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un peu plus petit que l’estomac et dont l’orifice débouche dans le pylore. Ce sac pylorique (k, fig. 415) est l’homologue du cæcum spiraloïde de l’intestin du Poulpe, et sa fonction n’est pas mieux
connue que chez ce dernier. Le produit de la sécrétion de la glande digestive s’y déverse, comme nous le verrons bientôt.
A partir du pylore, l’intestin reprend un plus petit calibre ; il est relativement court et, après s’étre recourbé une seule fois sur lui-même (7), il côtoie, parallèlement au canal excréteur de la poche à encre, la paroi dorsale du sac branchial, sur la ligne médiane duquel il débouche par un orifice anal , limité par deux petits prolongements de la peau en forme d’ailes. Un peu au-dessous de l’anus, la poche du noir débouche dans le rectum.
La structure du tube intestinal est la même sur toute sa longueur. Nulle part on ne rencontre de glandes dans ses parois, en sorte que la digestion ne s’y effectue que grâce aux liquides apportés des glandes annexes. Les parois sont recouvertes extérieurement d’une lamelle péritonéale, au-dessous de laquelle se trouve une couche de fibres musculaires circulaires, puis une couche de fibres musculaires
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Fig. 415.
Fig. 415. — Sepia officinalis. L'intestin isolé, a, masse buccale; b, œsophage; c, muscles; d, œsophage; e, glandes salivaires ; f, foie ; g, ses canaux excréteurs; h, appendices pancréatiques; i, estomac; k, sac pylorique; l, circonvolution de l'intestin; m, anus; n, poche du noir; o, ganglion stomacal.
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longitudinales; enfin, tapissant leur face interne, un endothélium cylindrique, recouvert d’une cuticule homogène, semblable à celle que nous avons décrite chez les Gastéropodes. Cette cuticule s’épaissit énormément dans l’estomac, où l’épithélium acquiert une consistance cornée qui a fait désigner cet organe sous le nom de gésier.
Glandes salivaires. — Ce sont deux petites glandes blanchâtres (e, fig. 415) situées contre le bord antérieur des lobes du foie et directement derrière le cartilage céphalique. Elles ont une forme arrondie, légèrement convexes en dedans, au point d’où part pour chacune d’elles un fin canalicule de couleur blanche. Ces canalicules excréteurs se réunissent sur la ligne médiane de l’œsophage en un seul canal qui traverse le cartilage céphalique et débouche à la face dorsale de la masse buccale au-dessus de la radule.
La structure des glandes salivaires les rapproche des organes correspondants des Gastéropodes et pas plus que ces derniers elles ne paraissent exercer d’action digestive. Aussi Krukenberg proposet-il de les désigner sous le nom de glandes muco-pharyngiennes (Pharynœschleimdrüsen), dénomination assurément plus juste que celle usitée jusqu’ici par tous les auteurs.
Glande digestive. — Cette grosse glande, désignée sous le nom de foie , occupe la plus grande place dans la partie antérieure de la cavité du corps. Elle est divisée en deux lobes latéraux (f fig. 415), confondus dans une même enveloppe fibreuse très fine sur leur face dorsale qui recouvre l’œsophage, mais rendus plus distincts sur leur face ventrale par un profond sillon longitudinal. Chacun de ces lobes présente ci et là des empreintes sur ses bords, qui ne correspondent jamais à une division en lobules.
Leur extrémité antérieure confine aux glandes salivaires ; en arrière ils s’étendent jusqu’à l’estomac. Leur bord postérieur est recouvert par les appendices pancréatiques (A, fig. 415). A la face interne de ces lobes prend naissance un canalicule excréteur qui descend sur la ligne médiane du corps, parallèlement à l’œsophage, et débouche dans le tube digestif au point où convergent l’estomac, le sac pylorique et l’intestin proprement dit; en sorte que le liquide digestif, toujours acide, peut se répandre dans les cavités de ces trois organes, mais la digestion s’opère dans l’estomac vers lequel reflue finalement tout le liquide. Le canal de droite contourne la région pylorique de l’intestin, revient vers celui de gauche et se joint à lui près de leur débouché commun.
Nous n’entrerons pas dans la description de la structure histologique de la glande digestive, qui exigerait beaucoup trop de place. Nous nous contenterons de dire que des cellules semblables dans leur
ensemble à celles du foie de l’Escargot, tapissent la paroi mince des acini de la glande ; puis qu’elles tombent, entraînant avec elles les produits qu’elles ont élaboré, dans la cavité de ces acini. Ceux-ci étant en relations avec leurs voisins, leurs canalicules excréteurs convergent tous vers des troncs de plus en plus gros qui déversent eux-mêmes leur contenu dans le canal excréteur cpmmun signalé plus haut. Aux cellules-ferment sont mêlées des cellules dont le protoplasma est farci de grandes gouttelettes de graisse que l’on rencontre toujours en abondance dans la dilacération de la glande.
Appendices pancréatiques . — En descendant vers le sac pylorique, les canaux excréteurs de la glande digestive traversent la cavité des sacs rénaux et ils sont recouverts sur tout leur trajet d’appendices d’aspect spongieux, qui pendent librement dans cette cavité. Ces appendices de couleur brunâtre se retrouvent jusque sur le sac pylorique. Ils sont composés de nombreuses ampoules irrégulièrement frangées au dehors (A, fig. 415) et de grandeur variable. Les cavités de ces ampoules communiquent largement avec celles des ampoules voisines et par des trous multiples avec la cavité du canal hépatique. Leur paroi est imbibée de sang qui y est apporté par deux rameaux détachés de l’aorte céphalique et qui, selon Yigelius, y circule dans un réseau capillaire. Elle est tapissée intérieurement par de grandes cellules glandulaires, dont le protoplasma renferme un gros noyau arrondi et des corpuscules réfringents. Lorsqu’elles ont atteint leur complet développement, la paroi de ces cellules se rompt et leur contenu tombe dans la cavité de l’ampoule, puis de là dans le canal excréteur de la glande digestive, où il se mélange au produit sécrété par celle-ci. A l’extérieur, la paroi est recouverte par un épithélium non glandulaire. Le réseau capillaire se développe entre ces deux couches de cellules.
Nous ne connaissons pas de motifs suffisamment démonstratifs pour autoriser de considérer ces appendices comme analogues fonctionnellement au pancréas des animaux supérieurs. Bourquelot y a constaté, ainsi que dans le foie, la présence de diastase animale, saccharifiant l’amidon hydraté à la manière du ferment des glandes salivaires chez les animaux supérieurs. Nous renvoyons, d’ailleurs, pour les détails histologiques, au travail très complet de Vigelius. (Voir Littérature.)
Système vasculaire. — Le sang de la Seiche est bleuâtre dans le réseau artériel. Cette coloration, d’autant plus vive que le sang est plus oxygéné, réside dans le sérum. Elle permet de suivre, sur une Seiche ouverte vivante, le trajet des grands troncs artériels. Le
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dans tout le corps, mais que l’on rencontre en plus grande abondance au voisinage des cœurs veineux. On les préparera au moyen de l’acide osmique.
Les artérioles sont reliées dans beaucoup d’organes aux ramifications ultimes des veines par un réseau capillaire plus ou moins serré. Nous verrons cependant bientôt qu’en certaines régions, autour de la tête par exemple, subsistent des espaces lacunaires, ainsi que chez tous les autres Mollusques. Chez la Seiche ces sinus, limités à la région céphalique, sont beaucoup moins vastes que chez le Poulpe, dont le sang se répand dans la cavité viscérale qui fait ainsi partie du système lacunaire, comme c’est le cas chez l’Escargot.
La masse de gélatine colorée servira aux injections d’animaux fraîchement tués et soigneusement chauffés par un séjour dans de l’eau à 30 ou 35 degrés. Il faut éviter une température plus élevée, qui atténue la résistance des vaisseaux. Nous plaçons la canule dans le cœur artériel dont le volume est suffisant pour permettre une ligature ; puis nous poussons lentement la masse à injection, qui pénètre, peu à peu, jusqu’aux plus petits vaisseaux.
Quant au système veineux, on l’injectera facilement en plongeant la canule dans la tête, derrière le cartilage céphalique, au niveau du principal sinus. La masse se répand alors dans la grande veine ventrale, dans les veines caves, les cœurs veineux et tout le réseau branchial; en sorte qu’en ouvrant l’animal après cette opération, on trouvera les branchies injectées.
Mais pour obtenir une bonne injection du réseau artériel de ces dernières, on fera bien de pousser la masse à la base de leurs vaisseaux efférents (veines branchiales) qui, en ce point, sont dilatés, contractiles, et remplissent les fonctions d’oreillettes. D’ailleurs, pour l’étude spéciale de la circulation de tel ou tel organe, il est toujours préférable de l’injecter à partir des troncs artériel et veineux les plus voisins. Cela est indispensable pour la branchie, dont la vascularisation est très compliquée.
Après avoir fendu le manteau par sa face dorsale, on aperçoit près de l’extrémité postérieure du corps le cœur artériel (a, fig. 416), sac oblong à contours ondulés, à parois fortement musclées par des faisceaux entrecroisés, et entouréd’un repli péritonéal qui limite autour de lui un espace pèricardiaque . Son grand axe est oblique montant de gauche à droite et se continue en avant par un gros vaisseau qui court parallèlement à l’œsophage, Y aorte céphalique (< d , fig. 416) que l’on aperçoit facilement, après qu’on a enlevé le sépion. A proprement parler, ce cœur n’est que le ventricule. Il reçoit de chaque côté le sang qui vient des branchies par un vaisseau efférent ou veine
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branchiale (<?, fig. 416), laquelle suit la crête de chaque branchie et se dilate brusquement à sa base en une portion fusiforme et pulsatile qui remplit la fonction & oreillette (b). Au point d’entrée de chaque oreillette dans le ventricule, se trouve une valvule auriculo-ventriculaire en forme de demi-lune qui s’oppose au retour du sang dans la veine branchiale, pendant la systole du ventricule. Une valvule sigmoïde , située à la naissance de l’aorte céphalique, remplit une fonction analogue, de même enfin qu’une autre valvule placée à l’entrée de l’artère abdominale.
De la face postérieure du ventricule part, en effet, une seconde artère : X aorte abdominale ( g , fig. 416), qui court en arrière et ne tarde pas à se ramifier, fournissant des branches à la glande génitale et à ses annexes, au manteau, aux nageoires, etc.
Fig. 416. — Sepia officinalis. Branchies et organes centraux de la circulation du sang. La portion artérielle est colorée en rouge. A, branchie droite; B, branchie gauche retournée, a, ventricule du cœur artériel; b, oreillettes; c, veine branchiale portant au cœur du sang artérialisé ; d, artère céphalique ; e, artères de la glande digestive; f, artères antérieures du manteau; g, artère abdominale ; h, grande veine céphalique; i, veines caves entourées des appendices fungiformes; k, veine impaire postérieure; II, veines postérieures latérales; m, portion pulsatile du cœur veineux; n, portion glandulaire du cœur veineux (glande péricardiale) ; o, ligne d’attache de la branchie contre le manteau, le long de laquelle courent les vaisseaux nourriciers de la branchie. Les flèches indiquent la direction du sang dans les vaisseaux.
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De son côté, l’aorte céphalique émet le long de son parcours des rameaux qui, se ramifiant à leur tour, vont arroser le manteau, la poche du noir, le foie et ses annexes pancréatiques, les glandes salivaires et les diverses régions du tube intestinal. Parvenue au niveau des glandes salivaires, elle se bifurque en deux troncs importants qui se dirigent vers la base des bras. Là, chacun de ces troncs donne de chaque côté autant de branches qu’il y a de bras et chacune de ces branches court le long de l’axe du bras. Elles y sont pulsatiles et répandent leur sang dans les ventouses et dans tous les tissus de ces organes, tantôt à travers des réseaux capillaires, tantôt dans un système lacunaire ramifié, de telle sorte qu’il n’est pas aisé de le distinguer des capillaires.
Quoi qu’il en soit, le sang qui a nourri les bras se réunit dans une longue veine qui court sur la face interne de chacun d’eux et déverse son contenu dans un sinus relativement vaste, qui entoure les organes buccaux comme d’un anneau ( sinus annulaire) et collecte tout le sang veineux de la partie antérieure du corps qu’il déverse à son tour dans la grande veine .
Cette dernière (h, fig. 416) naît du sinus annulaire et court sur la ligne médiane de la face ventrale. Ses parois sont molles et beaucoup moins élastiques que celles des artères. Chez celles-ci, l’étude histologique démontre l’existence de faisceaux circulaires et longitudinaux relativement épais, mêlés à un tissu conjonctif dense; leur face interne est tapissée par un endothélium dont la configuration ressort magnifiquement à la suite d’imprégnations au nitrate d’argent. Dans les parois des veines le tissu conjonctif est moins dense, mais il existe également des faisceaux de muscles qui expliquent les mouvements pulsatiles qu’elles exécutent en certains points du corps.
La grande veine, ou veine céphalique , se bifurque un peu audevant de l’estomac en deux branches principales, les veines caves (ii, fig. 416), qui se dirigent de chaque côté vers les cœurs veineux situés à la base des branchies. A leur point de bifurcation, leur cavité reçoit le sang veineux apporté de la région postérieure du corps par la veine impaire (k, fig. 416). Plus bas, dans le voisinage des cœurs veineux, afflue également dans la cavité des veines caves le sang qui a nourri les viscères de la partie postérieure du corps et le manteau. Ce sont les deux grandes veines latérales postérieures (II, fig. 416) qui l’y amènent. Nous passons ici sous silence quelques petits vaisseaux qui contribuent encore à cet afflux de tout le sang •veineux vers les cœurs branchiaux, assurant de la sorte son passage intégral dans l’organe respiratoire. C’est là un caractère sur lequel
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Milne-Edwards a le premier insisté et qui distingue les Céphalopodes des autres Mollusques, chez lesquels on rencontre généralement une dérivation vasculaire plus ou moins complexe, par laquelle une partie du sang veineux repasse dans le système artériel sans avoir rencontré les organes de la respiration.
Les portions des veines que nous venons de signaler sont remarquables par leur aspect et leur volume. Elles sont recouvertes extérieurement d’ampoules irrégulières chevauchant les unes sur les autres et s’étendant jusqu’au dessus des cœurs veineux. Cela leur donne une apparence d’éponge et a valu à ces ampoules le nom d 'appendices fungiformes ou corps spoyigieux des veines. En réalité chacune de ces ampoules est creuse, leur ensemble communique avec la cavité des veines caves par de multiples orifices, en sorte que les appendices fungiformes sont abondamment imbibés de sang. Nous en reparlerons bientôt dans le paragraphe relatif aux organes excréteurs. Pour le moment, nous nous contenterons de rappeler que c’est dans ces appendices que l’on trouve les Dicyémides (voir page 96). L’espèce commune chez la Seiche est Dicyema KOllikerianum .
Avant d’entrer dans le vaisseau afférent de la branchie, le sang veineux passe dans un renflement pulsatile des veines qui a reçu le nom de cœur veineux ou cœur branchial (m, fig. 416). A sa base et relié à lui par sa pointe, se trouve un organe glandulaire, conique, de couleur jaunâtre et dont la surface est parsemée de quelques sillons ( n , fig. 416). C’est V appendice du cœur veineux ou glande pêricardiale ( Pericardialdrüse ), ainsi nommée par Grobben à cause de sa position dans la chambre péricardiaque et de la dérivation de son épithélium de celui du péricarde. Des coupes transversales pratiquées sur cet organe mettent hors de doute sa nature glandulaire. En opposition avec son point d’attache, se rencontre un sillon par lequel l’épithélium qui tapisse la cavité du corps pénètre à l’intérieur de la glande où il se modifie. La paroi interne est fortement plissée et ces plis se ramifient dans la cavité de l’organe, en sorte que celle-ci est divisée en plusieurs loges.
On ne connaît pas la fonction de la glande pêricardiale. Est-ce un organe rudimentaire qui aurait autrefois fonctionné comme organe excréteur, ainsi que le veut Yigelius? Nous n’avons pas de faits pour soutenir ou infirmer cette manière de voir .
Du cœur veineux, le sang circule dans le réseau branchial que nous décrirons ci-dessous après avoir pris connaissance de la structure des branchies. Il en revient à travers un vaisseau collecteur, la veine branchiale (c, fig. 416), qui se renfle à son extrémité centrale en une sorte d’oreillette que nous avons déjà mentionnée. Ainsi le
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sang, après avoir respiré dans les branchies, revient dans le ventricule d’où nous l’avons vu partir.
Branchies (fig. 416, 417 et 425). Ces organes apparaissent aussitôt qu’on a fendu la paroi ventrale du sac dans lequel ils sont logés symétriquement de chaque côté. A l’état normal leur grand axe est à peu près parallèle à l’axe longitudinal du corps; mais lorsqu’on a écarté le manteau, il est placé obliquement. Chaque branchie a la forme d’une pyramide dont la pointe est dirigée du côté de l’entonnoir. Elles sont fixées au manteau par une lame musculaire au centre de laquelle se trouve un amas de cellules polygonales. Entre celles-ci sont de petites lacunes où circule le sang. Cette masse cellulaire, longeant la base des branchies, est connue sous le nom de glande branchiale (q, fig. 417); elle est dépourvue de canal excréteur et
pour ce motif, ainsi qu’à cause de sa situation auprès de l’organe respiratoire, elle a* été désignée par Mayer comme une raie. Nous ne savons rien de positif sur sa fonction.
Fig. 417. — Sépia officinalis.. Figure schématique de la circulation branchiale (d’après Joubin). Le réseau artériel a été ombré; le réseau veineux est tracé au simple trait. A, crête libre de la branchie; B, ligne de réunion de la branchie avec le manteau. a, veine branchiale ramenant au cœur du sang artériel ; b, b', veinules branchiales courant sur le bord extérieur de chaque lamelle branchiale; c, vaisseau afférent ou artère branchiale amenant à la branchie du sang veineux; cl, d‘ , artérioles branchiales longeant le bord interne de chaque lame branchiale et se ramifiant sur les plis de celle-ci; e, coupe de l’artère branchiale; /^troncs afférents de la glande branchiale; g, g‘ , vaisseaux allant de l’artère afférente à la glande branchiale; h, lamelle branchiale; i, i' , k, k‘ , troncs supérieur et inférieur, efférents de la glande branchiale ; l, vei ne palléale; m, veine palléale du ganglion étoilé; n, vaisseau efférent de la branchie; o, tronc général efférent de la branchie; p, cœur veineux; q, coupe de la glande branchiale; r, trou branchial; s, nerf de la branchie. (Les fléchés indiquent la direction du courant sanguin.)
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Sur la crête libre de la branchie se rencontrent les grands vaisseaux afférent et efférent ; le premier est placé au-dessous du second, en sorte qu’on ne le voit pas immédiatement. Puis, réuni à eux par une trame de tissu conjonctif, se trouve le nerf branchial mentionné plus haut (s, fig. 417).
Chaque branchie est constituée par une série de lamelles triangulaires disposées par paires qui vont, diminuant de hauteur, depuis la base jusqu’à la pointe de la pyramide. Chacune de ces lamelles est ondulée par de nombreux plis transversaux coupés eux-mêmes par de petits plis longitudinaux. Cette disposition fait que, sous un volume relativement petit, la surface respiratoire d’une branchie est énorme. Elle a été évaluée par Joubin à 900 centimètres carrés. Les lamelles ne se soudent pas l’une à l’autre sur toute l’étendue de leur base; elles ménagent en ce point un espace libre qui, considéré dans le sens de la longueur, constitue la lumière d’un canal branchial dans lequel l’eau pénètre, baignant ainsi la branchie tout entière {r, fig. 417). Les lamelles branchiales sont constituées par une couche de tissu conjonctif cellulaire creusé de lacunes sanguines et entremêlé de fibrilles musculaires. Elles sont recouvertes par un épithélium qui suit toutes les sinuosités des plis et qui est dépourvu de cils vibratiles. On étudiera cette structure sur des coupes pratiquées dans des branchies préalablement injectées sur l’animal vivant.
Le sang veineux est lancé dans le vaisseau afférent de la branchie, ou arlère branchiale (c, fig. 417), par la systole du cœur veineux. Ce vaisseau longe la crête de la branchie parallèlement et au-dessous de la veine branchiale ( a , fig. 417). Le sang qu’il renferme passe alors dans chaque couple de lamelles branchiales par deux vaisseaux ( d , cl' , fig. 417) qui longent leurs bords intérieurs et se ramifient en envoyant une petite branche le long de chaque pli transversal, puis une infinité de ramuscules sur lqs petits plis longitudinaux qui coupent celui-ci. Après injection, chacun des plis transversaux ressemble à un peigne dont les dents sont représentées par les plis longitudinaux. Dans la concavité des plis dont la crête est occupée par les rameaux ultimes du vaisseau afférent, courent les ramuscules correspondants de la veine branchiale. Le sang se rend de l’un à l’autre de ces groupes vasculaires à travers les espaces lacunaires creusés dans l’épaisseur de la lamelle branchiale qui, étant entièrement entourée d’eau, permet l’échange osmotique des gaz du sang et de l’eau sur toute sa surface. Nous renvoyons au mémoire détaillé de Joubin pour la description de ces lacunes.
Le sang suit dès lors une marche inverse à celle que nous venons
CÉPHALOPODES. 877
d’indiquer, dans les ramifications de la veine branchiale où, finalement, il se réunit pour gagner le cœur artériel.
Telle est, dans ses traits généraux, la circulation du sang veineux qui va respirer dans la branchie; mais il y a lieu de distinguer une seconde circulation dans cet organe, celle qui a pour but d’assurer sa nutrition. Elle est fort complexe et a été soigneusement étudiée par Joubin. (Voir Littérature.) Nous reproduisons la figure à demi schématisée donnée par cet auteur; elle permet de se faire une idée de la disposition des vaisseaux nourriciers dont la description prendrait ici trop de place (n, o, fig. 417).
Reins (fig. 418 et 419). — Lorsqu’on fend le manteau de la Seiche pour pénétrer dans la cavité branchiale, on remarque de chaque côté
Fig. 418.
de la papille anale une petite ouverture (fig. 418 et 5, 425) qui conduit de chaque côté dans un grand saqlimité par un repli péritonéal. Ce sac jette au dehors, par l’orifice que nous venons de signaler, des
Fig. 418. Sépia officinalis . Sacs rénaux et corps spongieux des veines. Les sacs inférieurs sont représentés ouverts depuis la face ventrale, en sorte qu'on voit la paroi des reins plissée au-dessus des veines (d’après Carl Grobben). a, veine cave descendante; b, sacs rénaux inférieurs; c, sac rénal supérieur; d, appendices spongieux des veines;
e, ouverture de communication entre les sacs rénaux inférieurs et le sac supérieur;
f, uretère; g, orifice de 1 entonnoir vibratile dans le rein; h, veine du manteau; i, veine abdominale; k, veine de la poche du noir; l, cœur branchial.
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matières d’excrétion renfermant de l’acide urique (Harless) et provenant des amas fungiformes entourant les veines caves. Il peut donc être considéré comme un rein, ainsi que l’ont fait la majorité des auteurs depuis A. Mayer.
Les sacs rénaux sont placés symétriquement au-dessous de l’intestin. Chez les mâles, ils sont directement accessibles de la face ventrale, tandis que chez les femelles il faut d’abord enlever les glandes nidamentaires qui les recouvrent (q, fig. 425). Ils sont réunis
sur la ligne médiane en avant et en arrière, par deux ponts transverses et portent au niveau de leur jonction antérieure un prolongement dorsal, le sac rénal impair (Grobben), qui s’étend en arrière jusqu’à la capsule génitale (m, fig. 419). La paroi dorsale des sacs pairs recouvre les appendices fungiformes des veines caves, suivant toutes leurs sinuosités, en sorte qu’elle est fortement plissée; leur paroi ventrale, au contraire, est presque lisse; elle adhère tellement à la paroi du corps, fort mince en cet endroit, qu’il est difficile de les séparer. Quant au sac impair , c’est précisément sa paroi inférieure qui tapisse les appendices fungiformes; elle porte donc l’empreinte de leurs plis, ainsi d’ailleurs que ceux des appendices pancréatiques ( q , fig. 419).
Fig. 419. — Sepia officinalis. Schéma (d'après Grobben) d’une coupe sagittale d’un individu femelle, montrant les rapports des organes avec les cavités péritonéales qui les renferment, a, face dorsale; b, face ventrale; c, coquille; d, cavité branchiale; e, poche du noir; f, estomac; g, foie; h, entonnoir ; i, ovaire; k, cœur; l, sac rénal; m, rein impair supérieur; m cavité du corps secondaire {, secundàre Leibeshôhle) dont les limites sont indiquées par un trait plus fort; n, ouverture du canal excréteur de la glande génitale dans la cavité du corps secondaire; o, orifice de l’entonnoir cilié dans le rein; p, canal exctréteur du foie; q, appendices pancréatiques du foie; r, uretère; v, appendices veineux ; •
x, cœur branchial; y, glande péricardiale ; z, coupe de l'intestin.
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On remarquera que les appendices fungi formes ne sont pas suspendus dans les sacs rénaux, mais simplement appliqués contre eux.
A la partie supérieure des sacs pairs, au point où ceux-ci se rétrécissent pour former un court canal, Y uretère (f fig. 418), il existe une petite ouverture infundibuliforme placée au sommet d’une papille couverte de cils vibratiles, g ; elle conduit dans un sac s’élargissant en arrière et s’étalant transversalement sur toute la largeur du corps, entre les sacs rénaux pairs et le sac impair. Ce sac, renfermant le cœur, les aortes et les veines branchiales, a été désigné par Grobben comme cavité secondaire du corps (secundâre Leibesliôhlé) (m', fig. 419). Il est d’ailleurs en relation avec les capsules péritonéales dans lesquelles sont logés à droite et à gauche les cœurs veineux et leurs appendices, et en arrière la glande génitale et l’estomac. Ces différents rapports sont indiqués dans la figure schématique qu’adonnée Grobben (fig. 419). On comprendra leur importance, puisqu’ils pourraient permettre une communication, par les reins, du milieu extérieur avec les diverses chambres de la cavité du corps et constituer ainsi un système aquifère général. Mais nous devons reconnaître tout de suite que si de telles communications existent entre l’extérieur et la cavité du corps, nous n’avons pas réussi à vérifier l’existence, admise par quelques auteurs, de communications de même nature entre la cavité du corps et le système vasculaire. Sur ce point, le doute est permis, et nous ne pensons pas qu’il soit mieux démontré que l’eau extérieure se mélange au sang chez les Céphalopodes que chez les autres Mollusques (réserve faite pour le Nautile, que nous n’avons pas eu l’occasion d’étudier). Ajoutons que l’on trouvera dans le mémoire de Grobben, une description très complète des épithéliums qui tapissent les diverses régions de la cavité du corps.
Les appendices fungi formes en contact si intime, ainsi que nous venons de le voir, avec la paroi des sacs urinaires ne sont que des évaginations en forme de petites ampoules de la paroi des veines. La structure histologique de celle-ci se modifie sur toute leur étendue; on y rencontre de nombreuses fibres musculaires qui entretiennent un mouvement contractile serpentiforme des appendices, lequel a frappé tout observateur qui a ouvert une Seiche vivante ; sur leur face extérieure se trouvent des couches superposées de cellules rondes, relativement volumineuses, dont le protoplasma est plus ou moins chargé, entre autres concrétions, de gouttelettes jaunâtres réfringentes, qui se répandent dans le liquide ambiant lorsqu’on comprime les ampoules sous une lamelle de verre.
De telles gouttelettes se retrouvent dans le liquide muqueux du
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sac urinaire sans que nous puissions dire comment elles y passent. Il est probable qu’elles traversent directement, grâce à l’activité des cellules, de la paroi des appendices veineux dans l’épithélium du sac excréteur. Celui-ci est composé de grandes cellules cylindriques et cubiques, finement striées, à protoplasma granuleux dans lequel on constate des courants d’excrétion (Grobben). Sur les portions lisses des sacs rénaux, non contiguës aux appendices fungiformes, l’épithélium est beaucoup plus aplati.
Les parois de l’uretère sont plus épaisses ; elles sont plissées à l’intérieur longitudinalement et renferment autour d’un tissu conjonctif lâche une couche interne de fibres musculaires longitudinales et une couche externe de fibres musculaires circulaires, le tout tapissé intérieurement d’un épithélium de grandes cellules cylindriques serrées les unes contre les autres.
Poche du noir. — On désigne sous ce nom un organe glandulaire, homologue de la glande anale des Gastéropodes, mais atteignant ici un développement beaucoup plus considérable. Il produit une substance pigmentaire d’un noir intense, la sépia ou encre de Seiche , qui, projetée dans l’eau ambiante, dissimule l’animal dans un nuage si obscur qu'il est impossible de l'y découvrir. La poche du noir est donc un organe de défense. Elle présente la forme d’un sac allongé, arrondi en arrière (À, fig. 420), situé vers l’extrémité postérieure du corps. Son col (f, fig. 420) côtoie la droite du rectum dans lequel il débouche par un petit orifice (i) muni d’un sphincter, à quelques millimètres au-dessous de réouverture anale (a). La paroi de la poche est composée d’un tissu conjonctif lâche renfermant des fibres musculaires longitudinales et transversales ; elle est tapissée intérieurement d’un épithélium qui varie de forme selon la région que l’on examine; elle possède enfin, dans sa couche moyenne, ces cellules spéciales, les iridocystes, dont nous avons parlé à propos de la peau et qui lui donnent des reflets argentés. P. Girod, qui a publié sur cet organe un mémoire très complet auquel nous renvoyons pour les détails, évalue sa capacité à 20 ou 30 centimètres cubes.
Après avoir constaté sa forme générale et ses rapports de situation, nous détachons complètement la poche du noir, nous la fendons longitudinalement et, après l’avoir soigneusement lavée sous un courant d’eau pour la débarrasser de son encre, nous lui reconnaissons deux régions : l’une simplement excrétoire, le conduit du noir (/, fig. 420, A), qui va diminuant de diamètre jusqu’à son débouché dans le rectum ; l’autre (<?), hémisphérique, faisant saillie au fond de la poche, limitée par une fine membrane percée en un point
CÉPHALOPODES. ^81
d’un petit trou circulaire (<?') qui met sa cavité en relation avec celle du conduit excréteur.
Cette portion est glandulaire {glande du noir). A l’intérieur, elle a l’aspect spongieux; elle est constituée, en effet, par de nombreuses lamelles anastomosées (B, fig. 420) qui limitent des espaces aréolaires (a) de formes variées, communiquant les uns avec les autres
Fig. 420.
Fig. 420. — Sépia officinalis. A, coupe longitudinale schématique de la poche du noir, a, anus; b, glande terminale; c, conduit du noir tapissé d'épithélium pavimenteux; d, épithélium pigmenté de la glande du noir; e, cavité de la glande du noir; eJ, orifice par lequel la glande du noir communique avec son canal excréteur; f, conduit du noir; g, nodosité antérieure; h, rectum; i, orifice par lequel le conduit du noir débouche dans le rectum. B, coupe longitudinale de la glande permettant de saisir les rapports des cloisons b et des aréoles a, et leurs modifications en grandeur et en direction depuis l’orifice e jusqu’au sommet de la zone formatrice c; d, zone périphérique. (D'après P. Girod.)
MOLLUSQUES
par de nombreux petits pores et dans lesquels se déverse l’encre sécrétée par les cellules épithéliales tapissant leurs cloisons.
En disséquant celles-ci, on remarque, à mesure qu’on pénètre davantage dans la profondeur de la glande, que de très noires quelles sont près de l’orifice (<?), les lamelles s’éclaircissent de plus en plus jusqu’à ce que l’on atteigne une masse (c) creusée d’aréoles aplaties {zone formatrice de Girod) et dont le bord supérieur est tout à fait blanchâtre (u, fig. 420, B).
L’étude histologique de la glande se fera sur des fragments fixés par l’acide osmique, puis soigneusement lavés. On peut aussi pratiquer des coupes sur la glande, plongée très fraîche dans une légère solution de gomme arabique, puis durcie dans l’alcool absolu et incluse dans la paraffine (Girod). On constate ainsi que les cloisons sont formées par des lamelles de tissu conjonctif recouvertes de
grandes cellules épithéliales du type des cellules cylindriques, mais qui changent de forme à mesure qu’elles se remplissent du pigment noir sécrété par leur protoplasma (fig. 421). Lorsque la cellule est chargée de pigment, elle meurt et tombe dans l’espace aréolaire. Vues de champ, sous le microscope, on remarque des cellules plus ou moins développées ( a et b , fig. 421, B) qui font saillie à la surface des lamelles.
Le travail continu de toutes les cellules entretient une production toujours renouvelée du pigment qui s’écoule par l’orifice de la glande et s’accumule dans son conduit excréteur. La contraction des parois de celui-ci le fait jaillir dans la cavité branchiale, d’où il est expulsé par l’entonnoir.
Fig. 421. — Sépia officinalis. A, cellules pigmentées, tapissant les cloisons de la glande du noir. Nachet, Oc. 1, Obj. 7. B, fragment de cloison de la zone périphérique de la même glande, observé à l’état frais. Nachet, Oc. 1, Obj. 5. On distingue deux sortes de cellules, les unes petites, arrondies, a a) les autres volumineuses, saillantes, b b. (D’après F. Girod.)
CÉPHALOPODES. 883
Le conduit du noir est revêtu d’un épithélium pavimenteux ( c , fig. 420); mais, vers son extrémité supérieure, l’épithélium se modifie; il devient cylindrique et tapisse les parois d’une série de petits culs-de-sac glandulaires dont l’ensemble constitue la glande terminale (6, fig. 420, A), sécrétant une mucosité destinée sans doute à diluer la substance pigmentaire.
La poche du noir est abondamment arrosée de sang par des rameaux vasculaires provenant de l’aorte antérieure. Dans sa portion glandulaire, les artérioles se ramifient à l’intérieur, tandis que les veinules se rencontrent à la périphérie; ces deux sortes de vaisseaux sont reliés par un réseau capillaire très dense, ainsi d’ailleurs que c’est le cas dans la paroi du conduit excréteur.
Organes génitaux. — La Seiche est dioïque et ovipare. Chez les individus males, comme chez les femelles, nous pouvons distinguer une glande génératrice logée dans une capsule particulière du péritoine à parois minces, et un appareil excréteur des produits génitaux, compliqué de diverses glandes accessoires. Celles-ci fournissent les substances qui enveloppent les œufs et les spermatozoïdes au moment de leur expulsion.
Le système génital varie beaucoup d’aspect selon son état de maturité. Très réduit dans ses diverses parties chez les jeunes individus, il augmente énormément de volume à l’époque de la reproduction.
Organes mâles (fig. 422 et 423). — Les individus mâles diffèrent peu des femelles extérieurement. Ils sont ordinairement un peu plus petits, leur corps est moins arrondi en arrière et leurs bras sont relativement plus longs. Le quatrième bras de gauche, qui fonctionne comme organe copulateur, se distingue des autres en ce que sa face interne est fortement élargie à la base, à peu près dépourvue de ventouses et irrégulièrement plissée pour retenir les spermatophores. Il ne se détache jamais de l’animal, comme c’est le cas pour le bras hectocotyle de certains autres Céphalopodes, le Tremoctopus , par exemple.
La dissection des organes mâles se fait depuis la face ventrale, après avoir ouvert la cavité branchiale et fendu la paroi du corps.
Le testicule (a, fig. 422) est situé à l’extrémité postérieure du sac viscéral ; il est logé dans une capsule péritonéale où il est suspendu librement; cependant, à l’état de maturité, il la remplit presque entièrement. Sa forme est ovoïde, plus large en avant qu’en arrière; sa couleur est d’un blanc jaunâtre, et, lorsqu’on le blesse, il s’en écoule une liqueur laiteuse dans laquelle s’agitent des myriades de spermatozoïdes. Il est constitué par un grand nombre
MOLLUSQUES
de petits sacs cylindriques qui convergent tous vers le centre et dans lesquels naissent les cellules spermatiques. Ces sacs sont quelquefois ramifiés, ils sont contigus sans adhérer les uns aux autres. Leur ensemble est enveloppé d’une fine membrane conjonctive, à travers laquelle on aperçoit les fonds des sacs qui produisent un aspect de mosaïque.
Le sperme fort liquide passe de la capsule testiculaire dans le canal déférent (d, fig. 422, et b , fig. 423), à travers un petit orifice
situé à sa partie antérieure du côté gauche. C’est également sur la gauche que se développe Y appareil excréteur tout entier. Le canal déférent est plusieurs fois replié sur lui-même et, comme ses différents contours sont réunis par du tissu conjonctif, il forme une masse compacte, ornée de circonvolutions qu’il est difficile de dérouler. Ses parois sont minces, portant sur leur face interne des plis longitudinaux et tapissées d’un endothélium cylindrique. Le canal déférent, dont le diamètre est petit, se continue à son extrémité antérieure dans la vésicule séminale (e, fig. 422, et c, d, fig. 423). On donne ce nom à une portion fort élargie du Fis- l22- canal excréteur, dans laquelle on
peut distinguer deux régions : l’une, postérieure, à parois épaisses, se replie en arrière en un cæcum dont le grand axe suit une ligne spiraloïde ; l’autre,' antérieure, à parois plus minces, s’étend jusqu’à la prostate. In situ , elle enveloppe la première en arc de cercle (e, fig. 422). La paroi interne de la première région est profondément plissée dans le sens de la longueur. Au fond des sillons qui séparent ces plis, on remarque de nombreuses cannelures transversales, en sorte que le sperme apporté par le canal déférent est moulé contre les parois de la vésicule et s’y divise en petits cordons striés trans-
Fig. 422. — Sepia officinalis. Organes génitaux mâles vus de la face ventrale. a, testicule; b, fragment de la capsule testiculaire; c, orifice interne du canal déférent; d, canal déférent plissé sur lui-même ; e, vésicule séminale avec sa portion postérieure en f ! prostate; h, sac à spermatophores ; i, col du sac à spermatophores avec son orifice en forme de fente k; l, artère génitale plongeant dans le testicule.
CEPHALOPODES.
versalement par l’empreinte des cannelures. Ces cordons spermatiques sont encore modelés par leur passage dans la seconde région de la vésicule, laquelle porte un bourrelet longitudinal contourné en spirale comme un escalier tournant. Le sperme y est enveloppé du produit de sécrétion des parois de la vésicule.
C’est un peu avant le passage du sperme devant les prostates que se rencontre un petit canal énigmatique découvert par Brock ( e , fig. 423), et qui va s’ouvrir dans la capsule péritonéale.
La vésicule spermatique se termine par un canal étroit qui se dirige vers le sac à spermatophores ; mais avant de l’atteindre, le
Fig. 423.
canal excréteur porte deux renflements en cæcum. L’un ( g , fig. 422, et k, fig. 423) a des parois ornées de plis rayonnants, il est considéré comme une prostate. L’autre (/, fig. 423), en forme de pyramide
Fig. 423. — Sepia officinalis. Conduits excréteurs du mâle, développés de manière à montrer leurs rapports (d’après J. Brock). a, orifice du canal déférent; b, canal déférent pelotonné; c, première portion de la vésicule séminale; d, seconde portion de la vésicule séminale; e, canalicule communiquant avec la poche péritonéale voisine; f, col delà vésicule séminale; g, bourrelet du sac à spermatophores h fendu en long; i, orifice du sac à spermatophores; h, prostate; l, cæcum accessoire du canal excréteur.
MOLLUSQUES
triangulaire, possède des parois lisses; sa fonction n’est pas connue. Brock y a trouvé des spermatophores tout formés.
Le canal excréteur débouche enfin dans le sac à spermatophores ( poche needhamienne de Milne-Edwards) qui, au moment de la maturité sexuelle, est ordinairement rempli de spermatophores; ses parois sont alors très minces et transparentes, on y remarque des fibres musculaires. Ce sac allongé, dont le fond descend jusqu’au niveau du testicule (, h , fig. 422, et h , fig. 423), est contourné en spirale autour de son grand axe ; sa face interne est plissée et porte d’arrière en avant une rampe spiraloïde (^, fig. 423), que suivent les spermatophores lors de leur évacuation. Ceux-ci sont entourés d’un liquide mucilagineux qui n’est pas du sperme, mais le produit de sécrétion des parois de la rampe; ils y sont dans leur complet état de développement, mais les plus jeunes, c’est-à-dire ceux qui sont dans la partie inférieure du sac, n’éclatent pas dans l’eau, tandis que ceux qui sont à sa partie supérieure y font si vite explosion (ainsi que dans la glycérine), qu’on a à peine le temps de les porter
sous le microscope. Leur fragilité est extrême, ils éclatent facilement entre lespinces. Nous étudierons donc leur structure sur les plus jeunes.
Le sac à spermatophores se termine en avant par un col rétréci, qui débouche par une fente transversale dans la cavité branchiale ( k , fig. 422).
On trouvera dans le mémoire de Brock des renseignements sur la structure histologique de cet appareil excréteur compliqué.
Spermatophores (fig. 424). — On désigne sous ce nom les petits sacs cylindriques qui servent de véhicule au sperme, assurant ainsi son transport dans la cavité palléale des femelles. Ils se trouvent en abondance dans le sac à spermatophores à l’époque de la reproduction; ils y sont agglutinés par un liquide visqueux et ne deviennent libres qu’au voisinage de l’orifice de sortie du sac.
Leur mode de formation est imparfaitement connu, mais il est certain qu’ils se
Fig. 424. — Sejpia officinalis. A, spermatozoïdes. B, un spermatophore. (D’après Milne-Edwards). a, étui extérieur; b, étui interne; c, sac spermatique; d, connectif e, appareil éjaculateur cannelé en A; f., trompe; g, crosse antérieure.
Fig. 424.
CÉPHALOPODES. 887
constituent, peu à peu, durant le passage du sperme dans la portion du canal excréteur où débouchent la vésicule séminale et la prostate, dont les sécrétions sont utilisées pour la construction de leurs enveloppes.
Ils ont à peu près deux centimètres de longueur et, sous le microscope, il est facile de leur reconnaître les parties suivantes. A l’extérieur se rencontre un étui cylindrique de consistance cornée composé de deux tuniques ( a et b , fig. 424). Ce sac en renferme un second : le réservoir spermatique (c), qui est libre dans sa cavité et n’est relié à ses parois que vers son extrémité antérieure (g). Le réservoir spermatique est en relation, par un connectif (d), avec un appareil èjaculateur fort compliqué, comprenant un sac ( e ) étranglé en avant ( h ) et qui se continue jusqu’à l’extrémité antérieure du spermatophore par un tube (/’). L’extrémité antérieure, ou trompe du spermatophore , est un cylindre enroulé sur lui-même en forme de crosse ( g ). L’appareil èjaculateur est entouré de plusieurs lamelles concentriques, le réservoir spermatique est rempli de sperme.
Lorsque le spermatophore mûr est mis en contact avec l’eau extérieure, il ne tarde pas à éjaculer le sperme qu’il renferme, à la suite d’une action osmotique à travers ses diverses tuniques. Toutefois le même phénomène peut se produire spontanément à sec, le spermatophore posé sur une lame de verre. On voit alors la trompe faire hernie à l’extrémité antérieure du sac, entraînant dans un mouvement de sortie l’appareil èjaculateur, puis le réservoir spermatique; mais l’extérioration de celui-ci ne se fait pas subitement, elle est le résultat d’une série de mouvements saccadés qui poussent successivement au dehors les diverses régions de l’appareil. Milne- Edwards a décrit en détail ces phases de l’éjaculation. Le réservoir spermatique mis à découvert se gonfle au contact de l’eau et, après un temps plus ou moins long, il se déchire répandant les zoospermes dans le liquide ambiant.
Les spermatozoïdes (A, fig. 424) sont fort petits, leur tête est cylindrique et le flagellum exécute des mouvements ondulatoires très rapides.
Organes femelles (fig. 425). — Nous les disséquerons comme les précédents, depuis la face ventrale. Lorsqu’on a fendu la paroi ventrale du sac branchial d’un individu femelle à maturité, on saisit d’un coup d’œil la disposition générale de son appareil génital, qui est semblable à celle de l’appareil correspondant du male. Le canal excréteur s’élève sur la droite (à gauche en réalité, puisque l’animal est renversé); les glandes nidamentaires (/, m, fig. 425) et l’ovaire {g) attirent surtout l’attention à cause de leur volume considérable.
MOLLUSQUES
L'ovaire est une grosse glande arrondie située au fond du sac viscéral comme le testicule et, comme lui, enveloppée d’une capsule péritonéale qui se continue par l’oviducte. Il a devant lui l’estomac
et les sacs rénaux. Au centre de l’ovaire se trouve un bourrelet qui traverse de bas en haut la capsule et sur lequel se développent les follicules ovigères. Chaque follicule ne renferme qu’un seul œuf, plus ou moins gros, et il est relié au bourrelet central par un style
Fig. 425. — Sepia officinalis. Vue générale des viscères depuis la face ventrale d’un individu femelle. La paroi du sac branchial a été fendue et les lèvres de la fente écartées. La branchie droite (à gauche dans la ligure) est dans sa position normale; la branchie gauche a été renversée de manière à montrer la membrane x qui la relie à la paroi du corps. Enfin on a enlevé la glande nidamentaire gauche pour montrer le sac rénal qu’elle recouvre, a, entonnoir; b, base cartilagineuse de l’entonnoir; c, boutonnière dans laquelle se fixe le bouton cl du manteau au moment de l’expulsion de l'eau; e, muscles reliant la tête au sac viscéral; f, manteau; g , ovaire; h, oviducte; i, glandes accessoires de l'oviducte; k, orifice de l’oviducte; l, glande nidamentaire; m, glandes accessoires de la glande nidamentaire; n, estomac; o, anus; p, poche du noir; g, sac rénal; r, appendices fungiformes des veines caves; s, uretères; t, cœur branchial; u, sommet de la branchie; v, bride musculaire longeant la base de la branchie et se continuant avec la membrane x, qui l’unit à la paroi du manteau; y, branchie droite dans sa position normale; z, ganglion étoilé.
CÉPHALOPODES. §8 J
plus ou moins long. L’ensemble de ces follicules forme un paquet compact au moment de la ponte. Les œufs, comprimés les uns contre les autres, prennent une forme polyédrique qu’ils conservent jusque dans l’oviducte, à travers les parois duquel on les aperçoit avançant peu à peu vers les glandes nidamentaires ( h ). Les follicules ou capsules ovigères sont des évaginations du bourrelet axial. Leur mode de formation, ainsi que la genèse des œufs, ont été décrits par Brock.
L 'ovidacte (A, flg. 425) prend naissance à l’angle supérieur gauche de la capsule ovarienne par un orifice arrondi. 11 monte du côté gauche, presque en ligne droite, jusque vers la région anale et débouche près de la base de l’entonnoir à côté du rectum (k). A son début, ses parois sont aussi minces que celles de la capsule péritonéale, mais elles s’épaississent vers l’extrémité antérieure, où elles sont plissées longitudinalement lorsque l’oviducte ne renferme pas d’œufs. L’endothélium de la capsule ovarienne et de l’oviducte est cylindrique et cilié.
Un peu en arrière de son orifice extérieur, l’oviducte porte dans ses parois deux glandes accessoires (i, fig. 425) qui font saillie au dehors. Elles sont elliptiques et leur grand axe est oblique sur celui de l’oviducte. Leur structure est feuilletée, assez semblable à celle des glandes nidamentaires; elles déversent leur produit de sécrétion dans l’oviducte par une large ouverture. D’ailleurs, on rencontre des éléments glandulaires dont la fonction n’est pas mieux connue, jusqu’au point où l’oviducte fait saillie dans la cavité branchiale. Son orifice est bordé de deux lamelles latérales membraneuses.
C’est dans le voisinage de cet orifice que débouche un appareil glandulaire extrêmement volumineux destiné à produire la substance visqueuse qui agglutine les œufs. Il se compose d’abord de deux grosses glandes nidamentaires (/, fig. 425), pyriformes, logées dans une capsule spéciale du péritoine. Entre elles deux passe le canal excréteur de la poche du noir. Leur axe longitudinal est marqué par un sillon d’où partent des stries qui se dirigent obliquement de chaque côté, donnant l'impression de leur structure lamellaire. Elles sont en effet constituées par deux séries symétriques de lames transversales, entre lesquelles passe leur canal d’excrétion où débouchent les espaces compris entre les lames. Ces lames diminuent d’importance vers le sommet de la glande; chacune est composée de deux lamelles de tissu conjonctif qui sont tapissées par l’endothélium glandulaire, dont les limites sont à peine marquées, tant sont délicates les parois des cellules. Celles-ci fabriquent un liquide visqueux renfermant des granulations.
MOLLUSQUES
Au-dessous et en avant des glandes nidamentaires, on aperçoit des glandes accessoires remarquables par leur coloration rougeâtre ou jaunâtre. Elles se composent d’un lobe antérieur médian et de deux lobes postérieurs latéraux (m, fig. 425). Leur forme varie d’ailleurs infiniment, selon leur degré d’activité fonctionnelle. Chez les jeunes individus, elles sont à peine visibles. Vues de la face dorsale à l’état de complet développement, on n’a plus que deux lobes symétriques séparés par un sillon médian ; tandis que de leur face ventrale, les trois lobes que nous avons mentionnés sont toujours fort distincts. Elles sont composées de tubes entortillés qui déversent leur produit de sécrétion dans un court canal rejoignant celui des glandes nidamentaires. On trouvera dans le mémoire de Brock des renseignements sur leur histologie.
C’est au moment de leur évacuation par l'oviducte que les œufs sont revêtus des produits des glandes nidamentaires. Complètement formés, ils sont ovales, de couleur noire et entourés d’une coque élastique qui se prolonge à l’un des pôles par un pédoncule qui sert à les relier les uns aux autres en une grappe fixée par la mère, au moment de la ponte, contre des plantes sous-marines et qui leur a valu la dénomination de raisins de mer.
Fécondation. — La disposition des organes génitaux ne permet pas une copulation proprement dite, et c’est assurément à tort que les anciens observateurs ont considéré la portion terminale du sac à spermatophores comme un pénis. Cependant, au moment de la fécondation, les individus des deux sexes se rapprochent, bouche contre bouche, entrelacent leurs bras latéraux, tandis que le mâle fait glisser le long de son bras hectocotylisé, introduit dans la cavité branchiale de la femelle, des paquets de spermatophores. Il est évident que ceux-ci, éclatant dans cette même cavité, enveloppent les œufs mûrs comme d’un nuage de spermatozoïdes, assurant ainsi leur fécondation.
L’embryogénie de la Seiche a été étudiée par Kôlliker et les auteurs dont nous citons les mémoires dans la Littérature.
Tous les Céphalopodes sont reconnaissables à la forme de leur corps, portant une tête distincte prolongée par une couronne de bras ou de tentacules en avant, et en arrière par un sac, tantôt arrondi (Sépia, Sepiola ), tantôt lancéolé, en forme de cornet ( Loligo , Loligopsis ), etc.
Chez les Octopides , le manteau se continue à la face dorsale directement sur la tête, sans former de pli au niveau du cou; il ne se dédouble qu'à la face inférieure pour envelopper les branchies.
Les bras , provenant de la même région de l’embryon où naît, chez les autres Mollusques, le pied, sont tantôt libres, tantôt réunis à leur base par une membrane ( Octopides ), laquelle s’étend quelquefois jusqu’à leur extrémité (Cirrhoteuthis). Cette membrane ne réunit que quatre bras chez Tremoctopus , six chez
CEPHALOPODES.
Histioteuthis , pendant que les autres demeurent complètement libres. Chez Argonauta femelle, les deux bras dorsaux sont transformés en des sortes dévoilés.
Outre les huit bras recouverts de ventouses, il existe, chez les Décapides , deux longs bras tentaculaires situés entre ceux de la troisième et de la quatrième paire. Ils peuvent généralement être retirés dans une poche, comme c’est le cas chez la Seiche. Cependant il y a des exceptions : chez Loligopsis, par exemple, ils ne sont pas rétractiles. Ces bras peuvent atteindre jusqu’à six fois la longueur du corps ( Cirrhoteuthis ), ou bien être, au contraire, presque complètement atrophiés ( Veranya ).
Chez Nautilus , les bras sont remplacés par une couronne de nombreux tentacules filiformes et dépourvus de ventouses. On en compte généralement : 19 externes, dont la paire dorsale constitue une sorte de capuchon qui peut clore plus ou moins parfaitement l’orifice de la coquille ; 2 tentacules oculaires près de l’œil et 11 internes ou labiaux, dont les quatre inférieurs du côté gauche se réunissent entre eux chez le mâle pour constituer le spadice , semblable à un bras hectocotylisé. Chez les Nautiles femelles, on rencontre en outre 14 à 15 tentacules labiaux placés sur la face ventrale.
Les bras des Octopides portent sur leur face interne des ventouses sessiles disposées sur deux rangées ( Oclopus ), ou une seule rangée ( Eledone ). Chez les Décapides , les ventouses sont pédiculées, tantôt lisses sur leurs bords (; Sepiold ), tantôt denticulées (Ommastrephes), ou développées seulement sous forme de grilles ou de crochets cornés ( Enoploteuthis , Onychoteuthis). (Voir, sur la comparaison et les homologies des ventouses, le mémoire de Niemiec.)
L'entonnoir, toujours ventral, fait saillie au devant de la fente palléale. Selon Huxley, il est l’homologue del’épipodium du pied des Gastéropodes. Chez Nautilus , il est fendu par-dessous, et les deux bords libres de la fente peuvent chevaucher l’un sur l’autre, de manière à circonscrire un tube; disposition qui se rencontre seulement à l’état embryonnaire chez les autres Céphalopodes.
L’appareil de réunion entre la lame cartilagineuse qui fait la base de l’entonnoir et la paroi inférieure du sac branchial, varie légèrement selon les genres; il est surtout bien développé chez les bons nageurs qui fendent les flots grâce à la réaction du jet d’eau lancé à travers le siphon par les puissantes contractions des muscles du manteau. Chez ces derniers, il existe autour du corps un repli cutané constituant la nageoire, que nous avons rencontrée, fort étroite, chez Sepia. La nageoire peut être continue (Sepioteuthis), et non interrompue en arrière. Elle acquiert quelquefois un grand développement ( Loligopsis ) et une forme triangulaire (. Loligo , Enoploteuthis). Les lamelles cartilagineuses qui consolident sa base sont alors développées en conséquence.
La peau varie peu chez les divers groupes quant à sa structure intime, mais la distribution du pigment dans les cellules chromatophores produit une gamme chromatique extrêmement étendue et pouvant varier beaucoup les nuances d’un genre à l’autre. Une nouvelle étude comparative des chromatophores dans l’ensemble des Céphalopodes est désirable pour nous fixer sur leur véritable nature et sur le mécanisme de leur jeu. Il n’y a pas de doute que le système nerveux central exerce une action générale sur la coloration de la peau ; mais les données anatomiques que nous possédons sont insuffisantes pour expliquer comment cette action se transmet jusqu’aux chromatophores.
Tandis que la peau est lisse chez Sepia , sa surface est au contraire plissée, hérissée de petites pointes chez les Octopus , surtout lorsque l’animal est en colère. Elle est remarquablement transparente chez quelques espèces de Loligopsis , dont on peut voir les principaux organes à travers les téguments.
Le sépion , ou coquille dorsale logée dans une poche close du manteau, est réduit chez Loligo à une lamelle lancéolée de substance cornée (conchyoline). U atteint au contraire un développement beaucoup plus considérable chez les genres fossiles et chez le genre vivant Spirula , dont la coquille, partiellement enveloppée
MOLLUSQUES
par le manteau, est divisée en plusieurs chambres aériennes percées par un siphon, comme chez Nautilus.
Chez Argonauta femelle,, il existe une coquille externe, très mince et fragile, à peine calcifiée, en forme de nacelle. Elle paraît formée par la sécrétion de glandes situées sur la face interne des deux bras lobés.
Chez Nautilus , nous trouvons une coquille externe épaisse et spiraloïde. Sa cavité est divisée en plusieurs chambres par des cloisons courbes dont la concavité regarde la chambre antérieure. L’animal occupe toujours la dernière et la plus vaste de ces chambres, mais il est relié aux précédentes, remplies d’air, par un cordon ligamenteux qui traverse les cloisons jusqu’à la première. Les spires sont contiguës et disposées sur un même plan.
Le système nerveux central présente chez tous les genres de la classe une concentration autour de l’œsophage plus grande que chez les autres Mollusques.
Chez les Dibranchiaux, la portion sous-œsophagienne de la masse nerveuse est beaucoup plus volumineuse que la portion dorsale, à laquelle elle est reliée par deux connectifs, comme chez Sépia. Les trois segments que nous avons décrits y sont toujours plus ou moins distincts. Le plus antérieur, le ganglion « en patte d’oie », donne naissance aux nerfs brachiaux qui sont réunis par une commissure les uns aux autres avant leur entrée dans l’axe du bras; le segment moyen correspondant aux ganglions pédieux des -Gastéropodes et des Lamellibranches émet les nerfs auditifs qui se rendent aux otocystes ; enfin le segment postérieur, correspondant aux ganglions viscéraux, donne naissance à un grand nombre de nerfs puissants, parmi lesquels on distingue les grands troncs palléaux qui présentent sur la face ventrale du manteau les ganglions étoilés, toujours faciles à découvrir. Chez Ommastrephes , ces derniers ganglions sont reliés par une commissure transversale.
Le nerf optique empiétant sur la commissure postérieure qui unit les deux masses nerveuses périœsophagiennes est toujours gros, court et porte un ganglion très volumineux.
Chez les Tétrabranchiaux (Nautilus), les centres nerveux sont annulaires. La masse sus-œsophagienne, le cerveau des auteurs, a la forme d’une bandelette transversale présentant de chaque côté un léger renflement. Il est réuni par deux commissures à la masse sous-œsophagienne; la première de ces commissures porte sur son trajet les ganglions pédieux ; la commmissure postérieure porte de la même manière les ganglions viscéraux. On voit donc que le fusionnement des centres est moins prononcé ici que chez les Dibranchiaux.
L'œil de la Seiche peut servir de type pour celui de tous les autres genres, et nous n’avons à indiquer ici que quelques différences. La fausse cornée qui protège l’œil en avant fait défaut chez Nautilus , Loligopsis , Histioteuthis. Elle est toujours percée d’un orifice laissant pénétrer l’eau extérieure jusqu’au cristallin ou jusqu’à la rétine, lorsque le cristallin manque, ainsi que c’est le cas chez Nautilus.
L’étude comparative des autres organes des sens dans la série des Céphalopodes n’a pas été faite d’une façon suffisamment complète pour que nous puissions en indiquer ici les traits généraux. Les otocystes sont simplement placés sur le cartilage céphalique chez Nautilus, dont l’organe olfactif, au lieu d’être creusé en fossette comme chez les autres Céphalopodes, est représenté par quelques papilles situées derrière l’œil. Peut-être faudra-t-il ranger au nombre des organes sensitifs la saillie décrite par H. Millier sur la face interne de l’entonnoir, saillie recouverte de corpuscules en forme de baguettes très réfringentes.
Nous devons mentionner ici les recherches expérimentales qui ont conduit Delage à considérer les otocystes comme des organes régulateurs des mouvements de locomotion. Un Poulpe auquel on a détruit les deux otocystes tourne en nageant soit autour de son axe longitudinal, soit autour de son axe transversal, soit enfin dans un plan horizontal. 11 est complètement désorienté et ne peut retrouver son attitude normale que lorsqu’il reste en repos. Selon Delage, cette fonction régula-
CÉPHALOPODES
trice des otocystes est plus importante chez les Céphalopodes que la fonction auditive.
L’intestin ne présente que des variations de peu d’importance. La bouche est généralement entourée de deux lèvres : l’une interne, circulaire, plus ou moins frangée, l’autre externe, qui se prolonge en pointe vers la base des bras et porte quelquefois de petites ventouses ( Loligo ). Chez Nautilus , la lèvre externe est remplacée par quatre grands lobes semblables aux tentacules qui entourent la tête. 11 existe toujours deux mandibules cornées en forme de bec, reposant sur une masse charnue qui leur fournit des muscles moteurs. La radule, rappelant celle des Gastéropodes, présente quelques modifications de formes qui ont été étudiées par Troschel. (Voir Littérature.) Elle est très réduite chez Argonauta.
Du fond de la masse buccale, dont les parois sont toujours fort épaisses, part l’œsophage qui, avant d’atteindre à l’estomac ou gésier, se dilate chez Octopus en un jabot ayant la forme d’un sac dont le fond est tourné en avant et le grand axe parallèle à celui de l’œsophage. L’estomac est généralement arrondi, fortement plissé à l’intérieur chez Octopus. Chez Nautilus, les fibres musculaires de sa paroi sont rayonnantes et s’insèrent sur une plaque tendineuse, disposition qui rappelle le gésier des oiseaux. Auprès du pylore, qui, par le fait de la courbure de l’estomac, est voisin du cardia, se trouve un appendice cœcal à parois minces, pyriforme (. Loligo vulgaris), contourné en spirale [Octopus], ou bien large et court comme chez la Seiche [Argonauta). C’est là que débouchent les canaux excréteurs de la glande digestive.
A partir du cæcum, l’intestin se recourbe en avant et ne présente plusieurs circonvolutions que chez les Octopides. L’anus s’ouvre toujours dans le sac branchial faisant plus ou moins saillie sur la paroi du corps. Il est rond chez Octopus, bordé de prolongements membraneux filiformes (Loligopsis), ou triangulaires [Sepioteuthis), etc.
Chez les Octopides , on rencontre deux paires de g landes salivaires : la première paire, logée dans la tête, débouche à l’entrée de l’œsophage, tandis que la seconde paire, plus volumineuse et située beaucoup plus en arrière sur les côtés de l’œsophage, envoie ses canaux excréteurs au devant de la radule. Cette dernière paire existe seule chez Sepia , Cirrhoteuthis , etc. Chez Nautilus, les glandes salivaires sont remplacées par des masses glandulaires logées dans les parois du pharynx.
Les lobes du foie, au nombre de quatre chez Nautilus, sont réunis en une seule masse ovoïde chez Octopus, mais il existe toujours deux canaux excréteurs qui trahissent la parité primitive de l’organe et vont déverser leur contenu dans le sac pylorique. Chez Loligo , ces deux canaux se réunissent en un seul, peu après leur sortie du foie.
Les appendices pancréatiques accompagnant les canaux hépatiques sont rarement aussi développés que chez Sepia. 11 résulte des descriptions qu’en a données Vigelius que chez Rossia, Sepiola, les appendices ne s’étendent jamais jusqu’au sac pylorique. Chez Loligo , ils disparaissent extérieurement et sont remplacés par des follicules glandulaires qui font à peine saillie sur les parois des canaux du foie. Chez les Octopides, ils sont représentés par une zone glandulaire située à la pointe postérieure du foie et reliée à ses canalicules excréteurs.
Le système vasculaire est toujours constitué sur le même type général commun, avec cette différence toutefois, que, chez les Octopides, le sinus sanguin dans lequel se déverse le sang veineux qui revient de la partie profonde des bras s’étend beaucoup plus en arrière dans le sac péritonéal que chez la Seiche; en sorte que la plupart des viscères, glandes salivaires postérieures, estomac, cæcum pylorique, plus l’aorte céphalique, sont baignés par le sang de celte énorme lacune, qui n’est autre que la cavité du corps. Au fond de cette cavité, laquelle est limitée par le feuillet péritonéal, prennent naissance deux gros canaux qui aboutissent à l’extrémité postérieure de la grande veine céphalique dans laquelle ils déversent le sang du sinus. Ces canaux sont connus sous le nom de tubes péritonéaux. (Milne-Edwards.)
MOLLUSQUES
Chez Naulilus , le sang veineux des bras se répand dans un sinus limité à la région céphalique, comme chez Sépia et Loligo ; mais la grande veine qui le conduit vers les branchies est perforée sur sa face dorsale de plusieurs trous débouchant dans la cavité viscérale laquelle, par conséquent, entre dans le cycle de la circulation. (Owen, Valenciennes.)
Le système artériel présente une beaucoup plus grande uniformité que le système veineux.
Le cœur artériel de Nautilus réduit à un simple ventricule reçoit quatre veines branchiales, autant qu’il existe de branchies chez cet animal, mais leur extrémité centrale n’est pas pourvue de renflements auriculaires pulsatiles, ainsi qu’il en existe chez tous les Dibranchiaux. Chez ces derniers, les oreillettes sont fusiformes et susceptibles d’une assez grande dilatation ; le sang qu’elles envoient dans le ventricule ne peut revenir en arrière, empêché qu’il en est au moment de la systole ventriculaire par l’occlusion d’une ou plusieurs valvules auriculo-ventriculaires. Chez Octopus, le ventricule est tordu autour d’un axe longitudinal ; chez Loligo , il est fusiforme et symétrique; chez Nautilus , il est comme renversé, l’aorte céphalique prenant naissance sur son bord postérieur et l’aorte abdominale sur son bord antérieur.
Ces deux gros troncs artériels communs à tous les Céphalopodes sont accompagnés chez Octopus d’un troisième tronc, Y aorte accessoire ou artère génitale , qui prend naissance sur le bord postérieur du ventricule et se rend à la glande génitale et à ses annexes. L’aorte céphalique est toujours la plus grosse, elle fournit des rameaux importants [artères palléales) au manteau et à la plupart des viscères. Arrivée dans la tête, elle se divise en autant de branches qu’il y a de bras ou de tentacules.
Chez les Céphalopodes nageurs, l’aorte abdominale, beaucoup plus développée que chez les Octopides , fournit des branches aux nageoires, lesquelles sont munies chez Ommastrephes de rendements contractiles, fonctionnant comme cœurs supplémentaires.
11 existe toujours des réseaux capillaires plus ou moins riches dans chaque organe.
Chez Octopus, on rencontre à la face externe de chaque bras deux grosses veines sous-cutanées en outre des veines profondes mentionnées plus haut. Ces vaisseaux se réunissent deux à deux à la base des bras et convergent finalement dans un gros tronc veineux qui passe au-dessus de l’entonnoir et longe la face ventrale du corps jusque dans le voisinage du cœur artériel. C’est en ce point que cette veine reçoit le sang du sinus sanguin dont il a été question et qui lui est apporté par les tubes péritonéaux. Elle est homologue à la grande veine de Sepia et, comme elle, se divise en deux veines caves qui portent le sang aux cœurs branchiaux puis aux branchies. Des troncs veineux venant du manteau et de toute la région postérieure du corps aboutissent dans la grande veine auprès de l’embouchure des tubes péritonéaux. De cette manière, tout le sang veineux est appelé à s’oxygéner dans les branchies, ce qui est un degré d’organisation supérieur à celui rencontré chez les Gastéropodes et les Lamellibranches, dont une portion du sang veineux échappe à l’appareil respiratoire.
Les organes glandulaires de la base des branchies, connus sous le nom de cœurs branchiaux, font défaut chez Nautilus.
Les organes respiratoires branchiaux sont toujours logés dans un sac ventral dont les parois sont formées par le manteau. Nous savons que leur nombre est de quatre chez le genre Nautilus, qui pour cela constitue à lui seul l’ordre des Tèlrabranchiaux , opposé à l’ordre des Dibranchiaux , qui renferme tous les a utres Céphalopodes. L’inspiration de l’eau se fait par la fente palléale, son expiral ion par l’entonnoir. Cette disposition permet à l’animal d’utiliser le rejet brusque de l’eau comme agent locomoteur, ainsi que nous l’avons dit plus haut.
Les branchies sont fixées symétriquement par paires. Chez Nautilus , elles sont
CEPHALOPODES.
reliées aux côtés de l’abdomen par la base seulement de la pyramide. Chez Oclopus , elles sont plus touffues et plus ramassées que chez Sepia ; chez Loligo , elles sont plus grêles et plus allongées, etc. Leur structure lamellaire se retrouve dans la plupart des genres. L’absence de cils vibratiles à leur surface paraît aussi être la règle.
Les organes excréteurs subissent chez Nautilus une modification résultant de l’existence de quatre branchies. Les appendices fungiformes s’étendent sur les quatre veines caves et leurs produits d’excrétion tombent dans quatre sacs rénaux, dont deux ventraux et deux dorsaux. Les uretères de ces derniers débouchent à la base des branchies dorsales, et ceux des sacs urinaires ventraux à la place correspondante auprès des branchies ventrales. Il n’est pas rare de rencontrer dans ces sacs des concrétions jaunâtres, riches en phosphate de chaux, mais ne renfermant pas d’acide urique.
Chez les Oclopides , les appendices fungiformes sont beaucoup moins volumineux que chez Sepia , ils ne s’étendent pas au delà des branchies. Les saillies rondes de leur surface leur donnant un aspect framboisé.
La poche du noir ne fait complètement défaut que chez Nautilus. Elle paraît être régulièrement contractile chez Sepiola et augmente de volume à certaines époques. Chez Ommastrephes , son canal excréteur se déverse assez bas dans le rectum. Sa structure générale est la même chez tous les Dibranchiaux.
Les sexes sont distincts chez tous les Céphalopodes. Les mâles sont souvent plus petits que les femelles. Chez Argonauta, la coquille externe leur fait défaut, et leurs bras dorsaux ne présentent pas d’expansions terminales en forme de voiles comme chez les femelles. A l’exception du Nautilus , on constate toujours chez les individus mâles que l’un des bras ventraux est plus ou moins modifié en vue de la copulation ; on dit alors qu’il est hectocotylisé. Tantôt, c’est le troisième bras de gauche (Argonauta); tantôt, le troisième bras de droite (Tremoctopus, Philonexis, Octopides) ; tantôt, enfin, comme chez la Seiche, c’est le quatrième bras de gauche (Loligo, Sepioteuthis) qui se développe d’une manière spéciale. Les modifications les plus remarquables se présentent chez Argonauta et Tremoctopus , dont le bras copulateur se détache chargé de spermatophores, auxquels il sert de véhicule, et se meut librement dans l’eau. On le trouve tel aussi dans la cavité palléale des femelles. Trompé par son aspect extérieur, Cuvier le prit pour un ver parasite, auquel il donna le nom de Hectocotyle , qui est resté à ce singulier organe après qu’on eut constaté sa véritable nature. L’hectocotyle de Argonauta et Tremoctopus est primitivement enroulé dans une vésicule, il est terminé par un long fouet contractile. Après la séparation, il en repousse un tout semblable sur le même point du corps. Remarquons tout de suite que l’orifice de l’oviducte, chez les genres dont les mâles ont un hectocotyle déhiscent, est placé non pas à la base de l’entonnoir, mais au fond du sac branchial.
Le testicule est généralement touffu, composé de nombreux cæcums convergeant vers l’orifice du canal déférent. Celui-ci prend toujours naissance dans la capsule testiculaire, qui n’est autre qu’une extension péritonéale ; il est étroit, long (à l’exception de Tremoctopus), entortillé sur lui-même. La portion glandulaire de l’appareil excréteur ne présente que des différences secondaires de dimensions et de structure. Les parois de la vésicule séminale moulent le sperme en un seul gros spermatophore ( Tremoctopus ) ou plusieurs petits comme nous l’avons vu chez la Seiche. Le sac à spermatophores qui remplit les fonctions de réservoir pour ceux-ci, jusqu’au moment de leur expulsion, termine généralement le canal excréteur du sperme. Quant aux spermatophores eux-mêmes, ils sont tous construits sur le même plan que chez la Seiche. (Voir le mémoire de H. Milne-Edwards.) Chez Argonauta et Tremoctopus , ils peuvent atteindre jusqu’à deux pieds de longueur.
L’ovaire est partout semblable à celui delà Seiche; les renflements folliculaires périphériques renferment généralement un seul œuf qui, en grossissant, déchire le follicule et tombe dans la capsule péritonéale qui entoure l’ovaire.
MOLLUSQUES
Chez Octopus, il y a deux oviductes débouchant tous deux dans la cavité branchiale, à la base de l’entonnoir. Chez Rossia, Cirrholeuthis, l’oviducte gauche se développe seul, comme c’est le cas pour Sepia ; mais, au contraire, chez Nanti lus, il n’existe qu’un oviducte à droite. Chez Onychoteuthis et Argonauta , l’oviducte est remarquablement long et plusieurs fois enroulé sur lui-même. 11 est rare que l’appareil glandulaire atteigne un aussi grand développement que chez Sepia. Il est même très rudimentaire chez Tremoctopus. D’ailleurs, les glandes nidamentaires n’existent que chez les Décapides , et il n’y en a qu’une chez Nautilus.
Les œufs sont pondus tantôt isolés (Argonauta, Octopus), tantôt renfermés dans une masse gélatineuse et transparente ( Sepiola , Loligo).
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