DES ÉLÉMENTS ANATOMIQUES

granulations protéiques, les grains de chlorophylle. Traités par Téther ou Talcool, ces grains abandonnent leurs deux principes colorants, et la granulation albuminolde, qui semblait ne plus exister, réapparaît avec tous ses caractères primitifs.

Chez les animaux, l'association des principes colorants avec les granulations dérivées du protoplasma, prend le nom de pigment, et chacune de celles-ci est dite granulation pigmentaire. Il en existe par conséquent de toutes nuances. Les plus communes sont celles qui offrent une teinte brune; c'est pour ces dernières que quelques auteurs réservent plus spécialement le nom de pigment. On les observe surtout chez les mammifères et chez l'homme, d'où l'intérêt particulier qui s'attache à leur étude. Dans l'espèce humaine, plusieurs naturalistes en ont exagéré l'importance, au point de les prendre pour base de leur classification. Mais elles existent dans les couches profondes de l'épiderme chez toutes les races, à l'état rudimentaire dans la race blanche, très développées dans la race noire, établissant une transition insensible de l'un à l'autre dans la race jaune. Chez toutes, c'est dans les cellules de la choroïde qu'elles arrivent à leur plus haut degré d'accroissement; elles s'y rencontrent non seulement plus abondantes, mais avec un contour plus net et une forme mieux accusée.

Les granulations colorantes parcourent trois phases dans leur existence. A la naissance, elles sont minimes et peu nombreuses; plus tard, elles augmentent de nombre et de volume; dans la vieillesse, elles s'atrophient et disparaissent. C'est ainsi qu'au retour de l'automne, la chlorophylle, dans chaque feuille, étant peu à peu résorbée avec le protoplasma, la feuille jaunit, se dessèche, puis devient, pour l'arbre dont elle faisait partie, un corps étranger et s'en détache. Les appendices de l'épiderme ou les poils subissent la même destinée; composés aussi de cellules, celles-ci perdent progressivement leur protoplasma et le principe colorant qui s'y trouve mêlé; le poil, comme la feuille, devient corps étranger, et, comme elle, il se détache pour restituer au monde minéral les éléments qu'il lui avait empruntés.

Les granulations graisseuses ne se développent pas, comme les précédentes, dans l'épaisseur des granulations albumineuses. Elles se déposent dans leurs intervalles et conservent en général leur indépendance. On peut les diviser en deux groupes : les unes sont de simples granulations moléculaires; les autres, plus volumineuses, présentent tous les attributs qui distinguent les corps gras. — Les premières se voient surtout dans les cellules de l'intestin grêle. Elles proviennent de l'émulsion des graisses, recouvrent d'abord la surface libre de la muqueuse, puis pénètrent dans les cellules correspondantes qu'elles remplissent au moment de la digestion; mais elles ne font que les traverser pour se

rendre dans les vaisseaux chylifères, auxquels elles communiquent la couleur blanche ou laiteuse qui leur est propre. Â ce premier groupe, se rattachent les granulations des cellules qui tapissent les culs-de-sac des conduits excréteurs de la glande mammaire. Ce sont elles aussi qui donnent au lait sa couleur caractéristique.

Les secondes sont peu nombreuses, et, en général, volumineuses; mais elles varient cependant considérablement sous Tun et l'autre de ces deux points de vue. Elles ont surtout pour attribut leur forme arrondie et vésiculeuse, leur couleur jaunâtre et leur grande réfringence. Dans une foule de cellules, il en existe deux ou trois seulement offrant la forme de gouttelettes. Si elles deviennent très abondantes ou très grosses, elles prennent la place du protoplasma et du noyau, qui, refoulés vers Tenveloppe, semblent alors comme perdus sur la périphérie de la cellule. Ces granulations, ou plutôt ces gouttelettes graisseuses, se rencontrent dans presque toutes les cellules qui recouvrent la muqueuse du tube digestif, dans les cellules du foie, dans les cellules d'un grand nombre de cartilages, et dans beaucoup d'autres cellules encore où leur existence est, d'ailleurs, tantôt constante et tantôt exceptionnelle ou morbide.

Les granulatio7is d'amidon^ plus connues sous les noms de granvr lations amylacées, de granulations ou corps amyloïdesy sont abondantes dans les végétaux pour lesquels elles constituent une réserve nutritive de première importance. Elles sont situées d'abord dans les granulations albuminoldes, puis dans leurs intervalles lorsqu'elles deviennent plus volumineuses. Mais chez les animaux on ne les rencontre que dans un très petit nombre d'organes, en sorte que leur existence peut être considérée comme exceptionnelle. C'est dans la moelle épinière, dans certaines parties du cerveau, dans la prostate qu'on les observe et plus rarement sur quelques autres points. Elles ont pour siège le protoplasma, mais peuvent se produire aussi en dehors des cellules. On les reconnaît à leur forme sphérique, à leur réfringence, à leur consistance assez ferme, aux couches concentriques qui les composent, à l'action de l'iode qui les bleuit, et à l'action de l'eau chaude qu'elles absorbent au point d'acquérir plusieurs centaines de fois leur volume primitif.

Les granulations sucrées ou glycogènes se voient dans les cellules du foie qu'elles remplissent presque entièrement. Elles forment la substance de ce nom, découverte par Cl. Bernard, qui en a magistralement exposé tous les caractères anatomiques et physiologiques.

Composition eblmlqae du protoplasoM. — La substancc molle

remplissant l'espace compris entre le noyau et l'enveloppe, ou le corps vivant de la cellule, est composée d'un nombre variable de principes

40 DES ÉLÉMENTS ANATOMIQLES.

immédiats, mêlés à une notable quantité d'eau et en ?oie de transformation continuelle.

Parmi ces principes, les uns sont des corps quaternaires, formés d'oxygène, d'hydrogène, de carbone et d'azote, ils appartiennent au groupe des substances albuminoîdes et protéiques, comme l'albumine proprement dite; ou bien au groupe des diastases comme la pepsine. Le protoplasma présente, en effet, toutes les réactions des principes immédiats azotés. Il se coagule par la chaleur, se colore en jaune par l'iode, en rose par l'acide sulfurique, en rouge par le nitrate acide de mercure. Il se dissout dans l'acide acétique cristallisable et la potasse étendue. L'alcool, l'éiher, les acides dilués le coagulent et le durcissent.

A ces principes albuminoîdes se mêlent des principes ternaires ou non azotés : telles sont les graisses, les matières sucrées et les matières amyloides. Le protoplasma renferme aussi des corps ternaires de nature minérale, dont l'existence est attestée par les cendres qu'il laisse lorsqu'on le brûle sur une lame de platine. Il peut même contenir des composés binaires ou des corps simples qui se présentent alors sous la forme de cristaux le plus habituellement. Mais nous avons vu que ces substances cristalloldes, très fréquentes dans les cellules végétales, ne se rencontrent que bien exceptionnellement dans les cellules animales.

b. — No7«« 4e la eeUale.

Le noyau, un peu moins constant que le protoplasma, se retrouve cependant dans presque toutes les cellules. Des trois parlies qui les composent c'est la première qui se montre; et il semble d'abord les constituer à lui seul. Mais le corps protoplasmique, réduit au début de son évolution à une couche très mince, prend bientôt des dimensions de plus en plus grandes, et le noyau, par son volume, descend alors au second plan.

Sa situation dans les cellules animales est centrale. Dans les cellules végétales il occupe souvent la couche périphérique du protoplasma.

J'ai démontré que, dans les globules blancs, le noyau est périphérique aussi et sous-jacent à l'enveloppe à laquelle il adhère, en sorte que lorsque ces globules se déplacent en tournant autour de leur axe, on le voit tour à tour monter et descendre, en passant de gauche à droite et de droite à gauche (i).

Sa forme est sphérique ou ovoïde et très peu variable. Son contour

(1) Sappey, Les élémenU figurés du sang dans la série animale, in-4% 1884-, p. 8 et suiv.

LA CELLULE. Ai

bien arrêté le sépare nettement du protoplasma. Comme celui-ci, il offre en général un aspect granuleux dû également a la présence dans son épaisseur de particules diversement configurées.

stmecvre da nojmu. — A SOU apparition le noyau se présente sous Taspect d'un globule homogène et transparent, en sorte qu'on le distingue très facilement au milieu de la masse granuleuse du protoplasma, dont il ne diffère pas cependant par sa réfringence. Mais bientôt sa partie périphérique devient plus dense et membraneuse; il prend alors les caractères d'une vésicule. D'une autre part, sa partie centrale s'isole de la masse principale sous la forme d'un globule appelé nucléole.

A dater de ce moment, le noyau se compose de trois parties. Sa partie périphérique ou son enveloppe est toujours extrêmement mince, d'une transparence parfaite et d'un aspect homogène. Sa partie sous-jacente ou le corps du noyau est comme le protoplasma, très hygrométrique ; elle contient toujours une importante quantité d'eau qui en modifie beaucoup la consistance. Mais elle est surtout constituée par une substance propre qui forme aussi l'enveloppe et le nucléole et qui porte le nom de substance nucléaire ou chromatine.

La substance nucléaire est assez dense et très réfringente. Elle se colore fortement par les réactifs colorés et prend sous leur influence une teinte beaucoup plus accentuée que celle du protoplasma, qui reste relativement pftle. La chromatine se compose tantôt de simples granules arrondis et inégaux, tantôt de bâtonnets reclilignes ou contournés, quelquefois de filaments enroulés. Souvent ces filaments s'anastomosent; ils constituent alors un réseau dont les mailles sont remplies par le liquide ou suc nucléaire. La proportion relative de la substance et du suc nucléaires est extrêmement variable ; il y a des noyaux dans lesquels la chromatine est représentée par de longs filaments, très flexueux, très anastomosés et disposés en réseau à mailles serrées; il en est d'autres, au contraire, où cette substance se compose de simples granules disséminés dans le suc nucléaire plus ou moins abondant.

Le nucléole, toujours très petit, varie beaucoup cependant dans ses dimensions. Lorsqu'il dépasse ses proportions ordinaires, il s'entoure d'une mince enveloppe. Il est souvent double et parfois triple.

Le noyau, comme le protoplasma, est doué de la propriété de se contracter. Il peut imprimer aux particules contenues dans son épaisseur des déplacements en sens divers. Il peut même exécuter de véritables mouvements de totalité ou de locomotion qui lui permettent de quitter sa position centrale pour se porter vers la périphérie de la cellule. C'est surtout dans les cellules végétales que ces mouvements sont bien évidents; et c'est dans ces cellules aussi qu'ils ont été le mieux étudiés.

ifi DES ÉLÉMENTS ANATOMIQUES.

€*aip*sl(loa eUad^ac ûm mmjmm, — Il est composé, comme le proloplasma, d'une substance albuminoîde et d'une variable proportion d'eau. Sous l'influence des réactifs, il se comporte comme cette substance, mais s'en distingue cependant par quelques caractères qui lui sont propres. Diverses matières colorantes qui colorent à peine le protôplasma le colorent, au contraire, énergiquement ; le carmin le colore en rouge, le vert de méthyle en vert, l'hématoxyline en bleu. L'acide osmique le colore en noir. Le principe albuminoîde de la chromatine ou la nucléine ne paraît donc pas identique avec celui qui forme le protoplasma; il en diffère surtout par le phosphore qui entre dans sa composition.

c. — HeaibraBe 4e la cellvie.

Les cellules, au début de la vie embryonnaire, se composent de deux parties seulement, le noyau et le protoplasma. Mais bientôt la partie périphérique de la masse protoplasmique se condense et ne tarde pas à se transformer en une véritable membrane qui prend alors le nom d'enveloppe. Il en est de même pour toutes les cellules qui se multiplient par voie de bipartition ainsi que nous le verrons plus loin. L'observation cependant nous montre que beaucoup d'entre elles ne s'entourent jamais d'une enveloppe : c'est à ces dernières que s'applique la dénomination de cellules nues. Elles seront mentionnées à l'occasion des organes dont elles font partie. Mais je dois immédiatement distraire de ce groupe tous les globules rouges du sang de l'homme et des mammifères qui ont été considérés à tort, jusqu'à présent, comme des cellules nues; tous sont pourvus d'une enveloppe que les réactifs mettent facilement en évidence (1).

La membrane qui entoure les cellules vraies ou complètes est mince, transparente, et d'un aspect homogène chez les animaux, mais d'une structure souvent compliquée dans le règne végétal. Elle est élastique, ainsi que le prouvent, d'une part, les variations de volume que présentent les cellules selon la quantité d'eau absorbée ou abandonnée par le protoplasma, et de l'autre les modifications de forme que subissent les globules rouges du sang en parcourant les capillaires. Dans certains tissus l'enveloppe devient exceptionnellement plus épaisse, moins transparente et moins homogène. Son épaisseur plus grande est due alors à la production de couches nouvelles qui s'ajoutent à la couche primitive en s'appliquant tantôt à sa face interne et tantôt à sa face externe.

L'enveloppe est constituée dans les cellules végétales par une sub-

(1) Sappey, Eléments figurés du smig dans la série animale, in-4'', 1881, p. H5 et suiv.

stance ternaire, la cellulose^ dont la résistance est assez grande pour que l'industrie ait pu l'utiliser sur une grande échelle; le papier, la loile de lin, la toile de coton, sont fabriqués avec cette substance que sa composition permet de ranger parmi les hydro-carbures. Mais dans les cellules animales elle reste tout h la fois plus mince, plus faible et beaucoup moins constante; son rôle parait être aussi beaucoup moins important. Elle se laisse très facilement traverser par l'eau et les principes divers qui affluent vers le contenu de la cellule ou qui s'en échappent pendant ses échanges avec les cellules voisines. Sa constitution chimique est analogue, du reste, à celle du protoplasma et du noyau. Elle est aussi de nature albuminolde. L'acide acétique, la soude et la potasse très étendus la dissolvent.

é, — DévcloppenMit die lA «ellalc.

On pensa assez généralement, de 1840 jusqu'en 1870, que les cellules avaient pour origine une substance molle, demi-liquide, composée d'un certain nombre de principes immédiats et appelée alors cytoblastème. La plupart des histologistes, sans pouvoir invoquer aucune autre considération, aucun fait concluant en faveur de leur opinion, se montraient disposés cependant à croire que le nucléole apparaissait d'abord au sein du cytoblastème; le noyau se constituait ensuite autour du nucléole; puis le protoplasma l'entourait, et l'enveloppe elle-même dans les cellules vraies ne tardait pas à se montrer. Cette théorie était celle de Schleiden et de Schwann.

Pour ces observateurs et leurs nombreux partisans, parmi lesquels s'était rangé Ch. Robin, la cellule se formait h la manière d'un cristal, c'est-à-dire par apposition de couches successives; elle naissait spontanément au sein d'un liquide dans lequel elle puisait les principes nécessaires à son développement. Si les corps vivants, pris dans leur ensemble, différaient beaucoup par leur mode d'évolution des corps inorganiques, ils s'en rapprochaient donc, au contraire, dès que l'on se bornait à considérer leurs parties constituantes.

Mais les progrès de l'histologie végétale et de l'histologie animale sont venus démontrer que cette doctrine était une simple vue de l'esprit. Tous les faits recueillis depuis quinze ans s'iiccordent pour la repousser et pour établir que les cellules naissent les unes des autres : Omnis cellulaex cellula : telle est la conclusion qui découle de l'ensemble de ces ifaits.

Au moment où une cellule se prépare à donner naissance à une autre cellule, il se passe dans son épaisseur toute une série de phénomènes qui, en se répétant, ont pour résultat de la multiplier à l'infini. Ces

4i DES ÉLÉMENTS AN.VTOMIQL'ES.

phénomènes sont de deux ordres. La cellule, en d'autres termes, peut se reproduire par deux modes bien différents, dont Tun présente le caractère d'une très grande généralité, tandis que l'autre est plutôt exceptionnel. Pour l'immense majorité des cellules végétales et animales, la reproduction est précédée d'une suractivité véritable et d'un remaniement profond qui a pour résultat leur dédoublement : c'est la reproduction par voie de bipartition. Pour quelques-unes, elle est beaucoup plus simple et consiste dans l'allongement et la division du noyau : c'est la reproduction par voie de segmentation.

l"" Bepr^dnctloB par vole di« hipartitioB. — Ce premier mode d'origine a élé décrit en 1878 par Schleicher, sous le nom de karyokinèse (1), dénomination qui a été adoptée par quelques auteurs, mais qui n'exprime pas avec une suffisante netteté le phénomène caractéristique dont la cellule devient alors le siège, ce phénomène consistant dans la division du noyau et non dans son mouvement.

Parmi les phénomènes qui se produisent au moment de la bipartition des cellules, il en est qui se passent dans le noyau, d'autres qui ont pour siège le protoplasma, et d'aulres qui sont relatifs à l'enveloppe.

Les phénomènes qui se passent dans le noyau sont les plus importants, sans contredit. Ils ont été exposés un peu différemment par les divers auteurs. Plusieurs, et particulièrement Flemming, en donnent une description assez compliquée et un peu trop systématique. En général, ils se succèdent dans l'ordre suivant. Que la chromatine soit représentée par des bâtonnets, par un filament contourné ou par un réseau, on voit d'abord toutes ces particules se rassembler et grossir en diminuant de nombre. Puis le nucléole se fusionne avec celles-ci au point de disparaître complètement. L'enveloppe du noyau disparait aussi. Le suc nucléaire se mêle alors au protoplasma, et les filaments contournés de chromatine, en s'écartant plus ou moins, Tenvahissent aussi. A dater de ce moment, le noyau disparait morphologiquement. Un peu plus tard, les filaments contournés se redressent et s'orientent de manière à former par leur ensemble mi nouveau noyau allongé et ovoïde, vers les deux pôles duquel ils convergent ; çk et là, ils s'unissent entre eux ; ils s'unissent surtout au niveau de l'équateur du nouveau noyau. Dès que celui-ci a paru, les filaments se rétractent vers l'équateur, au niveau duquel ils constituent une ceinture dite plaque équatoriale. A peine cette plaque s'est-elle montrée que les filaments se divisent soit dans le sens longitudinal, soit dans le sens transversal. Il résulte de leur division longitudinale qu'ils se dédoublent, et de leur division transversale au niveau de l'équateur que la plaque équatoriale se dédouble aussi en deux

(1) Karyokincsc, de xdtpuov (noyau) cl xivtjciç (mouvement).

LA CELLIXK. io

moitiés superposées. Devenues indépendautes, celles-ci s'éloignent Tune de Tautre, et remontent chacune vers le pôle correspondant, où les filaments s'unissent et se concentrent de manière à former aux deux pôles de Tovolde un noyau semblable au noyau unique et primitif dont ils proviennent. La bipartition de ce noyau primitif est alors complète.

Les phénomènes qui se produisent dans le protoplasma sont plus simples que les précédents. Au niveau de chacun des pôles de Tovoîdc résultant de la juxtaposition des filaments de chromatine, on voit les granulations du corps protoplasmique se disposer en séries linéaires et convergentes ; de là deux étoiles ou asters. D'un aster à l'autre s'étendent des filaments de même provenance qui les relient, en passant entre les filaments de chromatine, et en formant une sorte de fuseau. Considérés dans leur ensemble et leur continuité, les deux asters et le fuseau intermédiaire représentent un amphiaster. Lorsque le noyau ne possède qu'une moyenne quantité de chromatine, Tamphiaster est très apparent ; il l'est beaucoup moins lorsque le noyau en est pauvrement ou abondamment pourvu. Il importe aussi de remarquer que les phénomènes dont le protoplasma devient le siège au moment de la bipartition sont indépendants de ceux qui se passent dans le noyau ; ils peuvent se produire un peu avant, ou même en l'absence de ceux-ci, mais seulement dans quelques conditions exceptionnelles ; les deux ordres de phénomènes se montrent en général concomitants.

Les phénomènes relatifs à l'enveloppe diffèrent selon qu'elle suffit pour former à elle seule toute la membrane des jeunes cellules, ou qu'elle en constitue une partie seulement. Dans le premier cas, elle s'étrangle ; dans le second cas, elle se cloisonne. — L'étranglement de la cellule mère s'opère perpendiculairement à l'axe qui réunit les cellules filles. Il est circulaire et de plus en plus profond, de sorte que les deux protoplasma se continuent d'abord par un large orifice; puis celui-ci diminue progressivement, ne tarde pas à disparaître, et les jeunes cellules deviennent indépendantes. — Le cloisonnement résulte de la formation d'une membrane qui coupe le fuseau des filaments protoplasmiques à la manière d'un équateur. Cette membrane se compose d'abord de simples granules ; mais bientôt les granules s'unissent et produisent par leur fusion une lame homogène, transparente, se continuant par sa circonférence avec l'enveloppe commune et identique à celle-ci ; le cloisonnement est alors simultané. Quelquefois elle débute d'un côté et s'étend rapidement au côté opposé : il est unilatéral; ou chemine du centre vers la périphérie : il est centrifuge; ou bien de la périphérie vers le centre : il est centripète.

Le cloisonnement peut n'avoir lieu qu'assez longtemps après la bipartition du noyau; dans ce cas, les filaments du fuseau intermédiaire aux

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jeunes noyaux ont disparu ; mais de nouveaux filamenls se formeul el le précèdent. Dans la presque totalité des cellules, le cloisonnement se produit immédiatement après la bipartition, sans en être cependant la conséquence. La formation de la cloison, en effet, est indépendante des filaments protoplasmiques, de même que ceux-ci sont indépendants des filaments de chromatine. Hais, si les trois ordres de phénomènes ne sont pas subordonnés les uns aux autres, on ne saurait nier cependant qu'il existe entre eux une corrélation assez intime. Ajoutons que dans les cellules contenant plusieurs ou même un grand nombre de noyaux, le cloisonnement, comme la bipartition, se multiplie.

3^ Bepro4«etUB paup ▼•!• die se^meiitatloB. — Ce second modc

d'origine des cellules se distingue du précédent par sa grande simplicité. Le noyau de la cellule s'allonge, prend la forme d'un bâtonnet, rectiligne ou curviligne, puis se divise en deux parties, lesquelles en général se subdivisent, de telle sorte qu'il se trouve représenté bientôt par un petit groupe db segments, au nombre de deux à quatre ou cinq. Ces segments restent d'abord groupés au centre du protoplasma ; plus tard, ils deviennent libres en emportant chacun une couche du corps protoplasmique et se présentent alors sous l'aspect de cellules nues. Celles-ci, très minimes à leur apparition, se développent rapidement en s'entourant d'une membrane, peu apparente au début, de plus en plus manifeste à mesure qu'elles grossissent.

Le développement des cellules, par voie de segmentation du noyau et du protoplasma, est loin d'offrir la même importance que leur évolution par voie de bipartition. Ce dernier mode d'origine embrasse la très grande généralité des cellules ; et à mesure que les études se multiplient, on remarque qu'il tend de plus en plus à s'appliquer à la presque totalité de ces éléments. Peut-être l'époque n'est-elle pas éloignée où l'on reconnaîtra, non seulement que l'origine par voie de segmentation est très exceptionnelle, mais qu'elle doit être rattachée au mode le plus ordinaire. La bipartition ou multipartition du noyau deviendrait alors l'unique mode de génération des cellules.

3* AccrolMeoient, diépérlsMiiieiit, mort ée la ««Unie. — Dès qu'elles ont pris naissance, les cellules entrent en possession de leur pleine vitalité. C'est dans cette première période de leur existence que leurs fonctions se montrent très actives ; c'est alors que les échanges qui s'opèrent entre elles et le sang acquièrent toute leur énergie; c'est alors aussi qu'elles s'accroissent et prennent leur configuration définitive. A cette période de suprême activité qui caractérise leur jeunesse, succède une période de ralentissement fonctionnelle, annonçant pour chacune d'elles le début de l'âge mûr ; elles n'ont rien perdu encore de leur volume ; leur forme ne s'est pas modifiée ; le protoplasma semble avoir