CLASSE DES LAMELLIBRANCHES
Les Lamellibranches présentent dans leur ensemble une assez grande uniformité de structure. Ce sont les Mollusques les plus simples. Certains appareils, le système nerveux et les organes des sens en particulier, sont chez eux très peu développés.
Leur corps, enfermé dans une coquille bivalve, est comprimé latéralement. Le manteau bilobé est tantôt complètement libre sur son bord ventral ( mtègropallèal ), tantôt soudé sur une plus ou moins
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grande longueur (sinupalléal). Dans ce dernier cas, il porte toujours sur son bord postérieur une double fente destinée à permettre l’entrée et la sortie de l’eau respiratoire, et sur son bord antérieur une fente par laquelle passe le pied. Les fentes postérieures sont souvent placées à l'extrémité d’un prolongement musculaire du manteau, le siphon , qui est double ou percé de deux canaux.
Le manteau enveloppe ainsi le corps mou et toujours fort contractile, qui porte presque constamment à sa partie inférieure un pied musculaire au moyen duquel l’animal se déplace. On rencontre quelquefois à la base du pied une glande sécrétant une substance particulière, destinée à fixer l’animal contre les rochers ou à l’envelopper comme d'une sorte de nid. C’est la glande du byssns .
Entre la masse du corps et le manteau, se trouvent généralement deux paires de branchies lamellaires, rarement filiformes. Le canal digestif est complet, le système vasculaire conduit toujours le liquide nourricier dans des espaces lacunaires plus ou moins vastes. Tous les Lamellibranches possèdent un organe excréteur dit de Bojanus, du nom de l’anatomiste qui l’a le premier décrit. La plupart sont unisexués et ovipares.
Les zoologistes distinguent parmi eux deux ordres :
1er ordre. Les Asiphonés. Comprenant tous les Lamellibranches dont le manteau est libre sur le bord ventral et dépourvu de siphons sur le bord postérieur. Exemples : Ostrea , Mytilus , Area , Anodonta .
2e ordre. Les Siphonés. Comprenant ceux dont le manteau est partiellement soudé. L’eau amenée aux branchies circule à travers un ou deux siphons tubulaires. Exemples : Cardium , Gyclas , Venus , Mya , Solen.
Type : Anodonta anatina (Lin.). — Vulgairement nommée bernacle ou huître d’eau douce. L’Anodonte est un Lamellibranche asiphoné et dimyaire. Sa coquille est équivalve et inèquilatèrale . c’est-à-dire que ses valves sont semblables, mais ne peuvent être divisées en deux moitiés symétriques par un plan perpendiculaire à leur grand axe. Elle est répandue partout en Europe, dans les eaux douces à fond sablonneux. Nous la choisissons comme type à cause même de la facilité que chacun a de se la procurer. D’ailleurs, les espèces et variétés du genre Anodonta ne se distinguent que par la taille, la forme et la couleur des coquilles, en sorte que la description anatomique de l’animal que nous allons donner peut s’appliquer à toutes. L 'Anodonta cygnea , qui vit dans les étangs, atteint parlois jusqu’à 20 centimètres de long sur 12 centimètres de hauteur: Y Anodonta cellensis , habitant les fonds vaseux, mesure jusqu à
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16 centimètres de long. L 'Anodonta anatina est en moyenne moitié plus petite. Les exemplaires qui ont servi à notre étude provenaient du littoral du lac Léman et des ruisseaux avoisinants. L’animal se tient obliquement enfoncé dans le sable, son bord postérieur (fig. 340) étant libre, pour permettre l’entrée et la sortie de l’eau.
La coquille s’entr’ouvre afin de laisser passer le pied en forme de soc de charrue au moyen duquel l’animal se déplace, traçant dans le
et
sable un sillon. Elle est simple et dépourvue de dents, ce qui permet de 1a, distinguer de la coquille du genre voisin Unio.
On distingue, chez elle, un bord antérieur ou buccal ( a , fig. 337), large et arrondi; un bord postérieur ou anal(è), plus allongé que le précédent; un bord supérieur, cardinal ou dorsal (<?), qui est linéaire, et un bord inférieur palléal ou ventral (<7), plus ou moins arqué. On donne le nom de sommet {apex) au point (e) le plus élevé de la petite coquille du jeune âge.
Pour orienter l’animal, on place la bouche en avant, l’anus en
Fig. 337. — Anodonta anatina. Coquille vue de l’extérieur, la valve droite a seule été dessinée. A, valve droite. B, valve gauche, a, bord antérieur ou buccal; b , bord postérieur ou anal; c, bord supérieur ou cardinal; d, bord inférieur ou palléal; e, apex; f, bord de la coquille embryonnaire; g, ligament. Grandeur naturelle.
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arrière, le ligament qui unit les deux valves en haut, l’ouverture du manteau en bas.
Situation générale des organes (fig. 338). — La forme générale du corps de l’Anodonte, vu de côté, est ovalaire. La masse du corps, attachée à la coquille par un puissant muscle (s) entouré d'une gaine de tissu ligamenteux, est enveloppée d’une peau et de muscles souscutanés. Elle comprend le foie (z), les glandes génitales (zz), entre lesquelles passe l’intestin ( h ), contourné sur lui-même et à sa partie inférieure le pied (c) dont l’aspect varie beaucoup. Lorsqu’il est étendu, il ressemble à un soc de charrue. Pour arriver au corps., on
Fig. 338.
enlève la valve droite de la coquille après avoir coupé les muscles adducteurs ( d et e). Immédiatement au-dessous, se trouve la lamelle correspondante du manteau, enlevée dans la figure, puis les deux lamelles branchiales que l’on détache également. En haut, se trouve le cœur (p), enveloppé de son péricarde (/) et traversé par le rectum (}i). Entre le cœur et le corps on voit un organe brunâtre (m), l’organe excréteur, dit de Bojanus. Au-dessous du manteau et adhérentes à lui, on aperçoit deux petites lamelles membraneuses, les
Fig. 338. — Anodonta anatina. Vue générale (les organes. La valve de la coquille, le lobe palléal et les lamelles branchiales du côté droit ont été enlevés. En outre, on a fendu le péricarde pour montrer le cœur et écorché le corps, pour montrer le parcours de l’intestin, a, bord libre du manteau; b, bord postérieur du manteau portant les tentacules papilliformes; c, le pied ; d, muscle adducteur antérieur ; e, muscle postérieur; f, lamelles labiales; g, estomac; h, intestin contourné sur lui-mème dans la masse génitale (le dessin de celui-ci est légèrement schématisé); i, foie; h, rectum traversant le ventricule du cœur; l, anus; m, orga'ne brun de Bojanus; n, glandes génitales; o, oreillette droite: p, ventricule; q, feuillet branchial externe gauche; r, branchie interne; s, muscle d’attache du corps contre le muscle postérieur; t, cavité péricardiaque. Grandeur naturelle.
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palpes labiaux (/*), au-dessus desquels un petit point jaunâtre indique la place du ganglion buccal droit. D’ailleurs l'examen des figures 338 et 355 permettra de s’orienter facilement.
Coquille. — A l’extérieur elle montre une série de lignes parallèles (A, fig. 337), les stries d’accroissement. Sur la face interne de chaque valve, on remarque les impressions des muscles adducteurs situées dans le voisinage des bords correspondants, ainsi que celle du manteau à une petite distance du bord palléal. Les deux valves sont réunies par un ligament ( g , fig. 337) externe sur le bord cardinal; il a pour fonction d’écarter les valves; ses antagonistes sont les muscles adducteurs.
Pour étudier la structure élémentaire de la coquille, il faut en décalcifier des fragments par un séjour prolongé dans l’acide chro-
Fig. 339.
mique plusieurs fois renouvelé. Ces fragments sont ensuite colorés au picro-carmin et coupés dans la paraffine.
On distingue alors une cuticule externe, cornée, de couleur brunâtre ( periostracum ), qui se détache parfois sur les vieux individus {a, fig. 339). Au-dessous est une couche pigmentaire (<?); puis une ou plusieurs couches de petits prismes ( Prismenschicht ), placés les uns à côté des autres ( b)\ enfin, une couche feuilletée, composée d’un grand nombre de fines lamelles d , et qui, vue à l’œil nu, présente un aspect nacré, dû aux stries ondulées très fines qui sillonnent sa surface. Cette dernière couche est en contact avec l’épithélium du manteau.
Nous renvoyons, pour les détails fort complexes de cette structure et pour le mode de formation de la coquille, au mémoire de Félix Müller. (Voir Littérature .)
Fig. 339. — Anodonta anatina. Coupe verticale de la coquille préalablement décalcifiée dans l’acide azotique faible. Oessinée à la chambre claire. Leitz, Oc. 1, Obj. 1. a, cuticule ou périostracum; b, b', couches des prismes; c, couche pigmentaire granuleuse, située immédiatement au-dessous de la cuticule; d, couche lamelleuse contiguë à l’épithélium du manteau placé au-dessous et qui n’a pas été dessiné.
La coquille adhère au manteau en plusieurs endroits dont les principaux sont : le long1 du ligament, le long d’une ligne parallèle au bord du manteau et au niveau des muscles adducteurs. Pour sortir l’animal, on tient les valves écartées avec le pouce, et au moyen du manche d’un scalpel, on détache soigneusement le manteau de ses adhérences. Puis on coupe les muscles adducteurs aussi près que possible de la coquille. On fixe alors l’animal par des épingles piquées sur le bord de son manteau.
Manteau. — On nomme ainsi l’enveloppe membraneuse demitransparente qui entoure l’animal immédiatement au-dessous de la coquille. On lui distingue deux lobes (a, fig. 338, et fig. 355) réunis sur le bord dorsal (a, fig. 347 et 358), mais complètement libres sur leurs bords ventraux qui sont l’un et l’autre épaissis, particulièrement en arrière où se trouvent les papilles coniques ( b , fig. 338 ;
/*, fig. 355) dont nous reparlerons.
Lorsque le pied est rétracté, les deux bourrelets du bord paliéal s’appliquent l’un contre l’autre, en sorte que l’animal est entouré
comme d’un fourreau, entr’ouvert seulement sur le bord postérieur (a, b , fig. 340), pour laisser passer l’eau qui sert à la respiration et dont le mouvement est entretenu par le jeu des cils vibratiles recouvrant les feuillets branchiaux. On aperçoit facilement sur l’animal vivant les fentes par lesquelles passe cette eau; la supérieure ou fente anale sert à la sortie de l’eau, l’inférieure ou fente branchiale à son entrée. Le feuillet paliéal se dédouble en avant ( c , fig. 347) pour loger le bord antérieur des branchies. Il est composé d'un tissu conjonctif lâche, qui montre de grandes cellules dont le noyau se colore vivement au carmin. Ce tissu conjonctif devient spongieux sur le bord cardinal où il est exactement moulé contre le ligament (a, fig. 347 et 358).
La contractilité du manteau, qui se conserve jusqu'à quarantehuit heures après la mort, est due aux nombreux faisceaux de muscles lisses qui le parcourent ( c , cl. fig. 341) dans tous les sens et parallèlement à ses faces. En outre, le manteau est recouvert d’une couche continue de cellules ciliées dont le noyau est très visible
Préparation. — La contractilité des tissus de l'Anodonte rend -
Fig. 340. — Anodonta anatina. Vue du bord postérieur, les valves étant entre-bâillées et montrant les orifices de sortie a et d'entrée b de l'eau, entre les lobes palléaux; c, tentacules papilliformes du manteau.
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sa dissection, à l’état frais, extrêmement difficile. D’autre part, les animaux tués dans l’alcool sont également très contractés. C’est pourquoi nous avons cherché à les tuer dans leur plus grand état d’extension. Le procédé qui nous a le mieux réussi consiste à les plonger dans une solution de chloral à 1 ou 2 pour 100. Au bout de vingtquatre heures ils sont complètement immobilisés, le pied tout à fait dilaté. Nous avons aussi tiré un bon parti de séries de coupes pratiquées dans la paraffine sur l’animal entier, détaché de sa coquille, fixé au bi-chlorure de mercure, durci à l’alcool absolu et coloré in toto. 11 faut naturellement choisir des individus de petite taille. On peut, d’ailleurs, couper des organes détachés ou seulement le bord dorsal de l’animal, pour l’étude des glandes de Bojanus. par exemple.
Fig. 341.
Système nerveux. — Le système nerveux central de l’Anodonte est d’une grande simplicité. Il se compose de trois paires de ganglions ($q k, m, fig. 342) réunis par des commissures longues et grêles, dont la dissection totale est assez délicate. Le mieux est de pratiquer celle-ci sur des individus fraîchement tués ou bien fixés dans une grande quantité d’acide chromique à 1 pour 200.
Dès que l’on a enlevé les coquilles, on aperçoit de chaque côté de la bouche, au-dessus et en arrière des palpes labiaux, un petit ganglion superficiel, de forme triangulaire et très reconnaissable à sa couleur jaune. Ce sont les ganglions buccaux (g), réunis par une courte commissure transversale qui passe au-dessus de la bouche.
Fig. 341. — Anodonta anatina. Coupe verticale et transversale du manteau dans sa partie antérieure. Dessinée à la chambre claire. Leitz, Oc. 1, Obj. 5. a, épithélium cylindrique; b, tissu conjonctif lâche devenant plus serré vers le bord b' ; c, faisceaux musculaires longitudinaux; d. faisceaux musculaires transversaux; e, vaisseau sanguin; f, coupe de la grosse branche du nerf palléal.
MOLLUSQUES
De l’angle inférieur de chaque ganglion part un filet qui se dirige en bas et en arrière, pour aboutir au ganglion pédieux (k), logé sur la face dorsale du pied. L’angle postérieur des ganglions buccaux donne, de chaque côté, naissance à une branche qui court en arrière à travers la masse viscérale et aboutit au ganglion branchial ou postérieur (m), le plus volumineux de tous, qui est exactement appliqué sur la face inférieure du muscle adducteur postérieur.
De cette manière, les commissures réunissant ces divers ganglions constituent deux colliers nerveux, un petit collier ou collier œsophagien comprenant les ganglions buccaux et pédieux et un grand collier ou collier viscéral , réunissant les premiers au ganglion branchial. De chaque ganglion partent de nombreux nerfs dont nous ne mentionnerons que les principaux, renvoyant, pour plus de détails.
Fig. 342. — Anodonta anatina. Système nerveux. Les principaux organes sont indiqués au trait par leurs contours, a, muscle adducteur antérieur; b, muscle adducteur postérieur; c, pied; d, foie; e, branchie; f, bord du manteau; g, ganglions buccaux ou antérieurs réunis par une commissure transversale h; i, cordons du petit anneau ou anneau périœsopha*gien; k, ganglions pédieux; l, cordons du grand anneau ou anneau périviscéral ; m, ganglion branchial ou postérieur; n, nerfs se rendant aux branchies; o, nerfs palléaux postérieurs; p, nerfs palléaux latéraux; q, r, nerfs palléaux antérieurs; s, nerf gastrique ou viscéral.
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aux monographies anciennes mais fort exactes de Duvernoy et de Keber.
Les ganglions buccaux mesurent à peine un millimètre de longueur. Outre les branches dont nous avons parlé, ils émettent de minces filets nerveux (r, g, fig, 342) qui se rendent aux lèvres et au manteau, ce sont les nerfs labiaux (r) et palléaux antérieurs ( q ). Les minuscules de ces deux nerfs qui se multiplient à l’infini sur le bord du manteau, s’anastomosent en un réticule compliqué.
Les ganglions branchiaux sont en réalité au nombre de deux, mais ils sont réunis en une seule masse par une même lamelle de tissu conjonctif. Leur forme est rectangulaire, et c’est de leur bord antérieur que partent les nerfs du grand collier qui, après avoir passé de chaque côté du muscle par lequel l’animal est attaché à l’adducteur postérieur (6, fig. 342), se continuent sur le côté dorsal de l’organe de Bojanus, s’écartent l’un de l’autre à la base des branchies et, longeant la masse viscérale, atteignent, ainsi que nous l’avons dit, l’angle postérieur des ganglions buccaux.
En arrière du point de départ de ces commissures naissent, des ganglions branchiaux, les nerfs branchiaux (n) qui, dirigés d’abord en avant, ne tardent pas à s’infléchir en arrière pour atteindre la base des branchies, dans le voisinage du muscle adducteur. Ces nerfs fournissent un grand nombre de fines branches secondaires.
Les ganglions branchiaux émettent en outre, de leur angle postérieur, deux gros nerfs qui se dirigent en arrière et en dehors et se ramifient en envoyant des branches au manteau, au muscle postérieur et au rectum, Ce sont les nerfs palléaux postérieurs (o) qui innervent particulièrement les papilles tactiles du bord du manteau. En se prolongeant en avant, ils rejoignent les nerfs palléaux antérieurs; leurs ramifications s’anastomosent de manière à constituer un réseau compliqué. Enfin, un nerf ( p ) part de chaque côté du ganglion branchial. C’est le nerf pallèal latéral qui se rend exclusivement au manteau.
Quant aux ganglions pédieux ( k ) situés dans la région antérieure de la base du pied, ils sont fusiformes et accolés l’un à l’autre par la portion moyenne de leur face interne, de telle manière qu’on ne peut pas les isoler séparément. Ils émettent en avant les deux nerfs du collier œsophagien qui montent directement à travers le tissu conjonctif des parois du corps jusqu’aux ganglions buccaux. En outre, ils donnent naissance sur leurs faces externe et postérieure à trois paires de nerfs pédieux qui se ramifient dans la masse musculaire du pied.
Les commissures du grand collier nerveux émettent au niveau de
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l’estomac un nerf très fin découvert par Keber et qui, se dirigeant en arrière, va se ramifier dans le foie et les parois de l’estomac. Cette branche a été désignée par Duvernoy sous le nom de nerf viscéral ou gastrique (s, fig. 342). Il est difficile de la mettre en évidence.
Les éléments histologiques sont de petites cellules empâtées dans ! un tissu conjonctif lâche et des fibres. Les cellules réunies dans les f ganglions et à la naissance des nerfs occupent toujours les couches superficielles.
Organes des sens. — Le pourtour entier du manteau et le pied jouissent d’une grande sensibilité tactile, surtout dans le voisinage du bord postérieur de chaque lobe palléal où se trouvent des papilles ( sous forme de petites éminences coniques (6, fig. 338, et f 355). Ces papilles, ordinairement pigmentées, sont légèrement contractiles.
Leur position dans le voisinage du siphon par lequel entre l’eau et sur la partie du bord du manteau qui est toujours maintenu au-dessus du niveau du sable, fait penser qu'elles renseignent l’animal sur la nature des corps en suspension dans l’eau. Il est probable qu’il s’y rencontre des cellules tactiles, analogues à celles décrites par Flemming chez Fig. 343. d’autres Mollusques, mais nous
n’avons pas procédé à la recherche spéciale que leur constatation nécessite.
L’Anodonte possède en outre à la. base du pied un seul ou deux
otocystes. La position de cet organe ne paraît pas fixe chez tous les
individus; nous l’avons rencontré en arrière du ganglion pédieux.
perdu dans la masse du tissu conjonctif chez plusieurs individus
adultes, tandis que chez de très jeunes individus de 2 à 3 centimètres
de longueur, les coupes montrent avec la dernière évidence les deux
otocystes placés directement sur le ganglion. La recherche en est très
difficile à l’état frais, à cause de leur extrême délicatesse; la moindre
pression détruit la vésicule et on la déchire aisément. C’est pourquoi
il est avantageux, pour découvrir ces organes, d’injecter préalable-
Fig. 343. — Anodonta anatina. Un otocyste dessiné à la chambre claire. Leitz, Oc. 1.
Obj. 7. a, cuticule; b, endothélium cylindrique; c, couches de cils vibratiles qui, penchés les uns sur les autres dans la préparation dessinée, se confondent en une couche opaque continue; d, otolithe montrant ses couches concentriques; e, cavité de l’otocyste normalement remplie d’un liquide réfringent.
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ment de l’acide osmique dans la base du pied; celui-ci fixe et durcit l’otocyste en même temps que les tissus environnants.
Une fois isolé, on constate que chaque otocyste est composé d'une capsule sphérique (fig. 343) à paroi conjonctive externe très mince (a) et recouverte d’une couche de cellules cylindriques tapissées de cils vibratiles ( bc ). Chaque cellule possède un noyau ovalaire qui se colore parfaitement au carmin. Les cils, visibles à l’état frais, s'accolent les uns aux autres par les réactifs, en sorte qu’il n’est pas aussi facile de les distinguer. La capsule, dont le diamètre est de 210 micromillimètres, contient un liquide réfringent dans lequel nage un otolithe rond et composé de plusieurs couches concentriques qui mesure 60 micromillimètres de diamètre ( d , fig. 343).
Intestin. — Le canal digestif de l’Anodonte est complet, ses parois sont minces et sa dissection sur l’animal frais est difficile. On réussit mieux sur des individus conservés à l’alcool ou sur ceux dont on a préalablement rempli l’intestin d’une masse solide. Pour cela il s’agit de les laisser se débarrasser du contenu intestinal par un séjour de quelques jours dans de l’eau claire, puis de leur injecter à chaud par le rectum une solution colorée de gélatine. Si l’Anodonte a été convenablement chauffée et en ne poussant pas trop fort l’injection, on réussit à faire pénétrer la masse dans la presque totalité de l’intestin, après quoi on plonge l’animal dans de l’eau froide.
La bouche , située sur le bord interne et inférieur du muscle adducteur antérieur, a la forme d’une fente transversale dépourvue de tout organe masticateur. Elle conduit, à travers un œsophage très court, dans un vaste estomac (, g , fig. 338) dont la forme générale est ovalaire ; son grand axe est dirigé d’avant en arrière, mais sa cavité est divisée par des replis, de forts bourrelets de la muqueuse permettant de lui distinguer différentes régions. L’estomac est enveloppé par le foie qui y déverse le produit de sa sécrétion par quatre canaux excréteurs au moins, dont on découvre facilement les orifices sur la paroi de l’organe. Nous savons que le foie est la glande digestive par excellence; le liquide qu’il sécrète possédant des propriétés analogues à celles du suc pancréatique des animaux supérieurs, il est donc probable que c’est surtout dans l’estomac que la digestion s’effectue.
En arrière de cet organe X intestin se rétrécit considérablement et conserve à peu près le même diamètre sur tout son parcours. Après s’être infléchi du côté du pied à travers la masse générale, il se contourne en avant et remonte vers le foie pour retourner en arrière et revenir encore une fois en avant. 11 est donc deux fois recourbé sur lui-même avant de sortir de la masse du corps et ordinairement les deux courbes postérieures s'embrassent l’une l’autre; toutefois nous
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les avons aussi rencontrées l’une au-dessus de l’autre, ainsi que nous l’avons représenté à la figure 338. Parvenu de nouveau à la hauteur du foie, l’intestin se recourbe définitivement en arrière et opère sa sortie de cet organe. Sa dernière portion ou rectum pénètre dans la cavité péricardiaque, traverse obliquement le ventricule du cœur (Æ, fig. 338) et, après avoir passé au-dessus du muscle adducteur postérieur, il se termine par un orifice anal (l) sur une petite papille proéminente à la face postérieure de ce muscle. Les parois de l’intestin renferment des fibrilles musculaires dont les externes sont lon-
B jï c
Fig. 344.
gitudinales et les internes transversales. Elles sont visibles surtout dans la région œsophagienne et à la terminaison du rectum; ailleurs, elles sont à peine perceptibles. L’enveloppe extérieure conjonctive se confond avec le parenchyme du corps.
La face interne de l’intestin est entièrement tapissée par un épithélium à cils vibratiles dont les cellules cylindriques varient beaucoup de longueur, selon les régions. Dans la cavité buccale et à l’œsophage elles sont petites; le mouvement de leurs cils vibratiles est dirigé d’avant en arrière, de manière à pousser les particules alimentaires
Fig. 344. — Anodonta anatina. Différentes iormes de cellules de l’épithélium intestinal après fixation à l’acide osmique et macération dans l’alcool au tiers. A, cellule du sommet des replis stomacaux; B et C, cellules intestinales. Verick, Oc. 2, Obj. 8.
Fig. 345. — Anodonta anatina. Coupe d’une anse intestinale renfermant la tige cristalline. a, couche musculo-conjonctive avec de nombreux noyaux; b, couche endothéliale; c, cils vibratiles; d, coupe de la tige cristalline.
LAMELLIBRANCHES
(diatomées, infusoires, etc.) vers l’estomac. Contre les parois de ce dernier, on rencontre de grandes et de petites cellules (fig. 344) dont on peut faire de magnifiques préparations après macération dans l’alcool au tiers ou fixation à l’acide osmique. Le protoplasma de ces cellules est finement granuleux, elles renferment un noyau ovalaire qui se colore très bien dans les solutions carminées.
La muqueuse de l’intestin proprement dit est souvent plissée et forme sur sa face ventrale un bourrelet, une sorte de typhlosolis destiné, sans doute, à augmenter sa surface d’absorption. Au niveau de
la première courbure postérieure, l’intestin renferme une masse gélatineuse, cylindrique et transparente, la tige cristalline , dont la longueur varie beaucoup selon les saisons et selon les individus. Son rôle est énigmatique; on admet qu’elle sert, en rétrécissant la lumière de l’intestin, à faciliter l’absorption des produits digestifs. Sur les coupes, on constate que la tige cristalline est composée d’une substance amorphe, disposée par couches concentriques (d, fig. 345).
Le foie se distingue à l’œil nu de la masse des glandes génitales, à laquelle il est contigu par sa situation plus dorsale et sa coloration
Fig. 346. — Anodonta anatina. Portion dorsale d'une coupe transversale passant par le foie. Leitz, Oc. 1, Obj. 5. a, bourrelet dorsal du manteau; b, mailles du tissu conjonctif du manteau; c, acini des lobules du foie coupés en long; d, les mêmes coupés transversalement; e, lumière d’un canalicule excréteur; f, muqueuse de l’intestin en coupe légèrement oblique; g, tissu conjonctif de la paroi de l’intestin; h, couche musculaire.
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brunâtre. Il est placé autour de l’estomac («, fig. 338) et de l’anse terminale de l’intestin (fig. 346); à la partie supérieure et antérieure du corps, il s’étend en arrière jusqu’à l’organe de Bojanus et en bas, quelques-uns de ses lobules pénètrent jusqu’entre les grappes de la glande génitale. Il est composé sur le type des glandes acineuses. Chacun de ses lobules comprend un certain nombre de tubes fermés
en cæcum, quelquefois ramifiés et accolés les uns aux autres, dont le produit de sécrétion se déverse dans un canalicule excréteur tapissé d’un épithélium cylindrique (c, fig. 346 et n , fig. 347). Tous les
Fig. 347. — Anodonta anatina. Coupe transversale passant au niveau du ganglion pédieux, a, bord dorsal du manteau montrant que les deux lobes sont en continuité l’un avec l’autre; a', lobes palléaux; b, bords libres du manteau; c, dédoublement du manteau qui limite une cavité où se logent les bords antérieurs des feuillets branchiaux. (Ceux-ci sont tombés sur nos coupes, aussi ne les avons-nous pas dessinés.) d, replis labiaux; e, tissu conjonctif du. pied ; f, coupes des faisceaux musculaires longitudinaux du pied; g, faisceaux musculaires verticaux; h, faisceaux musculaires transversaux; f, faisceau musculaire situé entre le corps et le pied; k, tissu conjonctif lâche enveloppant le foie; l, lumière de l’estomac; m, lumière de l’intestin; n, tubes hépatiques; o, ganglion pédieux; p, coupe de l’artère pédieuse; q, coupe de l’aorte antérieure.
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canalicules se réunissent dans un petit nombre de conduits collecteurs qui débouchent dans l’estomac, ainsi que nous l’avons dit.
Les acini (fig. 348) sont constitués par une fine cuticule extérieure (a), recouverte par un endothélium et renfermant de grosses cellules de différentes sortes (c, d), les unes réfringentes remplies de corpuscules calcaires, les autres contenant des gouttelettes de graisse et des granulations pigmentaires colorées. D’autres encore sont plus ou moins étalées et paraissent dépourvues d’enveloppe. La figure 349 représente ces divers éléments.
Sang. — Le sang de l’Anodonte est un liquide albuminoïde incolore, qui devient opalescent au contact de l’eau. 11 tient en suspen-
Fig. 348.
sion des corpuscules doués de mouvements amoeboïdes et pourvus de pseudopodes pointus qui leur donnent un aspect étoilé. Le microscope y découvre, en outre, des débris informes qui proviennent probablement des cellules endothéliales, détachées des vaisseaux.
Système vasculaire. — Ce système n’est pas plus complet chez les Lamellibranches que chez les autres Mollusques. L’Anodonte, l’un des genres les mieux dotés de toute la classe sous ce rapport et celui qui a servi de base aux recherches de Langer sur le soi-disant système capillaire, en est la preuve, car chez elle le sang se répand en partie dans des espaces lacunaires (sinus sanguins) creusés dans le tissu conjonctif de plusieurs organes. Sans que nous puissions entrer
Fig. 348. — Anodonta anatina. Un tubule de la glande hépatique. Schieck, Oc. 1, Obj. 8. a, cuticule; b, endothélium; c, cellules calcaires renfermant de nombreux corpuscules réfringents; d, cellules contenant des granulations pigmentaires; e, noyaux des cellules.
Fig. 349. — Anodonta anatina. Quelques éléments du foie dilacéré. Schieck, Oc. 2, Obj. 8.
MOLLUSQUES
dans des détails histologiques qui sortiraient du cadre de cet ouvrage, nous conviendrons tout de suite cependant que la plupart de ces espaces lacunaires sont tapissés d’un endothélium, qui manque totalement sur d’autres.
Nous commençons l’étude du système par le cœur , situé sur la ligne médiane et dorsale du corps (p, fig. 338 et <?, fig. 350). Ses pulsations sont visibles à travers le péricarde qui l’enveloppe de toutes parts. Elles continuent longtemps après qu’on a enlevé l’une des valves et on peut les accélérer en plongeant l’animal dans l’eau chauffée à 20 ou 30 degrés, propriété que l’on utilisera pour l’étude des battements cardiaques.
Pour mieux voir l’organe central de la circulation, nous fendons le péricarde, pendant la systole.
Le cœur, composé d’un tissu musculaire lâche, dont les cellules fusiformes sont faciles à isoler, comprend un ventricule médian (c, fig. 350, et ir fig. 356) et deux oreillettes latérales (d, k). Ces dernières, dont la systole précède celle du ventricule, ont des parois minces et transparentes. Elles ont une forme triangulaire et sont largement ouvertes par la base du triangle sur la veine branchiale, située à la naissance des branchies, d’où elles reçoivent du sang artériel. Celui-ci est poussé par elles, à travers une petite fente longitudinale, l'orifice auriculo-ventriculaire , dans le ventricule.
Le mouvement rétrograde du sang est empêché par la fermeture de cet orifice, au moment de la systole du ventricule qui envoie son contenu dans les aortes.
Le ventricule , obliquement traversé par le rectum, ainsi que nous le savons déjà, a une forme rhomboïdale (7, fig. 356) et des parois plus fortes et plus épaisses que les oreillettes. Il fournit en avant et en arrière un tronc artériel dont on ne peut suivre les ramifications qu’à la suite d’injections.
Pour injecter le système artériel de l’Anodonte, opération qui est rendue difficile par la délicatesse des tissus, nous conseillons d’utiliser des individus préalablement endormis dans la solution de chloral.
On peut réussir l’injection sur des animaux dont on a enlevé l’une des valves, toutefois les vaisseaux des muscles coupés laissent, dans ce cas, échapper une partie de la masse; aussi est-il préférable d’opérer de la manière suivante:
Laissant l’animal dans sa coquille, on le place verticalement, appuyé sur son bord ventral; puis, au moyen de fortes pinces, on détache le ligament et les portions voisines de chaque valve, en prenant soin de ne pas blesser le manteau. On fend alors celui-ci et le
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plafond du péricarde, avec des ciseaux, de manière à découvrir le ventricule.
L’animal, ainsi fixé et préparé, est placé dans l’eau tiède jusqu’à 30 degrés, température au delà de laquelle les tissus deviennent si fragiles qu’ils se déchirent sous la moindre pression. Encore faut-il, dans tous les cas, opérer avec précaution et ne pas pousser l’injection trop fort. On plonge la canule dans le ventricule et on injecte une masse de gélatine colorée au carmin ou au bleu soluble. Il est rare d’obtenir de la sorte une injection totale, de remplir sur un même individu les rameaux ultimes des deux troncs artériels et les espaces lacunaires plus ou moins vastes dans lesquels ils aboutissent. Ajoutons que la contractilité des tissus est telle, que lorsque la pression a cessé, il faut se hâter de plonger l’animal dans l’eau froide pour coaguler la masse. Quelle que soit la rapidité avec laquelle on opère, une partie de la masse est toujours rejetée, ce qui est inévitable, puisque le tissu du ventricule est trop faible pour supporter une ligature permettant de fixer une canule à demeure; on est obligé de retirer celle-ci après l’opération. Quoi qu’il en soit, les injections partielles nous permettront toujours de constater les traits principaux du parcours vasculaire.
L 'aorte antérieure (e, fig. 350) court sur la ligne médiane de la face dorsale au-dessus du rectum. Au niveau du bord interne du muscle adducteur antérieur, elle s’infléchit vers le bas et se bifurque en un tronc ( artère viscérale) {h, fig. 350) qui se ramifie dans la masse viscérale, l’intestin, le foie et la glande génitale; les ramuscules sont abondants surtout sur les diverses portions de l’intestin, où ils constituent un réseau capillaire assez riche. Un second grand tronc, qui ne tarde pas à se diviser lui-même pour envoyer une branche au pied, est X artère pédieuse (f, fig. 350) et une troisième se rend à chaque lobe du manteau {artère palléale antérieure ). Notons tout de suite que de celui-ci part un rameau qui arrose les palpes labiaux {artère labiale) ( g , fig. 350), sur la face interne desquels il se résout en ramuscules capillaires. Nous ne pouvons entrer dans le détail du parcours des dépendances de chacune de ces branches. Cela exigerait une monographie spéciale. Remarquons seulement que les ramifications capillaires sont abondantes surtout dans les parois intestinales où elles sont destinées à faciliter l’absorption des produits utilisables de la digestion. Un réseau capillaire du même genre existe aussi, quoique moins serré, dans le pied et sur le bord du manteau; mais il nous faut convenir que les artérioles auxquelles nous conservons, après Langer, le nom de capillaires, n’ont qu’une ressemblance très lointaine avec les vaisseaux du même nom chez les Vertébrés ou chez
certains Vers, tels que la sangsue. Leur diamètre est beaucoup plus considérable et ils ne constituent jamais de réseaux aussi bien définis. Par place, on les voit dilatés dans des sortes d’ampoules assez vastes, et la question de savoir si ces ampoules, dans lesquelles se déverse la masse à injection comme dans des lacunes, possèdent des parois propres, n’est pas résolue. La masse injectée les traverse facilement et dévie dans les interstices du tissu conjonctif environnant dès que la pression est un peu forte. En tout cas, il existe bien réellement des sinus proprements dits, simplement creusés dans le parenchyme, de véritables espaces lacunaires , dont toutes les coupes démontrent
l’existence dans la plupart des organes et en particulier dans le pied et la masse viscérale.
L’aorte postérieure (/, fig. 350) prend naissance à l’extrémité postérieure du ventricule, d’où elle s’éloigne au-dessous du rectum. Elle ne demeure simple que sur une très petite longueur, car presque à son début, elle se bifurque en deux troncs qui contournent le bord postérieur de chaque feuillet palléal et s’infléchissent sur son bord
Fig. 350. — Anodonta anatina. Système vasculaire artériel, après injection au carmin (figure légèrement schématisée), a, muscle adducteur antérieur; b, muscle postérieur; c, ventricule du cœur; d, oreillette; e, aorte antérieure; f, aorte postérieure; g, artère se ramifiant dans les palpes labiaux; h, artère viscérale; i, artère pédieuse; h, artère contournant le muscle antérieur; l, artère péricardiaque; m, artère se rendant au muscle d’attache du corps; n, vaisseaux branchiaux; o, veine branchiale ramenant à l'oreillette du sang artérialisé; p, bord du manteau; q, artère coronaire; r, rectum traversant obliquement le ventricule du cœur; s, feuillet branchial gauche; t, fragment du feuillet branchial de droite, laissé pour montrer la disposition de ses vaisseaux capillaires.
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ventral. Ces deux branches doivent être considérées comme artères pallèales postérieures ( q , fig. 350). Chacune d’elles se réunit sur le bord ventral du manteau à l’artère correspondante, née de l’aorte antérieure, de telle sorte qu’il existe un arc artériel faisant le tour du manteau vers son bord inférieur, au niveau où celui-ci est adhérent à la coquille ( artère coronaire de quelques auteurs).
De même qu’en avant, les artères pallèales se divisent en ramuscules très Ans, anastomosés les uns aux autres en un réseau qui se montre très riche à la suite d’injections bien réussies et qui sont abondants surtout dans le voisinage des papilles du bord postérieur. Mais ici encore nous doutons de l’existence d’un trajet capillaire continu, car vient-on à augmenter la pression de la masse injectée, on voit celle-ci s’infiltrer dans le tissu conjonctif du manteau et colorer de plus ou moins grands espaces de ce dernier.
Des divers rameaux qui naissent des artères pallèales postérieures, nous ne mentionnerons que les trois suivants dont les points de départ sont très rapprochés :
Une artère qui contourne, en s’abaissant, le muscle adducteur postérieur et se ramifie dans la masse même de ce muscle;
Une artère ( l , fig. 350), qu’on pourrait nommer pèricarcliaque parce qu’elle se rend en partie dans la paroi du péricarde, mais qui se ramifie aussi dans la portion terminale du rectum. Et enfin une artère qui s’infléchit en avant et pénètre dans le muscle d’attache du corps (m, fig. 350).
Système veineux . — Des ampoules du système capillaire et des différents espaces lacunaires du parenchyme, le sang, poussé toujours par la systole ventriculaire, pénètre dans des vaisseaux veineux, d’abord très fins, anastomosés à des vaisseaux de plus en plus gros, aboutissant pour la plupart dans un tronc veineux impair qui est le canal collecteur de la plus grande portion du sang qui se rend aux branchies.
Ce tronc veineux principal, à parois minces et transparentes ( g , fig. 357), est situé sur la ligne médiane du dos, immédiatement au-dessous du péricarde, à travers le plancher duquel on l’aperçoit. Il s’étend du muscle adducteur postérieur jusqu’au bord antérieur de la cavité péricardiaque. C’est de là qu'on réussit le mieux à injecter la majeure partie du système veineux. Après avoir coupé le bourrelet dorsal du manteau d’un individu débarrassé de sa coquille et après avoir éloigné le rectum et le ventricule du cœur, le sinus veineux se présente assez large pour qu'on puisse y introduire une forte canule.
La masse d’injection, poussée depuis là, remplit en même temps
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les vaisseaux afférents et efférents de ce vaste réservoir. En effet, on la voit se répandre par des orifices situés à son bord antérieur, dans le péricarde et la masse viscérale, particulièrement dans trois grosses veines qui débouchent, apportant le sang du corps et du pied, dans le voisinage du point où l’intestin, sortant du foie, entre dans l’espace péricardiaque. Jamais nous n’avons réussi de la sorte à injecter des réseaux capillaires jusqu’aux artères, ce qui nous paraît prouver, ainsi que Kollmann l’ajustement observé, que de tels réseaux continus n’existent pas.
Par contre, la substance injectée remplit le rete mirabile , réseau capillaire extrêmement compliqué de la paroi de l’organe de Bojanus, qu’elle franchit complètement, lorsqu’on a soin de ménager la pression afin d’éviter les déchirures. De là elle passe dans le vaisseau afférent situé à la base de chaque feuillet branchial et connu sous le nom d 'artère branchiale . Ces grandes artères conduisent dans le système capillaire des branchies, constitué principalement de canaux longitudinaux (canaux en forme de peigne) et de canalicules transversaux établissant des communications entre les premiers. L’injection de ce système capillaire est rendue difficile par les mucosités qui remplissent çà et là les canalicules jusqu’à les obstruer complètement. Nous renvoyons d'ailleurs, pour tout ce qui concerne cette circulation branchiale, au travail détaillé de R. Bonnet (voir Littérature). Les capillaires afférents courent principalement sur la face interne de chaque lamelle branchiale et débouchent dans un canal impair situé parallèlement au bord libre des branchies. De ce canal naissent les canalicules efférents qui remontent sur la face externe des lamelles branchiales et dont le contenu se centralise dans un vaisseau collecteur (la veine branchiale ) (o, fig. 350), à la base des branchies, parallèlement aux artères du même nom et s’ouvrant dans l’oreillette. Les veines branchiales sont doubles aux extrémités des feuillets branchiaux, mais elles se réunissent dans leur région centrale, ainsi qu’on peut le constater sur des coupes transversales, de telle sorte qu’il existe là un grand réservoir de sang artériel s’ouvrant dans l’oreillette du cœur.
Langer affirme qu’une partie seulement du sang venant du corps (la plus considérable) se déverse dans le tronc veineux situé sous le péricarde, tandis qu’une autre portion se déverserait directement dans l’oreillette sans passer par les branchies. Nos injections ne nous ont pas permis de vérifier ce fait, qui ne nous paraît pas d ailleurs impossible; mais les relations que contractent les vaisseaux dans la région péricardiaque du manteau sont si complexes, qu’elles sont loin encore d’être parfaitement élucidées.
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Système aquifère. — Quant à la communication du sang de l’Anodonte avec l’eau ambiante, elle a provoqué des discussions interminables. Plusieurs naturalistes ont, en effet, constaté, chez différents Lamellibranches mis à sec, la présence de globules sanguins dans l’eau qui sort de leur pied. De là est née la conjecture qu’il existe dans le pied de ces animaux un système de vaisseaux aquifères pouvant aspirer de l'eau par des ouvertures, qui ont été alternativement affirmées puis niées, et contractant des alliances directes soit avec les vaisseaux sanguins, soit avec les espaces lacunaires.
Une telle disposition permettrait d'expliquer comment le pied de ces animaux peut varier énormément de volume en un espace de temps relativement court. On sait, en effet, qu’à l’état d’extension, pendant que l'Anodonte marche dans le sable, par exemple, son pied est dix ou quinze fois plus volumineux qu’à l’état de contraction, lorsqu’il est retiré dans la coquille. Or, si on plonge l’Anodonte dans un vase gradué, on constate que le niveau du liquide dans le vase demeure constant, que le pied de l’animal soit contracté ou qu’il soit dilaté, et comme, dans cette dernière alternative, son volume est beaucoup plus grand, la fixité du niveau du liquide paraît, au premier abord, ne pouvoir être expliquée qu’en admettant que l’eau déplacée par le pied a été absorbée par celui-ci. Du moins c’est ainsi qu’en ont jugé des observateurs tels qu’Agassiz, Hanitsch, etc.
Enfin, lorsqu’on vient à retirer brusquement de l’eau certaines Anodontes dont le pied est à son maximum d’extension, on voit celui-ci se contracter avec force et un ou plusieurs jets d’eau sortir par son bord libre; ce qui semble démontrer l’existence d’orifices, de pores aquifères dans cette région. Mais, outre que ce dernier phénomène ne se présente pas sur tous les individus et que chez Anodonta anatina il est beaucoup moins fréquent que chez Anodonta cellensis , par exemple, nous devons convenir que l’examen minutieux de plusieurs séries de coupes, soit du pied chez des individus de grande taille, soit du corps tout entier chez des individus jeunes mesurant jusqu’à 3 centimètres de longueur, ne nous a jamais montré de discontinuité constante dans les contours. Il y a bien, ci et là, des places où l’épithélium fait défaut, mais son absence est évidemment le résultat d’éraflures ou de déchirures. Lorsque le bord du pied est plissé (quelques-unes de nos coupes montrent l’existence de pareils plissements), l’épithélium se prolonge à l’intérieur de ces plis, en sorte que nous pourrions bien avoir affaire ici à des vestiges de canaux excréteurs de glandes byssogènes dégénérées, ainsi que Carrière et Barrois en ont constaté chez plusieurs genres de Lamellibranches. Encore ces plis ne sont-ils pas constants chez Anodonta
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et, chez la plupart des individus où on les rencontre, ils peuvent s’expliquer par le simple froissement du pied pendant sa préparation. Mais nous n’avons pas trouvé chez notre espèce les larges ouvertures dont parle Griessbach (voir Littérature ), et l’un de nos élèves, M. Jaquet, exercé dans la pratique des coupes, est également arrivé aux mêmes résultats négatifs que Carrière, Cattie, Barrois et autres.
Nous ne pouvons donc admettre l’existence de pores aquifères sur le bord du pied de l’Anodonte, et nous pensons que lorsque du liquide jaillit hors de lui pendant sa contraction, il passe à travers des déchirures causées par sa propre pression à l’intérieur. Le tissu du pied est délicat, les espaces lacunaires s’étendent jusque près de sa périphérie et lorsqu’on retire subitement l’animal de l’eau, les valves qui se rapprochent par la contraction des muscles adducteurs, serrent parfois si bien le pied à sa base, que le liquide qu’il contient ne pouvant refluer en dedans est poussé au dehors, en rompant le tissu mince qui l’en sépare.
Normalement, le liquide qui remplit le pied étendu, se rend dans les réservoirs lacunaires du manteau au moment de sa contraction, et ce déplacement nécessite un certain temps. Lorsque le pied est contracté, les feuillets palléaux sont gonflés, l’inverse a lieu pendant son extension, et nous devons à ce propos appeler l’attention sur certaine région du manteau, connue sous le nom d 'organe de Iieber.
Cet organe, désigné aussi comme organe rouge brun à cause de sa couleur, est situé de chaque côté au niveau et en avant du péricarde, dans la continuation du feuillet palléal, qui entre dans la constitution de la paroi péricardiaque (m, fig. 356, et /, fig. 357). Ses contours sont mal définis; en avant, il se prolonge jusqu’au foie et en arrière jusqu’à la base de la cavité du péricarde, où sa coloration se confond avec celle de l’organe de Bojanus. Il est constitué par un tissu conjonctif très lâche, qui ne se distingue, sur les coupes, de celui du reste du manteau, que par son épaisseur et par ses cellules renfermant du pigment brun. Son aspect et son volume varient selon les individus. On y rencontre des éléments musculaires qui expliquent sa contractilité.
Quant à ses relations avec le système vasculaire, elles ont donné lieu à des interprétations très diverses, qui nous paraissent solliciter de nouvelles recherches. Lorsqu'on pousse une injection dans l’organe de Keber, on voit la masse pénétrer tantôt dans l’oreillette, tantôt dans les espaces lacunaires des organes voisins, tantôt enfin dans la cavité péricardiaque. Toutefois nous ne saurions affirmer l’existence de communications régulières entre les espaces lacunaires de cet organe
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et les cavités avoisinantes, car ici, plus qu’ailleurs peut-être, on est exposé à des déchirures. A ce point de vue, l’insufflation d’air utilisée par quelques auteurs nous semble devoir être condamnée. Chez deux individus, nous avons observé de petites ouvertures circulaires dans la face de l’organe de Keber tournée vers la cavité péricardiaque, mais nous n’avons pas réussi à les démontrer d’une manière constante. Dans le cas où elles existeraient, nous y verrions un point de rencontre possible entre le sang et l’eau; nous saurons bientôt, en effet, qu’il existe une communication entre la cavité du péricarde et le milieu ambiant à travers l’organe de Bojanus. Cependant nous doutons très fort qu’un tel mélange s’effectue en cet endroit, car le courant du liquide contenu dans la cavité de l’organe de Bojanus est dans la règle dirigé du dedans au dehors, et nous n’avons constaté aucun fait qui parle en faveur d’une absorption d’eau par l’organe de Bojanus, organe essentiellement excréteur.
Quoi qu’il en soit de ce point important de l’anatomie de l’Anodonte, il demeure constant que l’organe de Keber est remarquablement dilaté au moment de l’ouverture des individus chez lesquels le pied est contracté, tandis qu’il est affaissé lorsque le pied est dilaté. Nous admettrons, par conséquent, pour expliquer les mouvements du pied, de simples déplacements de liquide sanguin à travers les espaces lacunaires des différents organes et en particulier à travers ceux du pied et du manteau. En poussant une injection dans le pied, on obtient une dispersion de la masse colorée dans les différents organes lacunaires et le système veineux; ce qui témoigne, selon nous, de l’existence de larges communications entre les diverses régions du corps qui renferment le sang. Nous ne nions pas la possibilité du mélange de l’eau avec le sang, mais ce mélange ne nous est pas démontré et son existence n’est pas nécessaire pour expliquer les conditions mécaniques de l’animal, ainsi que Fleischmann l’a très bien fait voir. Lors de l’érection du pied, le volume total de l’animal ne change pas, il ne s’effectue que des variations dans le volume de certains organes, et ces variations se compensent exactement, en sorte que le niveau du liquide, dans un vase où est placée une Anodonte, demeure constant quels que soient ses mouvements, ainsi que le montre l’expérience citée plus haut.
En résumé, l’étude du soi-disant appareil aquifère de l’Anodonte nous conduit à des résultats négatifs, mais la diversité d’opinions des auteurs qui s’en sont occupés, témoigne hautement de la difficulté d’une telle recherche. C’est pourquoi nous ne saurions trop insister en terminant sur l’utilité de nouvelles investigations, relativement surtout aux relations de l’organe de Keber, encore bien énigmatiques,
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avec l’organe Bojanus et le système vasculaire. D’ailleurs, notre connaissance de la circulation tout entière chez les Lamellibranches est encore bien imparfaite. Il serait bon que cette étude fût reprise par un observateur exercé.
Branchies. — Les organes respiratoires sont représentés par dex feuillets branchiaux situés de chaque côté du corps parallèlement aux lobes du manteau (r, fig. 338, et e , fig. 358). Le feuillet
Fig. 351. — Anodonta anatina. Aspect d’une lamelle branchiale fixée par l’acide osmique et dessinée sous un faible grossissement. Leitz, Oc. 1, Obj. 1. On aperçoit les baguettes longitudinales et les ouvertures du tissu de la branchie.
Fig. 352. — Anodonta anatina. Squelette chitineux de la lamelle branchiale externe après traitement par la potasse. Leitz, Oc. 1, Obj. 7. a, couples de baguettes chitineuses réunis entre eux en b, par des filaments de tissu ligamenteux; c, fibrilles transversales d’apparence musculaire réunissant les couples de baguettes les uns aux autres.
Fig. 353. — Anodonta anatina . Coupe transversale d’un feuillet branchial préalablement fixé par l’acide osmique. Leitz, Oc. 1, Obj. 5. A, lamelle externe; B, lamelle interne. a, chambre interbranchiale; b, septa ou cloisons; c, piliers de tissu conjonctif de la lamelle interne; d, les mêmes de la lamelle externe; e, baguettes chitineuses; f, espaces lacunaires.
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externe, un peu plus grand que l’interne, cache ordinairement ce dernier. Pendant l’hiver et au printemps, on le rencontre chez les femelles, rempli d’œufs, pour lesquels il sert d’organe incubateur. Les mucosités qui enveloppent ceux-ci rendent alors son étude difficile.
Chaque feuillet est composé de deux lamelles (A et B, fig. 353) soudées sur leur bord inférieur. On réussit à les isoler en les écartant avec les pinces et en coupant avec les petits ciseaux les cloisons qui les réunissent. Les deux lamelles externes sont unies au manteau par leur bord supérieur, tandis que les lamelles internes se fusionnent sur le même bord pour constituer une cloison de séparation dans l’espace épibranchial où l’eau a accès et qui est limité par les lamelles externes.
Les lamelles d’un même feuillet s’écartant vers le haut, elles constituent deux conduits branchiaux courant parallèlement aux vaisseaux sanguins du même nom et débouchant en arrière dans la chambre cloacale. L’eau qui pénètre dans celle-ci par le siphon inférieur passe de là dans les conduits branchiaux, puis dans les espaces ménagés entre les lamelles de chaque branchie.
Pour étudier les branchies, nous conseillons l’observation à l’état frais, montrant le jeu très vif et persistant des cils vibratiles qui tapissent l'épithélium. Cet épithélium s’infléchit dans les cavités intérieures, en sorte que l’eau qui baigne la branchie est dans un état continuel d’agitation. Puis on pratiquera des coupes dans différentes directions sur des fragments préalablement fixés par l’acide osmique à 1 %, colorés et inclus dans la paraffine.
Vu de champ (fig. 351), chaque feuillet branchial se montre strié dans le sens perpendiculaire à sa longueur. Ces stries sont dues à une série de baguettes placées à la suite les unes des autres comme les dents d’un peigne. Elles sont de nature chitineuse et on peut les isoler en traitant la branchie par une solution de potasse. Les baguettes (fig. 352 et c, fig. 354) s’amincissent vers leurs extrémités, où elles sont réunies entre elles par un filament de tissu ligamenteux. Elles sont en outre reliées dans le sens traversai par des fais-
Fig. 354.
Fig. 354. — Anodonta anatina. Coupe longitudinale du bord inférieur d’un feuillet branchial fixé dans l’acide osmique. Leitz, Oc. 1, Obj. 5. a, chambre interbranchiale; b, cloisons transversales; c, bord inférieur du feuillet; d, espaces lacunaires du tissu conjonctif; e, baguettes chitineuses; /’, recouvrement épj thélial .
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ceaux fibrillaires (c, fig. 352) que l’on a décrits comme des muscles, mais qui ne sont que difficilement attaqués par la potasse. Autour de cette sorte de squelette chitineux est groupé le tissu conjonctif branchial (c, d , fig. 353, et ô, fig. 354) de consistance molle et creusé de nombreux espaces lacunaires (/; fig. 353, et d, fig. 354). Ce tissu n’est pas continu; il est entrecoupé, particulièrement sur la lamelle interne, par de nombreuses fentes en forme de boutonnières (fig. 351 et 353) qui permettent le passage de l’eau dans les espaces interbranchiaux.
Fig. 355.
Entre les lamelles se rencontrent, en effet, des cavités divisées, par des septa ou cloisons (b) de tissu conjonctif, en un grand nombre de chambres, les chambres interbranchiales ( a , fig. 353 et 354). Ces chambres sont disposées de sorte que l’eau qui a pénétré entre les lamelles s’y répartit et se trouve en contact médiat avec le sang répandu dans le système capillaire et lacunaire de la branchie. Sur
Fig. 355. — Anodonta anatina. La coquille a été enlevée et l’animal piqué sur le dos, les lobes du manteau étalés. A gauche, on a détaché les feuillets branchiaux pour montrer la face interne du manteau. Le corps est rabattu sur le côté gauche, a, le corps; b, pied; c, muscle adducteur antérieur; d, muscle postérieur; e, bourrelet du bord du manteau; f, papilles coniques du'bord postérieur du manteau; g, ligne sur laquelle le manteau adhère à la coquille; h et h‘ , lignes d’insertion des feuillets branchiaux; i, feuillet branchial droit; k, lamelles labiales; l, muscle d'attache du corps; m, organes de Bojanus; n, ganglion nerveux postérieur.
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les coupes, on peut suivre aisément les communications de ces chambres entre elles et avec l’extérieur à travers les fentes en boutonnières; mais, ainsi que nous l’avons dit déjà, il est plus difficile de se rendre un compte exact de la distribution du sang*, et nous devons avouer que les diverses injections que nous avons pratiquées sur les branchies nous ont conduits à des résultats peu concordants, par la
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raison sans doute qu-’il n’est guère possible d’exercer dans tous les cas la même pression et qu’alors les espaces lacunaires se montrent plus ou moins remplis.
D’ailleurs, la consistance du tissu conjonctif branchial varie selon l’âge des individus; chez les jeunes, des ruptures se produisent avec la plus grande facilité.
Fig. 356. — Anodonta anatina. Face dorsale. Le pli dorsal du manteau et le plafond du péricarde ont été enlevés, a, bord antérieur du manteau; b, bord postérieur; c, muscle adducteur antérieur; d, muscle postérieur; e, foie; f, anse intestinale, vue par transparence dans le foie; g, rectum; h, anus; i, ventricule traversé par le rectum; k, oreillettes; l, organe de Bojanus ; m, région brune du manteau ou organe de Keber.
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Organe d'excrétion dit de Bojanus. — On désigne sous ce nom l’organe excréteur des Lamellibranches. Il est bien développé chez notre type, où nous le rencontrons sous la forme de deux sacs, réunis en arrière sur la ligne médiane supérieure et un peu écartés en avant. Ces deux sacs sont situés entre la masse du corps et le cœur, immédiatement au-dessous du péricarde, et ils sont partielle-
ment recouverts sur les côtés par les feuillets branchiaux. Ils sont plus renflés en arrière qu’en avant et leur couleur brun foncé les fait aisément reconnaître (fig. 338, 356, 357, 358).
Fig. 357. — Anodonta anatina. Face dorsale vue après incision du manteau; le rectum et le cœur ont été enlevés pour montrer le plancher de la cavité péricardiaque. a, bord antérieur du manteau; b, bord postérieur; c, muscle adducteur antérieur d, muscle postérieur ; e, foie; f, branchies; g, réservoir veineux sanguin; h, organes de Bojanus, celui de gauche a été fendu pour montrer sa cavité et les replis de sa portion glandulaire; i, orifices de la cavité de l’organe de Bojanus, débouchant dans la cavité péricardiaque; k, coupe de l’intestin à sa sortie du foie; l, organe rouge brun du manteau ou organe de Keber.
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Pour étudier ces organes, nous détachons complètement l’animal de sa coquille et nous le fixons par des épingles placées sur le bord du manteau, étalé de manière à le voir par sa face cardiaque. Les deux lobes palléaux, réunis sur la ligne médio-dorsale, constituent en cet endroit une sorte de toit mou et épais que nous coupons pour entrer dans la cavité du péricarde dont la paroi adhère intimement au tissu du manteau. Le cœur apparaît alors, traversé par le rectum; nous saisissons celui-ci avec les pinces au point où il sort du foie et, après l’avoir coupé, nous le soulevons pour le détacher avec le cœur jusqu’à l’extrémité anale. Le plancher du péricarde, ainsi complètement mis à découvert, laisse voir par transparence les deux sacs de Bojanus surmontés par le sinus veineux, lequel est reconnaissable à sa couleur plus claire et à l’aspect réticulé de ses parois. Celui-ci occupe la ligne médiane ( g , fîg. 357).
Nous remarquons sur la face inférieure du péricarde, très près du point où nous avons coupé le rectum vers le foie, l’existence de deux petites fentes transversales qui conduisent dans la cavité des sacs de Bojanus et mettent celle-ci en communication avec la cavité péricardiaque (z, fi g. 357). Si nous passons une soie, coiffée d’une gouttelette de cire à cacheter rouge, à travers ces orifices, nous la voyons pénétrer dans la cavité du sac correspondant, cavité relativement vaste qui s’étend en arrière, jusqu’au-dessous du muscle adducteur postérieur. Cette cavité est divisée en deux chambres par une cloison horizontale de tissu conjonctif recouvert d’éléments glandulaires, en sorte qu’on peut distinguer dans chaque sac de Bojanus une chambre inférieure plus spacieuse et une chambre supérieure plus étroite (7, m, fîg. 358). Ces deux chambres communiquent en arrière, la cloison qui les sépare ne s’étendant pas jusqu’au fond du sac. La cavité de la chambre inférieure se continue donc dans celle de la chambre supérieure qui, dirigée en avant, se termine à son extrémité antérieure par un très petit orifice situé sur le côté du corps, très près de la ligne d’insertion de la branchie interne. Pour trouver, depuis le dehors, cet orifice qui est la porte de sortie des substances excrétées par l’organe de Bojanus, il faut coucher l’animal sur le côté, enlever le manteau et les lamelles branchiales en ayant soin de ne pas blesser l’organe, et chercher à l’endroit signalé, au moyen de la loupe, deux petites ouvertures tout à fait voisines Lune de l’autre, indiquées par une légère dépression des téguments.
L’ouverture antérieure et inférieure est celle de la glande génitale dont nous aurons à reparler; l’autre, située un peu au-dessus et en arrière, est l’orifice de l’organe excréteur. Une soie très fine, passée au travers de ce dernier orifice, pénètre dans la chambre supérieure
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de l’organe, ainsi que nous venons de le dire. Cette recherche, fort difficile lorsque les tissus de l’animal sont encore contractiles, devient relativement aisée lorsqu’on a tué l’Anodonte dans la solution de chloral; une légère pression suffit quelquefois pour faire sortir par l’orifice la matière d’excrétion.
On profitera de cette position de l’animal pour fendre l’organe de côté de manière à constater la superposition des deux chambres. D’ailleurs on recourra à des injections pour l’étude des différents rapports. On réussit à remplir l’organe entier en poussant une masse depuis l’orifice débouchant dans la cavité péricardiaque.
Nous devons ajouter que la région postérieure de la chambre inférieure est plus élargie que la région antérieure, sa cavité se prolonge un peu au delà du muscle adducteur postérieur. Chez notre espèce elle est simple, mais Griessbach la décrit chez A. piscinalis comme sinueuse et divisée en trois portions par des replis de sa paroi. Chez A. anatinn , cette paroi porte bien de nombreux replis, mais ils ne sont pas assez développés pour cloisonner la cavité d’une manière distincte.
Fig. 358. — Anodonta anatina. Coupe transversale de la région dorsale, montrant les rapports des différentes portions de l’organe de Bojanus. a, pli dorsal du manteau; b, lobes du manteau; c, tissu spongieux du manteau au niveau de l’organe de Iveber; d, feuillet branchial externe; e, feuillet branchial interne; f, canaux branchiaux; g, cavité péricardiaque; h, ventricule; i, oreillette; j, rectum traversant le ventricule; h, cavité intestinale; l, chambre supérieure de l’organe de Bojanus; m, portion glandulaire du même organe; n, nerfs de la commissure viscérale; o, brides musculaires transversales de la masse du corps; p, intestin.
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Nous pouvons considérer la grande chambre ou chambre inférieure (. Hôhle de Griessbach) comme la portion glandulaire de l’organe et la chambre supérieure ( Vorhôhle de Griessbach) comme un corridor de sortie pour les produits excrétés. Les parois de cette dernière sont lisses, tandis que celles de la chambre glandulaire sont plissées. Les plis sont disposés un peu dans toutes les directions (m, fig. 358), le plus souvent transversaux et parallèles ; par place ils s’anastomosent entre eux et sont, ainsi que nous venons de le dire, surtout bien développés en arrière, augmentant considérablement la surface d’excrétion.
Les chambres glandulaires droite et gauche ne communiquent pas ensemble, nous avons vainement cherché un orifice dans leur cloison de séparation. Les deux chambres supérieures au contraire communiquent par une fente assez large située en avant. De plus, elles communiquent par leurs parois latérales avec les lacunes des portions rouge-brun du manteau qui les recouvrent.
Le tissu des parois de l’organe de Bojanus est mou, d’apparence spongieuse et se déchire facilement. On ne peut l’étudier que sur des animaux vivants ou tout à fait frais. Nous y distinguerons une substance conjonctive fondamentale, lâche et dans laquelle le microscope montre de nombreuses fibrilles entre-croisées. Elle est imbibée de sang qui lui vient en abondance du sinus veineux et elle est recouverte par plusieurs couches de cellules glandulaires, nombreuses surtout dans les parois plissées de la chambre inférieure. Ces parois glandulaires sont elles-mêmes tapissées par un endothélium cylindrique portant de fort longs cils vibratiles. Chez l’animal ouvert vivant, le mouvement vibratile se reconnaît sur les surfaces internes des deux cavités, dirigeant les granules excrétés vers la chambre supérieure et vers son orifice de sortie. Nous n’avons jamais rencontré de fibres musculaires dans les parois, pas plus d’ailleurs qu’autour de leurs orifices. La diminution du volume de l’organe de Bojanus est le résultat de la contraction du corps entier.
La dilacération de la glande à l’état frais, dans le sang même de l’animal, est le meilleur procédé d’étude de ses éléments. Ce qui frappe tout d’abord dans une telle dilacération, c’est la quantité innombrable de petites cellules dont le diamètre varie beaucoup. Elles sont très transparentes, sphériques, à contours très nets; elles renferment un noyau souvent excentrique et sont parfois emboîtées les unes dans les autres. Leur protoplasma tient en suspension un plus ou moins grand nombre de petits amas irréguliers, de couleur brune, jaune, verdâtre, etc., qui cachent quelquefois le noyau. On y rencontre aussi des gouttelettes de graisse reconnaissables au moyen de l’acide osmique. Ce sont là les cellules glandulaires qui, lorsqu’elles sont
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chargées de concrétions, tombent dans la cavité de l’organe. Quant à la nature chimique de ces concrétions qui pourrait nous éclairer sur la fonction de l’organe de Bojanus, elle n’est pas complètement élucidée. Certains auteurs y ont reconnu l’existence de faibles proportions d’acide urique (de Babo, Riche), d’autres y ont constaté la guanine ou une substance voisine (Gorup-Besanez, Will). Voit y a cherché en vain les substances caractéristiques de l’urine des animaux supérieurs. Il est certain que de nouvelles recherches expérimentales sont indispensables pour préciser la nature de l’organe, lequel, s’il n’est à proprement parler un rein, est en tout cas un appareil excréteur, ainsi que le témoignent la quantité du sang qui y afflue et les produits qu’il en isole.
Glandes génitales. — La séparation des sexes est la règle chez l’Anodonte. Extérieurement les femelles se distinguent des mâles en ce que les valves de leur coquille sont plus bombées. Toutefois il n’est pas très rare de rencontrer des individus hermaphrodites, ce qui explique comment les anciens auteurs avaient rangé notre type dans cette catégorie de Lamellibranches. D'autre part, les femelles paraissent être beaucoup plus abondantes que les mâles; sur plus de mille individus que nous avons recueillis ces dernières années dans le lac Léman, les femelles se sont rencontrées dans la proportion de 70 pour 100.
Testicules et ovaires se ressemblent à tel point qu’il faut recourir à l’examen microscopique pour les distinguer. Ce sont des glandes en grappes (fig. 359) incluses dans le tissu conjonctif de la masse viscérale, au-dessous du foie et autour de l’intestin. Leur aspect diffère selon leur degré d’activité. En général, elles sont gonflées au printemps et en été et remplies d’œufs ou de cellules spermatiques, tandis qu’en automne elles sont ratatinées, alors que la ponte a eu lieu et que les feuillets branchiaux externes sont chargés d’œufs. Cependant il y a de fréquentes exceptions à cette règle. Il nous est arrivé de rencontrer des femelles pleines de larves dans tous les mois de l’année.
En examinant une série de coupes transversales, on constate que les grappes génitales à l’époque de leur maturité s’étendent jusqu’entre les muscles de la base du pied et d’un autre côté jusqu’entre les lobules du foie. Elles sont plus nombreuses et plus serrées en arrière que dans la région antérieure. Chaque grappe possède un canalicule excréteur qui s’unit aux canalicules des grappes voisines, et leur contenu se déverse dans un canal collecteur qui s'ouvre de chaque côté, très près de l’orifice externe de Bojanus. Les zoospermes, entraînés par le courant de l’eau de sortie, se répandent dans l’eau extérieure, puis pénètrent de nouveau avec celle-ci dans l’espace
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interpalléal des individus femelles. Mais les œufs pondus et fécondés, conduits par le courant ciliaire jusqu’à la chambre cloacale, n’en sont pas immédiatement expulsés; ils remontent le long du canal branchial externe jusque dans les chambres inter-branchiales qui leur servent de lieux d’incubation.
Fig. 359.
La forme et la structure intime des grappes génitales sont aussi à peu près les mêmes dans les deux sexes. Ce sont de petits sacs pyriformes (a, fig. 359) limités par une membrane très mince et sans structure, laquelle est tapissée intérieurement par des cellules épi-
théliales dont les unes croissent plus que les autres, se différencient en ovules ou en cellules spermatiques et finissent par tomber dans la cavité du sac pour en être expulsés à travers les conduits excréteurs (c).
Fig. 359. — Anodonta anatina. Une grappe de la glande génitale femelle. Leitz, Oc. 1 ; Obj. 3. a, lobules à travers les parois desquels on aperçoit des œufs en voie de formation; b, œufs; c, canalicule excréteur se réunissant aux canalicules des grappes voisines.
Fig. 360. — Anodonta anatina. Larves Glochidium. A, les valves entrouvertes. a, ligament; b, muscle adducteur des valves; c, byssus; d, crochets de la coquille; e, soies; B, les valves fermées.
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Les œufs sont pourvus d’un micropyle situé au sommet d’une petite saillie qui leur donne une physionomie particulière et par laquelle ils adhèrent à la paroi de l’ovaire. Nous n’avons pas à entrer dans leur mode de développement embryonnaire. Disons seulement que la forme larvaire à laquelle ils donnent naissance possède deux valves triangulaires qui sont fermées au moyen d’un muscle adducteur (A, b, fig. 360) et un byssus rudimentaire (c) qui, après lui avoir servi à s’attacher aux branchies maternelles, s’atrophie complètement. Les valves de cette larve, connue sous le nom de Glochidium , portent sur leurs bords libres un crochet dentelé. On les rencontre en nombre immense dans les branchies, réunies par une mucosité abondante. Une femelle peut en conserver ainsi durant plusieurs mois à l’intérieur d’un aquarium; mais, vient-on à y placer des poissons, aussitôt l’expulsion commence et les Glochidium ne tardent pas à se fixer sur les téguments des poissons.
A l’exception d’un petit nombre de genres tels que Aspergillum , Teredo, dont le corps devient cylindrique, tous les Lamellibranches ont un air de famille qui permet de les distinguer immédiatement des autres Mollusques. Le manteau qui enveloppe le corps et sécrète la coquille est composé de deux lobes toujours réunis sur leur bord dorsal et, quelquefois aussi, à l’inverse de ce que nous avons constaté chez l’Anodonte, sur leur bord ventral. Dans ce cas, il entoure l’animal comme d’un fourreau communiquant avec l’extérieur en arrière pour livrer passage à l’eau respiratoire et aux aliments, en avant pour laisser sortir le pied, à moins que cet organe ne fasse complètement défaut, comme c’est le cas chez les Apodes (Ostrea), ou bien qu’il ne demeure rudimentaire, auquel cas le manteau est aussi soudé sur son bord antérieur. On a désigné sous le nom de sinupcilléaux, les Lamellibranches dont le manteau est ainsi soudé sur la plus grande partie de son pourtour, ce caractère étant en relation avec l’existence sur le bord postérieur du manteau d’un siphon tubulaire et saillant, composé de faisceaux de muscles longitudinaux et circulaires, en sorte que l’animal peut à volonté le distendre ou le contracter. Cet organe, destiné à conduire l’eau dans la cavité interpalléale, est surtout développé chez les genres qui vivent complètement enfouis dans le sable, ne laissant voir à la surface de celui-ci que les deux orifices à travers lesquels passe l’eau [Mya arenaria). En effet, le siphon est percé dans tous les cas de deux canaux, séparés par une cloison, l’inférieur parcouru par un courant d’entrée, le supérieur par le courant de sortie de l’eau. Quelquefois le siphon est double sur toute la longueur ( Psammobici ) et alors les fonctions propres à chacun des tubes sont plus faciles à constater.
Chez Teredo , la cloison qui sépare les deux siphons se continue à l’intérieur de la cavité palléale. Chez Venus , Mactra , etc., il existe à la base des siphons des muscles rétracteurs, dépendant du système musculaire du manteau comme chez les autres genres, mais possédant en outre une insertion indépendante contre les valves de la coquille. •
Cette dernière, dont la forme et l’aspect extérieur ont surtout attiré l’attention des taxonomistes, est toujours recouverte d’un épiderme corné, auquel la couche pigmentaire donne des couleurs très variées. La coquille atteint parfois une très grande épaisseur, comme chez le Bénitier ( Tridacna ); parfois, au contraire, elle est mince et transparente ( Pholas ). Chez l’ Aspergillum les valves rudimentaires se confondent avec un tube calcaire sécrété par le manteau.
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Lorsque les deux valves sont identiques, on dit que la coquille est équivalve (. Anodonta ); elle est équilatérale lorsque les valves peuvent se diviser en deux moitiés symétriques par un plan transversal [Venus, Cardium). Souvent, l’une des valves est plus grande et plus bombée que l’autre ( Ostrea ), et alors celle-ci recouvre la première comme un couvercle.
La structure de la coquille est presque toujours feuilletée, et la chaleur en détache des lamelles plus ou moins étendues ; sa composition chimique (carbonate et phosphate de chaux) varie dans d’étroites limites. La coquille est sécrétée par le manteau et s’accroît avec celui-ci; comme elle ne reçoit pas de vaisseaux nourriciers, elle ne peut augmenter d’une façon indépendante. Sa face interne possède souvent une couche nacrée dont l’aspect irisé est dû aux nombreuses stries ondulées et très fines de la surface.
Les perles, dont on peut rencontrer des exemplaires contre la face interne des valves de tous les Acéphales, sont le résultat d’une succession de dépôts calcaires autour d’un corps étranger, tel qu’un grain de sable ou le plus souvent un objet organisé, un parasite, ayant accidentellement pénétré entre le manteau et la coquille. Souvent les perles sont colorées et irrégulières, violettes chez Area, Anomia , vertes ou brunâtres chez Anodonta , Pinna, Mytilus; elles n’ont pas alors de valeur commerciale. La Meleagrina margaritifera parmi les espèces marines et la Margaritana margaritifera parmi les espèces d’eau douce sont à peu près seules à fournir les perles blanches employées en bijouterie.
Les valves sont réunies sur leur bord cardinal par un ligament élastique qui tend sans cesse à les écarter; il est tantôt externe [A nodonta, Area), tantôt interne (Mytilides). Chez les individus morts, le ligament n’étant plus combattu par le jeu des muscles adducteurs, les valves sont toujours entre-bâillées. En outre, celles-ci portent fréquemment sur leur bord supérieur des saillies dentiformes, quelquefois striées, qui constituent la charnière [ Unio , Area).
Comme antagonistes du ligament, il existe toujours un ( Ostrea , Pecten) ou deux [Anodonta) muscles adducteurs des valves, insérés contre les faces internes delà coquille. On distingue sous les noms de Monomyaires et de Dimyaires ces deux catégories de Lamellibranches. Chez Anomia, le muscle adducteur unique traverse l’une des valves et sert ainsi à fixer l’animal contre les rochers. Les contractions du muscle sont rythmiques et très rapides chez Lima , Pecten , qui s’en sérvent pour se déplacer. On a vu des Peignes faire des bonds de plus d’un mètre.
Les parois musculaires du corps donnent à celui-ci une grande contractilité. De tous les muscles, c’est le pied qui est le plus puissant. Il ne fait que rarement défaut ( Anomia , Ostrea); lorsqu’il est très développé [Solen), il constitue un excellent organe locomoteur. Sa forme est tantôt cylindrique ( Lucina ), comprimée latéralement comme une lame [Unio, Venus), ou recourbée comme une équerre [Cardium). Dans ce dernier cas, le pied peut se détendre brusquement et permettre à l’animal de sauter. Chez Pholas, Lithodomus, le pied, fort et court, renferme des grains de silice qui jouent vraisemblablement le rôle principal dans le percement des pierres où ces Acéphales aiment à se loger.
Dans un grand nombre de genres [Pinna, Mytilus, Tridacna ), on rencontre dans un sillon de la base du pied une glande dite du byssus, qui sécrète une substance filamenteuse de nature chitineuse, au moyen de laquelle les individus se fixent aux corps sous-marins, contre les rochers, etc., ou bien s’enveloppent complètement comme dans un nid [Modiola veslita). Le byssus peut même servir dans une certaine mesure à la locomotion, en ce sens que, après avoir fixé un byssus, l’animal l’abandonne quelquefois pour se servir d’un nouveau byssus qu’il fixe un peu plus loin. P. Fischer cite le cas d’un Pecten varius qu’il a observé à Arcachon et qui, dans l’espace de huit jours, avait successivement sécrété soixante byssus et s’était ainsi élevé à une hauteur de 60 centimètres contre la glace" d’un aquarium.
On peut considérer la glande calcaire Anomia qui sert à fixer solidement
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l’animal contre les rochers, comme homologue de la glande du byssus. D’ailleurs, cette dernière existe chez les embryons des Naïades et des Cyclas , par exemple, qui en sont complètement dépourvus à l’âge adulte. Selon Barrois, la glande du byssus serait un organe caractéristique des Lamellibranches ; cet auteur en a constaté des vestiges dans presque tous les genres, à l’exception de Solen, Venus , etc. (voir Littérature).
En outre, la plupart des Lamellibranches possèdent à l’extrémité antérieure du pied un nombre plus ou moins considérable de glandes muqueuses, qui, chez Lucina, par exemple, font saillie à l’extérieur, tandis qu’en général elles sont logées au fond d’une invagination des téguments.
Quant au système nerveux, il est presque constamment disposé sur le modèle que nous avons décrit chez Anodonta. Cependant une simplification se manifeste chez les Lamellibranches dont le pied fait défaut; dans ce cas, le ganglion pédieux manque également (Ostrca), tandis qu’il n’est que rudimentaire lorsque le pied est peu développé ( Pecten ).
Les ganglions buccaux qui envoient des nerfs à la bouche, aux palpes labiaux et dans la région antérieure du manteau, sont parfois si rapprochés sur la ligne médiane au-dessus de la bouche, qu’ils ne constituent qu’une seule masse apparente dans laquelle l’examen microscopique révèle cependant l’existence de deux ganglions fusionnés ( Cytherea , Mactra). Ailleurs, au contraire, les ganglions sont distants et réunis par une large commissure arquée au-dessus de l’œsophage.
Les ganglions pédieux, correspondant aux ganglions sous-œsophagiens des autres Mollusques, sont reliés aux ganglions buccaux ou sus-œsophagiens par deux connectifs d’autant plus longs que le pied est plus éloigné de la bouche ( Modiola , Mya). Ils sont toujours pairs, mais confondus ordinairement en une masse unique. Leur situation à la base du pied est constante, sauf lorsque l’organe locomoteur est très réduit, comme chez Pecten, par exemple, où on les rencontre entre les ganglions buccaux et immédiatement au-dessous d’eux.
Les ganglions postérieurs ou branchiaux sont généralement les plus gros et les plus importants par le grand nombre de nerfs auxquels ils donnent naissance. Ils sont doubles, reliés par une courte commissure chez Lilhodomus , Mytilus, Pecten, etc., tandis que chez Mactra , Mya , par exemple, ils sont réunis en une seule masse, ainsi que nous les avons rencontrés chez Y Anodonte. De Quatrefages a décrit chez Teredo, dont les branchies sont très développées, un ganglion accessoire de chaque côté du ganglion branchial, et Vaillant l’a retrouvé chez Tridacna , où il présente un aspect strié particulier. Chez les types dont les siphons sont très développés [Solen, Mactra , Lutraria, etc.), il existe un ou plusieurs ganglions supplémentaires sur le trajet du nerf qui se rend au siphon. Les ganglions branchiaux sont toujours reliés aux ganglions buccaux par une double commissure qui constitue l’anneau viscéral ou grand collier. Quant aux nerfs du manteau qui en émanent, ils se réunissent ordinairement aux rameaux nerveux du même nom partant des ganglions antérieurs et leurs ramuscules s’anastomosent entre eux pour constituer un réseau nerveux fort compliqué sur le bord du manteau, comme Duvernoy l’a figuré chez Anodonta cygnea en particulier.
Il ne paraît pas exister de ganglions stomato-gastriques proprement dits; les nerfs splanchniques prennent naissance dans les ganglions branchiaux ou sur le trajet des commissures du grand collier. Les Lamellibranches menant tous à l’état adulte une existence fort sédentaire, il n’est pas surprenant que les organes des sens soient peu développés chez eux.
La sensibilité tactile paraît être surtout localisée sur les papilles du bord du manteau, sur les tentacules filamenteux qui prennent parfois un grand développement [Lima], sur les lobes buccaux, l’extrémité du siphon, le pied, etc. W. Flemming et d’autres ont- décrit chez Mytilus, Cardium, etc., des pinceaux de poils rigides (poils tactiles), situés entre les cellules ciliées de l’épiderme dans ces régions. Ces poils sont en relation avec les filets nerveux qui courent dans Lépais-
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seur du derme, ils paraissent donc être sensitifs et peut-être servent-ils, en outre de leur fonction tactile, à percevoir les saveurs.
Les yeux, fréquents chez les larves, ne se conservent pas chez les adultes. Selon B. Sharp, ils sont remplacés dans quelques genres par des cellules épithéliales pigmentées pourvues, à leur extrémité libre, d’une cuticule réfractant la lumière. Ces cellules qui présentent de l’analogie avec celles décrites par Fraisse chez certains Gastéropodes, l’Haliotide, la Patelle, par exemple, sont répandues sur le bord du manteau, dans sa région postérieure, surtout chez les Asiphonés, tandis que chez les Siphonés [Solen, Mactra ), elles sont spécialisées soit à la base, soit à l’extrémité du siphon.
Par exception, le genre Pecten nous offre des ocelles beaucoup plus compliqués. Ils apparaissent comme de petites taches noires très brillantes avec des reflets métalliques bleuâtres, sur le bord libre du manteau, et reçoivent des ramuscules du nerf circumpalléal.
On a reconnu dans ces yeux l’existence d’une sclérotique fibreuse, recouvrant une choroïde relativement épaisse, dans les cellules de laquelle abondent des granulations pigmentaires de diverses couleurs. La choroïde est à son tour tapissée par la rétine, composée d’une couche de bâtonnets et de fibres nerveux. Enfin, audevant de la rétine existe un cristallin légèrement déprimé et un corps vitré dans lequel on aperçoit de nombreux filaments (Chatin).
Ces yeux complexes sont supportés par de courts pédoncules musculaires à peu près de même longueur que les papilles environnantes. Leur nombre n’est pas constant et n’est pas le même sur les deux lobes du manteau.
On n’a pas encore constaté d’organes auditifs chez tous les Lamellibranches ; il est même vraisemblable que quelques-uns, sinon la plupart, en sont complètement dépourvus. Lorsqu’ils existent, ils ont la forme d’otocystes sphériques, tapissés de cellules vibratiles et ne renfermant qu’un assez gros otolithe. Chez Cytherea, Chione , il existe deux otocystes, figurés par Duvernoy et situés à la base du pied sur deux longs nerfs partant du ganglion pédieux. Chez Cyclas, au contraire, l’otocyste est directement appliqué sur le ganglion du pied.
Le canal digestif présente peu de variations, il est compris chez les Dimyaires entre les deux muscles adducteurs auxquels ses deux extrémités sont appliquées et il est plus ou moins enveloppé par la glande digestive dont le volume est ordinairement considérable. La bouche est inerme; chez Hinnites, Pccten, Spondylus , ses deux lèvres sont frangées, disposition qui est peut-être en rapport avec le développement du sens du goût. Les palpes labiaux, très réduits chez Chama , Psammobia, sont au contraire si étendus chez Tellina , Fragilia , qu’on peut les confondre avec les feuillets branchiaux. L’œsophage très court s’évase tout à coup en un estomac dont les parois sont plus ou moins plissées et dans lequel se déversent les sucs digestifs. La tige cristalline, produit de sécrétion de l’épithélium intestinal, de consistance gélatineuse et dont la transparence est parfois altérée par des dépôts calcaires, fait défaut chez la plupart des Monomyaires. Chez les autres, au lieu d’obstruer en partie l’intestin proprement dit, cette tige cristalline est logée dans un cæcum qui prend naissance à la sortie de l’estomac et atteint, dans quelques genres, une grande longueur (Pholas, Tellina, Solen). Ce cæcum peut exister, d’ailleurs, sans contenir de tige cristalline, ainsi que c’est le cas chez Dreissena.
L’intestin qui fait suite à l’estomac est assez long pour se recourber plusieurs fois dans la masse viscérale, et le rectum traverse généralement le ventricule du cœur, sauf chez quelques genres, tels que Oslrea, Anomia , Teredo.
Nos connaissances sur la disposition du système vasculaire des différents types de Lamellibranches sont très imparfaites. Ce système a surtout été étudié chez les Naïades et chez les Moules. Le cœur toujours dorsal est double chez Area, le ventricule étant divisé en deux chambres distinctes par le rectum. Dans la règle, cependant, il n’existe qu’un ventricule auquel le sang artériel est ramené des branchies par deux oreillettes latérales qui s’ouvrent plus ou moins largement sur les grandes
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veines branchiales. Les vaisseaux aortiques prennent naissance au ventricule par un (Mytilus) ou deux troncs comme chez l’Anodonte. Le sang est conduit par eux dans tous les organes où il se déverse dans des organes lacunaires plus ou moins vastes, creusés dans le parenchyme du corps et d’où il est ramené aux branchies, puis au cœur, à travers un réseau veineux encore mal connu. En général on reconnaît l’existence de trois grands troncs veineux, l’un médian situé sous le cœur dans lequel se déverse le sang qui revient des lacunes du pied; les deux autres latéraux, placés à la base des branchies, où le sang aboutit avant de s’engager dans le réseau branchial et après avoir circulé dans les parois de l’organe de Bojanus. Le cœur est enveloppé d’un péricarde qui paraît faire défaut chez Anomia, parce qu’il est directement appliqué aux parois du ventricule avec lesquelles il se confond, et qui, chez Ostrea , par exemple, n’entoure également que le seul ventricule.
La plupart des Lamellibranches paraissent jouir de la faculté d’injecter leur corps avec l’eau environnante et plusieurs anatomistes ont admis ce fait comme incontestable. Toutefois une communication directe entre le sang et le liquide ambiant, à travers l’organe de Bojanus, les canalicules intercellulaires de l’épithélium ou les espaces lacunaires s’ouvrant dans de soi-disant pores aquifères , est encore douteuse. Agassiz, examinant le liquide qui jaillit du pied d’une Mactra au sortir de l’eau, y rencontra des globules sanguins et quelques auteurs prétendent même y avoir reconnu des produits génésiques; mais on peut expliquer ces faits par des déchirures accidentelles des sinus sanguins. D’autre part, ainsi que nous l’avons dit plus haut, les pores aquifères qui s’ouvrent à la surface du pied ont été considérés en dernier lieu comme des vestiges de canaux excréteurs de la glande du byssus atrophiée. C’est en particulier la thèse soutenue par Carrière et Barrois qui ont pratiqué de grandes séries découpés chez de nombreux genres et qui n’ont jamais vu traces de communication entre le système vasculaire et les canalicules rudimentaires de ces glandes. Il faut donc reconnaître que pour le moment on ne peut admettre comme certaine l’existence d’un appareil irrigateur spécial et que les changements brusques du volume de certains organes, tels que le pied, proviennent vraisemblablement du transport rapide de la masse sanguine d’un point à l’autre du corps, ainsi que nous l’avons conclu à propos de l’Anodonte.
Les branchies sont réduites à une seule paire chez Corbis, Lucina, mais elles sont alors composées de plusieurs lamelles superposées qui leur donnent une grande épaisseur. Dans la règle cependant, ces organes sont au nombre de deux paires, tantôt également développées ( Ostrea , Peclen ), tantôt l’une plus longue que l’autre. Chez Petricola , la branchie externe se prolonge tellement en arrière qu’on pourrait la prendre pour une troisième branchie; elle atteint jusqu’aux siphons chez Pholas , Tereclo. Parfois, les feuillets branchiaux se soudent en arrière, au delà de la masse viscérale ( Luiraria ), d’autres fois ils demeurent entièrement libres [Area, Peclen).
Chaque feuillet branchial comprend au moins deux lamelles juxtaposées qui limitent un espace ou chambre interbranchiale, plus ou moins subdivisée en compartiments par des cloisons du tissu conjonctif. Les lamelles sont soutenues par un squelette chitineux, composé de baguettes parallèles qui, chez les jeunes, sont libres et le demeurent pendant toute la vie chez quelques genres (Area), dont la branchie présente alors un aspect filamenteux. Ces baguettes sont le plus souvent réunies transversalement, soit par des faisceaux musculaires, soit par des bâtonnets chitineux, en sorte que l’ensemble constitue une sorte de treillis.
La surface branchiale, quelquefois très plissée, ce qui en augmente l’étendue, est toujours plus ou moins recouverte de cils vibratiles dont le jeu continu assure la circulation de l’eau et paraît en même temps pousser les particules alimentaires dans la direction de la bouche.
Chez les Naïades la branchie externe, outre sa fonction respiratoire, remplit celle de chambre incubatrice, ainsi que nous l’avons mentionné à propos de l’Anodonte.
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Constant chez tous les Lamellibranches, Yorgane de Bojanus ou excréteur présente une forme qui dépend de celle de l’animal et un développement en rapport avec sa taille. Dans le principe, cet organe d’apparence spongieuse consiste en deux sacs allongés symétriques, situés à la base des branchies et au-dessous du péricarde. Sa couleur brune permet aisément de le découvrir. Chacun des sacs est divisé en une région glandulaire fortement plissée et complexe et une région non glandulaire à parois lisses, superposée à la première. Chez Pecten, la cavité des sacs est simple autour de la portion glandulaire, le sang circule en abondance à travers un très riche réseau capillaire et se débarrasse des produits inutiles qu’il contient grâce, sans doute, à l’activité des cellules glandulaires ordinairement chargées de concrétions diverses, qui constituent le parenchyme de l’organe.
Chez Unio , Cardium , etc., un orifice particulier fait communiquer la cavité de l’organe de Bojanus avec celle du péricarde, comme chez l’Anodonte. Quant à l’expulsion des produits excrétés, elle s’effectue à travers un canal qui débouche au dehors, tantôt à côté des orifices génitaux ( Mactra , Cardium ), tantôt dans l’oviducte lui-même [Area, Pinna).
Sabatier a décrit sous le nom d'organes godronnés , de petits organes situés dans l’angle formé par la branchie et le manteau chez Mytilus et qui ont été considérés autrefois comme faisant partie de l’organe de Bojanus. Il paraît qu’en réalité leur rôle est principalement respiratoire.
Les organes génitaux présentent une grande uniformité dans toute la classe. Ils sont toujours disposés sur le type de glandes en grappes, paires et symétriques, qui atteignent un grand développement à l’époque de leur maturité. Elles sont situées dans le parenchyme du corps entre le pied, le foie et les organes de Bojanus. Chez Mytilus, Anomia , elles émigrent, pour la plus grande partie, dans les lobes du manteau.
Les sexes sont généralement distincts, mais la structure des glandes mâles et femelles est en tous points semblable. Chez plusieurs genres les testicules se reconnaissent en ce qu’ils sont plus pâles que les ovaires; ces derniers sont fréquemment colorés en rouge ou orangé au moment de la reproduction. Lorsque la branchie externe fonctionne comme organe incubateur, ainsi que c’est le cas chez les Naïades, et qu’elle est appelée à se dilater énormément après la ponte, la coquille des femelles est plus bombée que celle des mâles.
Mais les cas d’hermaphrodisme sont fréquents ( Ostrea , Janira, Pandora, Pecten, etc.); peut-être même le sont-ils davantage qu’on ne l’a constaté jusqu’ici, attendu que certains individus produisent des zoospermes ou des ovules à des époques différentes et simulent ainsi aux yeux de l’observateur superficiel l’unisexualité. D’ailleurs, il n’est pas rare que des genres franchement unisexués comme Unio ou Anodonta , présentent çà et là quelques individus hermaphrodites.
Parmi les hermaphrodites proprement dits, il en est qui possèdent des follicules mâles et femelles mêlés dans une même grappe (Ostrea), tandis que d’autres montrent les portions glandulaires de sexe différent, plus distinctes (Pecten).
Les canaux excréteurs de chaque groupe de glandes génitales s’anastomosent entre eux et aboutissent finalement dans un canal collecteur qui s’ouvre de chaque côté du corps à côté de l’orifice de l’organe de Bojanus ( Mactra , Ostrea). Mais quelquefois ce canal excréteur se réunit à celui de l’organe de Bojanus (Pinna, Area , Mytilus) ou débouche dans la cavité même de l’organe excréteur ( Pecten , Lima , Spondytus) (Lacaze-Duthiers).
Quant à la fécondation, comme il n’existe jamais d’organes copulateurs, elle s’effectue dans la cavité palléale. Chez les Dioïques, le sperme est expulsé dans l’eau où ces animaux vivent ordinairement en troupes nombreuses et, comme les zoospermes jouissent d’une vitalité remarquable, ils ont beaucoup de chances d’être repris par le courant de l’eau respiratoire et portés ainsi dans la cavité palléale des femelles. Les hermaphrodites se fécondent eux-mêmes, lorsque la maturité des cellules spermatiques coïncide avec celle des œufs, ainsi que Lacaze-
MOLLUSQUES
Duthiers Ta constaté chez Cardium serratum. Chez les Lamellibranches marins, les larves possèdent toujours un organe lamellaire cilié, le vélum , quil eur sert à nager.
Littérature.
G. Cuvier, Mémoires 'pour servir à Vhistoire et à l'ancilomie des Mollusques , Paris, 1817. — Bojanus, Ueber die Athem- und Kreislaufswerkzeuge der zweischaligen Muscheln. Isis, 1817, 1820, 1827. — A. Müller, Ueber den Byssus der Acephalen. Arch. fur Naturgesch , t. III, 1838. — Krohn, Ueber Augenàhnliche Organe. Arch. fur Anat. und Physiol. , 1840. — Garner, On the Analomy of the Lamellibranchiate Conchifera. Transact. zool. Soc. London, t. IL, 1841. — Siebold, Ueber das Gehôrorgan der Mollusken. Arch. f. Naturgesch, 1841, t. I.
— Milne-Edwards, Différents mémoires dans les Annales desScieyices naturelles , 1845, 1848. — De Quatrefages, Anatomie du Taret, Ann. des Sc. nat., 1848, 1849, 1850. — De Lacaze-Duthiers, Une série de Mémoires et Monographies dans les Annales des Sciences naturelles de 1854 ci 1861 , en particulier sur l'organe de Bojanus , les glandes génitales , les branchies, etc. — Duvernoy, Mémoire sur le système nerveux des Mollusques acéphales. Mémoires de VAcad. des Sc. de Paris, t. XXIV, 1853. — Keber, Beitrage zur Anatomie und Physiologie der Weichthiere. Konigsberg, 1851. — Aider et Hancock, On the branchial currents in Pholas and Mya. Ann. Mag. nat. llist., 1851, 1852, 1853. — J. Williams, On the Mechanism of aquatic Respiration in invertebrated animais , ibid., 1854. — C. Langer, Ueber das Gefàsssystem der Teichmuschel. Denkschr. der Wiener Akad., t. VIII, 1854, et t. XII, 1856. — O. Schmidt, Zur Entwickelungsgeschichte der Najaden. Sitzungsber. cl. Wiener Akad., 1856. — F. Leydig, Ueber Cyclas coimeci. Millier' s Archiv., 1855. — Von Hessling, Die Perlmuscheln , Leipzig, 1859. — V. Hensen, Ueber das Auge einiger Lamellibranchiaten. Zeitschr. f. w. Zool., t. XV, 1865. — 'L. Vaillant, Recherches sur la famille des Tridacnides. Ann. des Sc. nat ., o° série, t. IV, 1865. — F. A. Forel, Beitrage zur E.ntwickelungsgeschichte der Najaden, Würzburg, 1867. — Flemming, Untersuchungen über Sinnes-Epilhelien der Mollusken. Arch. fur mikr. Ancit., t. VI, 1870. — H. von Ihering, Ueber die Entwickelungsgeschichte der Najaden. Sitzungsber. et. naturw. Gesellschaft, Leipzig, 1874. — W. Flemming, Studien über die Entwickelungsgeschichte der Najaden. Sitzungsber. cl. Wiener Akad., 1875. — C. Rabl, Ueber die Entwickelungsgeschichte cler Malermuschel. Ien. naturw. Zeitschr., t. X, 1876. — C. Posner, Ueber den Bau der Najadenkieme. Arch. f. niikrosk. Anat., t. XI, 1875, t. XII, 1877. — R. Bonnet, Der Bau und die Circulation d. Acephalenkieme. Moi'ph. Jahrbuch, t. III, 1877. — R. H. Peck, Gills of Lamellibranchiate Mollusca. Quart. Journ. of mikrosk. sc., t. XVII, 1877. — Griessbach, Ueber den Bau des Bojanus' chen Organes der Teichmuschel. Arch. f. Naturgesch , 1877. — Idem, Ueber das Gefàsssystem und die Wasseraufnahme bei den Najaden und Mytiliden. Zeitschr. f. w. Zool,, t. XXVIII, 1883. — Idem, Zur Frage : Wasseraufnahme bei den Mollusken, Zool. Anzeiger, n° 163, 1884.
— Kollmann, Der Kreislauf des Blutes bei den Lamellibranchiaten, den Aphy sien und den C ephalopo den. Zeitschr . f. w. Zool., t. XXVI, 1876. — Idem, Pori aquiferi und Inter cellular gànge im Fusse der Lamellibranchiaten und Gastropoclen . Vcrh. der N aturf orschenden Gesellsch. im Basel, 1883, t. VII, Theil. — Idem, Die Bindesubstanz der Acephalen. Arch. f. mikrosh. Anat., t. XIII, 1877. — Carrière, Die Fussdrüsen der Prosobranchier und das WassergefaSs-System cler Lamellibranchiaten und Gastropoden. Arch. f. mikrok , Anat., t. XXI, 1882. — Idem, Die embryonale Byssusclrüse von Anodonta. Zoot. Anzeiger , 1884, n° 158.
— Cattie, Ueber die Wasseraufnahme der Lamellibranchiaten. Zool Anzeiger, 1883, n° 151. — A. Sabatier, Etudes sur la Moule commune. Extrait des Mem. de T Acad, des Sc. et Lett. de Montpellier et Annales des Sc. nat., t. V., 1877. — H. von Ihering, Ueber Anomia, etc. Zeitschr. f. w. Zool., t. XXX, supp. 1878. —
SCAPHOPODES.
Schierholz, Zur Entwickelungsgeschichte der Teich- u. Flussmuscheln. Zeitschr. f. w. Zool., t. XXXI, 1879. — J. Chatin,- Sur la structure et les rapports cle la choroïde et de la rétine chez Pecten , et Recherches histologiques et physiologiques sur le nerf ophthalmique de Pecten. Bulletin de la Société philomathique, 1877. — S. Lovén, Beitràge zur Kenntniss der Entwickelung der Mollusca acephala (traduction d’un mémoire danois paru en 1858), Stockholm, 1879. — W. Flemming, Ueber die Blulzellen d. Aceplialen und Bemerkungen über deren Blutbahnen. Arch. f. mikrosk. Anat ., t. XV, 1878. — De Lacaze-Duthiers, Morphologie des Acéphales. Ier Mémoire. Anatomie de l'Arrosoir [Aspergillum dichotomum). Arch. de Zool. exp., 2° série, t. I, 1883. — W. Flemming, Bemerkungen hinsichtlich der Blutbahnen und der Bindesubstanz bei Najaden und Mytiliclen. Zeitschr. f. w. Zool., t. XXXIX, 1883. — Idem. Ueber Organe vom Bauder Geschmacksknospen an clen Tastern verschiedener Mollusken. Arch. f. mikrosk. Anat., t. XXIII, 1884. — Sharp, On ihe visual organs in Lamellibranchiata. Mitth. zool. Stat. Neapel, t. V, 1884. — Schiemenz, Ueber die Wasseraufnahme bei Lamellibranchiaten und Gastropoden, ibid . , t. V, 1884. — Hanitsch, Die Wasseraufnahme bei Cyclas und Anodonta. Inaug. Dissertât., Iéna, 1884. — Th. Barrois, Les glandes du pied et les pores aquifères chez les Lamellibranches, in-4, Lille, 1885. — A. Fleischmann, Die Bcwegung des Fusses der Lamellibranchiaten. Zeitschr. f. w. Zool., t. XLI1, 1885.— F. Müller, Ueber die Schalenbildung bei Lamellibranchiaten. Zoologische Beitràge von Anton Schneider, t. I. Breslau, 1885.
CLASSE DES SCAPHOPODES
Le genre Dentalium , le seul de cette classe, présente un ensemble de caractères qui le désignent comme type de passage entre les Lamellibranches et les Gastéropodes. En effet, le Dentale est dépourvu de tête distincte comme les premiers; son corps, allongé et conique, est enveloppé d’un manteau continu, ouvert à ses deux extrémités, ainsi que la coquille de même forme. L’intestin complet, accompagné d’un foie volumineux, débute par une bouche entourée d'appendices lamellaires et armée d’une langue chitineuse, une radule, comme c’est le cas chez beaucoup de Gastéropodes. Le cœur fait défaut, le système lacunaire est très développé. Enfin les sexes sont séparés et la larve, munie d’un vélum bien développé, porte pendant quelque temps une petite coquille bivalve semblable à celle des Lamellibranches. Cet animal a été l’objet d’une belle monographie de M. de Lacaze-Duthiers, dans laquelle on trouvera les détails relatifs à son organisation.
Lacaze-Duthiers, Histoire du Dentale, 1 vol. in-4, Paris, 1858, et Annales des Sciences naturelles , 4e série, t. VI, VII et VIII.
MOLLUSQUES
