, devenu elliptique. La coque montre une solution de continuité sur tout son pourtour périphérique, où les deux lamelles épithéliales qui entourent le gâteau se touchent. La coque est donc formée de deux moitiés de forme identique, réunies à la périphérie par une sorte de suture. Chaque moitié est bombée au centre, où elle contient la masse protoplasmique, un peu aplatie sur le bord, comme un bassin peu profond. Les bords se renforcent en partant du centre, qui reste brun, et deviennent noirs,
C’est dans cet état que les statoblastes se détachent du funicule, en entraînant souvent avec eux toute l’enveloppe cellulaire. Nous
avons dessiné une coupe sagittale, frisant le bord d’un statoblaste mûr (fig. 323). On voit l’enveloppe épithéliale, composée de cellules claires, contenant un noyau circulaire ; la coque montre sa ligne de séparation et ses lignes d’arêtes diversement disposées, et enfin, dans l’intérieur, la masse protoplasmique granuleuse et non divisée.
Les statoblastes devenus libres s’attachent à la paroi de la loge habitée par le polypide qui les a engendrés. Nous en avons vu tourbillonner dans l’intérieur de la loge comme si l’endocyste portait des cils vibratiles, que nous n’avons pas réussi à voir.
On sait que dans les statoblastes des Plumatelles ne se développe qu’un seul polypide. Les deux valves du statoblaste s’écartent et laissent voir un polypide à grosse enveloppe gélatineuse, par laquelle les deux valves restent attachées au bout du polypide et à la loge qu’il s’est formée. M.Allman a insisté sur le fait que les statoblastes des
Fig. 322. — Statoblastes en voie de développement. Les stades successifs sont désignés par les lettres A-F, A étant le plus jeune. Zeiss, Oc. I ; Obj. C. Chambre claire, a, enveloppe épithéliale; b, halo clair; c, contenu protoplasmique; cl, coquille en voie de formation; d‘ , coquille épaissie formant cercle autour du contenu.
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Plumatelles ne développent qu’un seul polypide. C’est parfaitement vrai, mais nous devons ajouter que sur ce polypide se montre déjà, lors de son apparition au dehors, le bourgeon d’un second individu, qui croît rapidement, mais paraît devoir rester en retard sur le premier. On voit, en effet, que les jeunes cormes des Plumatelles, dont on trouve souvent des spécimens vers l’automne et qui portent toujours à leur base les deux valves du statoblaste dont ils sont issus, on voit, disons-nous, que ces cormes sont toujours bifurqués à la base, mais que l’une des branches reste ordinairement courte et joue, vis-à-vis de l’autre branche, qui devient le tronc de l’arbuscule, le rôle d’une branche secondaire.
Une question reste encore à résoudre. Comment les statoblastes sortent-ils de la loge aux parois de laquelle on les trouve souvent
Fig. 323.
accolés? Des orifices pouvant leur livrer passage n’existent pas. Il nous paraît probable qu’ils sortent soit par résorption de la place où ils sont attachés, soit par des ruptures fortuites ou par la mort de la partie du corme où ils se trouvent.
Des bourgeons (1-7, fig. 315). — Les œufs et les statoblastes sont destinés à la formation de nouvelles colonies; ce sont donc des produits pour l’exportation. Les bourgeons, au contraire, restent toujours attachés au corme sur lequel ils naissent; ils sont destinés à l’augmentation des colonies.
Allman a déjà établi le fait, que les bourgeons naissent dans l’endocyste. Nous pouvons confirmer entièrement ses observations. Le bourgeon avec tous ses organes sans exception se forme aux dépens de l’endocyste, comme c’est le cas aussi chez les Anthozoaires.
Fig. 323. — Coupe sagittale d’un statoblaste mûr. Gundlach, Oc. 1; Obj. 4. a, cellules épithéliales formatrices de la coque; b, coquille coupée, montrant la disposition des arêtes; c, ligne de séparation des deux valves; d, limite du relèvement central des valves; e, contenu protoplasmique coagulé par les réactifs.
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Mais nous devons faire nos réserves quant à une autre assertion d’Allman, savoir : que les bourgeons naissent sans aucun ordre régulier dans le voisinage de l’orifice de la loge. Nous les avons vus, au contraire, toujours naître dans un ordre déterminé, de manière qu’ils sont placés, lors de l’allongement de la loge mère, dans l’aisselle entre celle-ci et la loge voisine (2, 4, 6, fig. 315) et, lorsque le bourgeonnement est très actif, comme dans la branche iv de notre figure, on voit les bourgeons en alternance suivant leur âge, en sorte que les jeunes se placent entre deux plus âgés pour devenir axillaires lorsque ces bourgeons, plus avancés, se seront allongés et se seront formé une loge à eux.
Dès que l’on aperçoit une intumescence à l’endroit où doit naître un bourgeon, on trouvera cette intumescence formée de cellules agrandies de l’endocyste, qui se dédoublent bientôt et constituent deux couches entourant une petite cavité centrale parfaitement close. Le bourgeon forme donc un petit sachet à double paroi. Les cellules des deux couches sont parfaitement identiques quant à leur structure ; les intérieures sont seulement au commencement un peu plus petites que les extérieures dont elles dérivent. C’est sur ce point que nous n’avons pu nous mettre d’accord avec MM. Metschnikoff et Nitsche (voir le mémoire de ce dernier : Zeüschr . f. wissensch. Zool ., tome XXV, supplément 1875), qui voient dans ce sachet une invagination de deux couches cellulaires, composant, avec la lamelle de soutien intermédiaire, l’endocyste. Chez la Plumatelle, nous n’avons pu constater ces différentes couches de l’endocyste, et la couche interne du sachet du bourgeon nous paraît résulter d’une prolifération.
Nous ne pouvons entrer ici dans les évolutions ultérieures du bourgeon, qui ont été très bien exposées par Allman, quant aux formes, et par Nitsche, quant aux allures des deux couches constituantes. Le bourgeon s’allonge sous forme de flacon; la cavité ainsi allongée se divise par une cloison incomplète en deux compartiments, dont l’antérieur sera la gaine tentaculaire, tandis que le postérieur deviendra le tractus intestinal. Les tentacules bourgeonnent, pour ainsi dire, sur la face antérieure de la cloison, en augmentant successivement en nombre et en longueur. La gaine est fermée, au début, par un bouchon cellulaire qui fait saillie vers les tentacules et constituera, suivant nos observations, le bouton buccal de l’animal adulte. La gaine s’ouvre au dehors, à ce qu’il paraît, par écartement et résorption des couches de la loge du polypide. Les jeunes bourgeons n’ont que dix tentacules, lorsqu’ils peuvent déjà les pousser au dehors et attirer la nourriture. Au niveau inférieur de la cloison mentionnée,
LOPHOPODES.
se produit une invagination bientôt fermée et remplie de cellules fort petites; elle constitue le ganglion nerveux. Les diverses parties de l’intestin se dessinent par des inflexions de la cavité primitivement simple et par la spécialisation de leurs cellules. C’est le pharynx qui se montre en dernier lieu, on dirait par élévation des parties; chez les jeunes bourgeons, on n’en voit encore aucune trace, et le pro ventricule paraît immédiatement attaché à la bouche. Il nous a semblé que le bourgeon adhérait, lors de sa formation, par deux points à l’endocyste : en avant, par le bout antérieur de la gaine tentaculaire et, en arrière, par un point correspondant à la limite entre le proventricule et l’estomac au niveau du rectum naissant. Sur quelques coupes, nous avons vu fort distinctement un court cordon cellulaire établissant cette attache entre le bourgeon et l’endocyste, et nous ne doutons pas que ce soit là l’origine du funicule qui s’allonge et arrive à l’extrémité en cæcum de l’estomac par l’allongement de ce dernier.
S’il y a des différences considérables dans la constitution du corme chez les Lophopodes , les uns ayant un ectocyste gélatineux ( Lophopus ), les autres chitineux et Crislatella un corme rampant sur une semelle aplatie, il n’y a, en revanche, que très peu de variations quant à la structure anatomique. Les deux branches du lophophore deviennent rudimentaires chez les Fredericella, et un seul genre d’eau douce [Paludicella) se place parmi les Stelmatopodes, tous du reste marins, par un disque tentaculaire entièrement circulaire. Les principaux traits de l’organisation interne sont les mêmes que chez notre espèce type; nous n’avons à noter, en fin de compte, chez quelques espèces ( Alcyoneila fungosa ), que l’hermaphrodisme et le développement d’ovaires sur la paroi de l’endocyste, tandis que sur le funicule se trouvent les spermocystes et les statoblastes. Ces derniers font défaut non seulement chez tous les Bryozoaires marins, mais aussi chez Paludicella. Ils sont constitués partout de la même manière, sauf chez Cristatella, où ils sont garnis de longues ancres. Ils donnent naissance, dans la plupart des cas, à un double bourgeon.
Ce qui frappe en premier lieu chez les Stelmalopodes , c’est le polymorphisme des individus composant une colonie ou corme. Les loges jouent souvent, sous ce rapport, un rôle indépendant en prenant d’autres formes, suivant qu’elles sont placées au sommet ou à la base des cormes, et, dans ces derniers cas, elles sont souvent dépourvues de polypides, ne montrent que l’endocyste très développé et servent de racines ou de stolons fixaloires. Les larves et les bourgeons réguliers, si nous pouvons nous exprimer ainsi, sont toujours pourvus d’une gaine et d’une couronne tentaculaire, cette dernière en disque ou entonnoir complet portant au centre, la bouche. Les différentes parties de l’intestin, le système nerveux, les muscles sont partout construits sur le même plan que chez les Lophopodes; il n’y a de différences notables que sous le rapport des organes sexuels, lesquels sont représentés le plus souvent par un étalement membraneux (lame funiculaire) ou des ramifications simulant des plexus nerveux, au lieu d’un cordon simple. Les polypides entiers et complets subissent souvent une métamorphose régressive, par laquelle la couronne tentaculaire avec sa gaine est résorbée, tandis que l’intestin se transforme en un corps brun, entouré de parois résistantes, peut-être chitineuses et contenant des amas granuleux, au milieu desquels on distingue souvent encore des restes de la nourriture non digérés, carapaces de Diatomées,
BRYOZOAIRES
de Foraminifères, etc. Ces corps bruns peuvent être englobés par des bourgeons naissants, dans lesquels ils sont résorbés peu à peu.
Outre les bourgeons réguliers donnant naissance à des polypides complets, il se forme encore des bourgeons particuliers qui suivent deux directions différentes. Les uns deviennent des appendices extérieurs, servant d’organes préhenseurs et protecteurs. Ces appendices sont toujours placés dans le voisinage de l’orifice de la loge et on les a distingués sous le nom d 'aviculaires et de vibraculaires. Les deux formes résultent de bourgeons, d’abord internes, mais retroussés au dehors. Le système musculaire est très développé sur ces appendices très mobiles, qui ont une charpente chitineuse, continuation de l’ectocyste. Les vibraculaires sont formés d’un seul poil très long et pointu; le squelette des aviculaires se compose, au contraire, de deux branches courbées formant une pince, laquelle a l’aspect d’un bec d’oiseau rapace lorsqu’elle est fermée. Ces pinces saisissent de petits animaux et les retiennent jusqu’à la décomposition, où les parties désagrégées sont entraînées par le tourbillon engendré par les tentacules.
D’autres bourgeons, appelés ovicelles ou oœcies, jouent un rôle important dans la reproduction sexuelle. Ils restent à l’état de sacs et reçoivent, dans leur cavité, l’œuf détaché de l’ovaire, à ce qu’il paraît, immédiatement après la fécondation. L’œuf se fractionne et subit, dans l’intérieur de ces ovicelles, toutes les métamorphoses qui le mènent à l’état de larve vibratile et libre.
La forme des cormes et l’arrangement des loges sont déterminés par le bourgeonnement des polypides complets. Les cormes sont souvent calcifiés ( Flustrci ), dans d’autres cas chitineux ( Bugula ), rarement gélatineux (Alcyonidium). Les sous-ordres ne diffèrent guère par l’anatomie des organes internes, mais plutôt par la constitution de l’orifice des loges. Les Cyclostomes l’ont entièrement ronde, sans pièces mobiles; chez les Cténostomes, l’orifice est très étroit, se ferme par les replis de la gaine tentaculaire, lors du retrait du polypide, et est souvent défendu par une couronne de soie raide, et enfin, chez les Chilos tomes existe une pièce mobile, opercule ou lèvre, enchâssée par sa base dans le pourtour de la loge molle à son sommet. Cet opercule ferme l’orifice lors du retrait.
Les loges de la plupart des Stelmatopodes, souvent ornées de pointes, etc., communiquent entre elles par de fins trous faisant crible. Le prétendu système nerveux colonial est formé, comme l’a prouvé Joliet, par la substance funiculaire réticulée.
Les Entoproctes diffèrent considérablement des Ectoproctes. Il n’y a pas de loges; les animaux sont fixés, soit par des stolons prolifères [Pedicellina), soit par l’élargissement d’une tige (Loxosomci) qui porte le polypide et qui, chez ce dernier genre, est souvent munie d’une glande pédale adhésive. Le tégument, composé "d’une couche externe résistante et d’un hypoderme celluleux, se continue directement sur le corps et en un capuchon terminal, muni d’un sphincter, dans lequel se replient, en se courbant, les tentacules non rétractiles. Ce capuchon correspond donc à la gaine tentaculaire, avec cette différence qu’il n’est pas invaginé en dedans. Bouche et anus sont placés excentriquement dans l’enceinte de la couronne tentaculaire, sur le plancher de laquelle s’ouvrent encore les poches génitales ou poches incubatrices et deux canaux segmentaires vibrants, dont les pavillons internes débouchent dans le coelôme. Les Pédicellines et plusieurs espèces de Loxosomes sont hermaphrodites; les testicules sont attachés aux ovaires. Chez Loxosoma phascolosomatum, étudié par l’un de nous, les sexes sont séparés; on trouve chez les mâles deux testicules latéraux, communiquant avec une vésicule séminale centrale dont les zoospermes sont expulsés en paquet. Les ovaires se trouvent à la même place que les testicules; les œufs sont reçus dans des ovisacs incubateurs, qui restent minces chez les Loxosomes, tandis que chez les Pédicellines existe une poche incubatrice ferme, à parois presque chitineuses. Le système nerveux se comporte comme chez les Ectoproctes. On a trouvé des mamelons, portant une soie raide sur les côtés du corps, chez les Loxosomes et les jeunes Pédi-
LOPHOPODES.
cellines; ce sont probablement des organes tactiles. Les bourgeons se forment, chez les Pédicellines, sur les stolons en forme de racines; chez les Loxosomes, sur les côtés du corps.
Pour la conformation, le développement et les homologies des larves, que nous ne pouvons étudier ici, on consultera l’ouvrage classique de M. J. Barrois.
Les Bryozoaires constituent évidemment un type à part, si toutefois ils ne proviennent de souches différentes par convergence; ils se rapprochent le plus des Brachiopodes. Les Entoproctes représentent un état initial, comme le prouvent leurs nombreuses ressemblances avec les bourgeons des Ectoproctes en voie de développement.
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