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18 MYOLOGIE.

tion ; celle de flbrCi soit pour rappeler qu'elles sont le premier terme auquel s'arrOte d'abord l'analyse, soit pour tenir compte de leur enveloppe toute spéciale et réellement indivisible.

Le tissu musculaire est constitué, en résumé, par les fibrilles. En se groupant sous une enveloppe commune, les fibrilles forment les fibres ou faisceaux primitifs. Par leur réunion, ceux-ci produisent les faisceaux secondaires; et cette association continuant entre des faisceaux de plus en plus volumineux, on voit ainsi naître successivement les faisceaux ternaire», quaternaires, etc.; et enfin les faisceaux principaux, de la Juxtaposition desquels résulte la masse totale du muscle.

Nous avons donc à considérer : les faisceaux des divers ordres ; les fibres i>u faisceaux primitifs ; l'enveloppe de ces fibres, plus connue sous le nom de sarcolemme; et les fibrilles élémentaires.

a. Faisceaux des divers ordres. — Bien que leur volume décroisse en passant des faisceaux principaux aux faisceaux secondaires, on ne peut méconnaître cependant que dans chaque ordre ils sunt loin d'olTrir des dimensions égales. Il existe même entre eux, à cet égard, des difTércnces notables, dont on se rendra facilement compte, en considérant que le volume est ici en rapport avec le nombre, et que ce nombre est très-variable. Ainsi tel faisceau secondaire peut être composé de quelques faisceaux primitifs seulement, tandis qu'un autre en comprendra beaucoup plus. Il en est de même pour les faisceaux ternaires et quaternaires.

La forme des faisceaux est variable aussi. Cependant, comme ils sont eu contact et tendent sans cesse à réagir les uns sur les autres, ils se terminent par des faces ou facettes, et des bords rectilignes, en général au nombre de trois, et revêtent ainsi, pour la plupart, la forme d'un prisme à base triangulaire. Mais ces faces, souvent plus nombreuses, se modifient tellement dans leur étendue relative, qu'on ne rencontrerait peut-être pat deux prismes parfaitement semblables.

Les interstices qui séparent les divers faisceaux sont en rapport a\ec leurs dimensions. Ils diminuent par conséquent des faisceaux principaux aux faisceaux secondaires. Ceux qui correspondent aux premiers occupt^il en partie la surface des muscles; ils se présentent sous l'aspect de sillon». (Icux qui corresQj^ndent à des faisceaux de plus en plus petits, se réduist*nt dans les mêmes proportions, mais restent encore visibles à l'œil nu, le plu» habituellement, sur les coupes perpendiculaires aux faisceaux contractiles. C'est sur les muscles qui ont été durcis par la coction ou par leur immersion dans une solution un peu concentrée d'acide azotique, que les interstici*> intra-musculaires se montrent dans toute leur évidence. L'étude de co5 coupes permettra aussi de prendre une notion exacte de la forme et des dimensions relatives de tous les faisceaux.

b. Fibres musculaires ou faisceaux primitifs. — Ces faisceaux, de mêmi* que les précédents, sont loin d'olTrir des dimensions égales. Le volume, pour eux aussi, varie en raison du nombre des parties conslituanles. Leur diamètre le plus ordinaire chez l'homme est deO^'yCOà O^'^OS. Les plus petit» se réduisent à 0"*,03, à 0,"",02, quelquefois même à O^^^Oi. Les plus gros

atteignent de 0»»,10 À 0"»",i2. Ces différences se montrent) du reste, nonseulement d'un muscle à un autre muscle, mais d'un faisceau à l'autre. Les flbres musculaires diffèrent en outre de volume, suivant les individus, suivant le sexe, suivant l'âge, suivant l'état de santé ou de maladie et selon les espèces animales.

Leur forme varie également. Quelques-unes représentent aussi un prisme triangulaire, et d'autres plus nombreuses, un prisme à quatre ou cinq pans, d'inégale largeur. Souvent un ou plusieurs des angles du prisme s'arrondissent, en sorte que les fibres sont alors irrégulièrement cylindriques. Pour constater toutçs ces variétés de configuration, il faut pratiquer des coupes perpendiculaires, très-minces, sur des faisceaux secondaires ou ternaires préalablement desséchés, et ramollir ensuite ces coupes à l'aide d'une goutte d'ammoniaque étalée sur le porte-objet.

Les faisceaux primitifs ont pour attributs caractéristiques : des stries translersales, très-rapprochées, de couleur sombre, alternant avec des lignes rlaires qui occupent leurs intervalles; et des stries longitudinales, souvent peu ou pas apparentes, mais qui deviennent très-manifestes lorsqu'on les soumet a i action des réactifs (fig. 227, B).

Les stries longitudinales, plus déliées que les transversales, correspondent aux interstices des fibrilles élémentaires, interstices dont elles mesurent la largeur, en sorte qu'elles sont presque nulles dans l'état d'intégrité des faisreaui primitifs, très -apparentes au contraire dans l'état de dissociation des fibrilles. La cause à laquelle elles se rattachent est si évidente, que tous les observateurs, en France du moins, sont aujourd'hui d'accord sur ce point.

Mais il n'en est pas ainsi des stries transversales : ces dernières ont été attribuées à trois causes très-différentes.

Un grand nombre d'anatomistes en Angleterre et en Allemagne se refusent encore à admettre l'existence des fibrilles élémentaires. Us pensent avec Bowman. que les faisceaux primitifs sont formés de disques superposés. Soua TinOueiice de certains réactifs, on peut, en effet, décomposer les fibres musculaires en autant de disques qu'il existe de stries sur leur trajet, et c'est toujours au niveau des stries sombres que se fait la séparation. Ces disques ne s'abandonnent pas d'abord entièrement ; tandis qu'ils s'écartent sur un des points du contour de la fibre, on les voit rester unis sur le point opposé par l'intermédiaire de l'un des noyaux du sarcolemme. Ordinairement quatre ou cinq d'entre eux sont comme enchaînés par le môme noyau. Olui-ci finit par se briser dans leurs intervalles ; ils se séparent alors, chacun d eu\ en emportant une parcelle sur ga circonférence (fig. 227, C, D, E, F).

Vus par l'une ou l'autre de leurs faces, les disques présentent une multitude d'anneaux microscopiques qui correspondent aux points de segmentation des fibrilles élémentaires. Sur leur contour, on remarque une ligne circulaire formée par le sarcolemme, et au-dessous de cette ligne, un, deux et quelquefois trois globules brillants , constitués par les débris des noyaux. Lorsque la préparation a été faite dans les meilleures conditions, le nombre des disques qui nagent dans le liquide est incalculable. Ceux qui reposent sur le porte-objet par une de leurs faces conservent la figure d'un plan circulaire. Ceux qui affectent une direction verticale ou oblique sont anguleux,

30 MYOLOGIE.

flexueuXy contournés en divers sens ; ils prennent, en un mot, toutes les formes que leur imprime le liquide dans lequel ib flottent ou la pression à laquelle ils sont soumis.

Si les faisceaux primitifs se laissent décomposer en autant de fibrilles qu'ils présentent de stries longitudinales, ils sont donc décomposables aussi en autant de disques qu'ils offrent de stries sombres. En présence de ce fait, on ne saurait contester que l'opinion admise en Angleterre et en Allemagne est fondée, comme celle qui a prévalu en France, sur les données de Tobservation. La dernière est celle qui me parait interpréter ces données de la manière la plus vraie; elle ne doit être acceptée cependant qu'avec réserve.

Les auteurs qui reconnaissent l'existence des fibrilles ont fait remarquer qu'elles présentent des parties alternativement sombres et claires ; et ils ont avancé que les stries transversales résultent de la juxtaposition de toutes les parties sombres, et les intervalles qui les séparent de l'addition de toutes les parties claires. Telle est l'opinion généralement admise.

Mais M. Rouget, dans ses remarquables études sur les tissus contrac* tiles, a très-bien démontré que les stries transversales des faisceaux primitifs sont dues à des ondulations de leur surface, se répétant dans toute leur épaisseur, et que les zones obscures et claires résultent du Jeu des ombres et des lumières au niveau des reliefs et des dépressions (1). Cet auteur s'appuie sur les arguments qui suivent :

i* Si les stries obscures correspondaient, comme on le pense, à des parties biréfringentes, et les stries claires à des parties monoréfringentes, elles devraient se succéder dans un ordre invariable; or, il n'en est pas ainsi; un simple cbangement de foyer de l'objectif suffit, le plus souvent, pour transformer les stries obscures en stries claires, et réciproquement.

2* Entre les stries obscures des faisceaux, on observe d'autres stries plus fines, plus délicates, plus rapprochées, qui se rapportent aux fibrilles ; chi'z les vertébrés, ces dernières ont une épaisseur deux ou trois fois moindre que les précédentes; donc les stries des faisceaux ne résultent pas de la juxtaposition des stries tibrillaires.

3" Lorsqu'on soumet à l'examen microscopique des faisceaux primitif» pris sur un animal fi vaut ou récemment sacrifié, on voit se produire presque aussitôt des ondulations qui se manifestent sur leurs bords par une série de courbes à courts rayons, formant une sorte de dentelure. QuAnd les ondulations sont régulières, les courbes sont égales; si elles diffèrent de longueur, les courbes diffèrent aussi d'étendue. Or, ces courbes qui correspondent aux reliefs de la surface, correspondent aussi et toujours très-exactement au% stries claires; les angles rentrants situés dans leurs intervalles correspondent aux stries sombres.

U* Enfin, si l'on observe, à l'aide du stéréoscope, deux images d'un mèm^ faisceau primitif, prises sous des angles différents à des grossissements do 300 à 500 diamètres, les reliefs des ondulations de\ienncnt si évidents, que

(1) Rottfiet, Mém. fur Ut tifsus contractiles et la coniract» {Jow^nai de pkynoh*/^. publié ptr Brown-Séquard, 1863, t. VI, p. 687).

les faisceaux primitifs prennent Taspect de colonnes à cannelures traneverlales, ou de Téritables vis, dont le filet est représenté par les parties claires, et le pas de vis par les stries obscures.

De tous ces faits, il faut conclure avec M. Rouget que les stries alternatifement sombres et claires des faisceaux primitifs reconnaissent, en effet, pour cause les ondulations échelonnées sur leur longueur, et intéressant toute leur épaisseur. J'ajouterai que ces stries ne se voient pas seulement sur les fibres musculaires ; on les rencontre également sur les fibres du tissu conjonctif dans certaines conditions données ; or, elles sont aussi le résultat de leurs ondulations, tantôt trës-espacées et visibles à Tœil nu ou à de faibles grossissements, tantôt très-rapprocbées , très-déliées, et rappellent assez bien, dans ce cas, Taspect des faisceaux primitifs ; cependant elles sont toujours plus pâles et moins régulières.

c. Lesarcolemmey on myoUmme^ est mince, très-résistant, transparent, élastique, sans aucune trace de structure, parfaitement homogène. 11 présente des noyaux plus ou moins espacés, de forme ellipsoïde, d'aspect granuleux, dont le grand aie se dirige longitudinalement. De sa face interne, on voit naître des cloisons, signalées par M. Rouget. C'est au point de fusion de ces cloisons avec la gaine ou enveloppe des fibrilles que se trouvent situées les noyaux. D'une extrême minceur à leur point de départ, elles s'amincissent encore en se portant vers l'axe du faisceau primitif, puis disparaissent avant d'arriver jusqu'à cet axe.

Les cloisons interfibrillaires ne sont visibles que sur des coupes minces et perpendiculaires prises sur des faisceaux musculaires desséchés, et ensuite ramollies. En s'unissant entre elles dans leur trajet, elles divisent la cavité principale en cavités plus petites, contenaitt chacune un groupe de fibrilles : d'où U suit que les faisceaux primitifs, par leur mode de constitution, répéteraient en quelque sorte , sous des dimensions microscopiques , le muscle tout entier.

Gomment se comporte le sarcolemme aux deux extrémités des fibres muKulaires? Bowman pense qu'il se continue avec le pourtour des fibres tendineuses, et que celles-ci se soudent aux fibrilles élémentaires. Mais cette opinion est difficile à concilier avec les faits; car l'observation nous montre que les faisceaux primitifs se terminent par des extrémités coniques, et que la cavité circonscrite par leur enveloppe est close de toutes parts. C'est donc sur les parois de cette cavité, ou sur le sarcolemme lui-même, que viennent s'attacher les fibrilles; c'est par l'intermédiaire du sarcolemme, en d'autres termes, que celles-ci se continuent avec les fibrilles tendineuses. Au niveau de cette continuité, la fibre musculaire est reçue dans la partie correspondante du tendon à la manière d'un cône plein dans un cône creux. Celles qui s'insèrent sur le pourtour des fibres tendineuses, se soudent à ce pourtour par une coupe oblique, en sorte qu'elles se terminent aussi par une sorte de cône, mais aplati et moins régulier. Bien que la soudure de l'élément contractile et de l'élément fibreux ait lieu par l'intermédiaire du sarcolemme, elle est si intime et si parfaite, elle est douée d'une telle résistance, qu'à la suite des plus violents efforts, ce n'est pas sur le point d'union des deux éléments

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• qu'une application spéciale de la loi générale (1). » M. Rouget considère également l'enveloppe des fibres musculaires comme une dépendance du tissu conjoDctif. c On voit donc que le sarcolemme n'entoure pas seulement » les faisceaux primitifs; il forme une charpente de substance conjonctive ■ qui pénètre dans leur épaisseur, s'insinue entre les principaux groupes de » fibrilles élémentaires, et entre ces fibrilles elles-mêmes (2). »

Malgré les raisons invoquées par ces deux auteurs, J'incline à penser avec M. Ch. Robin que l'enveloppe des faisceaux primitifs est de nature élastique (3}; et peut-être serait-il mieux encore de la considérer comme étant de nature spéciale. Celle membrane diffère, en effet, du tissu conjonctif par M)n élasticité ; elle en diffère par sa grande résislance ; elle en diffère surtout par la propriété qu'elle possède de rester inaltérable au milieu des plus graves désordres, propriété qui lui permet d'isoler en quelque sorte les fibrilles contractiles, et qui devient pour ces fibrilles un puissant moyen de protection. Soumettez à des réactifs énergiques des faisceaux musculaires, bit^ntôt le tissu cellulaire disparaîtra; artères, veines, nerfs, fibrilles ellesmêmes disparaîtront à leur tour; mais le sarcolemme survivra quelque temps à cette ruine générale. Or, une membrane douée d'une telle puissance d'inaltérabilité, peut-elle être assimilée au tissu conjonctif, celui de tous nos tissus qui s'altère au contraire le plus facilement, qui se détruit tt^ec le plus de rapidité! 11 est vrai qu'elle présente des noyaux, et ces noyaux, ainsi que le fait remarquer M. Rouget, sont un des attributs du tissu conjonctif. Sans doute ; mais ils appartiennent aussi au tissu élastique sur lequel on les retrouve en grand nombre dans les premières périodes de

l'ftt déchiré sur un point, soujt l'influence de la pression à laquelle il a été soumis erxissiniemtiii de 250 diamètres). — 1, 1. Pariie de ce faisceau sur laquelle on aperçoit des Mrie* iongitudioales entrecoupées par des stries transversales. — 2. Partie sur laquelle il nVxiste que des stries transversales. — 3, 3. Stries longitudinales. — t^,l^,l^' Fibrilles élénifntaire,^. — 5,5. Lambeaux flottants du sarcolemme.

Fi^. C. — Disques qui semblent former par leur superposition les faisceaux ptimitifs p»s.sisseinent de 250 diamètres). — 1,1. Sept disques, libres et flottants d'un côté, réunis dt' 1 lutre par un noyau qui leur est commun. — 2, 2. Six disques réunis par un noyau qui se tr.iuve situé sur la face opposée.— 3,3. Quatre disques adhérents par un point de leur circonf«-reiiee au même noyau. — h^k,h- Autres séries de disques, libres aussi par leurs deux faces t\ toate leur circooférence, a l'exception d'un point par lequel ils se trouvent en connexion a^ec le noyau correspondant.

Fig. D. — Faisceau pnmitif incurvé sur son axe, dont tous les disques sont isolés f^munedans ia figure précédente. — 1,1. Disques désunis, mais encore adhérents au noyau •{ui leur est commun. — 2. Disques réunis par un noyau qui n'est pas visible sur celte face. — 3, 3. DL«iques entièrement libres, mais qui ont conservé leur situation relative.

Fig. E. — Disques dont les surfaces sont planes et non sinueuses, comme celles des fU'tquet représentés dans les fiaures précédentes. — 1, 1. Ces disques divergents à la ma- Dwredes branches d'un éventoiï. — 2. Noyau qui les réunit. — 3. Surface de l'un d'eux, >ur laquelle on remarque une multitude d'anneaux microscopiques qui correspondent chacun à la rupture d'une fibrille élémentaire.

Fi|t. F. — Vn disque isolé et vu par Tune de ses faces. — 1,1,1. Noyaux auxquels le <iuv]oe adhérait par sa circonférence et dont il a emporté une partie en se détachant. -^ 3. Ânoeinx représentant chacun un vestige de ftbrille élémentaire.

'1; Denonvilliers, Comparaison des deux syst. muscuL, thèse, 1866, p. 60. 5) Rouget, ouvr. cité, p. 679.

à) Ch. Robin, Dict. de Nysten, art. Mvolf.mvf., p. 98'i.

2U IfYOLOGIE.

son dévoloppement, et dans tous les états si divers sous lesquels il se présente lorsqu'il n'arrive pas au terme de sa complète évolution, La présence des noyaux peut donc être invoquée à Tappui de l'une et l'autre opinion.

d. Fibrilles élémentaires. — Le nombre des fibrilles renfermées sous une même enveloppe, et faisant partie du même faisceau primitif^ est très-considérable. Pour les plus petites fibres musculaires, il s'élève au moins à 50 ou 60 ; et pour les plus considérables, à plusieurs centaines. Leur diamètre, par conséquent, est des plus minimes; il ne dépasse pas O^^^OOl. Sur des coupes perpendiculaires de faisceaux desséchés, et traitées par l'ammoniaque, ou peut facilement les comparer entre elles, et l'on remarque qu'elles offrent toutes à peu près le même volume.

Les fibrilles, comme les faisceaux primitifs qu'elles constituent, présentent des stries transversales, alternativement sombres et claires, et d'égale épaisseur. Toutes les stries sombres occupent le même niveau; elles se Juxtaposent ; il en est de môme des stries claires. De là l'opinion si généralement admise que les faisceaux ne possèdent pas de stries qui leur soient propre^, qu'ils traduisent seulement au dehors celles des fibrilles. C'est ce qui a lieu, en eiïet, lorsqu'ils sont allongés, et n'offrent sur leur trajet aucune ondulation; le sarcolemme étant transparent, les stries qu'on aperçoit sont réellement celles des fibrilles; aussi remarque-t-on qu'elles sont fines, pAles, d'égale épaisseur, et très-rapprochées. Mais dès qu'ils prennent une disposition onduleuse, les stries transversales ont pour siège le faisceau luimême pris dans son intégralité; c'est pourquoi elles se montrent alors beaucoup plus larges , plus espacées et plus accusées. Les stries des faisceaux et les stries des fibrilles sont donc tout à fait indépendantes.

Nous avons vu que les stries propres aux faisceaux résultent de leurs ondulations. Celles des fibrilles sont dues à la môme cause. Pour la plupart des auteurs, elles ne seraient pas cependant le résultat de simples flexuosités.

Depuis longtemps déjà les anatomistes avaient remarqué que les fibrilles présentent des renflements et des rétrécissements alternatifs très-rapprochés ; cet aspect moniliforme avait porté plusieurs observateurs à les considérer comme formées par des globules soudés les uns aux autres, et dispo«é> sur une même ligne longitudinale. M. Rouget a été conduit par ses recherches à une conclusion bien différente. Dans une série de communications adressées A l'Académie des sciences, cet auteur s'attache à démontrer qu'elles sont constituées par un filament aplati et contourné en hélice. Les stries obscures correspondent aux bords du filament, et les stries claires aux intervalles qui séparent les tours de spire. Chaque fibrille élémentaire représenterait donc une hélice contractile, dont les spires pendant la vie se rapprochent et s'écartent alternativement ; elles se rapprochent dans l'état de contraction ; elles s'écartent au contraire dans l'état de repos ou de n*Uchement, et sous l'influence de toutes les causes mécaniques qui en déterminent rallongement. La contractilité, d'après le même auteur, ne serait qu'un simple phénomène d'élasticité.

Otte disposition spiroîde des fibrilles est-elle réelle ou seulement appa-

STRUGTUBE DES MUSCLES. 25

rente? il est permis de consenrer quelques doutes à cet égard. Quant aux coaséquences physiologiques que M. Rouget en a tirées^ elles me paraissent destinées à rencontrer une vive opposition. Car parmi les propriétés de nos organes, il n'en est aucune qui soit plus essentiellement vitale que la coniractilité ; l'assimiler à un simple phénomène physique, c'est évidemment méconnaître le caractère des lois qui régissent Torganisation. Partisan du principe de l'unité de composition dans la série animale, le professeur de Montpellier aurait-il la pensée de ramener aussi à Tunité les règnes organique et inorganique ? Ses récents travaux pourraient être envisagés comme un premier pas dans cette voie où la saine physiologie ne saurait le suivre.

B. Tissus conjonctif et adipeux des muscles.

Le tissu conjonctif entoure tous les muscles. Il leur forme une gaine générale, appelée périmysium externe, assez dense sur quelques-uns pour mériter le nom d'aponévrose. De la périphérie, il pénètre dans leur épaisseur, s*insinuant d'abord entre les faisceaux principaux, puis entre les bisceaux et fascicules dont ils se composent, et s'étend, sous la forme de cloisons, jusque sur les faisceaux secondaires. Ces cloisons celluleuses contournent les faisceaux des divers ordres pour s'unir entre elles; elles se comportent, à l'égard de chacun d'eux, comme la gaine générale à l'égard de la totaUté du muscle. Aux faisceaux à volume décroissant correspondent, en un mot, autant de gaines à capacité décroissante aussi, auxquelles on a donné le nom de périmysium interne. Cette disposition a pour effet d'établir entre Ions les faisceaux d'un même muscle une solidarité qui se concilie très-bien avec leur indépendance, et qui leur permet d'agir, tantôt simultanément, tantôt isolément.

L'épaisseur des cloisons diminue, du reste, à mesure qu'elles s'éloignent de leur point de départ. Des faisceaux secondaires, elles se prolongeraient, suivant un grand nombre d'auteurs, entre les faisceaux primitifs, pour former leur enveloppe propre ou le sarcolemme. J'ai énoncé précédemment les raisons qui me paraissent réfuter celte opinion. J'ajouterai que lorsqu'on examine au microscope une coupe perpendiculaire des faisceaux desséchés, ramollie par l'ammoniaque, on distingue, de la manière la plus nette, toutes les cloisons cellulaires; on les voit partout se continuer entre elles au niveau des intervalles compris entre les divers faisceaux, et former une sorte de charpente qui les embrasse dans ses mailles. Or, autour des faisceaux primitifs on n'observe rien de semblable ; toutes les gaines sont indépendantes. L'enveloppe des faisceaux secondaires, comparée à celle des faisceaux primitif, offre une épaisseur énorme ; on y remarque une multitude de fibrilles ; elle est manifestement celluleuse. Sur la seconde, on ne trouve aucune trace de ces fibrilles; elle est complètement amorphe. Je n'hésite donc pas & conclure de nouveau que le tissu conjonctif s'arrête sur le pourtour des faisceaux secondaires. Si quelques fibrilles s'insinuent entre les faisceaux primitifs, elles se perdent sur les parois des capillaires, et ne prennent aucune part à la formation des sarcolenmies.

Le tissu coi^onctif des muscles se trouve mêlé, sur tous les points où on le

MVOLOGIE

ii'ncuiilrc, :nc(' un «'ort.'iin nombre de fibres éla?liquef> de Nolnme ini .Lra] mai;- en ircnr-ral tit'5-(b''Iii'es. — (lonslanimenl ansr^i il renferme dnn< ^»' mailler d('> N«''-i('nles adJi>ense>, dunl les [)i(>[Mirli(»ns ^arienl sni^anl lâu^f le 6e\e, la eons(ilnli'»n, el aussi selon 1 (Mal de sanlé on de maladie.

[" Artrrrs. — Mlles sont pen Mjlnininenses, mais lonjonrs nnilliples pour chaque muscle. Ain>i le cnnlinier, (i;ins le loni; Irajef qn il parconrl, rec(»it des rameaux arf»''riels très -iriades cl liè>- n<'ndirc[)\ , éclielunnés «i uii«manière assez K'irnlière sni' loiile snn «*!endii<'. ("elle disp()>i(i«>n n f^l i»amoins remar(fiiable [unir les muscles qui rerupli^^enl les Lrouflières verf i-liraler., [lour les muscles de ra.\aul-bra> el de la Jambe, pour les muscU-^ lar;.'es du tronc, etc. a lai mulii[)Iianl ain>i le nombre aux dépens du volume. « dil M. le pI•o^es^eur l)(Uion\illif'rs, la naliu'e |)arail a\oir eu pour but di' H prt'xenir les j'àclieux ell'ets de la compre.->iun momenlanée d'une brandir » unique; la pluralité des souk es imprime .'i ra!'llu\ du sang artériel un » caraclère de permanence éminemment la\orable à raction murcu- )> laire 1 ). »

Les artères plongent dans les muscles, tantôt (d)!iqnemenl, et tantôt pi'i- }>endicnlairement. Le jueinier mode d inciden<e cr^t celui (juOn ob>er\e sui la ])lupart des muscle.^ Iarge^ et des nmscb^s l-jugs du bias et de la cui^^e : le second se \oit principalement sur les mnrcle> de laxant-bi'as et de l.i jambe. Lu jjénétranl dans ces organes, les branches artérielles se di\isenf en rameaux et l'amnsculcs de [dus en plus grêles, qui serpentent dans le> iiitervalles compris entre les faisceaux de di\er.> ordri's, eu sana.^toniosaul }>ar de nombreuses di\i>ion- ti\uis\(U'sales, Tons ces lameaux vi ramuseulesont situés dans lépaisseur de> cloisons cellulen>es. Les plus dédies se rt'qhandeul sur la périphérie de.^ faisi canv secondaires, qu'ils entourent au^^i de leurs anastomoses. De le- dernière^ <li\isions naissent des capillaires, extrêmement nnudu'cux. dont la té-nuité' est >i grande, qu'ils ^urpasseIll à peine le diamètre de- gl(d)iiles sanguins : iL^ lormeiit un réseau qui s insinue entr(3 les faisceaux primitifs pour s'ap[)liquer à leur surface, mais qui ne pénètre [)as dans leur épai>seur. Lntre ce réseau [lériplnhique des faiMeaux {U'imitifs et les fibrilles éb-menliiires, il s'o[>ère, à liaxers h' sarc<denHne, un échang(' (]c sucs jdasmatiques qui suffit au de\eloppement et a la nulrilion de ces deinières.

Aux deux exlré'iuités des muscles, les artères du tissu contractile se conlinueut avec celles des tendons.

T Veinns, — A cliaqvM' artère musculaire cori'espondenl le plus bahituellernent deux ^eines: c ^*^t <'e qui a lien pour les muscles du tronc et des membres, vl mt-uK» pour la ]»lupa]f des nuiscles du cou. l*oiu' les muscb'< de la ItMe. il n en cr-l pln> ainsi: le sang ap[>oilé' par une artèn' est ramené" j»ar une seule \eiiu'. '1res >on\ent alors les deux \aisbeaux ne sont ni c<uitigns, ni parallèles; ils restent en partie indéjiendarUs dans leur trajet.

! l),iiM)i\ illii |s, ( "o////ii'//Y//«."// '/'V (/l'ii.i M/^i. unis' (il., t|ic.>c, Ib'id. p. Vl-

STRUCTURE DES MUSCLES. î27

ainsi que l'attestent l'artère et la veine faciales , l'artère et la \eine ophthalmiqoes ; ou sont même entièrement indépendants, comme les artères et les veines des lèvres, les artères et les veines thyroïdiennes inférieures, etc.

Les veines musculaires sont remarquables par le grand nombre de valvules qu'elles présentent. Ces valvules, disposées par paires le plus ordinairement, ferment complètement leur cavité en s'abaissant au moment du reflux de la colonne sanguine. Plus exposées à être comprimées que les veines souscutanées, elles sont aussi plus valvuleuses que ces dernières.

Les replis valvulaires ne se montrent pas seulement sur le trajet des branches intcrmusculaires, mais aussi sur tous les rameaux et ramuscules qui cheminent entre les faisceaux des divers ordres. C'est môme sur ces veines intra-musculaires qu'on les rencontre en plus grand nombre. Les petits ramuscules veineux en sont pour ainsi dire criblés; souvent les v&lToles font défaut sur les branches, quelquefois aussi sur les rameaux ; mais les ramuscules n'en sont jamais privés. Ainsi, par exemple, la veine faciale, la veine ophthalmique, ne possèdent pas de valvules; mais toutes les veinules qui émanent des petits muscles de l'œil et de la face en sont richement pourvues. C'est pourquoi on réussit assez facilement à injecter les reines musculaires jusqu'à la périphérie des muscles, et jamais au delà lursque l'injection est faite contrairement au cours du sang.

3^ Vaisseaux lymphatiques. — Autour des principaux troncs vasculaires des membres, des parois thoraciques et abdominales, on observe un plexus de laisseaux lymphatiques très-dé veloppé. Quelle est la source de ces vaisseaux? Si l'on considère qu'ils ne proviennent ni des artères, ni des veines, ni des nerfs, puisque ces organes en sont dépourvus, ni du tissu conjonctif, ni du tissu osseux qui en sont privés aussi, on sera conduit, par voie d'élimination, à admettre qu'ils tirent leur origine du système musculaire.

Cette conclusion est confirmée par tous les faits de détail recueillis jusqu'à ce jour. Ainsi on a pu suivre des vaisseaux lymphatiques sur le trajet de l'artère ischiatique et sur le trajet de l'artère obturatrice , qui ne pouvaient évidemment venir que des muscles auxquels elles se distribuent J'ai injecté ces vaisseaux sur la face interne du grand fessier, sur la périphérie du grand adducteur de la cuisse, sur la face profonde du grand pectoral, à leur sortie de ces muscles. Si on ne les a pas encore aperçus sur les muscles de plus petites dimensions, ce résultat négat^if ne saurait t^tre imputé à leur absence, mais bien plutôt à leur ténuité, et par suite à la difficulté extrême que présente leur injection.

Ces vaisseaux sont, du reste, faciles à injecter sur le cœur; plus faciles encore à injecter sur le diaphragme, où l'on peut les suivre, ainsi que je l'ai démontré, jusque dans les interstices des principaux faisceaux qu'ils enlacent de leurs anastomoses, comme les artères et les veines.

L'existence des vaisseaux lymphatiques dans les muscles est donc un fait hors de toute contestation. Mais leur mode d'origine dans ces organes, comme dans tous les autres, reste couvert des plus épais nuages. Ils naissent trèsprobablement de la surface des faisceaux primitifs, au point mî^me où finis-

38 MTOLOGIE.

eent les artères et où commencent les veines. Sur les muscles des membres et du tronc, sur la surface du cœur, ils suivent le tri^et des vaisseaux sanguins. Sur le diaphragme, ils restent indépendants de ces vaisseaui.

D. Nerfs des muscles.

Les nerfs qui vont se ramifier dans les muscles et qui président à leurs contractions ne sont pas répartis d'une manière égale. Il existe entre eu\ i cet égard de très-grandes différences. On pourrait peut-ôtre dire d'une manière générale que le nombre des filets nerveux est en raison inverse des masses musculaires qu'ils animent : voyez l'énorme volume du grand fessier et la ténuité des nerfs qu'il reçoit ; comparez les grandes dimensions du troisième adducteur et du triceps de la cuisse aux filets qui les pénètrent. A l'aspect d'un tel contraste, on reste surpris que des divisions si grêles puissent suffire pour distribuer l'infiux nerveux à une si prodigieuse quantité de fibres musculaires. Les muscles de moyennes dimensions reçoivent des nerf:» relativement plus gros. Les plus petits sont mieux partagés encore ; ceux des éminences thénar et hypothénar, ceux de la face, de la langue, etc., sont particulièrement privilégiés sous ce rapport. Ils le sont moins cependant que les muscles de l'œil, remarquables entre tous par la richesse des plexus nerveux qu'on observe dans leur épaisseur; certains muscles, quinze t>u vingt fois plus considérables , possèdent des nerfs dont le volume égale à peine celui des muscles oculaires. Ce volume n'est donc nullement proportionnel à la masse ou à la puissance des muscles, mais semble plutôt lubordonné à la fréquence, à la rapidité, à l'agilité des mouvements qu'ib im* priment.

Le nombre des nerfs qu'on voit pénétrer dans les muscles est aussi trèsvariable. En général, les muscles courts ne possèdent qu*un seul filet nerveux ; mais les muscles larges et les muscles longs en reçoivent plusieurs. Le plus long de tous, le muscle couturier, en présente six ou huit échelonnés sur son bord interne. Lorsqu'un muscle long se compose d'une série de faisceaux courts, comme les muscles spinaux « il existe un nerf pour chaque faisceau ; de là cette longue suite de filets nerveux qui séparent le sacro-lombaire du long dorsal et celui-ci du transversaire épineux. Sur les muscles longs composés de deux ou trois faisceaux, tels que le biceps humerai, le triceps fémoral, etc., on compte au moins un rameau nerveux pour chacun de ceux-ci, et souvent davantage : trois nerfs pénètrent dans la longue portion du biceps de la cuisse ; trois aussi se rendent à la partie externe du triceps, et quatre ou cinq à sa partie interne. — Tantôt ces nerf« émanent de la même branche à des hauteurs inégales. Tantôt ils naissent de branches difTérentcs, comme ceux du couturier, et même de sources tnV éloignées : c'est ainsi que le grand adducteur de la cuisse, animé surtout par le nerf obturateur, reçoit en outre quelques ramifications du nerf grand sciatique ; il se trouve placé à la fois sous la dépendance du plexus lombaire et sous la dépendance du plexus sacré.

Les nerfs pénètrent dans les muscles par celle de leurs faces qui est la plus rapprochée de l'axe du tronc et des membres, ou du centre de l'extrémiié

céphalique. Qnanl à leur point d'immersion, les auteurs ne sont pas d'accord. Selon M. Chassaignac , le plus grand nombre des muscles reçoit ses filets dans son quart supérieur (i). Suivant M. Lantenois , ils entrent dans ces organes au niveau de leur tiers supérieur (2). Malgaigne (3) et M. Richet admettent que le point d'immersion répond le plus habituellement à leur tien moyen (4). Il résulte dé mes obseryations que les rameaux nerveux pénètrent dans l'inunense majorité des muscles par la moitié supérieure de leur partie charnue, mais à une hauteur du reste très-variable. Cette loi ne comporte qu'un petit nombre ' d'exceptions. Toute section portant sur la partie moyenne du corps charnu entraînera donc la paralysie de la moitié inférieure du muscle y mais ne portera aucune atteinte à la contraclilité de la moitié supérieure. Si elle répond à l'union du quart supérieur avec les trois quarts inférieurs, elle pourra avoir pour effet, tantôt de paralyser la totalité du muscle, tantôt sa partie supérieure seulement.

La direction des nerfs est telle, qu'au moment de leur inmiersion, ils forment avec l'axe des muscles un angle aigu dont l'ouverture regarde en haut. Je dois ajouter toutefois que lorsque les rameaux nerveux pénètrent dans ces organes par leurs bords, conmie ceux qui se rendent au muscle droit de l'abdomen, et plusieurs de ceux qui sont destinés au couturier, leur incidence se rapproche beaucoup de la perpendiculaire.

Quelques nerfs musculaires accompagnent les vaisseaux sanguins; ainsi se comportent le nerf circonflexe ou axillaire, le nerf sus-scapulaire, le nerf massétérin, les nerfs du crotaphite, ceux du grand pectoral, etc. Mais souvent aussi ils suivent un trajet indépendant.

Dans l'épaisseur des muscles, les troncs nerveux se partagent en branches, rameaux et ramuscules qui suivent , comme les artères et les veines , les cloisons celluleuses, et qui croisent en général les faisceaux contractiles' en échangeant de nombreuses anastomoses. De ces divisions se détachent des ramificatiouB composées de deux ou trois tubes ou de tubes isolés. Après un court tnyet , certains tubes se bifurquent ; chacune de leurs divisions peut se diviser et se subdiviser encore. Quelquefois un même tube nerveux émet successivement des divisions qui se portent vers les faisceaux primitifs voisins sans se diviser de nouveau. Très-souvent on voit les tubes qui constituent le même filet nerveux se séparer et diverger en formant une sorte de petit bouquet pour aller se terminer dans autant de fibres musculaires sans se diviser.

Bien que les divisions aient un diamètre moins considérable que celui du tube générateur, elles offrent aussi un double contour et se composent des mêmes éléments; chacune d'elles est manifestement formée d'une gaine munie de noyaux, d'une couche médullaire, et d'un cylinder axis.

Les tubes nerveux pénètrent dans les faisceaux primitifs, tantôt à angle droit, tantôt dans une direction presque parallèle à la leur, tantôt dans une direction oblique, sous une incidence très-variable en un mot. La gaine ,

(i) Chassaignac, "Serfs des muscles. Buîlet, de la Soc. anat, 1832, p. 105.

(3; Lantenois, thèse. Paris. 1826.

(3) Malgaigne, Anat. chirurg., 2« édit., l. I, p. 122.

[k] Richet, Anat, méd.'chirurg., 2* édit., p. 101.

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(pli iOTislidit* une (l(''i)OiidaiiC(' rlu prrlucrre (l), s évase cl se ronliiuie a\e( le sarcolemine au niveau du point d iinniersion. La courlir médullaire t-ei^M" Ijiiisqiieincnl e( enii.[d(''(enien( à er ni\eau. Le ( ylinder a\is se ItTinin-' l»ar un (''i>an(Mii>M'ni(Mi( qui s idale cuire la lace iulerue i\[i inyoli'iiiiiir »•: les lil»iille> clculeulai^e^ : c csf a cetle partie lenllce du cylinder axi-^ que M. Uou.i:.'! a dounç le nouî de phniuc (eriniiialr, i:lle si- pyi-senlc suus ra>i>ccl d une M:bslaiii-e gnnnilcuse, de (>"'", OO'i à ()""•', OOd dV'[»ais^eul^ d' li,i:ure lAaIaire, esscnliellcineiil caracîerisee pai' la lu'éseiicc de nosaiix nvoid.s sernhlaldes à ceux du ()eriuè\re, cl au uomlire de C à V2. liieii que leplaques lerrninales suicul '-u eonlacl ininie liai a\ec le- lihrilles cwitra^ lile>, etunme elles ré[M>nd< ni à la [•■'•ri[dH''rie des rai>eeaux primilils cl n'uceupeni

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qu'an point très-limité de cette périphérie , on voit que l'inûux nerveux D est transmis directement qu'à un très-petit nombre de ces fibrilles, et qu'il se propage ensuite de celles-ci à toutes les autres.

Chez rhomme et tous les mammifères, chaque faisceau primitif des muscles reçoit un tube nerveux, fait assez facile à constater sur les muscles à fibres courtes, les plaques terminales occupant leur partie moyenne. Sur les muscles longs on observe des plaques terminales à des hauteurs diiférentes, d'où l'on pourrait conjecturer qu'un môme faisceau primitif en possède deux ou plusieurs; mais il est presque impossible d'acquérir une certitude à cet égard.

Pour observer le mode de distribution des nerfs dans les muscles, et surtout leur mode de terminaison, il importe de choisir des muscles minces à fibres courtes. 11 importe en outre que ces muscles soient pris sur un animal \ivant ou récemment mort. On rend cette étude plus facile en les immergeant pendant, vingt-quatre heures , dans une solution d'acide chlorhydrique (1 partie d'acide pour 1000 parties d'eau distillée).

Historique de la découverte du mode de terminaison des nerfs dans les muscles. — Ce mode de terminaison a été le sujet d'un très-grand nombre de travaux , qui ont d'abord donné naissance à deux opinions très-différentes. L'une , formulée par MM. Prévost et Dumas , admet que les fibres ueneuses, parvenues à leurs dernières divisions, se réfléchissent autour des fibres musculaires pour décrire un coude et retourner ensuite (1 leur point de départ. L'autre affirme que les fibres nerveuses, arrivées à leur destination, s'épuisent dans le tissu contractile : cette seconde opinion était la mieux fondée. Les anses signalées par MM. Prévost et Dumas n'étaient que deâ anastomoses; tous les observateurs s'accordent aujourd'hui pour reronnaitre que les nerfs se terminent par des extrémités libres. Mais où et comment se terminent-ils ?

Reichert pensait que les tubes nerveux se terminent à la surface des faisceaux primitifs par une extrémité libre et effilée.

Marge, en 1861, avance qu'ils pénètrent dans ces faisceaux en se divisant et subdivisant pour se continuer avec leurs noyaux.

Kûhne, en 1862, déclare aussi que les tubes nerveux entrent dans les faisceaui primitifs sous la forme d'une fibre pâle, se divisant en deux ou trois tubes plus déliés. Il ajoute que ces divisions portent sur les côtés ou k leur extrémité des organes particuliers, analogues aux corpuscules de PacciDû Les conclusions de son travail furent presque aussitôt combattues par Schiff, kôUiker et Krause, qui se rangèrent à l'avis de Reichert.

Ainsi, en 1862, il y avait deux opinions sur le point où se terminent les tubes nerveux. La plupart des auteurs arrêtaient ces tubes à la surface du sarcolenmie ; quelques-uns les faisaient pénétrer dans sa cavité. Quant au mode de terminaison, autant d'observateurs, autant d'opinions.

Tel était l'état de la science, lorsque parurent, au mois de septembre de la même année, les recherches de M. Rouget (1). Elles étaient nettes, pré-

[\) Rouget, Terminaison des nerfs moteurs dans les muscles {Journal de phys. de firovn-Sëquard, 1862, t. V, p. 57^).

32 MYOLOGIE.

cises, coDcluantes. Engelmann et Valdeyer, dès l'anaée suivante, conflriDent l'existence des plaques terminales. Rûhne lui-môme abandonne son opinioo pour accepter celle du professeur de Montpellier, qui rallie aujourd'hui presque tous les suffrages. Cette opinion est celle qui a été précédemment exposée. J'ai pu « sur presque tous les points , contrôler et vérifier les obst^r- Tations qui lui servent de base. En éclairant d'une vive lumière un sujet aussi difficile et aussi controversé, M. Rouget a rendu à la science an éminent service.