CLASSE DES GASTÉROPODES
Les Mollusques réunis dans cette classe présentent des formes extrêmement variées. Ils se distinguent tous des Lamellibranches en ce que l’extrémité antérieure de leur corps est plus ou moins caractérisée comme tête; elle porte les organes des sens. En outre, leur manteau n'est jamais divisé en lobes, il est tout d’une pièce et recouvre la cavité respiratoire. Celle-ci communique avec l’eau ou l’air extérieur par un orifice ou une sorte de siphon.
Le pied, toujours ventral, supporte les viscères dont la symétrie bilatérale primitive est plus ou moins altérée par l’atrophie de certains organes (rein, branchie, etc.) du côté gauche et par le fait que le sac viscéral, faisant hernie au-dessus du pied, est dans la plupart des cas contourné en spirale. Le pied sert à l’animal de point d’appui et d’organe de reptation. Chez les Hétéropodes, mollusques pélagiques, il est transformé en lamelle natatoire.
Le bord du manteau est généralement épaissi en un bourrelet glandulaire qui sécrète la coquille. Cette dernière est composée d’une seule pièce plus ou moins turbinée ou de plusieurs qui se suivent et peuvent se mouvoir les unes sur les autres, ainsi que c’est le cas chez les Placophores.
Le système nerveux est représenté par trois paires de ganglions au moins : les ganglions cérébroïdes, viscéraux et pédieux. Ils sont reliés entre eux par des commissures constituant deux colliers comme chez les Lamellibranches; mais les organes des sens en relation avec une vie plus active, sont beaucoup plus développés que chez ces derniers.
Le canal digestif, presque toujours plus long que le corps, est ordinairement contourné sur lui-même. La bouche est armée de pièces masticatrices, consistantes et chitineuses, mâchoire et radule. L’intestin est accompagné de glandes muqueuses ou salivaires et d’une glande digestive volumineuse, multilobée, improprement appelée le foie.
Il existe toujours chez les Gastéropodes un cœur artériel dorsal d’où naissent des artères qui conduisent le sang dans des espaces lacunaires. Le liquide nourricier est parfois ramené à l’organe respiratoire et ensuite au cœur par des veines qui peuvent cependant faire défaut.
Les organes de la respiration, branchies ou poumons, logés dans la cavité palléale et en rapports plus ou moins intimes avec la paroi
du manteau, ne sont que rarement absents. Dans ce cas la respiration est cutanée.
Les Gastéropodes possèdent un rein, homologue de l’organe de Bojanus des Lamellibranches, ainsi que de nombreuses glandes sécrétant du mucus, des acides, des substances colorantes (pourpre) ou phosphorescentes.
Leur appareil génital est souvent fort compliqué. Les uns sont hermaphrodites, les autres unisexués.
Nous admettons dans cette classe les quatre ordres suivants, auxquels se joindra sans doute un jour le groupe des Ptéropodes, que la plupart des zoologistes considèrent encore aujourd’hui comme une classe distincte et que, pour ce motif, nous traiterons à part.
Premier ordre : les Prosobranches. — Gastéropodes respirant par des branchies situées en avant du cœur. Ils sont munis d’une coquille et sont dioi'ques. Exemples : Chiton , Patella , Haliotis.
Deuxième ordre : les Opisthobranches. — Respirent par des branchies situées en arrière du cœur. La plupart sont dépourvus de coquille (Nudibranches). Ils sont hermaphrodites. Exemples : Dori s , Aeolidia , Aplysia.
Troisième ordre : les Pulmonés. — Respirent par des poumons, situés presque toujours en avant du cœur. Ils possèdent, pour la plupart, une coquille spiraloïde et sont hermaphrodites. Exemples : Limnaeus , Hélix , Limax.
Quatrième ordre : les Hétéropodes. — Leurs téguments sont transparents. Ils respirent par des branchies. Leur pied est transformé en nageoire. Ils sont dioi'ques. Exemples : Atlanta , Pterotrachea , Firoloïdes.
Type : Hélix pomatia (L.). — Vulgairement appelé colimaçon ou escargot des vignes. Cet animal, très répandu, nous a paru être tout désigné pour servir de type dans une monographie détaillée de la classe des Gastéropodes.
Il en cumule à un haut degré les traits les plus caractéristiques, son système génital en particulier est fort compliqué, et si sa vie terrestre l’a doté d’un appareil respiratoire qui n’est pas celui de la majorité des Gastéropodes, nous verrons qu’il existe chez les animaux de cette classe des formes de passage entre les branchies et les sacs pulmonaires. Pendant l’hiver, l’escargot s’enferme dans sa coquille et sommeille sous terre jusqu’au retour des pluies printanières. Mais on le trouve alors toujours en abondance sur les marchés; il est donc facile de se le procurer.
La dissection de l’Escargot est facilitée par la consistance relative de ses tissus et l’indépendance de ses différents organes.
MOLLUSQUES
Préparation . — La contractilité des tissus de l’escargot ne permet pas sa dissection à l’état frais. Pour le tuer, on le noie dans un vase rempli d’eau bouillie et hermétiquement clos. Il meurt et ne se contracte plus lorsqu'on l’excite, au bout de vingt-quatre à quarantehuit heures, un peu plus tard en hiver qu’en été; il meurt, dans ces conditions, parfaitement étalé, ce qui facilite sa dissection. Dans le cas où l’on désirerait hâter son immobilité, nous recommandons d’ajouter à l'eau dans laquelle on l'asphyxie 2 à 3 pour 100 de chloral. Une fois mort, on le débarrasse de sa coquille en faisant sauter celle-ci fragments par fragments, au moyen de forts ciseaux, dont on dirige la lame sur la ligne de suture des spires. Il est bon de pratiquer cette opération sous un filet d’eau pour éloigner les mucosités qui se produisent ; de prendre garde de ne pas déchirer la peau et de couper au ras de la coquille le muscle columellaire par lequel l’animal y est attaché. On procède alors directement à sa dissection macroscopique.
Mais pour l'étude histologique, il s’agit de fixer les éléments des tissus en plongeant l’escargot, bien étalé, dans une solution chaude de sublimé, après avoir pratiqué une ouverture sur la peau de son dos afin de faciliter la pénétration du réactif. On peut aussi l’immerger dans un demi-litre au moins de la solution d’acide chromique à 1 pour 100. Cet acide doit être évité dans l’étude des concrétions calcaires de la peau ou des otolithes, car il les dissout. Enfin, le meilleur fixatif est toujours l’acide osmique à 0,5 ou 1 pour 100, mais il n’est applicable qu’à des portions d’organes de petit volume.
Nous avons obtenu de bonnes séries de coupes sur des individus de petite taille en procédant de la manière suivante : asphyxie par submersion; fixation dans une grande quantité d’acide chromique à 1 pour 100; lavage à l’eau, puis à l’alcool à 70 degrés; division de l’animal en deux ou trois portions que l'on colore in toto dans le carmin boracique; décoloration dans l’alcool acidulé (voir page 23); déshydratation dans les alcools forts; séjour dans la térébenthine et, enfin, inclusion dans la paraffine tendre (fondant de 45 à 50 degrés). A l’exception de la mâchoire cornée et du dard calcaire qui n'est pas toujours entièrement dissous par l’acide chromique, le rasoir ne rencontre pas de grandes résistances.
Dissection. — L’animal mort est fixé par son pied contre le liège. On fend alors avec de fins ciseaux la paroi du corps sur la ligne médiane de la face dorsale, d’avant en arrière, en ayant soin de ne pas trop enfoncer la pointe des ciseaux, de crainte de léser les organes internes. Arrivé au collier ou bourrelet du manteau ( e , fig. 361), on le détache d’un coup de ciseaux, ainsi que le repli du manteau qui
recouvre la cavité pulmonaire (g, fig. 361), puis on rabat celle-ci du côté droit (23, fig. 363). Le plancher de cette cavité est formé par la paroi du corps; on fend celle-ci longitudinalement en suivant toujours le sommet des spires. Il s’agit de procéder lentement et de maintenir toujours soulevée avec les pinces la paroi du corps qui presse sur les viscères; le foie et l’intestin en particulier sont facilement blessés.
Les différents organes, serrés les uns contre les autres, sont enveloppés d’un tissu conjonctif lâche qui n’offre pas une grande résistance ; ils sont maintenus en place par des brides musculaires qu’il faut couper pour pouvoir les étaler. L’intestin (e, fig 363), reconnaissable à sa couleur brunâtre, l’estomac recouvert par de larges
Fig. 361.
glandes muqueuses blanchâtres (d, i, fig. 363), seront portés sur la gauche et maintenus par des épingles, tandis qu’on étale sur la droite les dépendances de couleur blanche du système génital. Le débutant fera bien de dérouler complètement l’intestin en constatant ses relations avec le foie et en prenant garde de ne pas déchirer le canal hermaphrodite qui relie la glande du même nom (enfouie dans le dernier lobe du foie, sur la face interne du tour de spire appelé tortillon) à la glande de l’albumine et à l’utérus. Il pourra disposer les organes tel que l’a fait Cuvier dans la figure qui accompagne son célèbre Mémoire sur la Limace et le Colimaçon (voir Littérature). Cette figure est reproduite dans tous les ouvrages élémentaires.
Fig. 361. — Hélix jiomatia. L'animal noyé et débarrassé de sa coquille, vu du côté droit, a, grands tentacules ou tentacules oculaires; b, petits tentacules; c, péristome; d, pied ; e, bourrelet glandulaire du manteau ; f, portion du manteau adhérente à la paroi du corps; g, portion vasculaire du manteau recouvrant le sac pulmonaire; h, rein; i le cœur que 1 on aperçoit a travers le péricarde; h, la glande de l'albumine, vue par transdarence; l, le foie; yyi, le tortillon; n , orifice du sac pulmonaire (pneumostome) et anus* o, orifice génital. ’
MOLLUSQUES
Nous jugeons superflu de donner ici une description de la disposition générale des organes. L’étude de nos figures 361 et 363 permettra de s’orienter facilement. La figure 361 représente l’escargot tel qu’il se présente du côté droit lorsqu’on a ôté la coquille ; les différents organes indiqués sont faciles à distinguer à cause de leurs colorations diverses, on les aperçoit par transparence à travers les téguments. La forme du pied est celle d’un fuseau aplati sur sa face de reptation. Le cœur est dorsal; la tête se distingue par la double paire de tentacules qu'elle porte (a, b, fig. 361). La masse du foie et des annexes de la glande génitale est logée dans un sac contourné en spirale, le sac viscéral , qui fait hernie sur la face dorsale du pied. Sur le côté droit du bord du manteau se voit l’orifice respiratoire (n), qui sert en même temps à l’expulsion des excréments. En arrière du tentacule droit, on aperçoit également une petite ouverture, le pore génital ( o ). Nous nous sommes efforcés de donner dans notre figure 363 une vue d’ensemble de l'organisation de notre espèce type. On remarquera que nous avons renoncé à dégager l’intestin sur toute sa longueur, de son alliance avec le foie, afin de conserver les relations du cœur avec les principaux troncs artériels. Le dessin a été fait d’après un exemplaire préalablement injecté au carmin. Il va de soi qu’on oriente toujours l’animal dans le sens où il marche, la tête en avant, le pied en bas, le sac viscéral un peu déjeté à droite.
Nous indiquerons plus loin, et au fur et à mesure, les procédés les plus avantageux pour la dissection détaillée des différents organes.
Coquille. — L’enveloppe calcaire dans laquelle le corps tout entier de l’animal peut se retirer, grâce au jeu du muscle columel-
laire, est sécrétée par le bord du manteau. Elle est essentiellement composée d’une substance organique, la conchyoline , que l'on • peut isoler par un séjour dans l’acide azotique faible, et de sels minéraux cristallins, parmi lesquels domine le carbonate de chaux. Ces derniers y sont déposés sous forme de lamelles et de petits prismes. La coquille ne comprend qu’une seule pièce avec une seule cavité non chambrée ;
Fig. 362. — Hélix pomatia. La coquille partiellement fendue pour montrer les tours de spire, a, apex; bb, columelle; c, ouverture ou bouche de la coquille; d, lèvre interne; e, lèvre externe.
on lui compte quatre tours de spire, disposés autour d’un axe calcaire, la columelle ( b , fig. 362). Son orientation diffère selon les systèmes conchyliologiques ; nous renvoyons, pour les détails, au
ëïïfII
l'VJ
rflrè- -
u ntn
) \yÆR
wKX 7 r'!/'
ÊBm
WÊi £"<{'■'
Fig. 363.
Fig. 363. — Hélix pomatia. L'animal disséqué après injection au carmin du système artériel et montrant la disposition générale des organes, a, pharynx; b, commencement de l'œsophage; c, œsophage; d, estomac; e , portion cœcale de l’intestin dans laquelle débouchent en f les canaux excréteurs de la glande digestive ou foie; g , intestin qui s’infléchit dans le foie (il n’a pas été entièrement isolé afin de conserver les rapports du cœur avec l’aorte); h, rectum; i, glandes salivaires se dessinant en blanc autour de l’estomac; k, glande digestive ou foie; k', rein; l , canaux excréteurs des glandes salivaires débouchant dans le pharynx de chaque côté de l’œsophage; m, tentacule gauche partiellement retiré; n, tentacule droit étendu; o, muscles rétracteurs des tentacules; p , muscle columellaire (le muscle impair qui recouvre les muscles columellaires et qui
MOLLUSQUES
Manuel de Conchyliologie de Fischer (page 443). Nous orientons la coquille, la bouche (c) en avant et le sommet (a) en arrière, ainsi que nous l’avons représentée dans la figure 362. Nous pouvons lui reconnaître une lèvre interne ( d ) du côté de la columelle et une lèvre externe (<?). La coquille est dite holoslome parce que les bords de sa bouche sont réguliers, sans échancrures et dépourvus d’ornements.
A l’approche de l'hiver, l’escargot sécrète par le bourrelet de son manteau une sorte de couvercle, X èpiphragme , qui ferme hermétiquement l’ouverture de la coquille. Ce couvercle, que l’on ne peut pas homologuer à l’opercule des autres Gastéropodes parce qu'il est toujours libre et ne contracte aucune alliance avec le pied, diffère de la coquille par sa composition ; il contient une proportion beaucoup plus forte de phosphate de chaux mêlé au carbonate. Au printemps, l’épiphragme tombe pour ne se reformer qu’à l’arrière-automne.
Téguments. — La peau de l'escargot, est molle, elle est parsemée à la face supérieure du corps, dans les régions non recouvertes par la coquille, de proéminences papilliformes séparées par des sillons (fig. 361); elle se continue directement avec le tissu dermo-musculaire sous-jacent. Cependant à la face dorsale, elle se soulève facilement, surtout chez les individus tués sous l’eau et fixés dans une solution bouillante de sublimé. C’est dans cette région dorsale que nous en détachons un fragment; après l’avoir fixé dans l'acide osmique à 1 pour 100, ou dans le sublimé, nous le colorons au carmin et le débitons en coupes minces. Pour l’étude des éléments histologiques parla dilacération, une macération prolongée (plusieurs jours) dans une solution faible de bichromate de potasse est très avantageuse.
Le corps tout entier est recouvert par l 'épiderme, composé d’une seule couche de cellules cylindriques ou aplaties. Cette dernière forme existe surtout dans les portions recouvertes par la coquille.
s’insère en avant à la face inférieure du pharynx a été enlevé pour montrer l’artère pédieuse); q, muscles obliques du pied; r, muscles transverses du pied; s, région postérieure du pied non fendue; t, tortillon du foie; u, glande hermaphrodite; v, canal excréteur de la glande hermaphrodite (il a été coupé pour permettre l’étalage des organes); w, utérus; x, vésicule séminale; y, canal de la vésicule séminale détaché de ses adhérences avec l’utérus; z, poche du dard; 1, glandes multifides; 2, pénis; 3, extrémité du canal déférent; 4, muscle rétracteur du pénis; 5, flagellum; 6, cloaque génital; 7, glande de l’albumine; 8, cerveau; 9, commissures périœsophagiennes ; 10, ganglion viscéro-pédieux; 11, nerf tentaculaire; 12, péricarde ouvert; 13, oreillette ; 14, ventricule; 15, aorte; 16, artère céphalique qui, en avant, traverse le ganglion viscéropédieux; 17, artère descendante qui se ramifie entre les muscles du pied; 18, artère salivaire, se ramifiant sur l'estomac et se prolongeant sur les conduits salivaires; 19, artère intestinale; 20, rameau se rendant au pied et au muscle columellaire ; 21, artère viscérale (hépato-intestinale de Cuvier); 22, veine pulmonaire ramenant à l'oreillette le sang artérialisé; 23, paroi dorsale du manteau, portant les vaisseaux veineux.
GASTEROPODES.
Nous n’y avons pas rencontré de cils vibratiles, ainsi qu’il en existe chez les Gastéropodes aquatiques. Le protoplasma de ces cellules, étudié à l’état frais, est légèrement coloré en jaune et leurs noyaux sont bien apparents (a, fig. 364 et 365). Immédiatement au-dessous se rencontre une couche discontinue de cellules pigmentaires, irrégulièrement étoilées. Ces cellules sont abondantes surtout dans la peau qui recouvre le sac pulmonaire (c, fig. 366) ; ailleurs, elles peuvent faire complètement défaut.
Le derme est constitué par un tissu conjonctif lâche, renfermant de grandes cellules transparentes de formes variées ( d , fig. 366), de nombreux noyaux épars ou en amas (f, fig. 366) et des fibrilles musculaires entrecroisées dans toutes les directions (/*, fig. 365, et
e, fig. 366), entre lesquelles on aperçoit çà et là des dépôts calcaires sous forme de concrétions.
La couche superficielle du derme possède d’abondantes glandes monocellulaires, glandes muqueuses et glandes calcaires, abondantes surtout dans la peau du dos, sur les côtés du pied, au niveau des papilles en particulier et dans le bourrelet du manteau. La peau protégée par la coquille en est au contraire dépourvue.
Les glandes muqueuses (c, fig. 364, et b, fig. 365) sont parfois assez volumineuses pour être vues à l’œil nu; elles sont pyriformes, leur contenu est transparent, finement granuleux et montre, dans beaucoup de cas, un noyau qui se colore vivement dans les solutions carminées ( e , fig. 364, et c, fig. 365). Elles débouchent par un orifice ( e , fig. 365) situé à l’extrémité du col de la glande ((7), lequel s’insinue
Fig. 364. — Hélix pomatia. Coupe verticale de la couche glandulaire de la peau du dos, pratiquée dans une région où les bourrelets papilliformes sont très accusés. Leitz, Oc. 1, Obj. 5. a, épiderme; b , sillon entre deux papilles; c, glandes muqueuses coupées en long; d, glandes muqueuses coupées dans divers sens, chez quelques-unes le rasoir a rencontré le noyau e ; f, glandes calcaires remplies de substance granuleuse; f, glande calcaire dont le sac est double; g , cellules pyriformes renfermant des globules jaunes.
MOLLUSQUES
entre les cellules épidermiques. Elles se distinguent des glandes calcaires en ce que leur contenu ne fait pas effervescence par l’action de l’acide acétique. Les coupes verticales de la peau montrent ces glandes tranchées dans différentes directions.
Les glandes calcaires ont la forme de petits sacs à contours onduleux; leur nombre paraît moins grand que celui des précédentes; nous possédons des coupes, telles que celle représentée figure 365, qui n’en montrent aucune. Leur contenu est opaque et très granuleux (/; fig. 364). Elles sont quelquefois étroites et allongées, leur extrémité aveugle étant à peine renflée. Par contre, il s’en trouve dont le sac est double (/*, fig. 364). Leydig les a minutieusement étudiées au point de vue histologique dans son Mémoire sur la peau et la coquille des Gastéropodes (voir Littérature).
Fig. 365.
Comme les précédentes, les glandes calcaires excrètent leur contenu par un fin canal plus ou moins allongé qui débouche à la surface de la peau par un très petit orifice circulaire. Nous pensons que l’expulsion des produits de sécrétion est provoquée par le jeu des fibres musculaires du derme, qui s’entrecroisent tout autour de ces glandes.
Enfin, les coupes du derme y révèlent la présence de nombreux espaces lacunaires sanguins qu’il est facile d’injecter, ainsi que nous l’indiquerons en traitant de la circulation.
La peau qui recouvre le sac pulmonaire est plus mince que celle qui s’étend sur les portions du corps non recouvertes par la coquille; elle est plus pigmentée, les cellules de son épithélium sont plus aplaties; son tissu conjonctif de consistance spongieuse (d, fig. 366) est parcouru par les artères et les veines pulmonaires ( g , g).
Fig. 365. — Ilelix pomatia. Coupe verticale de la peau du dos, en une région dépourvue de papilles. Leitz, Oc. 1, Obj. 7. a, cellules épidermiques; b, glandes muqueuses; d> canal excréteur de Tune d'elles; e, son orifice de sortie; f, faisceaux musculaires du derme dispersés dans diverses directions; g, espaces lacunaires.
Le feuillet péritonéal, qui tapisse la cavité du corps et s’infléchit à la surface des viscères, ainsi que des lamelles conjonctivo-musculaires qui les relient ensemble, est composé de cellules rondes, renfermant un grand noyau ovalaire, de cellules ovalaires et de cellules étoilées, entre lesquelles flottent de nombreux noyaux libres.
Muscles. — Tous les muscles sont constitués par des cellules fusiformes parfois extrêmement allongées, à noyau bien distinct ou rudimentaire et dont quelques-unes présentent une apparence de striation transversale. On les étudiera sur des portions de muscles ayant macéré pendant quelques jours dans une solution d’acide chromique à* 1 pour 1 ,000. Le muscle du cœur se prête très bien à cette étude. Les fibres musculaires sont fort ténues dans le derme;
on constatera leur entrecroisement sur des fragments détachés du plancher de la cavité pulmonaire ou bien des lamelles conjonctivomusculaires qui relient les viscères les uns aux autres. Elles sont groupées en faisceaux compacts dans le pied. Cet organe représente la plus puissante masse musculaire, les faisceaux y sont entrecroisés dans tous les sens et imbibés de sang, grâce à l’existence de nombreux espaces lacunaires dont nous parlerons plus loin. Les coupes transversales du pied présentent un aspect semblable à celui des coupes de la langue des Mammifères, avec laquelle Cuvier avait déjà comparé le pied de la Limace et du Colimaçon. On y reconnaît des faisceaux longitudinaux, transversaux, dorso-ventraux et obliques.
Au-dessus du pied et à la base des viscères, se trouve le grand
Fig. 366. — Hélix pomatia. Coupe verticale à travers la paroi vasculaire du sac pulmonaire. Leitz, Oc. 1, Obj. 3. a, épithélium; b . endothélium; c, cellules pigmentaires éparses dans les couches superficielles du derme; d, grandes cellules du tissu conjonctif dermique; e, fibres musculaires superficielles; f, amas de noyaux; g, coupe d'un vaisseau sanguin; g, idem, à l'intérieur duquel est un coagulum de sang.
MOLLUSQUES
muscle columellaire (p, fig. 363), divisé sur la ligne médiane en deux larges bandelettes qui se subdivisent en avant en plusieurs faisceaux pénétrant obliquement dans le pied. Les muscles rétracteurs des tentacules (0, fig. 363) se détachent également du muscle columellaire. Ce dernier, dont un faisceau impair traverse le collier œsophagien et va s’insérer à la base de la masse musculaire du pharynx, a pour fonction de retirer dans la coquille toute la partie antérieure du corps. 11 s’insère par son extrémité postérieure contre la columelle.
On remarquera, en ouvrant l’animal, le muscle rétracteur du pénis (4, fig. 363) inséré d'un côté à la base du pénis et de l’autre contre la paroi opposée du corps. On doit le couper pour étaler l’appareil génital; il en est de même pour quelques autres brides musculaires qui traversent obliquement, par-dessus l’intestin, la cavité du corps d’une paroi à l’autre.
Système nerveux. — Les principaux ganglions de ce système sont groupés près de l’œsophage, autour duquel ils constituent un collier blanchâtre ( 8 . P, 10, fig. 363) qui frappe le regard dès que l’on ouvre l’animal et d’où émanent de nombreux nerfs qui se rendent à la périphérie. Cet anneau nerveux est enveloppé d’une gaine de tissu conjonctif lâche, à laquelle se rattachent de petites brides musculaires qui sont en relation d’autre part avec les parois du corps et la masse pharyngienne.
La faible résistance des nerfs à l’état frais rend leur dissection assez difficile et il n’est pas toujours aisé de les distinguer des muscles voisins. On réussit mieux dans cette opération en la pratiquant sur des individus préalablement noyés et fixés dans une solution bouillante de sublimé ou macérés pendant plusieurs jours dans une solution d’acide azotique à 20 pour 100. Cet acide attaque les muscles qui se désagrègent facilement, tandis que les nerfs y prennent, au contraire, avec une coloration jaunâtre, une plus grande consistance. Pour l’étude histologique du tissu nerveux, on se servira de l'acide osmique à 1 pour 100.
Le ganglion supérieur ou ganglion cêrébroïde ( 8 , fig. 363, et a , fig. 367) est plus large que long et légèrement renflé en avant aux points d’émergence des nerfs tentaculaires (g, fig. 367). Il est relié au ganglion inférieur ou ganglion viscêro-pêdienœ (10, fig. 363, et b, fig. 367) par une double commissure (P, fig. 363, et d , fig. 367) qui contourne l’œsophage immédiatement derrière la masse du pharynx et qui embrasse le grand muscle rétracteur de cette dernière.
Le ganglion inférieur est volumineux, très épais, il est traversé d’arrière en avant par l’aorte céphalique (t, fig. 367) qui le divise complètement en deux portions, l’une supérieure à l’aorte, le ganglion
pédieux proprement dit, qui porte les otocystes; et 1 autre inférieuie, le ganglion viscéral. La branche antérieure de la commissure périœsophagienne aboutit à la première portion du ganglion inférieur, la branche postérieure se rend à la seconde. Nous avons donc ici pour le moins trois paires de ganglions correspondant à celles que nous avons décrites chez l’Anodonte; mais, contrairement à ce qui
est le cas chez ce Lamellibranche, elles sont très rapprochées les unes des autres, les ganglions viscéraux et les ganglions pédieux étant même, chez l’Escargot, partiellement fusionnés. D'ailleurs, des séries de coupes pratiquées dans la masse sôus-œsophagienne font admettre qu’elle comprend encore des ganglions autres que ceux que nous venons de citer.
Ihering estime leur nombre total à 7 et, en effet, on peut voir en cet endroit, sur de très jeunes individus, sept ganglions fort rapprochés.
Le ganglion cérébroïde est relié par deux commissures à deux petits ganglions situés symétriquement de chaque côté du pharynx, dans le voisinage du point où pénètrent les canaux excréteurs des glandes salivaires. Ce sont les ganglions stomato- gastriques (c, fig. 367, et f, fig. 376); ils donnent naissance à de minces filets nerveux qui se distribuent en avant jusqu’au voisinage de la bouche et en arrière tout le long de l’œsophage. Ces ganglions ovalaires sont reliés l’un à l’autre par une commissure transversale (<?, fig. 367).
Quant aux nerfs périphériques, ils sont nombreux et parfois si ténus, qu’il est assez difficile de les poursuivre. Nous ne mentionnerons que les principaux en faisant usage de quelques-uns des noms
Fig. 367. — Hélix pomatia. Système nerveux central, au double à peu près de la grandeur naturelle, a, ganglion cérébroïde; b, ganglion viscéro-pëdieux ; c, ganglions stomato-gastriques; d, double commissure périœsophagienne réunissant le ganglion cérébroïde au ganglion viscéro-pédieux ; e, commissure transverse des ganglions stomatogastriques; f, commissures réunissant les ganglions stomato-gastriques au ganglion cérébroïde; g, nerf tentaculaire; h, nerf labial externe; i, nerf labial interne; k, nerf facial; l, nerf impair se rendant au pénis; m, nerf palléal postérieur; n, nerf palléal intermédiaire; o, nerf palléal antérieur; p et q, nerf pédieux se rendant à l’extrémité antérieure du pied; r, branches principales des nerfs pédieux se rendant vers la partie postérieure du pied; s, nerf génital; t, aorte céphalique traversant le ganglion viscéropédieux.
MOLLUSQUES
dont s’est servi Ihering dans son Mémoire sur le développement de V Hélix (voir Littérature).
Les deux plus gros nerfs émanant du ganglion cérébroi'de sont les nerfs tenta cidair es , nerfs optiques de divers auteurs ( g , fîg. 367). Ce sont des nerfs mixtes, ils renferment des fibres motrices innervant les muscles rétracteurs des tentacules et des fibres sensitives qui s’en détachent pour constituer le rameau optique se rendant à l’oeil. En outre, des fibrilles de ces nerfs se dispersent dans une masse ganglionnaire dont nous reparlerons en traitant de l’anatomie du tentacule (voir Organes des sens); cette masse est située sous la peau de l’extrémité des tentacules (ramuscules olfactifs).
De chaque côté des nerfs tentaculaires part une paire de nerfs plus fins. Ce sont, en dehors, le nerf labial externe ( h , fig. 367) qui ne tarde pas à se bifurquer en deux branches, dont l’une se rend aux lèvres et l’autre aux parties latérales de la tête; puis le nerf labial interne (t, fig. 367) qui pénètre dans la masse musculaire du pharynx et se prolonge jusqu’au voisinage de la mâchoire.
Du bord antérieur du ganglion cérébroi'de partent deux branches, les nerfs faciaux ( k , fig. 367), qui se ramifient dans la peau des tentacules et de la face antérieure de la tête. Un rameau de ces nerfs pénètre à l’intérieur des petits tentacules.
C’est auprès des nerfs faciaux que prennent naissance les nerfs auditifs , deux nerfs très fins que nous n’avons pu représenter dans notre figure parce qu’ils partent de la face inférieure du cerveau et qu’ils s'infléchissent immédiatement vers le ganglion pédieux en suivant les commissures œsophagiennes pour aboutir aux otocystes. Leur dissection n’est possible que sous une forte loupe. Enfin, par son côté droit, le ganglion cérébroi'de fournit le nerf impair du pénis (ô fig. 367), qui se ramifie autour de l’extrémité de l’appareil génital mâle.
Les nerfs émanant du ganglion viscéro-pédieux sont nombreux; plusieurs, parmi ceux qui naissent de sa face inférieure, s’enfoncent tout de suite dans les muscles du pied; or, comme la masse pédieuse est très dense et que ces nerfs sont très minces, leur dissection est difficile. Les nerfs qui partent des côtés et du bord postérieur de ce gros ganglion sont au contraire plus forts, libres sur une portion plus ou moins grande de leur parcours; on réussit aisément à les poursuivre jusqu’aux parois du corps, à l’appareil génital, au muscle columellaire, etc.
Nous distinguerons en premier lieu quatre gros nerfs qui, du bord postérieur du ganglion viscéro-pédieux, se dirigent en arrière. L’un d’eux, le nerf génital , suit le parcours de l’aorte céphalique
(s, fig. 367) jusqu’au voisinage du cœur. Là, il se ramifie; les principales branches pénètrent dans l’utérus, non loin de la glande de l’albumine et dans le rein; des ramuscules plus fins se rendent au péricarde et jusque dans l’oreillette.
Les autres gros nerfs du ganglion sont symétriques ; ils remontent de chaque côté du corps, se ramifiant contre les parois de celui-ci et surtout dans l’épaisseur du bourrelet palléal. On peut reconnaître un nerf j) allé al antérieur (0, fig. 367) qui passe au-dessus de l’extrémité antérieure de l’utérus et atteint le bourrelet du manteau, où il se divise autour de l’orifice du sac pulmonaire; un nerf palléal intermédiaire qui, à droite, s’insinue au-dessous de l’utérus et se ramifie dans la région voisine du manteau et de la paroi du corps (n, fig. 367) et un nerf palléal postérieur (m) qui se rend également dans la paroi du corps.
Mais c’est de la face inférieure du ganglion viscéro-pédieux que partent les nerfs les plus nombreux; ils rayonnent dans tous les sens et pénètrent dans le pied. Nous avons figuré (p et g, fig. 367) les deux paires de devant qui se rendent à l’extrémité antérieure du pied; quant aux autres, elles descendent presque immédiatement dans la masse charnue de l’organe locomoteur.
Organes des sens. — Les sens inférieurs, tels que le toucher, l’odorat et le goût, sont vraisemblablement desservis chez l’Escargot par des cellules particulières, intercalées entre les cellules cylindriques de l’épithélium cutané. Ces cellules ont été surtout étudiées par Flemming qui les a rencontrées dans la peau d’un grand nombre de Gastéropodes et de Lamellibranches. Cet auteur a su mettre en évidence, au moyen du chlorure d'or, leurs relations avec les filets nerveux qui courent dans la couche dermo-musculaire sous-jacente, et l’union de ces cellules avec les fibres nerveuses permet de concevoir comment elles peuvent transmettre à l’animal l’impression des excitations extérieures. Il faut convenir cependant que la morphologie est impuissante à déterminer quelles sont les sensations spéciales transmises par tel ou tel groupe de ces cellules. L’expérience physiologique doit intervenir dans ce but. Chacun sait, par exemple, que l’Escargot, est fort sensible aux odeurs; Moquin-Tandon a montré qu’il se dirige parfaitement vers une fraise enfermée dans un sachet de toile. Mais, comme il cesse de jouir de cette faculté lorsqu'on coupe l’extrémité de ses tentacules, on est autorisé à localiser le sens olfactif dans cette région où abondent, ainsi que nous le verrons bientôt, les cellules sensitives. C’est par des considérations du même ordre qu’on s’accorde à localiser le sens du goût sur les lèvres et dans les portions membraneuses de la cavité buccale (voir le mémoire cité de Simroth),
MOLLUSQUES
ainsi que le sens du toucher sur toutes les régions de la peau non recouvertes par la coquille et particulièrement sur les bords du pied.
L étude des cellules sensitives de la peau se fait au moyen de dilacérations et de coupes. Dans ce but, Flemming conseille de laisser macérer des fragments de la peau dans une solution de 4 à 6 pour 100 de bichromate de potasse. L’acide osmique à 1 pour 100 est également un bon fixatif, mais les éléments qu’il s’agit d’isoler y deviennent extrêmement fragiles.
Quant au traitement des tentacules, le plus simple est de les trancher à leur base d’un coup de ciseaux, sur un animal vivant, et de les laisser tomber dans une solution faible d’acide chromique ou
Fig. 368.
de bichromate de potasse. Aussi rapidement que soit faite l’opération, le tentacule s’invagine toujours plus ou moins, mais il arrive quelquefois qu’il s’étale de nouveau spontanément dans le réactif et qu'il est fixé ainsi à l’état d’extension. On choisira naturellement des tentacules étendus pour y pratiquer des coupes qui seront toujours faites après inclusion dans la paraffine.
En examinant sous une très forte lentille des coupes de la peau du dos (fig. 368), on remarquera que les bourrelets papilliformes sont bordés par les grandes cellules cylindriques de l’épithélium (c) dont nous avons parlé en traitant des téguments, puis qu’outre ces cellules
Fig. 368. — Hélix jpomatia. A, coupe verticale de la peau du dos. Hartnack, Oc. 3, Obj. 9 à imm. (D’après Flemming.) a, cellules fusiformes à prolongement filamenteux ( Haarzellen )• b, cellules muqueuses; c, cellules cylindriques de l'épithélium: d, amas pigmentaires; e, grandes cellules du tissu conjonctif; f, noyaux épars dans les mailles du tissu conjonctif; g , fibres musculaires coupées transversalement. B, fragment d'une coupe de la peau de la même région. Hartnack, Obj. 12 à imm. Les lettres ont la même signification qu'en A.
il s’en trouve de plus petites, fusiformes, dont l’extrémité tournée au dehors est très allongée et se termine parfois par un petit appendice bacilliforme ( a , fig. 368, et b , fig. 370). Cette extrémité se casse facilement, en sorte que, dans le produit d’une dilacération, la plupart des cellules en sont dépourvues. Par leur autre extrémité, ces éléments sont reliés à des fibrilles nerveuses qui courent dans le tissu conjonctif du derme et dont on fera la recherche sur des morceaux de peau préalablement traités par le chlorure d’or. Selon Flemming, de telles cellules sont dispersées dans toute la peau, mais elles sont surtout abondantes sur les tentacules, sur les lèvres latérales de la
Fig. 369.
bouche et sur les bords du pied. Il y en aurait même à la plante de ce dernier organe, où elles contracteraient la forme de cellules en pinceau, comme on en rencontre dans les téguments des Mollusques aquatiques.
Nous avons représenté à la figure 370, d’après l’auteur cité, un fragment de la peau d’un tentacule, montrant une grande quantité de ces cellules sensitives.
Avant de décrire l’œil, nous devons dire quelques mots de la structure des tentacules qui le portent. Nous pouvons les considérer
Fig. .369.— Hélix pomcitîa. Coupes longitudinales du tentacule oculaire. (D’après Flemming.) A, tentacule complètement étendu; B, tentacule invaginé jusqu’au tiers à peu près de sa longueur, a, épithélium renfermant des cellules olfactives à l’extrémité même du tentacule; b, parois du tentacule; c, espace lacunaire; d, muscle rétracteur du tentacule; e, portion du muscle rétracteur se rendant à la substance ganglionnaire de l’extrémité du tentacule; f, ganglion du nerf tentaculaire; g , nert tentaculaire; h, nerf optique; i, substratum ganglionnaire; k, rétine; l, œil.
MOLLUSQUES
comme deux évaginations de la peau en forme de tubes cylindriques, terminés par un renflement en bouton. Les parois en sont fortement musculaires et la lumière occupée par un puissant muscle rétracteur, relié lui-même au muscle columellaire et divisé en deux faisceaux, dont l’un se rend à l’œil (d, fig. 369) et l’autre à l’extrémité même du tentacule (<?, fig. 369). A côté de ce muscle et à peu près au centre de la cavité tentaculaire, court le nerf du tentacule bg- 369) qui est renflé à son extrémité et dont se détache un rameau beaucoup plus fin, le nerf optique proprement dit (h). Pour connaître la situation relative et la structure intime de ces différents éléments, il est indispensable de recourir à des coupes longitudinales
Kig. 370.
de tentacules étendus et fixés de la manière indiquée plus haut. On constatera sur de telles coupes que la disposition des faisceaux musculaires de la peau et le mode d’insertion du muscle tentaculaire, dont les fibres se prolongent jusqu’à l’extrémité même du tentacule, ont pour but de permettre son retrait par invagination, comme un doigt de gant, afin de protéger les importants organes sensitifs, œil et cellules olfactives, que porte cet organe.
Tout en renvoyant aux mémoires de Flemming et de Simroth, pour ce qui concerne la structure histologique des tentacules (fig. 370), nous ajouterons que le nerf tentaculaire présente, dans sa partie terminale renflée, une structure ganglionnaire et qu’il en émane des fibrilles qui rayonnent jusqu’à la base de l’épithélium de la peau. Or,
Fig. 370. — Hélix pomatia. Fragment d’une coupe transversale d'un des petits tentacules. Hartnack, Oc. 1,- Obj. 7. (D'après Flemming.) a, épithélium cylindrique déchiré en a'; b, cellules sensitives ( Haarzellen ); c, dépôts pigmentaires; d, faisceaux musculaires coupés transversalement; d‘ , muscles coupés en divers sens; e, grandes cellules à noyaux dont les prolongements s'étendent jusqu’à l’épithélium.
comme nous avons vu que ces fibrilles reçoivent probablement des impressions olfactives, nous pouvons encore considérer les nerfs tentaculaires comme nerfs de l’odorat.
L 'œil n’occupe pas exactement l’extrémité du tentacule. Il apparaît comme un point noir légèrement rejeté du côté externe. Pour l’isoler, on fend le tentacule sur toute sa longueur, puis on saisit avec les pinces
l’extrémité du nerf tentaculaire et, sous la loupe, on détache le globe oculaire de ses adhérences avec celui-ci et les téguments, en ayant soin de ménager le nerf optique. On obtient ainsi une préparation de l’œil telle que nous l’avons représentée (A, fig. 371). Placé dans une
Fig. 371.
goutte d’eau ou de glycérine et recouvert d’un verrelet, on réussit, en exerçant une légère pression sur ce dernier, à déchirer la sclérotique et à faire saillir le cristallin plus ou moins déformé. Mais, pour l’étude des enveloppes de l’œil et de son contenu, on doit recourir à la méthode des coupes sur des tentacules fixés comme il est dit plus haut et à des dilacérations de l’organe après sa fixation par l’acide osmique à 1 pour 100. L’œil est sensiblement sphérique, mais se déforme plus ou moins pendant les préparations, sa coupe est souvent ovoïde (fig. 372). Il est entouré d’une membrane sans structure, mince mais solide, la sclérotique (d), qui n’est interrompue qu’au point du pôle postérieur par lequel pénètre le nerf optique (g). Au pôle opposé,
Fig. 371. — Hélix pomatia. A, l’œil isolé du tentacule. Leitz, Oc. 1, Obj. 7. a, le nerf optique; b, la rétine; c, réseau pigmentaire; d, fragment de peau adhérant à la cornee. B, le cristallin. Gundlach, Oc. 3, Obj. 7 à imm.
MOLLUSQUES
la sclérotique se modifie en une cornée transparente (c), dans laquelle on reconnaît l’existence de petites cellules aplaties. La cornée est recouverte elle-même d’une couche de cellules épithéliales plates, simple modification de l’épithélium cylindrique de la peau. La cavité de l’œil est presque entièrement occupée par le cristallin, corpuscule ellipsoïdal, transparent, constitué par des couches concentriques d'une substance albuminoïde durcie (B, fig. 371, et f, fig. 372). Nous n’y avons jamais aperçu de structure définie, mais bien de fines granulations plus denses dans son centre, où elles constituent une sorte de noyau. Les couches extérieures du cristallin ont plus de consis-
tance que l’intérieur, en sorte que, lorsqu’on écrase ce corps sous une lamelle de verre, on en voit jaillir une matière granuleuse semi-liquide. Il est fort difficile de se convaincre de l’existence d’une humeur aqueuse et d’un corps vitré, admis cependant par plusieurs auteurs.
Dans tous les cas, si de tels produits existent, leur quantité doit être très minime, car le cristallin touche presque en avant à la cornée et en arrière à la rétine. La figure 372 montre combien l’espace compris entre cette dernière et le cristallin est limité.
La rétine est assurément la membrane de l’œil dont la structure est la plus complexe. Les histologistes ont beaucoup discuté sur la signification des éléments que l’on y rencontre; il est très difficile de
Fier. 372. — Hélix pomatia. Coupe de l'œil passant par le nerf optique. Dessin légèrement °schématisé d’après une coupe de Simroth. a, cellules de l’épithélium cutané; l) épithélium passant au-devant de la cornée; c, cornée, d, scléiotique, e, îétine; f, ciista.ll in ; g, nerf optique; h, fibrilles du nerf tentaculaire.
la séparer de la couche pigmentaire ou choroïde qui y est pour ainsi dire incluse. Vue de champ par sa face interne, la rétine présente l’aspect d’une mosaïque ; sur une coupe, sa couche intérieure se montre constituée par un grand nombre de petits prismes (e) juxtaposés et entre lesquels est déposé un pigment noir. Nous renvoyons, pour la structure de ces prismes, aux mémoires de Babuchin et de Simroth. Au dehors de cette couche fortement pigmentée, on voit une couche plus mince renfermant des éléments ganglionnaires et des fibrilles nerveuses qui sont en continuité avec les fibres du nerf optique. La consistance de celui-ci est si faible, qu’une légère pression exercée sur l’œil y fait pénétrer une partie du pigment de la rétine qui s’infiltre entre les fibrilles du nerf. De là, chez quelques auteurs, la conjecture d’un canal à l’intérieur du nerf optique. Des coupes transversales du tentacule démontrent qu’un tel canal n’existe pas.
Otocystes. — De chaque côté de la face supérieure du ganglion pédieux, repose une capsule auditive englobée dans une masse de tissu conjonctif dont il est fort difficile de l’isoler. On n’y parvient qu’au moyen d’une lente dilacération sous la loupe, après qu’on a reconnu la situation de la capsule et séparé, avec les fins ciseaux, la région ganglionnaire sur laquelle elle repose. La paroi de la vésicule est très mince et se déchire facilement, aussi est-il avantageux de fixer, au préalable, le ganglion tout entier dans la solution de bichromate de potasse ou dans l’acide osmique à 0,5 pour 100. S’il ne s’agit que de démontrer l’existence des otocystes, on se contente de laisser tomber une goutte d’acide acétique sur le ganglion, qui s’éclaircit aussitôt et laisse voir par transparence les deux organes auditifs dont les otolithes se dessinent avec une assez grande netteté. D’ailleurs, nous recommandons aux débutants de s’adresser aux très jeunes individus ; nous n’avons jamais réussi à voir certains détails, les cils vibratiles de l’endothélium, par exemple, chez les adultes. Lorsqu’on est familiarisé avec la situation de ces organes, on les détache avec un lambeau de la substance ganglionnaire et on les examine, à l’état frais, dans une goutte du sang de l’animal, sous le compresseur. (On peut remplacer le sang par une solution de sel marin à 0,75 pour 100.)
L’otocyste est sensiblement sphérique, limité par une fine membrane pellucide (a, fig. 373), à la face externe de laquelle adhèrent de nombreux noyaux conjonctifs et des fibrilles de nature musculaire et dont la face interne est tapissée d’un épithélium cylindrique (à), dans lequel Leydig a constaté l’existence de gros noyaux ( g ), renfermant eux-mêmes un nucléole fusiforme. L’épithélium ne présente pas partout la même épaisseur, il est renflé vis-à-vis du point d’entrée
MOLLUSQUES
du nerf acoustique, et c’est en cette région que Leydig l’a représenté couvert de cils vibratiles. Ces derniers sont si fins que leur existence demeure douteuse dans la plupart des cas; nous les avons vus cependant une fois distinctement chez un jeune exemplaire de l’espèce H. hortensis.
La cavité de l’otocyste est occupée par un grand nombre d’otolithes (fig. 373 f, et 374). Leur forme est ovalaire, elle varie d’ailleurs, ainsi que leur nombre, selon l’àge des individus chez lesquels
on les étudie. Sous une lentille d’immersion, on remarque, à leur surface, des striations qui rayonnent de leur centre et qui sont très serrées sur leurs bords. Le centre est nucléolé et plus clair que la périphérie. Les acides dissolvent les otolithes en dégageant de petites bulles d’acide carbonique.
Quant au nerf auditif, il est difficile à suivre à cause de son extrême finesse. Cependant on réussit à l’apercevoir entre les commissures du collier œsophagien, montant vers le cerveau, sur des
Fig. 373.— Ilelix pomatia. Un otocyste isolé et légèrement comprimé. (D'après Leydig.) a> cuticule; b, épithélium portant des cils vibratiles en c; d, couche musculaire entourant l'otocyste; e, nerf auditif; f, otolithes; g, grands noyaux de l'épithélium renfermant un
nucléole fusiforme.
Fig. 374. — Hélix pomatia » Otolithes. A, vu de profil; B, vu de champ. Gundlach, Oc. 1, Obj. 7 à imm»
préparations que l’on a débarrassées autant que possible du tissu conjonctif environnant et dont on a coupé, au ras du ganglion, les nerfs qui en émanent. Son mode de terminaison dans la vésicule et l’existence d’un canal à son intérieur sont des questions non encore résolues d’une façon satisfaisante. Une pression exercée sur l’otocyste fait pénétrer des otolithes à l’intérieur du nerf, comme le montre la figure 373 ; mais il est possible que cette pénétration ne soit qu’une conséquence de la fluidité du tissu nerveux en cet endroit, et ne prouve pas nécessairement l’existence d’un canal auditif admis par quelques auteurs. Par son autre extrémité, le nerf de l’otocyste pénètre dans la substance ganglionnaire du cerveau, selon une règle générale démontrée par Lacaze-Duthiers.
Canal digestif. — Le tube digestif commence par une bouche ventrale située à l’extrémité antérieure du corps et se termine par un anus qui débouche sur le côté droit du bourrelet palléal, dans l’invagination des téguments qui conduit à l’intérieur du sac pulmonaire ( n , fig. 361). La bouche se présente comme une fente transversale, limitée par deux lèvres latérales formées par des replis de la peau, bordant un sillon vertical qui s’efface lorsque la mâchoire fait saillie au dehors (fig. 375). Elle conduit dans la cavité pharyngienne, creusée dans une masse musculaire ovoïde ( a , fig. 363 et 376), à parois très épaisses, sur laquelle s’insère un large ruban musculaire (<?, fig. 376). Sur sa face dorsale débouchent les conduits excréteurs des glandes salivaires ( c ) de chaque côté de l’œsophage. Nous l’avons représentée en A, figure 376, vue par-dessus, et en B, vue par la face postérieure pour montrer la papille (b), l’insertion de son muscle rétracteur (<?), et les ganglions stomato-gastriques appliqués contre elle, au-dessous du point de naissance de l’œsophage (/*).
La masse pharyngienne porte les organes de la mastication. Pour étudier leurs relations, nous fendons la masse du pharynx de chaque côté et nous y pratiquons des coupes transversales et sagittales après l’avoir durcie dans l’alcool.
Immédiatement derrière le bord supérieur de l’orifice buccal se trouve la mâchoire (h, fig. 376, et c, fig. 378), lamelle cornée, de couleur brune, placée transversalement. Elle est légèrement arquée et porte une série de sept côtes verticales (fig. 379). Les bords ondulés de la mâchoire adhèrent à la cuticule chitineuse de l’épithélium
Fig. 375. — Hélix pomatia. Extrémité antérieure montrant la disposition de la bouche. a, a, lèvres latérales; b , bord supérieur de la bouche; c, bord antérieur du pied.
Fig. 375.
MOLLUSQUES
qui tapisse le plafond de la cavité buccale (d, fig. 378). Lorsqu’on détache la mâchoire par traction, on enlève en même temps des lambeaux de cette cuticule.
Sur le plancher de la cavité buccale, nous retrouvons en avant une cuticule semblable; mais en arrière il est recouvert d’une lamelle chitineuse, translucide, de couleur jaunâtre, la raclule (c/, 0, fig. 377, et h , fig. 378). Celle-ci est sécrétée par les cellules épithéliales sousjacentes. L’opinion défendue autrefois par Kolliker et Gegenbaur, qui considéraient la couche cornée et les plaques chitineuses de
Fig. 376.
l’intestin, qui se rencontrent chez beaucoup de Mollusques comme provenant de la chitinisation des cellules épithéliales elles-mêmes, n’est plus soutenable aujourd’hui. On trouve, en effet, des cellules actives sous ces formations inertes, et la structure lamellaire de celles-ci montre bien qu’elles sont formées par des couches superposées d’un produit de sécrétion (voir, pour la structure intime de la radule, le mémoire de Rücker).
La radule porte une infinité de petites dents émoussées, en rangées transversales et parallèles. Elle repose sur des muscles puissants qui s’unissent en arrière à l’intérieur de la papille (6, fig. 376),
Fig. 376. — Hélix pomatia. La masse pharyngienne. A, vue de sa face dorsale; B, vue de sa face postérieure (dessinée sous la loupe), a, oesophage; b, papille; c, conduits salivaires; d, artère; e, muscle rétracteur; f, gang-lions stomato-gastriques; g, lambeau de peau; h, la mâchoire vue à travers les téguments.
GASTEROPODES.
dont la convexité fait saillie dans la cavité du corps à la face postérieure du pharynx. Ces muscles, ainsi que ceux de toute la paroi du pharynx, ont pour effet, en se contractant, de déplisser la radule tout en lui faisant exécuter un mouvement oscillatoire d’arrière en avant.
A l’état de repos, la cavité pharyngienne est divisée en deux chambres par le repli de la radule, ainsi qu’on peut le voir dans notre figure 378; mais, lorsque les muscles radulaires sont en activité, ils poussent la radule en avant et, du même coup, abaissent le plafond de la cavité pharyngienne. Puis, lorsque celui-ci se relève, la radule se plisse de nouveau et le sommet de son pli ( [h , fig. 378)
atteint au niveau de l’entrée de l'oesophage. Les aliments triturés par la radule sont, de la sorte, entraînés par elle jusqu’à l’orifice du tube intestinal dans lequel ils pénètrent. Ce mécanisme, qui fait de la radule non seulement un organe de mastication, mais aussi, en quelque sorte, un organe de déglutition, avait déjà été remarqué par Cuvier.
D’ailleurs, les faisceaux musculaires longitudinaux et circulaires de la paroi du pharynx impriment à sa masse entière des mouvements coordonnés en vue de la mastication. Ceux de la face supérieure
Fig. 377. Hélix poimatia. Coupe transversale de la masse pharyngienne, a et b, cavité buccale divisée par le repli de la radule; c, bourrelet dorsal; d et e, radule; f, muscles de la radule; g, couche productrice de la radule; h, tissu conjonctif; i,k, muscles de la paroi du pharynx.
MOLLUSQUES
s’insèrent, en particulier, sur la base de la mâchoire et concourent à sa projection en avant pendant qu’elle fonctionne.
Partout où la cuticule qui recouvre la cavité buccale n’est pas chitinisée, on y rencontre par places des cils vibratiles. Ils sont abondants surtout sur la ligne médiane du plafond, au début de
l’œsophage et dans le voisinage des orifices des glandes salivaires. On conçoit qu’ils doivent contribuer à la progression des particules alimentaires, leur mouvement étant dirigé d’avant en arrière.
L 'œsophage (a, fig. 376, et cl , e , fig. 380) prend naissance sur la face dorsale de la masse pharyngienne entre les points d’insertion des conduits salivaires. Il a la forme d’un tube légèrement aplati dont les parois sont fortement plissées longitudinalement lorsqu’il
Fig. 378. — Hélix pomatia. Coupe sagittale de la masse pharyngienne, a, bord supérieur de l'orifice buccal; b, bord inférieur *du même; c, mâchoire; d, e, cuticule cornée de l'épithélium; f, tissu conjonctif de la paroi du pharynx, parcouru par de nombreux faisceaux musculaires; g, couche granuleuse sur laquelle repose l'épithélium du plancher de la bouche; h, radule plissée; i, couche musculaire sur laquelle repose la radule; k, cavité buccale; l, orifice de L'œsophage m; n, muscles de la paroi du pharynx; o, tissu conjonctif du plafond pharyngien.
Fig. 379. - Hélix pomatia . Mâchoire cornée, montrant les côtes de sa face libre.
GASTEROPODES.
est vide. Il se continue en arrière dans ce que l’on appelle improprement X estomac , simple dilatation du tube intestinal, complètement dépourvue de glandes digestives spéciales. En réalité, il est fort difficile de préciser où commence l’estomac. Lorsqu’on dissèque soigneusement l’intestin d’avant en arrière, afin de 1 isoler de toutes ses adhérences (fig . 380), on constate que la dilatation stomacale débute au niveau du bourrelet du manteau, au point où le tube digestif passe de la face supérieure du pied dans le sac viscéral. C’est également à partir de cet endroit que l’intestin s’engage dans le premier tour de spire pour suivre son mouvement d^ins les tours suivants, jusqu’à l’avant-dernier. Au devant de la glande herma- s-.
phrodite qui, en ce point, se dessine en blanc sur le lobe foncé du foie, la paroi de l’intestin se soulève en un court cæcum bosselé (c, fig. 363, et h , fig. 380) sur la concavité duquel débouche le canal excréteur de la glande digestive (/*, fig. 363, et n, fig. 380). A partir de là, l’intestin se recourbe sur lui-même et pénètre dans le foie, d’où il ressort pour courir sur le côté du sac
pulmonaire jusqu’à l’anus. Dans cette dernière portion ou rectum (h, fig. 363, et l, fig. 380), l’intestin s’élargit légèrement.
De l’orifice oesophagien jusqu’à l’anus, les parois faiblement musculaires de l'intestin sont recouvertes par un endothélium cylindrique dont les cellules ont des dimensions très diverses. On les étudiera à l’état frais, puis sur des fragments fixés dans l’acide osmique à 1 pour 1 ,000 et qu’on laisse ensuite macérer dans l’alcool
Fig. 380.
Fig. 380. — Hélix pomatia. Canal digestif dans sa totalité et isolé du foie, a, bord antérieur du pied; b, masse pharyngienne; c, sa papille postérieure; d, commencement de l'œsophage; e, coude de l'œsophage; f, anneau périœsophagien ; g, estomac; h. cæcum de l'intestin; i, k, intestin moyen replié dans la glande digestive; l, rectum; m, anus; n, canal excréteur de la glande digestive; o, canaux excréteurs des glandes salivaires.
MOLLUSQUES
au tiers ou simplement pendant quarante-huit heures dans de l’eau additionnée de picro-carmin (fig. 381). Des coupes à travers le tube j digestif, fixé dans 1 acide chromique ou dans l’acide osmique, puis inclus dans la paraffine, les montrent également fort bien (fig. 382). i
Les cellules endothéliales sont élargies à leur extrémité tournée du côté de la cavité intestinale, légèrement renflées au niveau du noyau et se terminent en pointe émoussée à leur autre extrémité (fig. 381). Les plus longues sont situées au sommet des plis de l’intestin, les plus courtes dans les sillons qui les séparent. Leur contenu est granuleux, elles possèdent un beau noyau ovoïde qui se colore parfaitement dans les réactifs. L’endothélium est partout recouvert d’une cuticule transparente et homogène, qui se détache par places pendant l’hivernage.
Au premier printemps, on rencontre dans l’intestin de certains individus des quantités de cellules enveloppées dans des écailles cuticulaires, détachées les unes et les autres de la paroi et qui sont parfois assez abondantes j
pour constituer des masses trans- j
lucides qui ressemblent à des morceaux d’une tige cristalline de Lamellibranche.
Nous n’avons réussi avoir des cils vibratiles que dans l’œsophage.
Les parois de l’intestin possèdent en outre des fibres musculaires disposées autour de l’endothélium sur deux couches très minces. Les j cellules musculaires sont fusiformes, très allongées et étroitement accolées les unes contre les autres. On les étudiera sur des portions J ayant macéré longtemps dans l’alcool au tiers.
Enfin le tube digestif est recouvert extérieurement par le feuillet
Fig. 381. — Hélix pomatia. Cellules cylindriques de l’endothélium de l'intestin.
Leitz., Oc. 1, Obj. 7. A, cellules du pharynx; B, vue de champ de l’endothélium; C, différentes formes de cellules de l’oesophage; D et E, cellules de l’estomac.
GASTEROPODES.
péritonéal dans lequel on rencontre de grandes cellules étoilées, reliées les unes aux autres par des prolongements, entre lesquels se voient de nombreux noyaux isolés au milieu d’un réseau de minces fibrilles entrecroisées.
Glandes salivaires. — On connaît sous ce nom de grandes glandes de couleur blanche ou légèrement jaunâtre, que l’on remarque tout d’abord sur les côtés de l’estomac lorsqu’on ouvre un escargot (e, fig. 363). Fonctionnellement, elles ne méritent pas ce nom, elles ne sécrètent qu’un mucus ne renfermant aucun ferment digestif. Les glandes salivaires comprennent plusieurs lobes aplatis, profondément échancrés sur leurs bords et enveloppés d'une lame de tissu conjonctif dont les fibrilles se confondent avec celles du feuillet péri-
tonéal de l’intestin. C’est par ces dernières qu’elles sont attachées aux parois de l’estomac.
De l’extrémité antérieure de ces glandes partent deux canaux excréteurs (J, fig. 363), à contours irréguliers, comme s’ils étaient tordus sur eux-mêmes. Ils se dirigent librement en avant, traversent l’anneau nerveux périœsophagien et débouchent, ainsi que nous Lavons déjà dit, sur la face dorsale de la masse du pharynx. Nous n’avons pas vu de cils vibratiles dans leur intérieur, ainsi que plusieurs auteurs en ont constaté chez quelques genres voisins, mais nous pensons que les cellules fusiformes qui se rencontrent dans leurs parois sont de nature musculaire et contribuent à l’expulsion, dans la cavité buccale, du produit de sécrétion.
Nous pouvons envisager les soi-disant glandes salivaires comme des amas de glandes monocellulaires, semblables à celles que l'on rencontre autour du pharynx chez les Hirudinées (voir page 325,
Fig. 382. — Hélix pomatia. Coupe de la couche endothéliale de l'estomac, a, cuticule; b, cellules cylindriques de l'endothélium; c, leurs noyaux; d, lacunes entre les cellules; e, couche musculaire; f, noyaux conjonctifs.
MOLLUSQUES
fig. 149). Chaque cellule, de grande taille, ovoïde ou sphérique (fig- 383), est effectivement entourée d’une enveloppe ferme et élastique de tissu conjonctif. Cette sorte de gaine se prolonge en un canalicule qui, après s’être réuni aux canalicules voisins, déverse son contenu élaboré par le protoplasma glandulaire dans des canaux excréteurs plus importants. L’aspect du protoplasma des cellules salivaires varie selon l’état d’activité de la glande. Il est tantôt d’une parfaite transparence, tantôt parsemé de petites gouttelettes sphériques et brillantes, constituées probablement par de la mucine, tantôt enfin finement granuleux. Les noyaux de ces cellules, ainsi que leurs nucléoles, se colorent fort bien dans les solutions carminées.
Glande digestive. — Cette glande énorme, improprement appelée le foie , occupe la plus grande partie du sac viscéral; elle enveloppe, comme nous l’avons vu, l’intestin moyen et y déverse son produit de sécrétion au niveau de la bosselure en cæcum ( k , fig. 363).
La glande digestive est composée de quatre lobes, divisés en lobules. Sa couleur varie beaucoup selon les saisons et son degré d’activité. Elle est toujours brunâtre, mais parfois très foncée jusqu’au noir ou très claire jusqu’au gris. Sa structure est celle d’une glande folliculaire dont les follicules seraient très ramifiés. Chaque follicule
Fig. 383. — Hélix pomatia. Coupe à travers la glande salivaire, montrant la disposition de ses cellules. A droite, quelques-unes de ces cellules vues sous un plus fort grossissement. Leitz., Oc. 1, Obj. 7. a, lumière du canal excréteur de la glande; b, cellule salivaire; c, son noyau; d, cellule à deux noyaux; e, f, noyaux épars des cellules conjonctives; g, endothélium du canal excréteur; h, débouché de canalicules secondaires.
GASTEROPODES.
possède un petit canal excréteur et tous les canalicules excréteurs convergent vers un grand canal collecteur commun, si largement ouvert sur l’intestin qu’il n’est pas rare d’y rencontrer des particules alimentaires qui proviennent de ce dernier. Le liquide qui en découle est propre à digérer toutes les catégories d’aliments, c’est le liquide digestif par excellence; il est donc difficile de maintenir le nom de foie, auquel se rattache l’idée de fonctions bien spéciales, à la glande qui élabore un liquide fort différent de la bile.
La glande est enveloppée par une lame de tissu conjonctivo-musculaire qui s’insinue entre les lobules. Cette membrane ( tunica serosa et tunica muscularis de Barfurth) est très mince; on y rencontre de grandes cellules claires et des cellules plus petites, opaques, dont le contenu, évidemment calcaire, fait effervescence dans les acides; puis de nombreuses fibres musculaires entrecroisées.
Les follicules de la glande portent contre leurs parois plusieurs sortes de cellules, parmi lesquelles nous distinguerons avec Barfurth (voir Littérature ) les types suivants, qui doivent être étudiés en dilacérant le foie à l’état frais ou sur des coupes. Pour obtenir ces dernières, il est indispensable d’opérer sur des fragments aussi petits que possible, de 3 à 4 millimètres de côté, fixés dans l’acide osmique à 1 pour 100 et inclus dans la paraffine. Il faut éviter que la température de celle-ci dépasse 50 degrés, car le tissu y deviendrait extrêmement friable.
a. Cellule s- ferment ( Fermentzellen ). — Elles se reconnaissent immédiatement par leur contenu coloré rouge brun, renfermant des boules rondes et des concrétions irrégulières (A, B, fig. 384). Elles sont cylindriques, se déchirent facilement et laissent échapper la ou les vésicules qu elles renferment. Ces dernières, qu’on rencontre seules à la suite d’une dilacération, sont parfois emboîtées l’une dans l’autre (B), et, lorsqu’elles sont chargées de concrétions de ferment, elles se rapprochent peu à peu de la périphérie de la cellule mère, se fraient un passage à travers la couche de protoplasma épaissi qui entoure celle-ci et finissent par tomber dans la cavité du follicule, où on les rencontre mêlées aux autres produits de sécrétion. Le contenu de ces vésicules est soluble dans l’eau, c’est lui qui colore ce liquide lorsqu’on y agite un morceau de foie d’Escargot. Soluble également dans la glycérine, les cellules-ferment ne peuvent y être conservées.
b. Cellules hépatiques (. Leberzellen ). — Elles ont à peu près la même forme que les précédentes et leur contenu (C, fig. 384) diffère de celui des cellules-ferment en ce qu’il est insoluble dans l’eau et la glycérine; habituellement coloré en jaune ou brun clair, il ne noircit
MOLLUSQUES
pas dans l’acide osmique. Selon Barfurth, les concrétions renfermées dans ces cellules représenteraient les produits d’excrétion du foie destinés à être expulsés de l’organisme et ne joueraient pas de rôle dans la digestion.
c. Cellules calcaires ( Kalkzellen ). — Elles se distinguent grâce aux nombreux corpuscules réfringents qui les remplissent (D, fig. 384) et qui, selon Barfurth, ne seraient pas composés de carbonate de chaux, comme c’est le cas pour les cellules calcaires du tissu conjonctif environnant, mais de phosphate de chaux. D’après cet auteur, le foie accumule ainsi, pendant tout l’été, du phosphate de chaux employé en automne à la confection de l’épiphragme.
Fig. 3S4.
Dans la situation normale de l’Escargot pendant la vie, la région de l’intestin dans laquelle débouche le produit de sécrétion de cette glande occupe un niveau supérieur à l’estomac, en sorte que le liquide digestif s’écoule, en partie, du côté de cette dilatation du tube intestinal dans laquelle, par conséquent, la digestion peut commencer.
Système vasculaire. — Le sang de l’Escargot est légèrement teinté de bleu; lorsqu’il s’écoule dans l’eau, il y fait des nuages bleuâtres. Il renferme des globules irréguliers (fig. 385), que l’on étudie en fixant par l’acide osmique une goutte de sang prise dans le cœur.
Fig. 384. — Hélix pomatia. Éléments de la glande digestive. Leitz., Oc. 1, Obj. 7. A, produit de la dilacération de la glande; a, vacuoles des cellules-ferment; b, cellules calcaires; c, globules de graisse; d, noyaux cellulaires ; e, granulations; B, cellulesferment; C, cellules hépatiques; D, cellules calcaires.
Le sang circule dans un système vasculaire incomplet comme chez l’Anodonte. Les artères se subdivisent en artérioles très fines, mais il n’existe pas de vaisseaux capillaires proprement dits et, depuis les artérioles, le sang se répand dans des espaces lacunaires interstitiels qui communiquent avec la cavité du corps.
On réussit à injecter l’ensemble, soit depuis le cœur, soit depuis la cavité viscérale ou depuis les espaces lacunaires du pied. La masse d’injection la plus convenable est une solution chaude de gélatine colorée au chromate de plomb ou au bleu soluble. L’animal tué par submersion doit être préalablement chauffé dans de l’eau à 35 degrés environ. On fait sauter la coquille au-dessus du cœur, puis, après
avoir fendu le péricarde, on introduit la canule dans le ventricule. Poussant lentement la masse, on obtient aisément de la sorte de fort belles injections du système artériel, ainsi que nous en avons représenté une (fig. 363), injections qui se conservent parfaitement si l’on a soin de plonger l’animal dans l’eau froide aussitôt l’opération achevée.
Le cœur renfermant du sang artériel est situé obliquement sur la face dorsale du corps, immédiatement au-dessous de la coquille et sur le côté du sac pulmonaire (i, fig. 361), dans le voisinage du rein et du foie. Il comprend une oreillette et un ventricule séparés par un rétrécissement. L’oreillette est inclinée à droite (13, fig. 363), tandis que la pointe du ventricule (14) est dirigée du côté gauche. Le cœur est enveloppé d’un péricarde translucide à travers lequel on peut compter ses pulsations chez un individu auquel on a enlevé le premier tour de la coquille. L’oreillette a des parois plus minces que le ven-
Fig. 385. — Hélix pomatia. Diverses formes de globules sanguins dessinés après leur fixation par l’acide osmique. Gundlach, Oc. 1, Obj. 7 à imm.
MOLLUSQUES
tricule; celui-ci, plus charnu, porte à sa base des valvules qui s’opposent au retour du sang vers l’oreillette.
A l’extrémité pointue du ventricule prend naissance Yaorte qui, en passant au-dessous de l’intestin, se bifurque presque aussitôt; l’une des branches, la plus petite, Yartère viscérale (tronc hépatointestinal de Cuvier), court le long de la ruasse du foie, émettant de nombreux ramuscules qui pénètrent dans la glande et se prolongent au delà jusque dans les parois de l’intestin moyen, ainsi qu’aux portions voisines des organes de la génération (22, fîg. 363). Après s’être infléchie au-dessous de la glande de l’albumine, la branche principale de l’aorte se dirige en avant, rattachée aux autres organes par des lamelles de tissu conjonctif lâche. Son isolement relatif au sein de la cavité du corps permet de la disséquer facilement. Nous la voyons alors fournir une série de branches secondaires.
A droite, elle donne naissance à un rameau qui court le long de l’utérus jusqu’à son extrémité antérieure, où il se subdivise tout autour des glandes multifides, de la poche du dard, etc. Elle émet ensuite à gauche une artère intestinale (19), qui se ramifie en de nombreuses artérioles très ténues sur la portion de l’intestin qui suit la dilatation stomacale. Nous avons dû couper cette artère dans notre figure 363, afin de pouvoir étaler l’intestin. A peu de distance en avant et du même côté, prend naissance une artère, qui se bifurque peu après en un rameau qui pénètre dans le pied et les muscles voisins, et une artère salivaire (18) qui se rend aux glandes de ce nom. Les rameaux ultimes de l’artère salivaire dépassent en partie les lobes de la glande pour atteindre aux parois de l’estomac et de l’œsophage. Sur un individu bien injecté, on peut poursuivre un prolongement de cette artère tout le long des conduits salivaires (l, fig. 363) jusqu’à leur entrée dans le pharynx. A peu près au même niveau que l’artère salivaire, mais sur le côté droit de l’aorte, naît une artère (20) assez importante qui se rend au pied et au muscle columellaire.
Tout en émettant encore, ci et là, d’autres branches pour le pied et les parois du corps, l’aorte se continue directement en avant jusqu’au ganglion viscéro-pédieux qu’elle traverse et au delà duquel elle se divise en plusieurs rameaux. Le principal, parmi ces derniers, se recourbe en arrière et descend sur la face dorsale du pied où l’on peut le poursuivre jusqu’à peu près aux deux tiers de sa longueur (17). Il fournit un très grand nombre de fins ramuscules qui s’anastomosent entre eux pour constituer dans l’épaisseur de l’organe de reptation un réticule fort compliqué d’artérioles. Les autres rameaux provenant de l’aorte céphalique se répartissent dans les tentacules,
la face antérieure de la tête et les organes terminaux de l’appareil génital.
Milne Edwards a démontré l’absence du système capillaire, intermédiaire des artères aux veines, chez les Gastéropodes. L’Escargot en est un bon exemple. Le sang, après avoir franchi les vaisseaux artériels, se déverse partout dans les espaces lacunaires du pied et des différents organes. Les espaces lacunaires sont eux-mêmes en relations avec la cavité viscérale par des orifices largement ouverts dont on peut facilement constater l’existence, surtout à la face dorsale du pied. La cavité du corps fait donc partie du système lacunaire, les viscères sont baignés par le sang. Une blessure pratiquée sur la paroi du corps laisse, en effet, échapper un liquide opalescent qui ne diffère en rien du sang directement puisé dans le cœur.
D’autre part, nous avons dit qu’une injection poussée dans la masse charnue du pied pénètre dans la cavité du corps et dans les vaisseaux afférents du poumon. Pour mettre en évidence cette relation constante entre les espaces lacunaires et le système vasculaire, nous n’avons rien trouvé de mieux que de suivre le procédé recommandé par Milne Edwards dans son Mémoire sur la circulation des Mollusques . Nous renvoyons d’ailleurs aux magnifiques planches qui accompagnent ce travail pour tout ce qui concerne le trajet des veines proprement dites.
Après avoir fixé la canule d’une seringue à injection dans le tentacule oculaire d’un Escargot, mort par asphyxie, nous y poussons lentement une masse de gélatine colorée au bleu soluble. On ne tarde pas alors à voir bleuir la peau du dos et de toute la périphérie du pied; la masse d’injection a donc pénétré dans la profondeur des tissus. Des coupes pratiquées ensuite dans ces organes durcis par l’alcool montrent que la gélatine s’est insinuée entre les faisceaux musculaires et entre les mailles du tissu conjonctif. D'autre part, une telle injection gagne facilement les vaisseaux veineux répartis sur le plafond du sac pulmonaire et atteint jusqu’à l’oreillette du cœur. Il est donc évident que le sang qui emplit le système lacunaire et la cavité viscérale peut passer dans les vaisseaux afférents qui conduisent au poumon et qu’après s’être oxygéné au contact médiat de l’air contenu dans le sac pulmonaire, il retourne à l’oreillette, puis au ventricule pour être de nouveau projeté par les contractions de ce dernier dans le système artériel. Ce passage du sang dans le système veineux s’effectue à travers des orifices situés en différentes régions, notamment à la face dorsale du pied, sur le bord du bourrelet du manteau et sur le trajet de la grande veine sus-intestinale qui suit la spire du sac viscéral. C’est de ces régions que naissent les
MOLLUSQUES
principaux troncs veineux. L’un d’eux s’aperçoit à travers les téguments d’un individu non disséqué, le long du bord interne et supérieur de la spire du sac viscéral, près de l’intestin. Intimement uni au rectum, il déverse au niveau de cet organe une partie de son contenu dans les rameaux vasculaires du sac pulmonaire et se continue en avant jusque dans la veine qui borde le bourrelet du manteau.
Poumon. — On donne ce nom à un sac triangulaire, situé sur la face dorsale et limité par le manteau et la paroi du corps. L’air y pénètre par un orifice circulaire, le pneumostome ( n , fig. 361), percé dans le bourrelet du manteau et autour duquel sont disposées des fibres musculaires, au moyen desquelles il s’ouvre et se ferme alternativement; les parois du sac sont également contractiles, de sorte que l’animal peut à volonté en renouveler le contenu. Nous l’ouvrons en plongeant la pointe des ciseaux dans le pneumostome et nous détachons la paroi supérieure sur tout son pourtour, afin de constater ses relations avec le rectum qui le borde sur le côté droit, le rein et le cœur, situés près de son angle postérieur.
Pendant que le plancher du sac pulmonaire est parfaitement lisse, constitué par une lamelle musculaire dépourvue de vaisseaux sanguins, son plafond est richement vascularisé et présente une structure particulière (A, fig. 386). Il est généralement coloré en gris ou noir par de nombreuses cellules pigmentaires et sa face interne est parsemée de bourrelets arborescents, creusés de vaisseaux sanguins et donnant à cette surface un aspect alvéolaire.
Examiné sous la loupe, nous y reconnaîtrons l’existence de deux sortes de vaisseaux : les uns, très fins et à peine saillants (/*', fig. 386), proviennent de la veine circulaire qui court parallèlement au bourrelet du manteau; les autres, plus apparents, sont des rameaux de la grande veine pulmonaire dont la branche principale a une direction sensiblement parallèle au rectum (e, fig. 386) et aboutit à l'oreillette du cœur (c). Nous avons déjà fait connaître la structure de cette paroi (fig. 366) dont la face interne est tapissée de cils vibratiles, visibles surtout sur le trajet des gros vaisseaux. On conçoit aisément comment l’air sans cesse renouvelé à l’intérieur du poumon, du moins pendant la période active de l’animal, par les contractions de celui-ci, agit immédiatement sur le sang veineux réparti dans le riche réseau vasculaire dont nous venons de parler. Les glandes du bourrelet palléal lubréfient constamment l’orifice pulmonaire, et cette sécrétion retient les poussières qui pourraient y pénétrer.
Rein. — On désigne le plus souvent sous ce nom l’organe excréteur de couleur gris jaunâtre et de forme triangulaire qui est situé
GASTEROPODES.
à la partie postérieure du sac respiratoire, entre le cœur et le rectum (Æ', fi g. 363, et g , fig. 386). Il est enveloppé d’une lamelle conjonctive qui lui fait une sorte de fourreau; sa structure interne la rapproche de l’organe de Bojanus des Lamellibranches dont il est l’homologue. Comme celui-ci, en effet, il est constitué par un sac à parois molles et délicates, plissées en un grand nombre de lamelles dont le bord interne est libre sur la cavité du sac. Cette dernière est fort étroite, remplie ordinairement d’une substance granuleuse grisâtre qui s’échappe en abondance si on vient à blesser le sac et qui, examinée sous une forte lentille, se montre constituée par une multitude de pe-
Fig. 386.
tites concrétions irrégulières. Ces concrétions naissent à l’intérieur de cellules irrégulièrement polygonales (fig. 387), qui tapissent les lamelles dont nous avons parlé et qui s’y rencontrent même accumulées sur plusieurs couches. On peut en obtenir de fort belles préparations sur des fragments de rein, préalablement fixés dans l’acide osmique à 1 pour 100 ou dans le sublimé; on les étudiera également à l’état frais sur des fragments dilacérés dans le sang de l’animal. Les plus petites, parmi ces cellules, montrent à leur intérieur une vésicule
Fig. 386. — Hélix pomatia. A, la paroi dorsale du sac pulmonaire vue de sa face interne, montrant le parcours, des vaisseaux sanguins et ses rapports avec le rectum, le cœur et le rein, a, bourrelet du manteau; b, péricarde; c, oreillette du cœur; d, ventricule; e, grande veine pulmonaire; f, rameau de la précédente; g, rein; h, rectum; i, anus. B, fragment du réseau vasculaire du poumon, dessiné sous le microscope Leitz Oc. 1, Obj. 3. V
MOLLUSQUES
parfaitement transparente qui se charge peu à peu, à mesure qu’elle grandit, de concrétions jaunâtres ou verdâtres renfermant de l’acide urique. Lorsque la cellule en est saturée, elle se détache et tombe dans la cavité du sac rénal, son enveloppe se déchire et les concrétions sont mises en liberté; on rencontre cependant, jusque dans l’uretère, des cellules non altérées. L’uretère ou canal excréteur du rein, longe le côté du sac parallèlement au rectum et se termine vers l’orifice respiratoire à côté de l’anus.
Organes génitaux. — L’Escargot est hermaphrodite. Son appareil reproducteur, compliqué d’un grand nombre d’organes accessoires, est très volumineux. Il occupe presque entièrement la partie antérieure de la cavité du corps et sa blancheur frappe le regard lorsqu’on fend la peau du dos pour commencer la dissection de l’animal. Il comprend une glande hermaphrodite ( u , fig. 363) avec son canal
excréteur (7>); un oviducte et un canal déférent (- w)\ une vésicule séminale (x) munie d’un long pédoncule; une grosse glande de l’albumine (7); une poche du dard (*) ; des glandes multiples (1); un pénis (2) accompagné d’un long appendice, le flagellum (5). Le tout débouche dans une portion terminale de l’appareil, le cloaque génital (6‘), dont l’orifice externe est situé à droite, en arrière du tentacule oculaire droit ( o , fig. 361).
Nous commencerons la description de cet appareil par son extrémité postérieure.
La glande hermaphrodite (#, fig. 388) est appliquée contre la face concave du dernier lobe de la glande digestive, celui qui constitue le tortillon ; sa blancheur la fait immédiatement découvrir sur le fond brunâtre du foie. Elle est composée de plusieurs follicules, à peu près cylindriques, légèrement renflés vers leur extrémité fermée en cæcum et dont les parois minces et transparentes laissent apercevoir des
Fig. 387. — Hélix pomatia. Cellules glandulaires du rein, renfermant des concrétions colorées, destinées à être expulsées de l’organisme. Leitz., Oc. 1, Obj\ 7. B, cellules et concrétions vues sur un plus fort grossissement. Gundlach, Oc. 1, Obj. 7 à imm.
ovules ou des cellules spermatiques fixés contre elles à l’intérieur {a, b, fig. 389 B). Ces cellules s’en détachent à leur maturité; c’est pourquoi on rencontre pendant les mois d’été, dans la cavité des follicules et de leurs canaux excréteurs, des œufs libres, des spermatocystes à tous les degrés de développement, des faisceaux de
zoospermes soudés par leurs têtes (C, fig. 389) et des pelotons de zoospermes libres, enchevêtrés par leurs queues filiformes. Les zoospermes sont très fins et très longs, ils sont renflés à l’une de leurs
Fig. 388. — Hélix pomatia. Vue générale de l’appareil génital disséqué et isolé des autres organes, a, orifice du cloaque génital; b, point de réunion du pénis avec le cloaque génital; c, pénis; d, flagellum; e, canal déférent; f, muscle rétracteur du pénis; g, prostate; h, oviducte; i, portion libre de l’oviducte; k, sac du dard s’ouvrant sur le cloaque génital ; l, glandes multifides; m, pédoncule de la vésicule séminale; n, vésicule séminale; o, glande de l’albumine; p, canal hermaphrodite; q, glande hermaphrodite.
MOLLUSQUES
extrémités en une petite tête ayant la forme d’un ovale irrégulier (C, fig. 389). On ne peut les observer vivants que dans le sang même de l’animal, car l’eau les tue immédiatement.
Les follicules de la glande hermaphrodite convergent par petits groupes vers leurs canalicules excréteurs, qui déversent leur contenu dans un grand canal collecteur, le canal hermaphrodite (p, fig. 388). Celui-ci se dirige en avant en sortant de la glande et décrit un parcours tortueux. Son diamètre est très étroit à sa sortie de la glande, mais il augmente plus loin pour diminuer de nouveau au point où le canal rencontre la glande albuminoïde.
Cette glande (o, fig. 388), dont le volume et la consistance varient beaucoup selon son degré de fonctionnement, est linguiforme, à surface extérieure lisse, de couleur blanche ou jaunâtre, d’aspect géla- /
tineux. Etudiée sur de jeunes individus, on voit qu'elle est constituée par des lobules distincts; mais chez les adultes, surtout à l’époque de la reproduction, ces lobules sont si intimement soudés ensemble qu’il est difficile de les reconnaître. La glande paraît alors composée d’une masse homogène, percée en son milieu d’un grand canal excréteur longitudinal qui aboutit à l’extrémité postérieure de l’oviducte dont nous allons parler. Son contenu semi-liquide est finement granuleux, il tient en suspension une multitude de vésicules transparentes qui sont des gouttelettes d’albumine.
Au niveau de l’extrémité antérieure de la glande albuminoïde, le canal efférent de la glande hermaphrodite se bifurque. Il déverse les ovules dans un large canal à parois molles et plissées dont le tissu se gonfle au contact de l’eau (h, fig. 388) et présente une apparence semblable à celle de la glande albuminoïde. C’est Yoviducte. Il se rétrécit vers son extrémité antérieure, où ses parois sont plus musculaires, et il se prolonge ainsi jusqu’au cloaque génital (z, fig. 388).
Quant au sperme, il coule à partir de la glande albuminoïde le long d’une gouttière creusée sur la concavité de l’oviducte et constituée par deux replis qui chevauchent l’un sur l’autre, en sorte que cette rigole enveloppe le sperme comme le ferait un véritable canal déférent. Elle est accompagnée de chaque côté, sur la plus grande partie de son parcours, par un ruban glandulaire frangé que l’on considère comme une prostate sécrétant le liquide granuleux qui s’ajoute au sperme (. g , fig. 388). Au devant de cette région prostatique, le canal déférent est indépendant de l’oviducte, son trajet est légèrement onduleux et se termine à l’extrémité postérieure du pénis (< e , fig. 388).
On considère comme pénis un organe cylindrique à parois char-
nues, renfermant un double système de fibres musculaires longitudinales et circulaires, tapissées intérieurement de cellules cylindriques. Cet organe est lisse à l’extérieur, fortement plissé intérieurement; il peut se retrousser comme un doigt de gant et, au moment de 1 accouplement, faire saillie au dehors de l’orifice du cloaque génital (c, fig. 388).
A l’extrémité postérieure du pénis, à côté du point où aboutit le canal déférent, on remarque un long tube très grêle, le flagellum , mesurant jusqu’à 7 ou 8 centimètres et diminuant progressivement de diamètre jusqu’à son extrémité (d, fig. 388). Sa cavité, visible sur les coupes, communique avec celle du pénis, ses parois musculeuses
Fig. 389.
renferment des éléments glandulaires, et on s’accorde généralement à le considérer comme producteur de la substance du spermatophore dont nous parlerons plus bas.
Le cloaque génital (vestibule de quelques auteurs) (#, fig. 388), vers lequel convergent tous les organes de la reproduction, est un cylindre creux de 10 à 12 millimètres de long qui débouche, ainsi que nous le savons déjà, en arrière du tentacule oculaire droit. Il est plissé sur sa face interne et, outre le pénis, il se trouve en relations avec plusieurs organes accessoires dont nous devons encore dire quelques mots.
Fig. 389. — Hélix pomatia. A, produits génésiques retirés de la glande hermaphrodite. a, ovule; b, noyaux ovulaires; c, cellules spermatiques; d, amas de granulations. B, un follicule de la glande hermaphrodite. Leitz., Ôc. 1, Obj. 7. a, ovules; b, cellules spermatiques; c, granulations et vacuoles flottant dans le follicule. C, zoospermes, libre et réunis par la tête. Gundlach, Oc. 1, Obj. 7 à imm.
La vésicule séminale ( n , fig. 388), ou poche copulatrice, est un organe pyriforme, de couleur brunâtre, situé à côté de la glande albuminoïde et relié au cloaque génital par un long pédoncule creux (m). Celui-ci côtoie l’oviducte, auquel il est relié par une lamelle péritonéale. On trouve dans sa cavité, très restreinte d’ailleurs, ainsi que celle de la vésicule, une petite quantité de sperme et souvent des Infusoires parasites.
A quelques millimètres au-devant du point de jonction du canal de la vésicule séminale avec le cloaque génital, se trouvent les deux glandes multifides (/, fig. 388), comprenant chacune un assez grand nombre de tubes (ce nombre varie d’un individu à l’autre) ramifiés et bien distincts les uns des autres. Elles sont ordinairement blanches, quelquefois teintées de brun. Ces glandes sécrètent un liquide laiteux, chargé de concrétions calcaires et qui joue vraisemblablement un rôle dans la constitution de la coque de l’œuf.
Dans le voisinage immédiat des glandes multifides se rencontre le sac du dard (Æ, fig. 388), gros cylindre à extrémité arrondie, dont les parois très épaisses et fortement musculaires limitent une étroite cavité. Celle-ci renferme un stylet calcaire, le dard , dont la pointe très aiguë est tournée du côté du cloaque génital, et dont la base renflée est implantée sur une papille spéciale au fond du sac. Pour l’extraire, il suffît de fendre longitudinalement la paroi charnue du sac. Le dard a une longueur de 5 à 6 millimètres, il fait, effervescence dans les acides, et il fonctionne comme agent excitateur au moment de l’accouplement. On le trouve, en effet, généralement implanté dans les tissus des individus accouplés, au voisinage de l'orifice génital. Après la copulation, le sac du dard est vide; il nous paraît probable qu’un nouveau dard se forme à l’intérieur, mais nous n’avons pas réussi à nous en convaincre.
On sait que la fécondation est réciproque chez l’Escargot. Les deux individus qui s’accouplent jouent simultanément le rôle de mâle et de femelle. Leur cloaque génital se dilate fortement et le pénis, comme nous l’avons dit, fait saillie au dehors. Il pénètre ainsi jusqu’auprès de l’orifice de la vésicule séminale de l’individu adverse et réciproquement. C’est durant cette opération que l'on constate, en séparant brusquement les individus accouplés, que le sperme de l’un ne s’écoule pas liquide dans la vésicule séminale de l’autre, mais que la matière fécondante y est introduite enfermée dans un sac, le spermatophore. Celui-ci est cylindrique, de même diamètre que le canal du flagellum; il est constitué par une substance albuminoïde diaphane et élastique, qui est préparée en partie dans le flagellum et en partie dans la gaine du pénis (Moquin-Tandon, Baudelot).
L’enveloppe du spermatophore se dissoudrait, après son introduction dans la vésicule séminale, et finirait par disparaître complètement le long du pédoncule de celle-ci, y abandonnant le sperme auquel elle a servi de véhicule (Baudelot).
L’Escargot pond ses œufs dans le sol, pendant les mois de juin et de juillet. Le long de l’oviducte, les ovules nés dans la glande hermaphrodite s’entourent d’une couche épaisse d’albumine transparente, enveloppée plus tard d’une coque élastique dans laquelle se rencontrent des concrétions calcaires.
Quant au développement embryonnaire, nous renvoyons aux mémoires cités de Jhering et Fol.
Les Mollusques groupés sous le nom de Gastéropodes diffèrent davantage entre eux que ceux qui constituent la classe des Lamellibranches. Aussi devons-nous entrer dans un peu plus de détails à leur égard.
La disposition générale des organes est partout la même. Une tête distincte ne fait défaut que chez les Placophores (Chiton). Le pied musculaire est toujours ventral, tantôt largement étalé, offrant un solide point d’appui discoïdal [Patella, allongé ( Limax ), ou étendu en deux lobes latéraux qui peuvent recouvrir la coquille [Philine), ou même servir de nageoires [Gaslr opter on) ; tantôt partiellement transformé en une nageoire lamellaire ( Ilôtéropodes ). Il est rare que cet organe, éminemment contractile, soit recourbé de manière à permettre à l’animal d’exécuter des sauts, comme c’est le cas chez Strombus. Exceptionnellement aussi, il se prolonge en un plateau vésiculeux, emprisonnant des bulles d’eau et jouant le rôle de flotteur ( Jantliina ). Il peut d’ailleurs faire complètement défaut ( Phyllirhoë ).
La forme du corps, aplatie et symétrique seulement chez les Chitons, varie selon la disposition du manteau. Celui-ci est toujours simple, dorsal, son bord généralement épaissi est glandulaire; il porte quelquefois des tentacules.
La coquille sécrétée par le manteau est externe ou interne et recouverte par le manteau [Limax). Le plus souvent, elle est assez développée pour que l’animal puisse se retirer complètement à son intérieur. Constante chez l’embryon, elle fait quelquefois défaut chez l’adulte (Pleur obr anchus, Pterotrachea). Elle demeure mince et transparente ( Aplysia , Carinaria ) ou atteint une grande épaisseur ( Cypraea ).
Chez les Placophores, la coquille est composée de plusieurs segments mobiles, en sorte que l’animal peut s’enrouler sur lui-même. Chez tous les autres elle est d’une seule pièce, aplatie et auriforme (. Haiiotis ), en forme de capuchon [Patella), de tube cylindrique plus ou moins enroulé vers son extrémité (Vermetus) ou complètement spiraloïde. Dans ce dernier cas, les tours de spire sont disposés autour d’un axe solide [columelle), mais qui peut être représenté par un canal dont l’ouverture porte le nom d'ombilic [Solarium). On dit alors que la coquille est ombiliquée, par opposition aux coquilles imperf orées qui possèdent une columelle solide.
Le plus souvent, les tours de spire de la coquille se touchent, comme c’est le cas chez Ilelix, mais ils sont quelquefois très peu adhérents ( Cyclostoma ) ou demeurent écartés ( Scalaria ). On distingue toujours sur le pourtour de la bouche, un bord columellaire ou lèvre interne et une lèvre externe. Celle-ci est entière (holostome), ou bien elle est échancrée et se prolonge en une sorte de tube ou siphon siphonoslome ), comme Fusus en offre un frappant exemple.
Les tours de spire tournent tantôt à droite, coquille dextre; tantôt à gauche, coquille senestre (. Physa , Clausilia ). Lorsqu’ils sont enroulés sur un même plan.
MOLLUSQUES
la coquille est discoïde ( Planorbis ); lorsqu’ils sont enroulés sur des plans différents, obliquant plus ou moins sur Taxe de la columelle, la coquille est conique ( Trochus ), cylindrique ( Papa ), globuleuse (Dolium), fusiforme (Fusus), etc. Quelquefois la coquille est enveloppée par le dernier tour de spire* (Cypraea).
Chez plusieurs Gastéropodes ( Cyclosloma , Trochus, Murex) l’ouverture de la coquille peut être close après le retrait de l’animal, grâce à un couvercle permanent ( operculum corné ou calcaire, qui est fixé à l’extrémité postérieure du pied. L’opercule ferme hermétiquement la coquille ( Paludina ) ou reste plus petit que son ouverture ( Nassa , Strombus).
Nous avons parlé de l’épiphragme de l’Escargot qui remplace l’opercule en hiver, son existence n’est que temporaire; mais, chez Clausilia , il existe une singulière disposition qui remplit en tous temps les mêmes fonctions. Il s’agit d’une lamelle cornée attachée à la columelle par un court pédoncule à ressort qui se ferme d’elle-même chaque fois que l’animal se retire dans sa demeure.
La structure intime de la coquille est toujours assez complexe, on y reconnaît l’existence de plusieurs couches de lamelles qui sont décomposables en cellules prismatiques incrustées de sels de chaux.
La peau est généralement recouverte d’un épithélium vibratile chez les genres aquatiques. L’épiderme se replie quelquefois sur la coquille ( Cypraea , Natica ) et peut porter des sortes de poils. Le derme, en continuité avec les couches musculaires sous-jacentes, renferme des glandes muqueuses dispersées dans toute son étendue. Chez quelques Opisthobranches (. Apiysia ), leur produit de sécrétion est fortement coloré en vert ou brun rougeâtre. Chez Limax , une glande pédieuse s’étend sur toute la longueur du pied; elle est composée d’un grand nombre de petites glandes monocellulaires, dont les fins canalicules excréteurs se déversent dans un canal collecteur qui vient déboucher entre la tête et le pied. Dans le genre Arion, il existe en outre une grosse glande à mucus sur la partie postérieure du pied. Houssay a décrit dans ces derniers temps des glandes mucipares suprapédieuses chez plusieurs Gastéropodes. On trouvera dans son mémoire les motifs qui, selon lui, sont favorables à l’établissement d’une homologie des glandes pédieuses avec les glandes byssogènes des Lamellibranches.
Nous devons également mentionner ici les nombreuses glandes monocellulaires qui, chez les Phyllirhoë, sécrètent une substance graisseuse jaunâtre à laquelle ces animaux doivent leur phosphorescence.
On rencontre quelquefois dans la peau des concrétions calcaires, sous forme de spiculés ( Doris , Pleur obranchus). Chez Ghiton, des follicules particuliers sécrètent des soies chitineuses. Enfin, on a constaté chez quelques Nudibranches l’existence de nématocystes semblables à ceux des Coelentérés. Chez Aeolis, ces organes de défense sont placés dans de petits sacs à l’extrémité des papilles dorsales, leur forme est ovalaire et le cnidocil en est parfois ramifié.
Les téguments des Ilétéropodes, animaux pélagiques, sont transparents et de consistance gélatineuse, mais on y rencontre souvent aussi des concrétions calcaires dispersées. Le derme et la couche musculaire sont plus distincts chez eux que chez les autres Gastéropodes.
Les variations du système nerveux résultent de la disposition relative des principaux ganglions : cérébroïde, pédieux et viscéral, et de la multiplication des ganglions supplémentaires qui apparaissent sur le trajet des nerfs émanant des premiers. Chez Tethys , les principaux ganglions sont concentrés à tel point qu’ils ne constituent plus qu’une seule grosse masse nerveuse située au-dessus de l’œsophage. Il est vrai qu’il existe chez les animaux de ce même genre un grand nombre de ganglions accessoires qui sont dispersés dans l’épaisseur de l’expansion lamellaire du manteau.
Chez les Prosobranches et les Ilétéropodes, au contraire, le système nerveux central est fort différencié; les ganglions sont tous distincts. Les ganglions cérébroïde et pédieux sont toujours situés dans le voisinage de l’œsophage, mais le
ganglion viscéral en est plus ou moins distant. Ce dernier est relié au ganglion cérébroïde par des connectifs qui tantôt sont parallèles, tantôt s’entrecroisent. C’est là une différence dont l’importance a été mise en relief par v. Jhering. Cet auteur a désigné, sous le nom de Chiastoneures (Paludinci, Cyclosloma), les Gastéropodes dont les connectifs constituent une sorte de chiasma en s’entrecroisant, et sous le nom d ' Orthoneures (Murex, Buccinum ), ceux chez lesquels un tel croisement n’a pas lieu, chaque ganglion viscéral étant directement relié au ganglion cérébroïde correspondant.
Chez Haliotis (Lacaze-Duthiers) et Fissurella (Jhering), les ganglions pédieux s’allongent énormément en arrière et ils sont réunis le long de leur parcours par plusieurs commissures transversales, en sorte qu’ils simulent dans le pied une double chaîne en échelle, rappelant par sa disposition la double chaîne nerveuse de certains Arthropodes. Il en est de même chez les Chiton. Par contre, les ganglions cérébroïdes font défaut dans ce dernier genre, ce qui s’explique par l’absence d’organes des sens chez ces singuliers Gastéropodes.
Parmi les Céphalophores dont les ganglions sont réduits, nous pouvons citer la plupart des Opisthobranches, dont les ganglions viscéraux se rapprochent beaucoup des ganglions pédieux, ainsi que c’est le cas général chez les Pulmonés.
Au nombre des ganglions accessoires les plus constants et les plus remarquables, nous citerons ceux qui se rencontrent sur le trajet des commissures de l’anneau œsophagien, chez un grand nombre de genres (ganglions commissuraux ); le ganglion siphonal, situé à la base du siphon chez les espèces qui possèdent un tel organe; il atteint une assez grande taille chez Cypraea , par exemple; les ganglions olfactifs , qui renforcent fréquemment les nerfs de ce nom, se rendant aux renflements terminaux des tentacules; le ganglion génito-branchial des Aplysies, relié par une double commissure à l’anneau périœsophagien, etc.
Chez les Pulmonés, nous constatons également d’assez grandes différences quant au degré de coalescence des divers ganglions. Tandis qu’ils sont fusionnés en une seule masse chez Testacella , nous les rencontrons parfois plus distincts que ce n’est le cas chez notre espèce type. C’est ainsi que chez Limax, Oncidium, les ganglions cérébroïdes sont beaucoup plus écartés, tandis que chez Limnaeus , Zonites , ce sont les ganglions sous-œsophagiens qui sont le plus distincts. Nous savons d’ailleurs, que les ganglions cérébroïdes donnent toujours naissance aux nerfs qui se rendent aux organes des sens, même à ceux, comme les otocystes, qui sont placés sur les ganglions sous-œsophagiens (Lacaze-Duthiers).
Une paire de ganglions stomato-gastriques, situés dans le voisinage du pharynx, se rencontre fréquemment. Ils sont généralement de petites dimensions et reliés par des connectifs très fins aux ganglions cérébroïdes, ainsi que nous l’avons décrit chez le Colimaçon.
Les organes des sens ne font que rarement défaut. Le toucher est vraisemblablement le plus répandu. Les recherches de Flemming, que nous avons citées en traitant de l 'Hélix, ont démontré l’existence d’abondantes ramifications nerveuses dans le pied, les lobes buccaux, les tentacules, de plusieurs genres. Ces ramuscules se rendent à la base de cellules de deux sortes : les unes, qui portent de petits bâtonnets brillants, sont situées sur les parties saillantes de la peau, particulièrement sur les bords du pied; les autres, rencontrées surtout à la surface des tentacules des Gastéropodes aquatiques, sont surmontées de touffes de poils très fins.
Il est d ailleurs fort difficile de distinguer les cellules tactiles proprement dites de celles qui desservent les sens du goût et de l’odorat. On a considéré comme telles, par exemple, des cellules semblables aux précédentes, qui sont situées dans le voisinage de la bouche, fischer et Crosse désignent aussi comme nerfs gustatifs deux petits filets nerveux provenant de renflements distincts du ganglion céiébroïde et pénétrant dans le pharynx chez les Pulmonés terrestres. De nombreuses expériences physiologiques ne laissent aucun doute sur la localisation du sens olfactif à 1 extrémité des grands tentacules, chez les Pulmonés terrestres, et
MOLLUSQUES
l’on sait que le nerf qui s’y rend après avoir donné naissance au nerf optique, se divise en plusieurs ramuscules extrêmement fins qui aboutissent à la base des cellules épidermiques recouvrant le bout du tentacule. Ces cellules seraient exclusivement olfactives. De Lacaze-Duthiers a découvert chez les Pulmonés aquatiques l’existence d’une petite invagination ciliée du manteau, dans le voisinage immédiat de l’orifice respiratoire, et en relation avec un ganglion nerveux. Chez Planorbis , cette invagination a la forme d’un cæcum dont la portion aveugle plonge dans le tissu ganglionnaire même, lequel est en relations avec un filet du nerf palléal; chez Limnaeus, le cæcum se bifurque, tout en conservant avec le système nerveux des relations semblables aux précédentes. Il est possible que ce soit là un organe oliactif, c’est du moins l’opinion de Spengel, qui le considère comme homologue de ceux qui existent de chaque côté du corps chez llciliotis, Fissurella , où ils sont innervés par le ganglion sus-intestinal. Enfin, au sens de l’olfaction se rattache vraisemblablement l 'organe cilié des Hétéropodes, situé sur la face antérieure de leur sac viscéral. C’est une fossette reposant sur l’extrémité renflée d’un nerf qui part du ganglion viscéral.
Les otocystes ont été constatés à peu près sur tous les Gastéropodes où l’on s’est donné la peine de les chercher, mais leur situation varie beaucoup. A l’exception des Hétéropodes, chez lesquels. ils sont placés librement en arrière du cerveau, ces organes sont généralement situés dans le voisinage des ganglions pédieux ( Cyclostoma , Planorbis ), à une distance plus ou moins grande de ceux-ci, ou immédiatement au-dessus, comme c’est le cas chez Ilelix , Limax, etc. Mais de Lacaze-Duthiers a démontré que quelle que soit leur position, les nerfs qui aboutissent aux vésicules auditives ont toujours leur origine dans les ganglions cérébroïdes. En général, le nerf auditif est intercalé de chaque côté entre les commissures périœsophagiennes.
La forme des otocystes est sphérique ou ovoïde; ils sont tapissés par des cellules cylindriques recouvertes de cils vibratiles et par des cellules bacillaires terminées, d’un côté, par de longues soies sensitives ( Hôr-Stàbe de Ranke), abondantes surtout chez les Hétéropodes (. Plerotrachea ), et à l’autre extrémité desquelles aboutissent des ramuscules nerveux. Chaque otocyste renferme un liquide visqueux et transparent dans lequel nagent les otolithes. Ceux-ci sont le plus souvent en grand nombre chez les adultes, tandis qu’il n’en existe qu’un gros, sphérique, chez les embryons; il peut persister solitaire pendant toute la vie (i Cyclostoma , Carinaria).
Les yeux ne font que rarement défaut (Chiton). Ils ont disparu chez quelques Gastéropodes vivant dans l’obscurité des cavernes, ainsi qu’on l’a constaté chez Ilelix Hauffeni de la Carniole. A l’exception des Doris, chez lesquels ils sont cachés sous la peau,, ces organes sont superficiels, situés chez les Basommatophores à la base des tentacules (Voluta, Limnaeus ) et chez les Slylommatophores à l’extrémité de ceux-ci [Hélix, Limax). Chez Strombus, l’œil est porté sur une petite tige spéciale, adjacente au tentacule et plus courte que lui. Semper a décrit, chez les espèces d’ Onciclium des Philippines, des yeux supplémentaires en nombre variable, situés sur la face dorsale et qui, selon cet auteur, présenteraient comme les autres un haut degré d’organisation; mais chez l’espèce européenne [Onciclium celticum), ces yeux dorsaux font défaut (Joyeux-Lafïuie). Quelques auteurs ont considéré également comme yeux supplémentaires, comparables aux ocelles des Lamellibranches, les taches pigmentaires que l’on rencontre sur le bord du manteau des Trochus.
Chez tous les Gastéropodes, l’œil proprement dit, est fort compliqué, comprenant, ainsi que nous l’avons décrit chez l’Escargot, une sclérotique, une cornée, une couche choroïdienne qui se replie quelquefois en avant en un iris et une rétine, dans laquelle on reconnaît l’existence de plusieurs couches d’éléments nerveux. La cavité de l’œil est remplie par le corps vitré et un gros cristallin sphérique formé d’une substance albuminoïde transparente, disposée en couches concentriques. Chez
GASTEROPODES.
les Hétéropodes, la sclérotique constitue une capsule ferme et élastique laissant saillir le cristallin sur la face antérieure et sur les côtés de laquelle s’insèrent des muscles spéciaux, moteurs de l’œil.
Le canal intestinal ne fait jamais défaut chez les Gastéropodes. La bouche, toujours ventrale, est quelquefois placée à l’extrémité d’une trompe protractile (Mitra, Dolium , Hétéropodes ). Elle est entourée de lèvres plus ou moins plissées qui peuvent être pourvues de palpes sensitifs ( Glandina ), et conduit dans une cavité limitée par les parois épaisses et musculeuses du pharynx. Les pièces masticatrices, de consistance cornée, qui arment cette cavité ne font que rarement défaut ( Tethys , Bhodope ); elles atteignent au contraire un haut degré de développement chez les Hétéropodes. On distingue ordinairement, sous le nom de mâchoire , une pièce cornée, placée à la face dorsale du pharynx. Chez Limnaeus , cette mâchoire impaire est accompagnée de pièces latérales également cornées. Chez Cerithium , Triton, etc., la mâchoire est remplacée par deux plaques latérales dentelées à la manière de la radule. Cette dernière repose sur le plancher de la cavité pharyngienne, elle ne tient pas la place d’une mâchoire inférieure qui manque toujours. Les dents, de formes très variées, qui recouvrent la radule, sont ordinairement disposées sur trois rangées, une médiane et deux latérales; ce sont tantôt de simples papilles, tantôt de puissants crochets; elles ne manquent qu’exceptionnellement, la radule est alors lisse (Eidima et Stylifer, ce dernier vivant en parasite sur les Échinodermes). La forme, le nombre et la disposition des dents de la radule intéressent la zoologie; Troschel et d’autres ont utilisé ces caractères pour subdiviser les Prosobranches. Chez beaucoup de Gastéropodes, la radule peut être retirée dans une sorte de fourreau situé au fond de la cavité pharyngienne. Cette « poche linguale » est en particulier très vaste chez certains carnassiers ( Algira ). Chez Conus , Pleurotoma , etc., la radule armée de longs crochets peut être projetée hors de la bouche. Leur piqûre paraît être venimeuse chez Conus.
Au pharynx fait suite un œsophage assez long portant quelquefois des cæcums latéraux ( Planorbis , Buccinum ) ou, à son extrémité postérieure, des sortes de poches stomacales ( Aplysia , Pleurobranchus) . L’estomac, ordinairement spacieux, est parfois divisé par un repli transversal en une chambre cardiaque et une chambre pylorique. Il peut être tapissé de plaques ou crochets chitineux (Aplysia), ou calcaires (Bulla). L’estomac est entouré d’une ou deux ( Janthina , Littorina ) paires de glandes- salivaires. Celles-ci sont tubulaires ( Gasteropteron , Aplysia) ou en lobules aplatis ( Limaæ ). Leurs conduits excréteurs débouchent dans le pharynx. Chez Terebra , il n’existe qu’une glande salivaire avec un seul canal excréteur. En général, ces organes sécrètent un liquide muqueux; mais chez Dolium , Cassis , dont les glandes salivaires sont fort volumineuses, elles produisent une assez forte proportion d’acide sulfurique.
L’intestin est rarement droit. Chez les herbivores il est extrêmement allongé et plusieurs fois recourbé sur lui-même ( Patella ). Chez les Hétéropodes, ses circonvolutions, serrées les unes contre les autres et entourées par le foie, les reins, etc., constituent ce qu’on a décrit sous le nom de nucléus , une sorte de gros noyau opaque, très visible grâce à la transparence des parois du corps. Chez Doris , on a signalé l’existence d’un petit cæcum qui débouche dans l’intestin en arrière de l’estomac.
Chez les Éolidiens, l’intestin présente une disposition particulière. 11 porte de nombreux prolongements latéraux, parfois ramifiés ( Hermaea ) et qui peuvent s’étendre jusqu’à l’intérieur des papilles dorsales. A l’inverse de ce qui se passe chez tous les autres Gastéropodes, dont l’intestin est revêtu d’un endothélium non glandulaire, les prolongements intestinaux des Éolidiens sont tapissés par des cellules digestives qui tiennent lieu de foie. Mais, sauf ce cas, l’intestin est entouré par une glande distincte, la glande digestive ou foie, dont les canaux excréteurs débouchent en arrière de l’estomac. Le foie comprend parfois deux masses symé-
812 MOLLUSQUES
triques (Chiton), mais le plus souvent il n’est composé que d’une seule masse divisée en plusieurs lobes.
L’anus débouche, dans la règle, près de l’appareil respiratoire, cependant il en est quelquefois fort distant, rejeté en arrière sur la face dorsale (. Elysia , Aplysia ) et s’ouvrant sur la ligne médiane du corps ( Chiton , Boris). Chez les Iiétéropodes, l’orifice anal est sur le côté du nucléus ( Pterotrachea ).
C’est ici que nous devons mentionner la glande de la pourpre , située à côté du rectum, chez Purpura, Murex , etc. Elle sécrète une matière visqueuse blanc jaunâtre à odeur nauséabonde, qui prend une couleur violette intense sous l’action des rayons du soleil et qui n’est autre chose que la pourpre des anciens.
Le système vasculaire charriant un sang exceptionnellement coloré en rouge (. Planorbis ) est toujours incomplet. Le liquide nourricier se répand dans des espaces lacunaires en communication avec la cavité du corps. Le cœur est toujours dorsal et artériel, placé sur la ligne médiane ( Chiton , Boris), ou rejeté du côté de l’appareil respiratoire [P rosobr anches). Il est enveloppé d’un péricarde et comprend un ventricule pyriforme ou globuleux qui n’est que rarement traversé par le rectum (. Nerita , Turbo), comme c’est le cas chez les Lamellibranches. Le ventricule reçoit le sang d’une oreillette à parois beaucoup plus minces que les siennes et qui est parfois représentée par de simples faisceaux musculaires groupés autour de l’orifice veineux (Phyllirhoë). L’oreillette est double chez quelques genres [Chiton, Haliotis). Un système de valvules auriculo-ventriculaires règle la marche du sang dans la direction du ventricule. De ce dernier naît généralement un tronc aortique qui distribue des rameaux artériels à la région céphalique et aux viscères. Ce sont les Pulmonés et les Prosobranches qui sont le mieux dotés à ce point de vue. Il est aisé de suivre le parcours de ces artères lorsque leurs parois sont incrustées de sels calcaires et se détachent en blanc sur un fond foncé, comme c’est le cas chez Limax et Arion, dont, grâce à cette particularité, on peut étudier les plus fines artérioles sans le secours d’injections, indispensables au contraire chez les autres genres.
On discute chez les Gastéropodes aquatiques, comme chez les Lamellibranches, l’existence de communications entre le sang et l’eau ambiante. On a décrit certaines dispositions qui permettraient à l’eau de se mêler au sang, soit à travers une communication entre le rein ou glande de Bojanus et la cavité péricardiaque, comme ce serait le cas chez les Iiétéropodes, soit par des orifices spéciaux communiquant avec le système lacunaire du pied. On rencontre, en effet, dans le pied de plusieurs Gténobranches marins, un système de canaux ramifiés qui communiquent, d’une part, avec la cavité générale renfermant du sang, de l’autre, avec l’extérieur par un pore situé à la face inférieure du pied ( Pyrula , Conus , Cypraea ), ou par plusieurs orifices rangés sur les bords du même organe ( Haliotis , Boris). Mais la démonstration des rapports entre ces soi-disant orifices pédieux et les sinus sanguins rencontre des difficultés analogues à celles que nous avons signalées à propos des Lamellibranches (voir le mémoire de Schiemenz).
Quoi qu’il en soit, un vaste sinus viscéral, semblable à celui dont nous avons parlé chez l’Escargot, existe chez Aplysia, Arion, et la plupart des Gastéropodes, en trop petit nombre, dont la circulation a été étudiée. Le sang passe de la cavité viscérale dans les lacunes du pied, aussi bien que dans les cavités des tentacules, par exemple, en sorte que l’organe locomoteur pourrait fort bien être gonflé en peu de temps par un simple déplacement de liquide, sans qu’il soit pour cela nécessaire de puiser de l’eau au dehors.
Parfois des espaces lacunaires se trouvent interposés sur le trajet des artères; ainsi chez Haliotis, Patella , l’aorte est interrompue par un sinus céphalique entourant le pharynx et d’où prend ensuite naissance l’artère descendante du pied.
Des veines de retour font défaut dans les genres dépourvus de branchies; le sang se rassemble alors directement autour de l’oreillette pour pénétrer dans le cœur. Elles font défaut également chez tous les Hétéropodes. Chez les autres Gas-
GASTÉROPODES. Sl'>
téropodes, le sang revient à l’oreillette à travers des veines qui s’anastomosent les unes aux autres jusqu’à ne constituer qu’une ou trois veines branchiales débouchant dans l’oreillette. Mais encore aucun Prosobranche n’atteint-il le degré de développement veineux que nous avons constaté chez les Pulmonés.
Les organes de la respiration ne font complètement défaut que chez un petit nombre de genres (. Pterotrachea , parmi les Hétéropodes; Rhodope, Elysia, Phyllirhoc, parmi les Opisthobranches) qui respirent par la peau. Lorsqu’ils existent, nous savons déjà qu’ils sont tantôt représentés par des branchies, tantôt par des poumons.
Les branchies sont des appendices de la peau, en forme de ramuscules, de peignes ou de lamelles foliacées, tantôt librement disposés sur la face dorsale (Gymnobranches), tantôt cachés dans une cavité palléale entre le pied et le manteau [T ectibr anches). Les appendices dorsaux des Éolidiens se détachent avec une grande facilité, sans pour cela gêner d’une façon appréciable la respiration.
Chez les Placophores (Chiton) et quelques Opisthobranches ( Phyllidia ), les branchies sont placées symétriquement de chaque côté du corps. Mais le plus souvent, la branchie gauche est plus ou moins complètement atrophiée, la droite seule atteint son complet développement (P leur obr anches, Anisobr anches) et le rudiment de la branchie gauche affecte fréquemment une forme toute différente de celle de la branchie droite.
En règle générale, l’orifice de la cavité branchiale est plus ou moins intimement lié à celui de l’anus. Lorsque ce dernier se trouve au milieu du dos comme chez les Doris , nous voyons les branchies, sous forme de feuilles découpées ou de panaches, l’entourer comme une rosace. Chez la plupart des Prosobranches, au contraire, les deux orifices sont portés vers l’extrémité antérieure du corps. L’ouverture branchiale est tantôt circulaire et contractile, tantôt en forme de fente. Chez plusieurs Prosobranches (Siphonostomes), l’appareil respiratoire se complique davantage : il existe, près des lèvres de l’orifice branchial, un grand siphon protractile, au moyen duquel l’animal puise l’eau au dehors sans sortir de sa coquille {Conus, Buccinum , Fusus, etc.). Ce siphon peut être envisagé comme un prolongement du bord libre du manteau, replié sur lui-même en forme de gouttière ou de rigole ordinairement tapissée de cils vibratiles qui déterminent l’eau à suivre une direction constante.
Le poumon des Gastéropodes adaptés à la respiration aérienne n’est qu’une branchie modifiée en vue de cette nouvelle fonction. L’homologie de ces deux sortes d’organes est incontestable. Nous voyons toujours, en effet, le poumon constitué par un repli du manteau dont la paroi porte un grand nombre des nervures saillantes occupées par des vaisseaux sanguins, au lieu de folioles branchiales. Ces nervures sont anastomosées les unes aux autres et constituent de la sorte sur la voûte de la cavité pulmonaire un réseau vasculaire plus ou moins compliqué. Le repli palléal est ordinairement soudé en avant à la paroi du corps, ne ménageant qu’un orifice, le pneumostome, par lequel l’air entre dans la cavité pulmonaire. Quelquefois ( Testacella ) cet orifice est rejeté en arrière.
D’ailleurs, nous connaissons un certain nombre de formes de passage entre la respiration branchiale proprement dite et la respiration pulmonaire. C’est ainsi que les Cyclostomes qui, par l’ensemble de leur organisation, se rattachent aux Prosobranches, respirent l’air en nature, le plafond de leur cavité branchiale étant vascularisé comme chez les Pulmonés. D’autre part, les Pulmonés aquatiques ( Limnaeus , Planorbis ) se servent parfois de leur poumon comme d’une branchie, ainsi qu’on l’a constaté chez quelques espèces qui vivent dans la profondeur des lacs et ne viennent jamais puiser l’air à la surface. Quelquefois, enfin [Ampullaria ), il existe simultanément un sac pulmonaire et des branchies.
Quant à la situation des branchies par rapport au cœur, nous savons déjà qu’elle a servi aux Zoologistes pour l’établissement de grandes subdivisions parmi les Gastéropodes. Chez les Prosobranches, les branchies sont placées en avant de
MOLLUSQUES
l’organe central delà circulation, tandis qu’elles sont situées derrière lui chez les Opisthobranches. Cette double disposition coïncide avec un ensemble d’organisation qui a permis à Milne Edwards l’établissement de deux ordres naturels. On peut cependant citer un certain nombre d’exceptions à la règle.
Les genres Gastropteron et Acera, par exemple, se rattachent aux Opisthobranches par leur structure générale, tout en ayant le cœur placé en arrière de la branchie.
L 'organe excréteur , généralement décrit sous le nom de rein , est assez uniforme chez les Gastéropodes et toujours placé dans le voisinage du cœur, entre celui-ci et les branchies, ainsi que l’organe de Bojanus des Lamellibranches avec lequel nous pouvons l’homologuer.
Le rein n’est pair que dans un petit nombre de genres ( Chiton , Pcitella, Hciliotis, Fissurella). Dans la règle, le rein gauche est complètement atrophié, et le droit perd plus ou moins sa forme primitive de tube ou de sac. Celle-ci est le mieux conservée chez Phyllirlioë, Actéon, dont l’organe excréteur est fort allongé, à parois lisses et transparentes, s’ouvrant d’un côté sur la chambre péricardiaque par un orifice cilié qui ressemble à l’entonnoir vibratile des organes segmentaires chez les Vers, et débouchant au dehors par une ouverture contractile, comme c’est également le cas pour ces derniers organes. Mais, le plus souvent, les parois internes du sac rénal sont plissées, feuilletées, ainsi que nous l’avons vu chez l’Escargot; elles sont tapissées de grandes cellules glandulaires plus ou moins remplies de concrétions urinaires, qui tombent dans la cavité du sac et finissent par être expulsées par son canal excréteur. La disposition de celui-ci varie selon la situation de l’anus, auprès duquel il débouche dans la chambre respiratoire. Parfois il fait défaut, le sac rénal s’ouvre alors par une simple fente au fond de la cavité branchiale ( Lillorina , Natica).
Chez les Ilétéropodes, le rein est représenté par un sac contractile situé à côté du cœur. Quant à une pénétration de l’eau dans le rein et à son passage dans le sang à travers des ouvertures percées dans ce but, sur le réseau veineux du tissu spongieux de l’organe excréteur chez quelques Pulmonés, de nouvelles recherches nous paraissent nécessaires avant d’en affirmer l’existence.
Tous les modes de la reproduction sexuelle paraissent être représentés chez les Gastéropodes. Les uns sont androgynes ( Opisthobranches , Pulmonés ) et possèdent des organes accessoires de la glande hermaphrodite extrêmement compliqués; les autres sont dioïques ( Prosobranches , Hétéropodes ) et leurs organes reproducteurs sont plus simples. Les premiers sont parfois doués de puissants organes copulateurs, au moyen desquels ils se fécondent mutuellement malgré leur hermaphroditisme; les autres, quoique unisexués, ne présentent chez quelques genres ( Pcitella , Troch/us , Vermetus) aucun organe copulateur poprement dit.
Chez ces derniers, la glande génitale est très semblable dans les deux sexes; il faut presque toujours recourir à l’examen microscopique pour la définir comme ovaire ou comme testicule. Elle est constamment placée dans le voisinage immédiat du foie, quelquefois complètement incrustée dans le tissu de celui-ci, et son canal excréteur est rarement accompagné de dilatations ou de glandes accessoires. Toutefois l’oviducte s’élargit vers son extrémité en une sorte d’utérus chez plusieurs genres. 11 peut atteindre une grande longueur et être enroulé sur lui-même ( Lillorina ), ou bien porter dans sa région terminale une poche incubatrice dans laquelle se développent les œufs ( Paludina ), ce qui permet à l’animal de donner naissance à des jeunes entièrement constitués et pourvus d’une coquille (viviparité).
Une glande de l’albumine n’existe qu’exceptionnellement, ainsi qu’une vésicule séminale ( Paludina , Ilétéropodes).
Chez les individus mâles pourvus d’un organe copulateur, le canal déférent se prolonge quelquefois jusqu’à l’extrémité du pénis (Cyclostoma, Buccinum ), qui est alors tubulaire. Mais, en général, cet appendice n’est qu’un prolongement de l’enveloppe dermo-musculaire faisant saillie au dehors, il est simplement creusé
d’une gouttière ciliée à la base de laquelle débouche l’orifice spermatique. Lorsque le pénis est distant de ce dernier [Murex, Slrombus ), un sillon particulier, également recouvert de cils vibratiles, y conduit le sperme. Une telle disposition se rencontre aussi chez les Ilétéropodes, au pénis desquels est annexée une glande qui sécrète une substance visqueuse. Le pénis n’est d’ailleurs que rarement exsertile chez les Dioïques ( Paludina ); en général il se replie simplement sous le manteau, comme cela a lieu chez les Buccins , dont l’organe copulateur est très volumineux.
Chez les Gastéropodes hermaphrodites, les glandes mâles et femelles sont, à quelques exceptions près [Acteon, Janus), intimement réunies en une seule masse, la glande hermaphrodite, située dans les lobes du foie. Elle est lobée dans la plupart des cas, ou en grappe plus ou moins ramifiée [Gymnobr anches), constituée par un grand nombre de cæcums ou follicules qui débouchent dans le canal excréteur. La glande hermaphrodite est double chez Phyllirhoc. Nous savons que chez les Pulmonés terrestres [Hélix], un même follicule produit des œufs et des cellules spermatiques, la maturité de ces dernières précédant ordinairement celle des ovules. Chez les Dermatobranches, les produits mâles et femelles naissent dans des follicules différents, mais toujours très rapprochés les uns des autres.
Le canal excréteur ou canal hermaphrodite n’est qu’exceptionnellement simple dans toute sa longueur [Aplysia). Le plus souvent, il se bifurque et conduit à deux appareils, l’un mâle et l’autre femelle, à un canal déférent et à un oviducte toujours compliqués d’organes accessoires plus constants et plus variés que chez les unisexués.
Le canal déférent est très long, tortueux, plusieurs fois contourné sur luimême chez les Dermatobranches. Il présente ordinairement une portion antérieure libre et une portion postérieure par laquelle il adhère à l’oviducte. La première se continue dans un cylindre charnu, le pénis, auquel est joint un flagellum plus ou moins développé. On désigne sous le nom de talon la région du canal hermaphrodite où celui-ci aboutit à la glande de l’albumine et commence à se diviser par un repli longitudinal en une portion déférente et une portion oviducte. La séparation des œufs et des spermatozoïdes débute dans le canal commun, mais on ignore par quel procédé.
L’oviducte est souvent accompagné d’expansions frangées, et par son extrémité postérieure il est en rapport avec la glande de l’albumine, plus ou moins volumineuse, mais qui grossit toujours au moment de la reproduction. Vers son extrémité antérieure, désignée comme vagin, il est quelquefois pourvu de glandes multifides, connues aussi sous le nom de glandes muqueuses, dont le nombre des rameaux varie beaucoup selon les genres et même les individus. Ces glandes font défaut chez beaucoup de Gastéropodes, et chez Zonites , elles paraissent être remplacées par une portion glandulaire, connue sous le nom de prostate du vagin. C’est près de là que débouchent la poche du dard et la vésicule séminale. Le pédoncule de cette dernière est parfois si court que la vésicule est réduite à une simple poche copulatrice; ailleurs [H. aspersa ) il porte un diverticulum latéral.
Quant à l’orifice génital, il est tantôt unique ( Monotrèmes ), les produits génésiques étant versés dans un cloaque génital commun, tel que nous l’avons décrit chez Hélix [ Limax , Avion, Glandina ), tantôt il est double [Ditrèmes] , c’est le cas, par exemple, chez les Pulmonés aquatiques (Planorbis, Limnaeus ). Chez le Limnée, l’orifice mâle débouche derrière le tentacule droit, tandis que la vulve ou orifice femelle s ouvre sur le bord du manteau près de l’entrée de la chambre respiratoire.
Les spermatozoïdes sont longs, filiformes, à peine renflés à leur extrémité antérieure (< Boris ), ou portant une tête très distincte [Patella). Chez beaucoup de Gastéropodes, ils sont enveloppés, au moment de la fécondation, dans une gaine albuminoïde dont la forme varie suivant les espèces. C’est ainsi, sous forme de spermatophores, qu’ils sont introduits dans le vagin. Pendant l’accouplement des androgynes, l’un des individus joue le rôle de mâle et l’autre celui de femelle
MOLLUSQUES
[Ancylus], ou bien les deux individus fonctionnent en même temps comme mâle et comme femelle ( Limax ), s’introduisant* réciproquement un spermatophore dans la vésicule séminale.
A l’exception de quelques espèces vivipares ( Paludina , Clausilia), dont les jeunes se développent dans l’utérus maternel, les Gastéropodes pondent leurs œufs fécondés, tantôt isolément, chaque œuf étant entouré d’une coque calcaire [IleLix, Bulimus ); tantôt en cordons ou en disques, agglomérés en grand nombre dans une masse albuminoïde commune ( Opisthobranches , Pulmonés d’eau douce). Chez les Prosobranches, les œufs sont logés en nombre plus ou moins considérable dans des capsules cornées (oothèques) que l’animal fixe contre des corps sous-marins.
Les Gastéropodes à branchies subissent des métamorphoses et passent par des formes larvaires ciliées ( Chiton ), ou véligères (la plupart des Prosobranches et des Opisthobranches), c’est-à-dire munies d’un voile lobé, le vélum. Les larves des Pulmonés ne montrent que des rudiments de vélum et leurs métamorphoses abrégées s’effectuent à l’intérieur de l’œuf.
En terminant, nous devons mentionner le cas extraordinaire d’un Gastéropode absolument dégradé par le parasitisme. Il s’agit de YEntoconcha mirabilis, qui vit dans les Synaptes, sous la forme d’un ver cylindrique à intestin rudimentaire, sans organes locomoteurs et n’ayant conservé que les organes de la reproduction.
Littérature.
G. Cuvier, Mémoires pour servir à l’histoire et à V anatomie des Mollusques , Paris, 1817. — Krohn, Beitrag zur Kenntniss des Schneckenauges . Millier’ s A rchiv., 1839. — Idem, Ueber zwei eigenthümliche, Crystalle enthaltende Blaschen oder Kapseln an der Schlundringknoten mehrerer Gasteropoden und Pteropoden. Froriep's Notizen, t. XIV, 1840. — De Quatrefages, Mémoires sur les Gastéropodes phlébentérés. Ann. des Sc. nat ., 3e série, t. III, 1844, et t. IV, 1845. De Siebold, Organe auditif des Mollusques, ibid. , 2e série, t. XIX, 1843. — Aider et Hancock, A Monography of the British nudibranchiata Mollusca. Londres, 1845-1855. — W. Carpenter, On the microsc. structure of Shells. Rep. Meeting. Brit. Associât. Londres, 1846, 1847, 1848. — Karsch, Ueber Limnaeus, Archiv. f. N aturgesch ., 1846. — H. Meckel, Mikrographie einiger Drüsenapparate, etc. Muller' s Archiv., 1846. — C. Vogt, Recherches sur l’embryogénie des Mollusques gastéropodes [Acteon viridis). Ann. d. Sc. nat., 3° série, t. III, 1846. — H. Milne Edwards, Observations et expériences sur la circulation chez les Mollusques. Mém. de Y Académie des Sciences de l'Institut de France, t. XX, 1849. — H. Milne Edwards et Valenciennes, Nouvelles observations sur la constitution de l'appareil de la circulation chez les Mollusques, ibid., t. XX, 1849. — Leydig, Ueber Paludina vivipara. Zeitschr. f. w. Zool. , t. II, 1850. — Idem, Anatomische Bemerkungen über Carinaria, Firola, etc., ibid., t. III, 1851.— Idem, Zur Anatomie und Physiologie der Lungenschnecken. Arch. f. mikrosk. Anal ., t. I, 1865. — Idem, Ueber das Gehôrorgan der Gasteropoden, ibid., t. VII, 1871. — Idem, Die Ilautdecke und Schale der Gasteropoden. Arch. f. Naturgesch., t. XLII, 1876. — O. Sèhmidt, Ueber Entwickelung von Limax agrestis. Müller’s Archiv ., 1851. — Moquin-Tandon, Mémoire sur l'organe de l'odorat chez les Gastéropodes terrestres. Ann. des Sc. nat., t. XV, 1851. — H.. Milne Edwards, Note sur les organes auditifs des Firoles, ibid., t. XVII, 1852. — Gegenbaur, Beitràge zur Entwickelungsgesch. der Landgasteropoden. Zeitschr. f. w. Zool., t. III, 1852. — Idem, U ntersuchungen über Pteropoden und Ileteropoden, Leipzig, 1854. — Huxley, On the Morphology of the cephalous Molluska as illustrated by the Anatomy of certain Heteropoda and Pteropoda. Philos. Transact., Londres, 1853. — H. Müller et Gegenbaur, Ueber Phyllirhoë bucephalum. Zeitschr. f. w. Zool., t. V, 1854. — H. Troschel, Das Gebiss der Schnecken, Berlin, 1856-1878. —
GASTEROPODES.
S. Lovén, Ueber die Entwicklung der Gattung Chiton. Arch. (. Nalurgesch , 1856.
— Semper, Beitrage zur Anat. und Physiol. der Pulmonaten. Zeitschr. f. w. ZooL, t. VIII, 1857. — Id., Zum feineren Baue der Molluskenzunge, ibid, t. IX, 1858. — ,E. Claparède, Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. Müller’s Archiv ., t. XXV, 1858. — Keferstein u. Ehlers, Beitrage zur Kenntniss der Geschlechtsverhaltnisse von Hélix pomatia. Zeitschr. f. w. Zool., t. X, 1859. — II. de Lacaze-Duthiers, Mémoire sur la Pourpre. Ann. des Sc. nat., 4° série, t. XII, 1859. — Idem, Mémoire sur le système nerveux de l'Haliotide , ibid., 1859.
— Idem, Histoire et Monographie du Pleurobranche orangé, ibid., t. XI, 1859. — Idem, Mémoire sur l'anatomie et l'embryogénie des Permets, ibid., t. XIII, 1860.
— Idem, Du système nerveux des Mollusques gastéropodes pulmonés aquatiques. Arch. de Zool. expériment., t. I, 1872. — Idem, Otocystes ou capsules auditives des Mollusques, ibid., 1. 1, 1872. — Krohn, Beitrage zur Entwickelungsgeschichte der Pteropoden und Heteropoden, Leipzig, 1860. — Lereboullet, Becherches d'embryologie comparée. Ann. des Sc. nat., 4e série, t. XVIII, 1862. — Semper, Entwickelungsgeschichte der Ampullaria, Utrecht, 1862. — W. Keferstein, in : Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs, t. III, Leipzig, 1862-1866. — Baudelot, Becherches sur V appareil générateur des Mollusques Gastéropodes. Ann. des Sc. nat., 4e série, t. XIX, 1863. — Velten, Disserlatio de sensu olfactus Gasteropodum. Bonn, 1865. — Babuchin, Ueber den Bau der Netzhaut einiger Lungenschnecken, Sitzungsber. der Wiener Akad., t. III, 1865. — V. Hensen, Ueber das Auge einiger Cephalophoren. Zeitschr. f. w. Zool., t. XV, 1865. — Idem, Ueber den Bau des Schneckenauges , etc. Arch. f. mikrosk. Ancit., t. II, 1866. — Panceri, GU organi e la secrezione dell'acido solforico nei Gasleropodi, etc. Atti délia B. Acad. d. Scienze , Naples, t. IV, 1869, et Ann. des Sc. nat., 5e série, t. X, 1868. — H. Eisig, Beitrage zur Anat. und Entwickl. der Geschlechtsorgane von Limnaeus, Zeitschr. f. w. Zool., t. XIX, 1869. — F. Bol 1 , Beitrage zur vergl. Histologie d. Molluskentypus. Arch. f. mikrosk. Anat., t. V, 1869. — W. Flemming, Die haartragenden Sinneszellen in der Oberhaut der Mollusken. Arch. f. mikrosk. Anal., t. V, 1869. — Idem, Untersuchungen über Sinnesepithelien der Mollusken, ibid., t. VI, 1870. — Idem, Zur Anatomie der Land schneckenfühler und zur Neurologie der Mollusken. Zeitschr. f. w. Zool., t. XXII, 1872. — G. Moquin-Tandon, Recherches anatomiques sur l'Ombrelle de la Méditerranée. Annales desSc. nat., 5° série, t. XIV, 1870.— Huguenin, Ueber das Auge von Hélix pomatia. Zeitschr. f. w. Zool., t. XXII, 1872. — W. Salensky, Beitrage zur Entwickelungsgeschichte der Prosobranchien, ibid., t. XXIII, 1872. — E. Claparède, Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Neritina fluviatilis. Muller' s Archiv., 1873. — Langerhans, Zur Entwicklung der Gastropoda Opistliobranchia. Zeitschr. f. w. Zool., t. XXIII, 1873. — Ray-Lankester, On the development of the Pond-Snail [Limnaeus stagnalis ), etc. Quart. Journ. of microsc. Science, t. XIV, 1874. — C. Rabl, Die Ontogenie der Süsswasser-Pulmonata. Jenaische Naturw. Zeitschr ., t. IX, 1875. — J. Ranke, Der Gehôrvorgang und das Gehor-
organ bei Pterotrachea. Zeitschr. f. w. Zool., t. XXXV. Supplément, 1875.
C. Claus, Das Gehôrorgan der Heteropoden. Arch. f. mikrosk. Anat., t. XII, 1875.
— P. Fischer et H. Crosse, Sur la disposition générale du système nerveux chez
les Mollusques Gastéropodes. C. B. de l'Acad. des Sciences de Paris, t. LXXXI, 1875. — A. Stuart, Ueber die Entwicklung einiger Opisthobranchien. Zeitschr. f. w. Zool., t. XV, 1875. — H. von Ihering, Ueber die Entwickelungsgeschichte von Hélix. Jenaische Zeitschr. fur Naturw., t. IX, 1875. — Idem, Zur Physiologie und Histologie des C entralnervensy sternes von Hélix pomatia. Nachrichten v. d. k. Ges. d. Wiss. zu Gôttingen, n° 13, 1876. — Idem, Die Gehôrwerkzeuge der Mollusken, Erlangen, 1876. — Idem, Beitrage zur Kenntniss der Anat. von Chiton. Morphol. Jahrbuch, t. IV, 1878. — Idem, Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylogénie der Mollusken, Leipzig, 1877. — Idem, Zur Morphologie der Niere der sog. Mollusken. Zeitschr. f. w. Zool., t. XXIX, 1877.
MOLLUSQUES
Idem ,Beitr. zur Kenntn. d. N ervensystems der Amphineuren, etc. Morph. Jahrb., t. III, 1877. — Idem, Ueber den uropneustichen Apparat der Ileiiceen. Zeitschr. f. iv. Zool ., t. XLI, 1885. — H. Simroth, Ueber die Sinnesiverkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. Zeitschr. f. w. Zool., t. XXVI, 1876. — J. Ranke, Das acustische Organ im Ohre der Pterotrachea. Arch. f. mikrosk. Anal., t. XII, 1876. — Bobretzky, Studien über die embryonale Entwichlung d. Gasteropoden. Arch. f . mikrosk. Anat., t. XIII, 1877. — - G. Semper, Ueber Sehorgane vom Typus der Wirbelthieraugen am Rücken von Schnecken, Wiesbaden, 1877. — A. Pauly, Ueber die Wasserathmung der Lymnaeiden, Munich, 1878. — Mathias Duval, Recherches sur la sperm,atogenèse étudiée chez quelques Gastéropodes pulmonés. Revue des Sc. nat. de Montpellier, t. VII, 1878. — Idem, Études sur la spermatogenèse chez la Paludine vivipare, ibid., 2° série, t. I, 1879. — G. Rabl, Ueber die Entwichlung der T ellerschnecke { Planorbis ). Morphol. Jahrb., t. V, 1879. — H. Fol, Eludes sur le développement des Mollusques. I. Ptéropodes. Arch. de Zool. exp., t. IV, 1875. — Idem, II. Hètèropodes, ibid., t. V, 1876. — Idem, Sur le développement des Gastéropodes pulmonés, ibid., t. VIII, 1880. — P. Fischer, Manuel de Conchyliologie , Paris, 1881. — Vayssière, Recherches anatomiques sur les Mollusques de la famille des Bullidés. Ann. des Sc. nat., 6° série, t. IX,
1880. — Idem, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques opisthobranches du golfe de Marseille. Ann. Mus. d’hist. nat. de Marseille, t. II, 1885. — J. W. Spengel, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken. Zeitschr. f. w. Zool., t. XXXV, 1881. — Sochaczewer, Das Riechorgan der Landpulmonaten , ibid., t XXXV, 1881. — J. E. Bloomfield, The development of the Spermatozoa (Part. II, Ilelix and Rana). Quart. Journ. microsc. Sc., t. XXI,
1881. — B. Ilaller, Die Organisation der Chitonen der Aclria. Arbeit ans dem Zool. Inslit. in Wien, t. IV, 1882. — Idem, Zur Kenntniss der Muriciden (1. Anatomie des Nervensystems), ibid., t. IV, 1882. — Joyeux-Laffuie, Organisation et développement de l'Oncidie. Arch. de Zool. exp., t. X, 1882. — Rücker, Ueber die Bildung der Radula bei Ilelix pomatia. Ber. Oberh. Gesellsch. Nat. und Illkde., t. XXII, 1883. — Barfurth, Ueber den Bau und die Thatigkeit der .Gasteropoclenleber. Arch. f. mikrosk. Anatomie , t. XXII, 1883. — Schiemenz, Ueber die Wasseraufnahme bei Lamellibranchiaten und Gastropoden. Mitth. zool, Stat. Neapel, t. V, 1884. — F. Houssay, Recherches sur l’opercule et les glandes du pied des Gastéropodes. Arch . de Zool. exp., 2e série, t. II, 1884. — H. Wegmann, Contributions à l’histoire naturelle des Haliotides, ibid., 1884. — H. Rouzaud, Recherches sur le développement des organes génitaux de quelques Gastéropodes hermaphrodites. Travaux du laboratoire zoologique de Montpellier, 1885. — Hilger, Beitrage zur Kenntniss des Gasteropodenauges. Morphol. Jahrb., t. X, 1885. — J. Brock, Die Entwichlung des Geschlechtsappar cites der Stylommatophoren Pulmonaten, etc. Zeitschr. f. w. Zool., t. XLIV, 1886. — G. Dutilleul, Essai coînparatif sur les organes copulateurs dans les genres Ilelix et Zonites. Bulletin scientifque du Nord, 1886, 2° série, 9e année.
