CLASSE DES CÉPHALOPODES

Moins variés dans leurs formes que les Gastéropodes, les Céphalopodes se distinguent de tous les autres Mollusques par une organisation beaucoup plus élevée. Leur corps symétrique a la forme d’un sac. Il est enveloppé d’un manteau continu, limitant deux cavités : l'une dorsale, la cavité du corps; l’autre ventrale, la cavité branchiale. Cette dernière est en communication avec le milieu ambiant par une large ouverture donnant accès à l’eau; elle est surmontée d’un entonnoir musculaire par lequel l’eau qui a servi à la respiration est expulsée et que l’on doit considérer comme une dépendance modifiée du pied.

Au devant de ce sac se trouve la tête, toujours bien distincte. Elle porte de gros yeux latéraux, ainsi que les autres organes des sens, et est précédée d’une couronne de huit à dix bras, le plus souvent armés de ventouses ou de crochets sur leur face interne, qui fonctionnent comme organes de fixation, de préhension et de reptation. Dans le genre Nautilus , ces bras sont remplacés par de nombreux tentacules dépourvus de ventouses.

Ordinairement nu, le corps est quelquefois protégé par une coquille interne ou externe plus ou moins bien développée. La peau molle renferme des cellules pigmentées particulières, appelées chromatophores, permettant de rapides changements de coloration.

Le système nerveux central comprend les trois principales paires de ganglions que nous avons rencontrées chez les autres Mollusques, mais qui sont remarquablement rapprochées et comme fusionnées dans la tête en une grosse masse nerveuse, traversée par l’œsophage. Les nerfs qui en émanent, portent sur leur parcours des ganglions supplémentaires en nombre variable.

Les organes des sens sont fort compliqués ; l’œil, en particulier, présente une structure qui le rapproche de celui des Vertébrés.

Le canal digestif, plus ou moins recourbé sur lui-même, débute par une bouche armée de deux puissantes mandibules cornées et d’une radule chitineuse semblable à celle des Gastéropodes.

L’intestin reçoit les produits de sécrétion d’une ou deux paires de glandes salivaires et d’une glande digestive volumineuse, appelée le foie, dont les canaux excréteurs portent des appendices dits pancréatiques.

Outre un cœur artériel dorsal, composé d’un ventricule médian et de deux oreillettes constituées par le renflement pulsatile de l’extrémité centrale des veines branchiales, les Céphalopodes possèdent,

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à la base des branchies, des coeurs veineux situés sur le trajet des artères branchiales, et, quoiqu’il existe encore chez eux quelques sinus dans lesquels se déverse le sang, leur système de vaisseaux capillaires est beaucoup plus développé que chez les autres Mollusques.

Les organes respiratoires sont toujours représentés par des branchies, au nombre d’une ou de deux paires, dans lesquelles le sang s’hématose avant de retourner au coeur.

L’appareil excréteur consiste en des organes d’aspect spongieux, situés sur le parcours des artères branchiales et que l’on considère comme des reins. On trouve, en outre, une poche du noir qui sécrète un liquide comme de l’encre.

Tous les Céphalopodes sont dioïques, les males ordinairement plus petits que les femelles. Ovaires et testicules se ressemblent beaucoup; ils sont situés dans une poche péritonéale où tombent les produits génésiques à leur maturité. Ceux-ci en sont expulsés par un conduit qui n’est que le prolongement canaliforme de la vésicule péritonéale.

On distingue deux ordres parmi les Céphalopodes.

Premier ordre : les Dibranchiaux ou Acétabulifères, possédant deux branchies symétriquement placées sous le repli du manteau qui limite la cavité péribranchiale. Leur entonnoir est complet. Leurs bras sont armés de ventouses ( acetabula ). On les divise en deux sous-ordres :

a) Les Octopid.es, ayant huit bras semblables au devant de la tête. Exemples : Octopus , Eledone.

b) Les Décapides, ayant dix bras, dont deux plus longs que les autres et terminés par une portion renflée. Exemples : Sepia, Loligo.

Deuxième ordre : les Tétrabranchiaux, possédant quatre branchies, un entonnoir fendu et de nombreux tentacules à la place des bras. Exemple : Naidilus.

Type : Sepia ofïicinalis (L.). — Vulgairement appelée la Seiche. Ce Céphalopode dibranchial et décapide est répandu dans toutes les mers. On le pêche en quantité, surtout au printemps, le long des côtes, où il vient déposer ses œufs. Les naturalistes éloignés des' bords de la mer peuvent facilement s’en procurer pendant toute l’année en s’adressant aux stations zoologiques maritimes. Dans ce cas, nous recommandons de les faire expédier dans une solution concentrée d’acide borique qui laisse aux tissus leur souplesse, plutôt que dans l’alcool. Mais, s’il s’agit de l’étude de tel ou tel organe particulier, on devra toujours indiquer aux stations le mode de traitement spécial que l’on désire.

MOLLUSQUES

Description générale. — Le corps de la Seiche (fig. 397) a la forme d’un sac ovalaire, entouré de chaque côté d’une étroite nageoire membraneuse soutenue par des pièces cartilagineuses et formée par un repli de la peau, qui s’étend sur toute la longueur du corps et n’est interrompu qu’en arrière (e, fig. 397). Au devant du sac se trouve la tête (a), portant deux gros yeux et des bras disposés en couronne autour de la bouche. Parmi eux, on distingue quatre paires de bras sessiles, relativement courts, munis de nombreuses ventouses pédonculées , assez petites et disposées , à la base du bras , sur quatre rangées. Les bras des trois premières paires sont à peu près de même longueur; ceux de la quatrième paire sont un peu plus longs et surtout plus larges à leur base (IV, fig. 397). Chez les mâles, le quatrième bras de gauche est légèrement modifié en vue de la copulation (hectocotyle). Nous en reparlerons en même temps que des organes génitaux.

Entre la troisième et la quatrième paire de bras sessiles, on remarque deux poches à orifice ovalaire dans chacune desquelles peut se retirer entièrement un bras cylindrique et lisse, environ trois fois plus long que les précédents et qui est terminé par un élargissement membraneux (massue), portant des ventouses de dimensions variées («, k, fig. 397).

La tête est séparée du corps par un sillon circulaire constitué par une invagination du manteau. Celui-ci forme sur la face ventrale un repli qui limite une cavité branchiale, ainsi nommée parce qu’elle loge une paire de branchies en forme de pyramides. Ce repli du manteau est fixé par des tubercules cartilagineux (d, fig. 425) qui entrent dans des sortes de boutonnières (c), situées à la base de l’entonnoir. C’est en effet au devant de la fente qui conduit dans le sac branchial, que se trouve placé l’organe tubulaire et contractile, en forme d’entonnoir (/*, fig. 397), par lequel est expulsée l’eau qui a servi à la respiration. Son bord inférieur vient, au moment de la contraction des parois du corps qui provoque la sortie de l’eau, s’appliquer contre la fente du sac branchial, par laquelle pénètre au contraire l’eau respiratoire.

Orientation. — Si on veut établir l’homologie des organes des Céphalopodes avec ceux des autres Mollusques, il convient de placer le corps de l’animal verticalement, la tête en bas, de telle sorte que la face interne des bras, portant les ventouses et la membrane du péristome, représente la face ventrale, et le sommet du sac la face dorsale. Il faudrait alors désigner la face colorée par laquelle on voit une Seiche, qui nage, sous le nom de face antérieure, et celle où se trouve le sac branchial, sous le nom de face postérieure. Toutefois,

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pour faciliter la description et pour nous entendre avec l’immense majorité des auteurs qui ont écrit sur les Céphalopodes, nous considérerons la Seiche dans la position qu’elle occupe en nageant et nous appellerons face dorsale ou supérieure, celle qui renferme la coquille ou os de Seiche, et face ventrale ou inférieure, celle qui lui est op-

posée. La bouche devient alors anterieure, les nageoires latérales l’extrémité fermée du sac postérieure, etc.

Dissection. — L’animal vivant est tué par asphyxie dans une petite quantité d’eau ou chloralisé dans la solution à 1 pour 100. Après avoir examiné ses caractères extérieurs, nous fendons longitudinalement le sac branchial, afin de reconnaître les branchies

nulèr'Jtl'r.7 P °rficinahs. Vue de la face inférieure et ventrale; les bras sont numérotés par paires symétriques, a, tête; b, bouche entourée d'une lèvre frannée c • c„ sac branchial; e, nageoires; f, entonnoir; g, orifice de l’entonnoir; h. bord supérieur

narine DonionSâl,tflUn ,complet autour du coui 0 bras rétractiles termines en k

par une portion renflee portant des ventouses; l, membrane unissant les bras par leur base

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(fig. 406 et 425), l’anus, l’orifice des sacs rénaux, celui de la poche du noir et ceux des glandes génitales, qui débouchent tous dans le sac branchial.

Puis, nous retournons l’animal et, après l’avoir fixé au moyen d’épingles plantées sur les nageoires et les bras, nous le fendons par la ligne médiane de la face dorsale. On constate la position de l’os logé dans un sac clos de la peau et, après l’avoir enlevé, nous arrivons dans la cavité du corps. L’intestin, le foie extrêmement volumineux, le cœur, les corps spongieux ou appendices fungiformes, les glandes génitales, etc., deviennent alors visibles.

Quant à la tête, il s’agit de fendre le cartilage céphalique, opération délicate, qu’il faut exécuter avec prudence, afin d’éviter de léser les rapports du cerveau avec les ganglions optiques, les yeux et les nombreux nerfs qui partent de la masse nerveuse périœsophagienne.

Des séries de coupes pratiquées sur de jeunes individus, préalablement fixés par le sublimé ou l’acide picrique et inclus dans la paraffine, rendront de grands services pour reconnaître les relations exactes entre les divers organes.

Quant aux réactifs nécessaires pour l’étude des organes isolés, nous les indiquerons au fur et à mesure de la description de ceux-ci.

Téguments. — La peau de la Seiche est molle, contractile et compliquée dans son organisation par l’existence de deux sortes de cellules spéciales : les chromatophores et les iridocystes. Sa couleur change selon le jeu des cellules pigmentaires, répandues sur toute son étendue, mais particulièrement abondantes sur la face dorsale.

Pour étudier la structure de la peau, nous en laissons macérer des fragments dans l’iodsérum, puis nous les dilacérons au moyen de fines aiguilles, pendant que d’autres fragments, destinés à être coupés dans la paraffine, sont préalablement fixés dans l’acide osmique à 1 pour 100.

De l’extérieur vers l’intérieur, nous reconnaissons l’existence des couches suivantes.

V épiderme, composé d’une seule couche de cellules cylindriques {a, fig. 398) ou présentant la forme de prismes hexagonaux. La forme de ces cellules varie légèrement selon la région du corps où on les examine. Elles possèdent toutes un noyau ovalaire, qui se colore vivement dans les solutions carminées. Leur extrémité distale est couverte d’une mince cuticule réfringente, tandis que leur extrémité opposée, qui adhère au derme, porte des prolongements pointus qui pénètrent dans ce dernier.

Le derme est constitué par un tissu conjonctif lâche dans lequel on rencontre de nombreux faisceaux de fibrilles entrecroisés, des

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cellules conjonctives et des cellules modifiées, les chromatophores et les iridocystes. L’épaisseur du derme varie selon les régions du corps; dans ses couches profondes se trouvent de nombreux vaisseaux capillaires sanguins (e) et des fibres nerveuses.

Les chromatophores (c, fig. 398, et B, fig. 399) ont donné lieu à des interprétations fort différentes. Il faut reconnaître que leur étude

est des plus délicates et l’on doit s’adresser préférablement à de ^ jeunes individus dont les chromatob phores sont encore peu nombreux

db

Fig. 398. Fig. 399

et le derme peu épais. Nous avons eu l’occasion de les observer sur de petites Seiches de 3 à 4 centimètres de longueur. A l’état frais, il n’est pas possible de les isoler sans les rompre ; cependant il est indispensable de les observer pendant qu’ils sont encore actifs. Un morceau de peau enlevé à une Seiche vivante et rapidement porté sous le microscope dans une goutte d’eau de mer, offre un spectacle saisissant, grâce aux mouvements rapides et continus de ses chromatophores, qui passent de la forme étalée à la forme sphérique par tous les états intermédiaires.

Fig. 398. — Sepia of/îcinalis. Coupe verticale de la peau. Nachet, Oc. 3, Obj. 2 (d'après P. Girod), a, épiderme; b, couche fibreuse superficielle; c, chromatophores; d, faisceaux musculaires coupés en travers ; e, vaisseaux sanguins du derme ; f, couche fibreuse profonde ; g, couche limite.

Fig. 399. — Sepia officinalis. A, iridocystes delà peau; B, une cellule chromatophore étalée, a, pigment; b, enveloppe cellulaire; c, cellules basilaires; d, faisceaux radiaires. Leitz., Oc. I, Obj., 7.

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Ces cellules pigmentaires, qui jouent un si grand rôle dans la coloration de la peau, sont situées dans la couche superficielle du derme (c, fig. 398). Le pigment qu’elles renferment est disséminé dans leur protoplasma sous forme de fines granulations et il est le plus souvent si abondant qu’il cache leur noyau sphérique. Cependant on réussit à voir ce dernier en faisant usage du compresseur.

La cellule (B, fig. 399) est limitée par une membrane très mince (b), élastique et si transparente, même après sa coagulation dans l’alcool, qu’il n’est pas aisé de l’apercevoir. Aussi a-t-elle été niée par quelques auteurs, qui attribuent les changements de forme de la cellule aux mouvements amœbiformes de son protoplasma.

A l’état de contraction, le chromatophore est à peu près sphérique, toujours plus ou moins aplati, ainsi qu’on le voit sur les coupes. Cet état correspond à une coloration très pâle de l’animal. Au contraire, lorsque la cellule se dilate et s’aplatit davantage, elle prend une forme discoïdale, rarement étoilée, et le pigment qu’elle contient s’étalant sur une surface plus grande, les téguments acquièrent une coloration foncée.

Les mouvements des chromatophores sont provoqués par des fibres musculaires, disposées en faisceaux rayonnant autour de sa membrane d’enveloppe (d, fig. 399). Les fibres de ces faisceaux, en s’épanouissant autour de la cellule et en se réunissant aux fibres voisines, l’entourent comme d’une capsule fibreuse. Entre les faisceaux radiaires et le long de leur trajet, on aperçoit des cellules et des noyaux conjonctifs épars. A leur base, tout autour du chromatophore, se trouve une série de grosses cellules, qui ont été décrites avec beaucoup ^de soin par P. Girod, sous le nom de cellules basilaires (c). Cet auteur, au mémoire duquel nous renvoyons pour les détails, s’efforce de démontrer que les fibres radiaires sont de nature conjonctive. Quoique nos préparations ne nous aient pas convaincus du contraire, nous continuons, avec la majorité des histologistes, à les considérer comme des fibres musculaires. Nous ne saurions, en effet, nous expliquer le jeu total des chromatophores, ni l’influence du système nerveux central sur ces organes, mise si nettement en évidence par Klemensiewicz, en dotant, ainsi que le fait Girod, le protoplasma et l’enveloppe des cellules basilaires et des chromatophores d’une activité propre. En revanche nous comprenons fort bien que les fibres ultimes des nerfs palléaux se rendant dans la peau puissent transmettre aux muscles radiaires des chromatophores une impulsion d’origine centrale.

Les chromatophores reposent sur une couche dermique, argentine, brillante, parsemée d’une infinité de paillettes très minces et finement striées sur lesquelles joue la lumière, pour donner lieu à

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des effets d’irisation. Ces paillettes sont des cellules conjonctives modifiées, faciles à reconnaître, possédant un noyau bien distinct et connues sous le nom d 'iridocystes (A, fig. 399).

Ventouses (fig. 400). — Nous savons déjà que les bras sont armés sur leur face interne d’appareils cupuliformes, qui remplissent les fonctions de ventouses. Pour les étudier, il est indispensable de recourir à des coupes et, afin de constater leurs relations avec les bras, il est préférable de les couper avec ceux-ci, transversalement, après durcissement dans l’alcool.

Les ventouses sont ordinairement disposées à la base de chaque bras sur quatre rangées, mais leur nombre et leur diamètre vont

diminuant jusqu’à l’extrémité de celui-ci. Elles ont une forme hémisphérique et sont supportées par un pédoncule qui s’insère au centre de la cupule. Le bord libre qui limite l’ouverture de la ventouse est finement dentelé; il est supporté par un anneau corné de nature épithéliale (fi B, fig. 400).

Le plancher de la cavité acétabulaire porte une proéminence arrondie (b) qui joue le rôle d’un piston et contribue par son jeu à faire le vide dans la ventouse, en sorte que lorsque celle-ci est appliquée contre un corps, elle peut y adhérer fortement.

Autour de l’anneau corné qui tapisse la face interne de la ventouse se trouvent de nombreux faisceaux musculaires. A sa base nous reconnaissons un muscle sphincter (B, g , fig. 400); puis, de côté, aboutissant à la masse charnue qui fait saillie dans la cavité, se rencontrent des muscles latéraux entre lesquels existe un faisceau central s’insérant sur le fond de la cupule et qui est constitué par les

Fig. 400. — S épia officinalis. A, une ventouse des bras dessinée sous la loupe ; a, pédoncule; b, cupule; c, cavité de la ventouse ; d, bord denticulé; e, piston. B, coupe verticale d’une ventouse; a, pédoncule; b, piston musculaire; c, dépression centrale du piston ; d, dentelures; e, bord libre corné de la ventouse; f, anneau corné; g, muscle circulaire; h, faisceaux musculaires actionnant le piston.

muscles longitudinaux du pédoncule. Enfin, les coupes montrent entre ils fibres de ce dernier faisceau de nombreuses fibrilles entrecroisées de muscles transversaux (B, h , fig. 400).

La peau qui recouvre les ventouses est incolore, dépourvue de chromatophores et d’iridocystes. La couche épidermique, prolongement de l’épiderme du bras, est formée, non plus de cellules cylindriques, mais de cellules pavimenteuses.

Chaque ventouse reçoit un filet nerveux émanant du nerf central du bras. Ce filet nerveux traverse le pédoncule et, au point d’insertion de celui-ci, à la base de la cupule, il porte un petit renflement (; ganglion pèdonculairè) dans lequel on rencontre des cellules d’où s’épanouissent les fibres nerveuses. Chaque ventouse reçoit également deux vaisseaux sanguins, provenant des vaisseaux qui accompagnent le système nerveux central des bras et qui se ramifient en un réseau capillaire dans les parois et dans le piston de la ventouse. (Voir, sur l’histologie des ventouses, les mémoires de P. Girod et Niemiec.)

Les ventouses fixées contre la portion élargie de l’extrémité des longs bras tentaculaires ne diffèrent des précédentes que par leurs dimensions plus grandes. Mais il s’en trouve en cet endroit aussi de fort petites, disséminées sans ordre.

Muscles. — Nous ne pouvons décrire en détail le système musculaire de la Seiche. Remarquons seulement qu’au-dessous de la peau et tout autour du sac du corps s’étend une masse musculaire, constituant le sac du corps, dans laquelle sont disséminées par-ci et par-là des lamelles de soutien cartilagineuses; le sac musculaire est considérablement épaissi sur la face ventrale; il s’amincit à mesure qu’il passe à la face dorsale et fait entièrement défaut sur les deux faces de l’os, lequel est recouvert seulement par la peau en haut et par une membrane fort mince du côté de la cavité abdominale.

De l’extrémité postérieure du sac partent deux grands piliers musculaires, auxquels sont reliées les branchies. Ils se bifurquent en avant pour former les piliers de la tête et de l’entonnoir. Les bras sont constitués par de puissants faisceaux de muscles transversaux, longitudinaux et circulaires, dont on étudiera la disposition sur des coupes.

Cartilages. — Le manteau et la paroi du corps sont consolidés en plusieurs parties du corps par des pièces cartilagineuses, dans lesquelles l’examen microscopique montre des cellules étoilées (fig. 402) disséminées en grand nombre au sein d’une masse amorphe et transparente. C’est ainsi qu’au devant de l’os, dont nous allons parler, on rencontre dans la région du cou une lamelle de cartilage mince,

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semi-lunaire et légèrement convexe. Elle forme la partie antérieure de la gaine membraneuse qui enveloppe l’os de Seiche. De telles lamelles se trouvent dans la paroi inférieure du sac branchial, elles sont particulièrement développées sur son bord antérieur qui vient s’appliquer contre la base, également cartilagineuse, de l’entonnoir au moment de l’expulsion de l’eau qui a servi à* la respiration. On en rencontre encore à la base des nageoires et sur toute leur longueur. Mais c’est autour du cerveau que le cartilage atteint

son plus grand développement; il y est connu sous le nom de cartilage céphalique , lequel est plus large que long (A, fig. 401) et porte des ailes latérales (b) qui se prolongent en avant autour de l’œil. Ce cartilage est fermé en avant et en arrière par une membrane fibreuse et il est percé de plusieurs orifices pour laisser passer les nerfs. C’est à sa base que sont creusés les deux otocystes (<?). Enfin, nous mentionnerons un cartilage impair, semi-circulaire, situé transversalement, au-dessous de la masse pharyngienne. Son bord antérieur est concave, il envoie des prolongements du côté des bras auxquels il sert de base.

Os de Seiche ou sépion (fig. 403). — On nomme ainsi un organe particulier, une sorte de coquille interne incrustée de sels calcaires et logée dans un sac clos de la paroi dorsale. Sa forme est ellipsoïdale, sa face supérieure dure est convexe et grenue, sa face inférieure également bombée est dessinée par des striations sinueuses et parallèles, résultat de la constitution lamellaire de l'os; sa consistance est assez tendre pour que l’ongle y laisse son empreinte. L’extrémité postérieure est terminée par une fine pointe, le rostre , enchâssé dans des couches cornées. Les bords de l’os, sur tout son pourtour,

Fig. 401. — Sépia officinalis. A, cartilage céphalique; a, cartilage de la base des bras; b, prolongements du cartilage céphalique au devant des yeux; c, otocystes. B, cartilage du cou (d’après Keferstein).

Fig. 402. — Sepia officinalis. Cellules étoilées du cartilage céphalique. Leitz., Oc. I, Obj. 7.

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sont recouverts par un feuillet corné. La substance cornée ( conchyo line) qui constitue la trame de l’os et qui subsiste seule lorsqu’on laisse séjourner celui-ci dans une solution faible d’acide chlorhy-

tration, dans la tête, des ganglions cérébraux, viscéraux et pédieux. Ceux-ci, fusionnés les uns avec les autres, constituent une masse compacte traversée par l'oesophage et protégée par le cartilage céphalique. De cette masse centrale partent des nerfs qui se ramifient dans les différents organes et qui portent sur leur parcours des ganglions supplémentaires.

La dissection du système nerveux est assez délicate. De grandes précautions sont nécessaires pour découvrir sans la léser la masse centrale et, en la dégageant de son entourage cartilagineux, on fera bien de ménager les portions postérieures de celui-ci qui renferment les capsules auditives. Pour suivre le trajet des nerfs, nous avons tiré un bon parti d’individus ayant macéré dans de l’acide azotique à 20 pour 100. Cet acide donne de la consistance aux filets nerveux, tandis qu’il rend les muscles friables. Pour durcir le cerveau, nous avons fait usage de l’acide chromique à 1 pour 1,000.

Le cartilage ayant été enlevé, on aperçoit immédiatement le cerveau ou ganglion sus-œsophagien (fig. 404 et 405). Il se présente sous la forme d’une masse, arrondie en arrière et terminée en pointe en avant. Sa surface est lisse. Par sa portion postérieure il donne naissance à une bande nerveuse épaisse qui se continue de chaque côté avec les nerfs optiques (/*, fig. 404). Sa région antérieure est divisée par un sillon en deux bandelettes transversales.

Fig. 403. — Sépia officinalis. Os de Seiche ousépion,vu à gauche de sa face inférieure; à droite, de profil. Demi-grandeur naturelle.

drique, est remplie de sels calcaires qui donnent à l’organe sa consistance. Chez les jeunes individus, le sépion est exclusivement corné. Chez l’adulte il est rempli de gaz, renfermant 97 pour 100 d’azote pour 2 ou 3 pour 100 d’oxygène, qui contribue sans doute à maintenir l’animal dans la station qui lui est propre.

Fig. 403.

Système nerveux. — Le système nerveux central de la Seiche est surtout caractérisé, ainsi que c’est le cas chez tous les Céphalopodes, par une excessive concen-

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Le cerveau est relié en avant par deux commissures longitudinales à un ganglion sus-pharyngien ( a , fig. 404, et 1, fig. 405), considéré par Chéron comme faisant partie du ganglion cérébral

pour des raisons qu’il serait trop long de développer ici. (Voir la monographie de Chéron indiquée dans la Littérature.') Il est relié en outre à la masse nerveuse située au-dessous de l’oesophage par deux paires de commissures latérales.

Fig. 404. — Sépia officinalis. Cerveau vu par-dessus (d’après Kowalewsky et Owsjannikow). a, ganglion sus-pharyngien; b,c,d, les trois lobes du cerveau; e, ganglion olfactif; f, ganglion optique; g, vaisseaux sanguins.

Fig. 405. — Sepia officinalis. Collier nerveux vu par le côté (d’après Chéron). 1, ganglion sus-pharyngien; 2, cordon nerveux unissant le ganglion sus-phai'yngien avec le cerveau moyen ; 3, cordon antérieur résultant du dédoublement de la première commissure ; 4, cette commissure ; 5, lobe antérieur du cerveau ; 6, 7, lobes moyen et postérieur; 8, section du nerf optique; 9, nerf ophthalmique supérieur; 10, nerf palléal et son accessoire; 11, nerf viscéral; 12, nerf antérieur de l'entonnoir; 13, nerf de la grande veine; 14, nerf acoustique; 15, nerf ophtalmique inférieur; 16, nerfs qui partent du ganglion en patte d’oie, se rendant au bras et à la tête.

MOLLUSQUES

Le ganglion sus-pharyngien donne naissance à des nerfs qui se rendent à la bouche et aux lèvres. Il est relié, par des commissures qui contournent le pharynx, au ganglion sous-œsophagien (7, fig. 412). La masse nerveuse située au-dessous de l’œsophage est plus volumineuse que la précédente, et nous pouvons y distinguer trois régions séparées par de légers sillons (fig. 405).

La région postérieure ou viscérale est placée au niveau des capsules auditives. Elle est arrondie en arrière et limitée sur les côtés par une ligne droite. Elle donne naissance à quatre paires de nerfs dont nous parlerons plus loin.

La région moyenne, plus volumineuse, donne naissance aux nerfs antérieurs de l’entonnoir et apparemment aux nerfs auditifs. Nous pouvons la considérer comme correspondant au ganglion pédieux des autres Mollusques.

Elle se continue en avant par la région antérieure ou ganglion en patte d’oie ( 16 , fig. 405), ainsi nommé par Cuvier à cause de sa forme, qui résulte du départ des nombreux nerfs se rendant aux bras. Cette région fait saillie en avant du cartilage céphalique et repose sur la masse charnue de la base des bras. Elle est divisée en deux lobes par un sillon longitudinal et chacun de ces lobes fournit cinq nerfs qui vont dans les bras du côté correspondant, plus deux petits filets nerveux qui se perdent dans les muscles de la tête.

Nous indiquerons brièvement le trajet des principaux nerfs qui partent du système nerveux :

Les nerfs optiques (fig. 404 et 405) sont extraordinairement gros. Leur trajet est fort court, les yeux étant logés au niveau du cerveau dans deux enfoncements orbitaires du cartilage céphalique. Ils prennent naissance sur la commissure postérieure, qui unit le cerveau au ganglion viscéral et avec laquelle ils se confondent. Après avoir traversé le cartilage céphalique, ils pénètrent chacun dans un gros ganglion optique (/*, fig. 404) au niveau du sillon médian qui divise celui-ci en deux masses contiguës, l’une antérieure, l’autre postérieure. De la face externe légèrement concave de ce ganglion partent de nombreux filets nerveux, qui pénètrent dans le globe de l'œil dont ils constituent la rétine (0, p, fig. 407).

A la face supérieure des ganglions optiques, on aperçoit, posé sur le sillon transversal, un très petit ganglion sphérique (e, fig. 404), d’où émane un filet nerveux très fin, qui, après avoir perforé le cartilage, se ramifie sur le fond d’une fossette superficielle située en arrière de l’œil. Ce filet nerveux est le nerf olfactif .

Les nerfs buccaux et labiaux prennent naissance au bord antérieur du ganglion sus-pharyngien (1, fig. 405). Ce sont des nerfs très

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fins, qui longent l’œsophage et se ramifient dans les muscles de la bouche et dans la membrane translucide qui entoure cet orifice.

Les grands nerfs viscéraux ( 10 et 11, fig. 406) partent de la face postérieure de lajnasse sous-œsophagienne. IlsAsont si rappro-

Fig. 406. — Sepia officinalis. Système nerveux vu par la face ventrale (d’après Chéron). Le crâne a été largement ouvert et le bec retiré de sa cavité, afin de montrer les nerfs des dix bras; trois de ces derniers ont été disséqués pour voir le ganglion qui est à la base, ainsi que le cordon circulaire qui relie les nerfs. Les capsules auditives ont été enlevées avec la partie inférieure du cartilage céphalique. Le manteau a été largement ouvert sur la ligne médiane et rejeté de chaque côté. Le rectum et la poche du noir ont été rejetés à gauche et en bas. L’entonnoir a été renversé à droite. La branchie gauche est intacte, mais la droite est retournée et les feuillets ramenés en arrière. 11 en résulte que le vaisseau branchio-cardiaque est presque entièrement caché, a, base des bras ; b, cavité qui renferne le bec ; c, entonnoir ; d, calotte gauche de l’entonnoir ; e, pilier gauche de l’entonnoir coupé ; f, le même renversé à droite; g, pilier de la tête et de l’entonnoir à droite; h. pilier gauche de la tête; i, rectum ; k, canal du noir ; l, poche du noir; mm, glandes nidamentaires; nn, cœurs branchiaux; o, branchie gauche dans sa position normale ;

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chés l’un de l’autre à leur origine, qu’un examen superficiel ne montre qu’un seul cordon qui court en arrière, le long du foie, et ne se bifurque qu’au cinquième environ de la longueur de cette glande. Un peu en arrière de leur séparation, ces deux nerfs émettent un rameau qui se porte en dehors et se bifurque à son tour, envoyant une branche à la base de la tête et une autre plus forte au pilier musculaire de l’entonnoir.

D’autres rameaux, situés plus en arrière, partant des mêmes nerfs, se distribuent au rectum et à la poche du noir.

La branche principale de chaque nerf viscéral longe les bords de la grande veine au-dessus du rectum et de la poche du noir et se divise encore à son extrémité postérieure. Le rameau externe résultant de cette dernière bifurcation envoie une série de ramuscules, qu’il est fort difficile de poursuivre, jusqu’aux organes génitaux et aux sacs rénaux, ainsi qu’à la base des branchies. La branche qui se rend à la branchie porte au niveau du cœur branchial un ganglion supplémentaire, le ganglion branchial ( 14 , fig. 406). Le rameau interne ( 13 , fig. 406) s’unit à son voisin du nerf opposé pour former une anse à concavité antérieure, placée au-dessous de la grande veine. De la convexité de cette anse naissent encore des rameaux innervant le rectum et les organes uro-génitaux.

Les nerfs postérieurs de V entonnoir (5, 6 , fig. 406) partent de dessous la région postérieure de la masse sous-œsophagienne. Ils marchent d’abord d’avant en arrière, puis s’infléchissent en dehors, contournent la base du pilier de la tête, et se ramifient à la base de l’entonnoir.

Les nerfs pallèaux (£, fig. 406) ont leur origine au devant des précédents, à la face inférieure de la masse sous-œsophagienne. Après avoir traversé la membrane fibreuse qui ferme la cavité crânienne en arrière, ils traversent le pilier de la tête au delà duquel chacun d’eux se bifurque en deux branches de grosseur à peu près égale. La branche externe se rend immédiatement au ganglion de forme rayonnée, bien visible sur la face interne du manteau et d’où naissent plusieurs branches, ce qui lui a valu le nom de ganglion

p, branchie droite disséquée pour montrer le nerf; q, canal génital; rr, ouvertures urinaires. 1, nerfs des bras; 2, nerf acoustique; 3, nerf antérieur de l’entonnoir; à gauche il est coupé, mais le même peut être suivi sur l’entonnoir où il donne de nombreux filets, celui du côté droit n’apparaît qu'à son origine; 4, nerfs de la grande veine; 5, nerfs postérieurs de l’entonnoir coupés peu après leur sortie de la boîte crânienne; 6, nerf postérieur gauche de l’entonnoir; 7, nerf accessoire du palléal à gauche; 8, nerf palléal gauche; 9, ganglion étoilé; 10, tronc commun des nerfs pallèaux; 11, nerf viscéral gauche; 12, branche qui se porte aux piliers réunis de la tête et de l’entonnoir; 13, grande anse nerveuse anastomotique; 14, ganglion du cœur branchial; 15, renflement ganglionnaire du nerf de la branchie.

CÉPHALOPODES

étoilé ( 9 , fig. 406). De son angle postérieur naît un nerf qui s’unit à la branche interne du nerf palléal, laquelle se rend à la base de la nageoire correspondante. Là, cette branche se ramifie en avant et en arrière, le long de la nageoire, à qui elle envoie de multiples ramuscules.

Les nerfs de la grande veine ( 4 , fig. 406) naissent encore de la face inférieure de la masse sous-œsophagienne et courent d’avant en arrière, le long des parois de la veine cave.

Les nerfs auditifs ( 14 , fig. 405, et 2 , fig. 406) paraissent émaner de la portion moyenne de la masse sous-œsophagienne, mais nous devons remarquer, à leur propos, qu’il est probable, conformément à une loi générale chez les Mollusques, mise en évidence par M. de Lacaze-Duthiers, que les fibres qui les constituent ont leur origine vraie dans le cerveau. Nous n’avons pas fait de recherche spéciale pour le démontrer. Quoi qu’il en soit, nous voyons ces nerfs traverser le cartilage céphalique et pénétrer tout de suite dans la capsule auditive, où ils se ramifient (fig. 409 et 410).

Les nerfs qui les précèdent, ou nerfs antérieurs de V entonnoir (, 3 , fig. 406), se divisent chacun, dès leur origine, en quatre branches qui vont se ramifier dans les parois musculaires de l’entonnoir et, selon Chéron, anastomosent leurs filets ultimes de telle sorte qu’ils y constituent un riche plexus nerveux.

Les nerfs des bras (i, fig. 406) partent tous de la partie postérieure du ganglion en patte d’oie, qui termine en avant la masse sous-œsophagienne. De là, ils courent en divergeant sur la face interne de la masse musculaire dans laquelle est logé le bec corné; puis, chacun d’eux pénètre dans l’axe du bras qui lui correspond. A son point d’entrée dans le bras, chaque nerf porte un ganglion ovoïde réuni aux ganglions voisins par un nerf transversal, en sorte que l’ensemble constitue dans la masse charnue formée par la réunion des bras un anneau nerveux, dans lequel se trouvent compris huit ganglions (a, fig. 406).

Au delà de ces ganglions, les nerfs se continuent jusqu’à l’extrémité des bras portant, ci et là, des amas ganglionnaires beaucoup moins distincts que chez les Octopides où ils forment, chez le Poulpe, par exemple, de véritables nodosités. Ici les cellules ganglionnaires sont en partie dispersées autour des nerfs, auxquels elles constituent une sorte de gaine. Chaque nerf donne naissance à de nombreux ramuscules qui innervent les ventouses.

Quant aux nerfs qui se rendent dans les deux bras tentaculaires, ils diffèrent peu des précédents. Après leur entrée dans le bras, ils s’aplatissent et augmentent de volume vers leur extrémité, au point

MOLLUSQUES

où le bras s’élargit. Il n’existe pas de ganglions proprement dits sur leur parcours, mais des cellules qui recouvrent le nerf d’où partent les rameaux qui vont dans les parties avoisinantes.

Ganglion sous-pharyngien (7, fig. 412). — Nous devons encore mentionner un double ganglion, situé au-dessous du pharynx, à la naissance de l’oesophage, qui fournit des nerfs à ces deux organes. L’un d’eux peut être suivi, le long de l’œsophage, jusqu’à un ganglion stomacal situé à la limite de l’estomac et du cæcum et dans le voisinage du rectum. Ce dernier ganglion envoie des nerfs à tous ces organes (o, fig. 415).

Organes des sens. — De même que chez les Gastéropodes, les sens inférieurs : goût, odorat, toucher, sont desservis chez la Seiche par des cellules particulières, intercalées parmi les cellules épidermiques et qui sont en relations avec les filets nerveux sensitifs du derme. Mais leur étude histologique laisse encore beaucoup à désirer et réclame de nouvelles recherches. L’animal est sensible par la surface entière de son corps ; toutefois, son mode de vivre rend évident que la sensibilité tactile proprement dite est surtout répandue sur les bras et les ventouses. C’est là qu’il faudra chercher des cellules bacilliformes semblables à celles trouvées chez les Gastéropodes par Flemming. Dans son étude sur les ventouses, P'. Girod a décrit de rares cellules, portant un noyau ovoïde et des prolongements en bâtonnets, qui sont peut-être en relation avec le sens du toucher. Mais, nous le répétons, de tels éléments exigent de nouvelles investigations.

Dans la cavité buccale et au devant de la radule, se trouve une légère éminence recouverte de papilles, qui peut-être est le siège de la gustation (f, fig. 412) ; mais cela n’est pas encore absolument démontré.

Quant à V appareil olfactif \ nous avons vu qu’il existe sur le ganglion optique une petite masse nerveuse sphérique,, qui donne naissance à un mince filet nerveux. Si nous poursuivons celui-ci, nous le voyons se rendre derrière l’œil et se ramifier au fond d’un petit sac long de 2 à 3 millimètres, résultant d’une invagination des téguments dont l’orifice est en forme de boutonnière. L’intérieur de ce sac est tapissé de grandes cellules épithéliales cylindriques et vibratiles, entre lesquelles sont intercalées des cellules sensitives. Ces dernières, en forme de massues, renferment un gros noyau ; leur extrémité tournée vers la cavité du sac se termine par un bâtonnet rigide, tandis que leur extrémité opposée reçoit des ramuscules du nerf cité plus haut. Zernoff les a décrites sous le nom de cellules olfactives ( Riechzellen)\ elles ont en effet une grande analogie avec les cellules olfactives des animaux supérieurs. On les étudiera, après les avoir fixées par l’acide osmique.

CÉPHALOPODES. (^>A

Vœü de la Seiche, comme chez tous les Céphalopodes, ressemble à celui des Vertébrés parla complication de sa structure. 11 en diffère cependant sur plusieurs points importants. L’œil est gros et enclavé de chaque côté de la tête dans une dépression arrondie du cartilage céphalique qui lui constitue une fosse orbitaue. Cette cavité est tapissée par une membrane qui se replie en avant où elle devient transparente, constituant ainsi au devant de l’œil une lausse cornée (a, fig. 407). Nous verrons en effet, tout à l’heure, qu’une cornée proprement dite, continuation de la sclérotique, comme c’est le cas chez les Vertébrés, n'existe pas ici.

Fig. 407.

Pour constater les relations qui existent entre les*; différentes enveloppes de l’œil, .il faut recourir à la méthode des coupes. A cet effet, on s’adressera de préférence à de jeunes individus, dont on fixe à la fois les deux yeux et le cartilage céphalique, par un séjour de vingt-quatre heures dans l’acide picro-sulfurique, après quoi on les inclut en bloc dans la paraffine par le procédé ordinaire. Un séjour un peu prolongé dans la paraffine fondqe est nécessaire pour assurer

Fig. 407. — Sepia officinalis . Coupe horizontale de l'œil grossie deux fois et demie (d’après V. Hensen). a, cornée; b, cristallin; c, procès ciliaires; d, membrane argentine; e, cartilage de l’iris; f, cartilage de la sclérotique; g, cartilage trochléaire; h, cartilage en fer à cheval; i, capsule; k, cartilage de l’orbite; l, corps blanc; m, cerveau; n, nerf optique; o, ganglion optique; p, rétine; p\ couche interne de la rétine; p“ , couche externe de la rétine; q, membrane limite; r, membrane homogène.

MOLLUSQUES

■Cl'

sa pénétration dans la cavité oculaire. Pour l’étude de la rétine sur des yeux frais on fera usage de l’acide osmique.

La fausse cornée, semblable à la peau qui recouvre l’œil des Serpents, est percée en avant d’un petit orifice, qui permet à l’eau ambiante de pénétrer dans la chambre de l’œil et de venir baigner le cristallin, tenant lieu ainsi d’une humeur aqueuse qui, à proprement parler, n’existe pas.

C’est dans la cavité limitée par cette membrane qu’est logé l’œil proprement dit. Celui-ci a la forme d’une cupule largement ouverte en avant et dont les parois fibreuses sont consolidées par des lamelles cartilagineuses (g, h, fig. 407). La paroi de la cupule s’infléchit en avant et constitue là un iris, dont la pupille est largement ouverte. L’iris n’a pas partout le même développement, il porte à son bord supérieur un prolongement foliacé, découpé de telle sorte que, vue de face, la pupille a la forme d’un W.

La sclérotique , si l’on peut nommer ainsi la paroi du bulbe, est

épaisse; elle renferme des lamelles cartilagineuses ( f , fig. 407), et est recouverte extérieurement par une double couche de pigment qui a reçu le nom de couche ar-

gentineh cause de son éclat chatoyant. Elle tapisse l’iris en avant et lui donne sa coloration propre. On peut distinguer une argentine interne et une argentine externe (<7, fig. 407).

L Hris, formé, ainsi que nous venons de le voir, par le bord antérieur réfléchi de la sclérotique, renferme des fibres musculaires, fissurant des mouvements de dilatation et de contraction de la pupille. Cependant ces mouvements sont limités par les lamelles cartilagineuses qui se prolongent, très minces il est vrai, jusque dans la paroi de l’iris (e, fig. 407).

Derrière l’iris se trouve uli gros cristallin ( b ), à peu près sphérique et dont l’hémisphère antérieur fait saillie à travers la pupille, du moins chez les individus morts. Ce corps transparent est composé

.... Sepia officinalis. Coupe antéro-postérieure du cristallin, a, lentille

antérieure; b, lentille postérieure; c, noyau de cette dernière ; d, membrane de séparation.

Fig. 408.

CEPHALOPODES.

de deux lentilles piano-convexes, dont la postérieure est plus bombée que l’antérieure (fig. 408). Elles sont contiguës par leur face plane, mais on peut facilement les séparer, grâce à l’interposition d’une fine membrane hyaline qui s’étend entre leurs surfaces de contact et qui est due au prolongement de l’enveloppe des procès ciliaires. L’étude du développement de l’oeil chez les Céphalopodes a démontré que ces deux lentilles reconnaissent une origine différente, la postérieure seule pourrait être homologuée avec le cristallin des Vertébrés. Seule, en effet, elle possède un noyau (c, fig. 408) autour duquel sont superposées des lamelles dont la structure histologique a été minutieusement décrite par Hensen. (Voir Littérature.)

Le plan de contact des deux lentilles est indiqué à la circonférence du cristallin par un sillon assez prononcé dans lequel s’insèrent les procès ciliaires ( c , fig. 407) qui, par leur extrémité opposée, confinent à l’iris et permettent dans une certaine mesure une accommodation du cristallin. Comme chez les Vertébrés, ils sont musculaires et renferment, ainsi que l’ont montré Langer et Hensen, d’abondants vaisseaux capillaires.

Le cristallin est enfoncé par sa face postérieure dans une dépression du corps vitré qui remplit la grande chambre de l’œil. Ce corps réfringent et de consistance gélatineuse est enveloppé par une membrane hyaline très mince et résistante ( r , fig. 407).

Le fond de la cupule oculaire est tapissé par la rétine dont la structure est fort compliquée. Elle est constituée en grande partie par l’épanouissement des nombreux filets nerveux qui sortent du ganglion optique par son bord externe. Ceux-ci traversent la sclérotique par une série de petits orifices ménagés spécialement à cet effet.

La rétine est divisée en deux lames, rétines interne et externe C p‘ et p'\ fig. 407), par une couche de pigment choroïdien (5). Selon Hensen, l’interne est de nature épithéliale; l’externe, de nature conjonctive ; toutes deux se subdivisent en couches au nombre total de sept, dans lesquelles se trouvent des éléments variés. La couche la plus intérieure, séparée du corps vitré par une fine membrane hyaloïde, est composée de bâtonnets prismatiques juxtaposés ; la plus externe ou couche nerveuse est surtout constituée de différents éléments nerveux qui envoient des prolongements dans les couches voisines. La rétine est arrosée par un réseau capillaire complexe, dont Schobl a donné de fort beaux dessins. (Voir Littérature.)

Telles sont les parties essentielles de l’œil. Comme organes accessoires, nous pouvons signaler les replis de la peau latérale de la tête, qui avoisinent les yeux, auxquels ils constituent des sortes de

MOLLUSQUES

paupières pouvant recouvrir entièrement la fausse cornée. La paupière inférieure est de beaucoup la plus développée.

Entre la face interne de l’orbite et la cupule oculaire existe une masse blanchâtre ou jaunâtre désignée par les auteurs sous le nom de corps blanc. Cette masse entoure la face postérieure et inférieure du globe de l’œil, ainsi que le gros ganglion optique. Elle a l’aspect glandulaire, mais l’examen microscopique n’y montre que du tissu adipeux. C’est un coussinet graisseux sur lequel repose l’organe visuel.

Enfin, sur la face externe de la capsule de l’œil s’insèrent des faisceaux musculaires permettant des mouvements, d’ailleurs restreints, de l’appareil visuel dans les plans horizontal et vertical.

Otocystes. — Immédiatement au-dessous de la masse nerveuse sous-œsophagienne, on remarque deux cavités sphériques creusées

dans le cartilage céphalique, relativement fort épais dans cette région. Ce sont les capsules auditives. Leurs parois internes ne sont pas lisses, mais ornées de proéminences (bb, fig. 409), inégalement développées et parfaitement visibles à l’œil nu sur des coupes. La cavité est remplie d’un liquide (endolymphe) tenant parfois en suspension des corpuscules calcaires et baignant Votolithe ( d , fig. 410) sphérique. N’ayant pas eu l’occasion d’étudier la structure histologique de cet organe sur des individus frais, ce qui est indispensable, nous résumerons ici la description qu’en ont donnée Owsjannikow et Kowalewsky, qui l’ont observée sur des coupes.

Les deux otocystes parfaitement symétriques sont séparés par

Fig. 409. — Sepia officinalis. Coupe transversale du cartilage céphalique au niveau des capsules auditives (d’après Kowalewsky et Owsjannikow). Celles-ci étant symétriques, nous n’avons dessiné que celle de droite, a, cartilage; b b, saillies; c, paroi de séparation entre les deux otocystes; d. bourrelet auditif dans lequel se termine un rameau du nerf acoustique.

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une lame cartilagineuse (fig. 409 et 410, c). La cavité est tapissée d’un endothélium pavimenteux et les saillies seraient des canaux demi-circulaires mal développés, selon les auteurs que nous venons de citer.

Les parties essentielles de l’organe auditif consistent en un bourrelet auditif (Gehôrleiste) et une lame auditive (Gehôrplatte) au niveau desquels se termine le nerf auditif.

La lame auditive, de forme ovale, est située contre la paroi supérieure de la capsule, en un point où l’épithélium pavimenteux est remplacé par de grandes cellules cylindriques renfermant un noyau réfringent (< a , ô, fig. 411) et portant des cils vibratiles sur leur surface libre. A leur base aboutissent des fibrilles du nerf auditif extrê-

Fig. 410. — Sépia officinalis. Coupe transversale des otocystes en leur milieu (d'après Kowalewsky et Owsjannikow). a, saillies; b , cartilage; c, paroi de séparation entre les deux otocystes ; d, otolithe.

Fig. 411. — Sepia officinalis. Cellules cylindriques de l’épithélium de la plaque auditive (d'après Kowalewsky et Owsjannikow). a, corps cellulaire; b, noyau : c, faisceau des fibrilles nerveuses terminales.

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mement déliées, et il n’est pas rare de rencontrer des cristaux calcaires dans leur voisinage.

Le bourrelet auditif est au contraire situé contre la face inférieure de l’otocyste. Il est courbé en demi-cercle (d, fîg. 409) et porte le long de sa ligne médiane une série de grandes cellules couvertes de courts cils vibratiles. Ces cellules sont séparées par de la substance intercellulaire et leur base porte des prolongements qui se continuent avec les rameaux d’une seconde branche du nerf acoustique.

Dans la paroi postérieure des deux otocystes on remarque un fin

canal vibratile, qui traverse le cartilage.

L’otolithe est rond, concave à sa face inférieure et convexe à sa face supérieure sur laquelle on voit une striation rayonnante.

Canal digestif . — L’intestin se dissèque sous l’eau ; il est préférable de l’atteindre depuis la face dorsale, afin de ménager les rapports du rectum avec la paroi du sac branchial et son ouverture dans la cavité de celui-ci.

La bouche est située au milieu de la couronne des bras, à l’extrémité antérieure du corps. Elle est entourée d’un repli ondulé de la peau et d’une lèvre circulaire (b, fig. 412) recouverte de papilles dont quelques-unes portent à leur sommet une légère invagination qui les fait ressembler à de petites ventouses. Au centre de cette lèvre, on aperçoit les pièces cornées des mâchoires, qui font saillie au dehors.

La bouche conduit dans une cavité à parois musculaires fort épaisses, plissées longitudinalement en dedans. A l’extérieur, cette masse buccale présente une forme ovoïde (b, fig. 415); elle est recouverte par un repli péritonéal et réunie aux parois du corps, ainsi

Fig. 412. —Sepia officinalis. Coupe sagittale de la masse buccale (d’après Keferstein). a, peau du péristome; b, lèvre circulaire ; c, mâchoire supérieure; d, mâchoire inférieure; e, œsophage; f, radule; g, gaîne de la radule; h, conduit salivaire; i, papille gustative; k, ganglion sus-pharyngien; l, ganglion sous-pharyngien; m muscles masticateurs; n, muscles rétracteurs de la masse buccale.

Fig. 412.

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qu’au cartilage céphalique, par des brides musculaires (n, fig. 412). Pour voir sa disposition intérieure, nous la fendons longitudinalement selon un plan dorso-ventral (fig. 412). Appuyée contre la face ventrale intérieure, on remarque une petite saillie, reconnaissable à sa coloration jaunâtre (/*, fig. 412) et sur laquelle repose la r adule. Celle-ci se détache facilement; elle est constituée par cinq rangées médianes de petites dents coniques et d’une rangée de dents à crochets de chaque côté (fig. 414). Pour préparer la radule, on la lave dans une solution de potasse à chaud qui détruit toutes les adhérences musculaires et conjonctives et ne laisse que la substance cornée. La radule est supportée par un coussinet musculaire qui lui fait exécuter un mouvement rotatoire pendant la mastication. Immédiatement devant elle, se trouve la dépression recouverte de papilles, dans laquelle quelques auteurs ont localisé le sens du goût.

Dans l’épaisseur des parois de la cavité buccale sont implantées les mâchoires cornées, l’une ventrale, l’autre dorsale. Chacune d’elles est concave en dedans et montre une arête médiane recourbée en dedans et terminée en pointe; puis deux larges ailes latérales

Fig. 413.

Fig. 414.

(fig. 413), sur lesquelles s’insèrent leurs muscles moteurs. La mâchoire inférieure ou ventrale est la plus large, elle embrasse la mâchoire supérieure et sa pointe est saillante. La forme des mâchoires réunies ressemble à celle d’un bec de perroquet.

Du fond de la cavité buccale part V œsophage ( d , fig. 415), long tube cylindrique, conservant à peu près le même diamètre dans toute sa longueur et dont les parois internes sont plissées longitudinalement. Il est dépourvu du cæcum qui existe sur son trajet chez beaucoup de Céphalopodes. Aux deux tiers environ de la longueur du corps, l’œsophage se dilate brusquement en un sac, V estomac, à parois plus épaisses (z, fig. 415), arrondi en arrière et appliqué sur la gauche de la poche du noir (n, fig. 415). En ce point l’intestin se replie en avant, faisant un coude sur le bord convexe duquel se trouve un second sac

Fig. 413. — Sépia officinalis. Les mâchoires cornées vues de profil. A, mâchoire inférieure; B, mâchoire supérieure.

Fig. 414. — Sepia officinalis. Portion de la radule montrant la disposition des dents.