STRUCTURE DES NERFS

Considérés dans leur structure, les nerfs nous offrent donc à étudier : 1* la disposition relative des divers faisceaux qui lés composent et les attributs propres à leurs faisceaux primitifs ; â"* les tubes nerveux, éléments essentiels de ceux-ci; 3° le névrilème, qui joue, à Tégard des uns ft des autres, le rôle d*organe protecteur et d*enveloppe nourricière ; 4* enfin des éléments accessoires.

A. De* falsecMix aervens.

Les faisceaux à volume décroissant ne sont subordonnés dans leurs conneiioDS à aucun type régulier. Variété extrême, telle est au premier aspect la loi qui semble présider à leur groupement. Entre deux ou plusieurs faisceaux du premier ordre on trouve souvent un très-petit fascicule ou un simple filament. Des groupes de fibres, de volume trèsilifTérent, se trouvent ainsi partout entremêlés. Cependant un fait général domine toutes les variétés : chaque nerf est formé d*un certain nombre de faisceaux principaux de dimensions inégales; ceux-ci sont constitués par des faisceaux plus petits, très-inégaux aussi; et la décomposition conserve ce caractère d'inégalité à mesure qu'on descend des plus considérables aux plus déliés.

Mais une disposition plus remarquable et plus importante, c'est l'échange presque continuel qui s'opère entre les faisceaux des divers ordres. Les principaux s'unissent par des faisceaux de toutes les dimensions, les moyens par des fascicules, et les plus petits par des filaments. Chaque cordon nerveux» chaque branche, chaque rameau, chaque division, si minime qu'elle soit, n'est donc en résumé qu'un plexus dont les maillés toutes allongées dans le même sens sont recouvertes d'une enveloppe commune. Aussi, lorsque par des réactifs énergi(|ues on détruit cette enveloppe, sans compromettre l'intégrité des éléments nerveux, ce qui est facile, réussit-on, en dilatant toutes ces mailles, à restituer au plexus la forme qui lui appartient.

La disposition plexueuse des nerfs offre du reste les mômes avanUiges que les plexus proprement dits. Elle a aussi pour but de répartir les fibres sensitives et motrices entre les divers faisceaux et fascicules, afin que ceux-ci puissent à leur tour les distribuer aux parties de nature différente échelonnées sur leur trajet.

Pmîmermux priniiiita. — L'existcncc de ces faisceaux primitifs a été

^^alée par M. Ch. Robin, qui en a donné une très-bonne description.

Cftâcun d'eux est formé d'une enveloppe spéciale que cet auteur désigne

^tts le nom de périnèrre, et d'un nombre variable de tubes nerveux. Ils

^^t atnx nerfs ce que les faisceaux primitifs sont aux muscles striés.

^ périnèvre entoure les tubes nerveux comme le sarcolemme entoure

248 NÉVROLOGIE.

les fibres musculaires. Les capillaires sanguins s'arrêtent sur ses limites, de même qu'ils s'arrêtent sur les limites de ce dernier.

Cette enveloppe commence à l'origine apparente des nerfs et se prolonge sur toute l'étendue des fibres contenues dans sa cavité, s'interrompanl seulement sur les nerfs sensitifs, au niveau des ganglions. — Lorsqu'une ou plusieurs fibres se détachent du faisceau primitif, le périnèvre se divise et subdivise, à la manière des vaisseaux, pour les accompagner, jusqu'à leur terminaison. Simple à son point de départ, cette enveloppe est donc ramifiée à son extrémité terminale. Son calibre diminue ainsi graduellement. Elle finit par ne plus renfermer qu'un seul tube nerveux dont elle égale alors le diamètre.

Le périnèvre est extrêmement mince, transparent, finement sirié sur certains points dans le sens de sa longueur, un peu granuleux. Il contient des noyaux allongés, plus nombreux sur les tubes isolés que sur les faisceaux primitifs. En se prolongeant sur le pédicule des corpuscules de Pacini et des corpuscules du tact, il se continue avec ceux-ci. Sur les tubes moteurs, il disparait au voisinage de leur terminaison (1).

B. De* tnbes nerveux.

Les tubes nerveux, considérés à l'état frais ou physiologique, diffèrent d'aspect suivant qu'ils se trouvent agglomérés ou isolés. — Réunis en masse et vus à la lumière réfléchie, ils sont brillants, blancs et opaques. Isolés et vus au microscope, ils sont transparents, présentent un simple contour, réfractent très-fortement la lumière, et paraissent complètement homogènes. Cependant l'emploi des réactifs permet de constater qu'ils comprennent dans leur composition trois éléments : une enveloppe ou gaine de Schwamiy un liquide visqueux ou substance médullairey et un filament central appelé cylinder axis, cylindraxe, filament axile.

De ces trois éléments, les deux derniers nous sont déjà en partie connus; nous avons vu qu'ils constituent les tubes de Taxe cérébro-spinal. Mais ils présentent ici quelques caractères qui leur sont propres. Nous allons donc revenir sur leur étude pour la compléter.

a. La gaine de Schwann est une membrane extrêmement mince, transparente, élastique et homogène. Sa transparence ne permet pas de la distinguer des deux autres éléments du tube lorsque celui-ci est dans son état de parfaite intégrité. Mais en traitant un filet nerveux par la potasse étendue et en le comprimant légèrement, on voit la substance médullaire s'écouler par ses deux extrémités. L'enveloppe des tubes réduite à elle-même devient alors manifeste. Son élasticité n'est pas moins évidente : car, à mesure que les gaines se vident de leur contenu, celles-ci se

II) Ch. Robin, Dict. de Nyxten, it' édit., IWiT», p. 1123.

STRUCTURE DES NERFS. Vifè

rétracteut à tel point et diminuent si considérablement de calibre, que les tobes finissent par offrir une extrême ténuité.

La gaine de Schwann est de nature conjonctive. Sur sa face interne, ou plutôt dans l'épaisseur de sa couche la plus profonde, on remarque des DOfaux ellipsoïdes, inégalement espacés, qui en forment une dépendance. —Par sa face externe elle est en rapport, dans les faisceaux primitifs, iTee les tubes voisins, et sur les tubes isolés, avec le périnèvre, en sorte que ceux-ci possèdent nne double enveloppe.

(. La substance médullaire ou moelky myéline, se trouve entourée par hgalne de Schwann et entoure le filament axile, d'où le nom de gaim mé- Mhire que lui donnent aussi quelques auteurs.

A rétat frais, elle est homogène, transparente, d'une consistance visqueuse. Cette substance participe manifestement de la nature des substances grasses; c'est elle qui réfracte fortement les rayons lumineux lorsqu'on examine les tubes nerveux à la lumière transmise, et qui leur donne leur éclat, leur coloration blanche, lorsqu'on les voit à la lumière directe. — Dans l'état cadavérique, ou à la suite d'un simple refroidissement, et aussi sous Finfluence d'une foule de réactifs, particulièrement des acides et de l'alcool, elle se coagule de la périphérie au centre. Si les couches superficielles sont seules coagulées, le tube nerveux présente un double contour. Si la coagulation est complète, il devient opaque et prend un aspect granuleux ou grumeleux. La myéline semble alors composée de fragments inégaux et irréguliers.

GDmpriroée, la substance médullaire s'échappe par les deux extrémités du tube nerveux, sous la forme dégouttes ou gouttelettes lorsqu'elle est encore liquide, sous la forme d'un cylindre si elle est coagulée; en môme temps apparaissent çk et là sur le trajet de la fibre neneuse des dilatations qui lui donnent une disposition variqueuse.

Cette substance n'est pas également abondante dans tous les tubes ner- Teox. Elle forme au cylindre d'axe une enveloppe assez épaisse dans la plupart des tubes qui composent les nerfs moteurs, plus mince dans ceux qui constituent les nerfs sensitifs. Elle fait complètement défaut dans un nombre très-considérable de ceux qui dépendent du grand sympathique, lesquels diffèrent des tubes à moelle par leur coloration grise. Elle fait défaut aussi à l'origine de tous les tubes nerveux et à leur terminaison dans une étendue du reste très-variable. Dans les quatre ou cinq premiers mois de la vie intra-utérine, elle manque également ; cet état, transitoire ch« l'homme, est définitif chez la plupart des invertébrés.

ch^q/lindre de Vaxe est un filament arrondi, transparent, entouré de toutes parts par la myéline et présentant la même réfringence que celle-ci, en sorte que sur les tubes frais on ne peut l'en distinguer. Mais sur ceux dont la moelle est coagulée et brisée en plusieurs fragments, il se

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montre souvent à leurs extrémités, que l'un ou Taulre de ses bouts o« tous les deux débordent dans une étendue variable; quelquefois cet fragments sont encore réunis par le filament axile qui est resté intacl. — Ce filament est plein, souple, élastique, très-pàle, parfaitement hoinogèD< et arrondi ou un peu aplati. Il n*est pas réductible en fibrilles, ainsi que le pensait Stilling. Kemak, qui le premier a constaté son existence, If croyait creux, et lui avait donné le nom de tube primitif.

Le cylindre de Taxe se rapproche des fibrilles musculaires pour sa eonslitution chimique. Comme celles-ci, il est formé d'une matière protéiquc qui rappelle la fibrine par son insolubilité dans le carbonate de potasse, mais qui en diffère par son insolubilité dans Tacide chlorhydrique au 1000*. Soumis à Taclion de l'azotate d'argent, il se rapproche encore des faisceaux primitifs striés par les stries transversales, alternativement claires et sombres, qu'il présente. Ces stries ont été observées d'abord par Froeniann, et plus récemment par M. Grandry.

Des trois éléments constitutifs du tube nerveux, deux seulement sont partout continus : la gaine de Schwann et le cylindraxe. Mais la myéline, ainsi que Ta démontré M. Ranvier, s'interrompt de distance en distance. Au niveau de chacune de ces solutions de continuité il existe autant d'étranglements circulaires que le picro-carminate d'ammoniaque, l'acide osmique et Tîizotate d'argent mettent très-bien en évidence. — Le premier de ces réactifs possède la propriété de colorer en rouge le cylindraxe, mais n'a aucune action sur la myéline ; au niveau de tous les étranglements oii la myéline fait défaut, il le colore en effet. — Le second est sans influence sur le cylindraxe; mais il colore en noir sa gaine médullaire; or le tube nerveux, qui prend une teinte foncée sur presque toute sa longueur, reste blanc au niveau des parties étranglées. — L'azotate d'argent détermine sur le cylindraxe des stries alternativement noires, et blanches; ces stries ne se. montrent aussi que sur les étranglements, au delà desquels elles s'effacent par degrés. Il est donc bien manifeste qu'au niveau de ceux-ci la myéline disparaît. Sur chacun de ces points, la gatne de Schv^ann s'applique immédiatement au cylindraxe.

Les étranglements des tubes nerveux sont situés à des distances à peu près égales, variant d'un millimètre à un millimètre et demi. Entre deux étranglements on voit toujours un noyau de la gaine de Schwann, disposition qui a porté M. Ranvier à considérer les segments compris entre deux étranglements comme autant de cellules (1).

Les trois éléments dont se composent les tubes nerveux sont loin d'offrir la même importance physiologique. — La gaine de Schwann est une simple enveloppe destinée à protéger les parties sous-jacentes. Elle peut ne pas exister, et manque en effet sur tous les tubes nerveux de l'axe

(1) Ranvier, Rech. imrV histologie des nerf]t{Arch. de physiologie. 187 1-72, t. ÏV, p. 129).

STRUCTDBE DES NERFS. 251

cérébro-spinal. — La substance médullaire semble avoir pour usage d^isoler le cylindre^ de Taxe, afin que le fluide nerveux, comparé par quelques physiolo^stes au fluide éleclri(|ue, arrive jusqu^aux organes sans s'égarer dans la roule souvent très-longue qu'il parcourt. Sa présence cependant n*est pas d'une nécessité absolue, puisqu'un grand nombre de tubes en sont dépourvus. — Seul le filament axile est constant dans son existence ; , on le trouve à tous les Ages et chez tous les vertébrés; c'est donc à lui qn'est confié le soin de conduire les impressions jusqu'au centre nerveux et les incitations motrices jusqu'aux muscles.

i. Diamètre den tubes nerveux, — Les difl*érences que ces tubes présentent dans leur diamètre ont permis de les diviser en trois ordres : tube» brgeSj tubes minc£Sy et tubes ou fibres de Remak.

hss tubes larges se voient principalement dans les nerfs moteurs. Leur diamètre est de 0"",010 à 0""",018. Ils sont redevables de leur largeur à la fois au cjlindre de l'axe et à la myéline, dont l'épaisseur relative varie du reste selon les tubes, et aussi sur les divers points de leur longueur. Le Shment axile représente tantôt la moitié de Tépaisseiir totale des tubes, tant6tle tiers ou le quart seulement de celle-ci.

Les tubes minres se trouvent surtout dans les nerfs seiisitifs. Leur diamètre, de 0""",00i à O^^jOlO seulement, se réduit |»ar suite de l'amincissement de la gaine médullaire.

\âAfhres de Reinnk sont des tubes nerveux dépourvus de myéline. Leur diamètre varie de 0""",002 à 0'"'",0()4. C'est dans les divisions du grand sympathique qu'on les observe. Elles s'y mêlent aux tubes larges et minces. Quelques-unes eu sont presque exclusivement composées, particulièrement celles qui se rendent dans les reins.

Les fibres de Remak difl^èrent des tubes à moelle non-seulement par leur ténuité, mais aussi par leur couleur, qui est grisAtre, d'où les noms de fbresgriseSy fibres gélatineuses, sous lesquelles elles sont aussi désignées. Leur nature nerveuse a été contestée par quelques observateurs qui les considèrent encore comme de simples fibres de tissu conjonctif. D autres ne Toient en elles que des fibres nerveuses à Tétat embryoïmaire : telle est l'opinion que professe M. Ch. liobin. Ces dissidences s'expliquent par la ténuité extrême et la transparence du filament axile qui le rendent ici presque invisible. Cependant la plupart des analomistes s'accordent pour admettre l'existence de ce filament, que Remak d'ailleurs aflirme avoir vu, et que Beale dit avoir suivi jusqu'aux cellules des ganglions.

e. Indépendance, division des tubes nerveux, — Ces tubes, juxtaposés

dans les faisceaux primitifs, ne s'unissent nulle part entre eux. Us con-

serrent sur toute Télendue de leur parcours une complète indépendance.

l^arcV avait déjà fait remarquer qu'ils ne pouvaient communiquer à la

manière des vaisseaux sanguins, de telles communications représentant

252 NÉVROLOGIE.

autant de voies liérivatives qui auraient eu pour conséquence de détour ner Taclion nerveuse de ses voies naturelles.

A leur extrémité terminale on peut cependant constater que beaucoup d'entre eux se divisent et semblent s'anastomoser. Mais ces anastomoses, ainsi que l'a fait remarquer M. Ch. Robin, ont lieu par l'intermédiaire du périnèvre. Ce sont les gaines périnévriques seules qui se comportent i l'instar des vaisseaux ; les tubes nerveux proprement dits n'ont entre eux aucune connexion. — Quant à leurs divisions terminales, elles sont incontestables. Nous avons vu que le cylindre d'axe se bifurque dans les corpuscules de Krause et dans les corpuscules de Pacini. Mais la division peut porter aussi et porte en effet souvent sur le tube nerveux lui-même : c'est ainsi que les tubes des muscles se divisent et subdivisent au point de se terminer par de véritables ramifications, comparables à celles des artères sous ce point de vue, mais différant de ces viiisseaux en ce que chaque division, au lieu de s'anastomoser avec les divisions voisines, conserve, comme le tube nerveux dont elle dépend, sa pleine indépendance.