COUPES LONGITUDINALES

§ 19. Coupe longitudinale passant par V axe et antérO'postérieure. — Cette coupe correspond exactement à l'embryon de la figure 41, alors que l'ex-

(1) La corde dorsale est une lige provisoire qui se forme en avant du système nerveux contrai, qui persiste chez Tadulte au centre des disques intervertébraux, et qui s'atrophie en raison directe du degré de développement du vertébré auquel elle appartient.

ratiiimAiitts D'EHBRYoniïtn.

trémité céphalique dans son ensemble a la forme d'un capuchon dans lequel s'enfonce le feuillel interne.

On peul voir sur la coupe (fig. 43) les parois anièrieui-es el poslèrieures de Yadilux anterior et le feuillet interne représenté par une couche épithéliale qui s'enfonce dans celte cavité et en suit tous les contours.

Le cœur est en avant du capuchon cl collé sur sa pnroi anléncui'c. Il est séparé de l'aditus antmor par la couche épithéliale du feuillel interne et une couche de mésoderme qui formera le diaphragme, ainsi que nous te verrons plus lard Au-dessus du cFur s'insère une membrane formée d'unecouche raésodermique et de l'épithélium du feuillel e<Eleme : c'est la lame fibro-amniolique qui se rejette en arrière pour couvrir l'eiilrémité céphalique.

Celte ligure, on le voit, nous montre exactement la cunstitulion des différentes partiesdont jusqu'ici nous n'avions pu voir que la forme extérieure.

Le cœur est donc dans l'angle que forment les deux lames fibroiiilestiuale et libro-cutanée ou fibroamniotique, en s'écartant l'une de l'autre.

On ne verrait que celte coupe sans savoir ce que nous avons dit précédemmcnl sur la silualion de la fente pleumpéritonéale, qu'on aurait déjà lieu de penser que la cavité qui renferme le cœur n'est que la suite de la fente pleuropériloncule. Elle csl en etTel formée par un écartement du mésoderme. l'^tte cavité est lai'gemitnt ouverte au déhutj par conséquent elle communique avec ce vaste espace qui se prolonge sous la membrane vitellinc el que les auteurs allemands désignent du nom de cœlome (voy. plus loin).

Celle coupe montre encore les trois vésicules cérébrales. La plus antérieure est immédialemenl au-dessus du cul-de-sac de l'aditus aitlerior; file n'en est séparée que par une masse de mésoderme Irès-niinco qui augmentera peu à peu pour former le cou el le thorax.

FiG.43. — Coupe île l'extrëmilii céplialiquE d'un embryon <Ic 4-1 heures, à peu prâi li' mime que celuidciallgiireil. — A,feuill<'t citerne uni à la lame fibro-culanéc, te repliant en arrière pour conKiluer l'amnicMi B, Teuillel interne u: conlinuAut au fond du capuclian céphuUquc; C, rieur i D.lanwnbra-intestinale fonnoal aveel'dpilhélium du reuiUet inlerns la paroi antérieure du capuchon cfphaliquc; E, corde dorsale; F, eourhc méïodcrmique appar- Icnanl i la lame Abro-inlcslinale qui w dédouble pour former les parois Ju cœur.

TBAITk n'ANATOMIE nËNÈRAI.E.

rnrpRS TnANSVEnsAi.F.t!.

s '^1'. I.ÎI coupi' horizonUile faite sur un embryon iilt'nliqun montre sur la ligniî ni^linne cl de haut en bas, suc^osMvi'inonl In nannl médullaire

Frc. a, — Coup<^ transveranlc Tnilc au niveau du r.œur d'an embrjwi de 14 heures; le mémp qui csl figuré nur la coupe loii^iluiMnale ffiii. i3i g( en projection (Hg. U), nranl la séparation de U tenle pleuropdritonéale. — A, Tente plcurop^rilonéale; B, aditni iinterior; C, cœur avec la cloison médiane montrant la dualité primitive; D, reuillel interne coup< alors qu'il se replie el ne rejeUe en arrière en sortant du capuchon eéphalique : ci'tle lame est (Igurfo en D, llg. 13; E, lame fi bro- intestinale. Le reile de la figure montre In moelle avec les protoverlèbres de chaque cOté, puis la corde dorsale avec les deux aortes,

OU la moelle fermée à ce niveau, et dont les parois sont Irès-épaissies ; la corde dorsale qui se présente sous la forme d'un cylindre avec une paroi assez épaisse très-nette et rempli de cellules polyédriques, puis l'adilus anterior qui prend déjà la forme d'une section de tube, et enfin 11' cœur, C, avec la cloison médiane indiquant sa duplicité primilive. Au-dessous du cœur on aperçoit la coupe de In lame tibro-intestinale unie au feuillet interne. C'est elle iiuî est représentée au-dessus du point B sur la figure 43. <

Le mésodemie double les couches épithéliales de l'aditus anterior et du cœur, et s'étale à droite et à gauche, sous forme de lames qui se suivent à une très-grande distance. Entre c«s lames est une cavité, A, renfermant l'adilus el leccpur. C'estencore la fente pleuropéritonéale. Mais comment cette fente peut-elle affecter une semblable dispositioiK sur une coupe transversale? C'est ce que nous verrons dans le paragraphe suivant.

PRBUIIIXAIRES h'EUBRÏOKÈniE. IIKI

-Les coupes qui inléressetit l'aire Iransparente ou opaque en dehors de l'embryon, montrent immédiatement en rapport avec le feuillet interne une lame mésodermique mince qui lui est accolée dans toute son étendue. Celle lame se dédouble en certains points pour envelopper des amas volumineux de cellules spfaénques légèrement teintées en ronge (voy. fig. 38, D) : ce sont là les premiers vaisseaux. .Noos étudierons plus loin leur Tormation ; mais pour le moment, le Tait important à remarquer, c'est que ces tameawr naitaent tonjour» dans /« lame qui ext accolée au ffuillct interne : on peut l'appeler lame libro-vasculaire. Elle ne quitte pas ce feuillet, quelles que soient les dispositions plus on moins compliquées qu'il prenne. Les coupes que nous avons Mies plus haut nous ont fait voir que le cœur était de même immédiatement accolé à In paroi de l'aditus anlerior qui n'est autre chose que le feuillet interne enfoncé dans le cnpnrhon eéphnlique. Lf xifstrntr cardio-rmeulairr e$t donc intimemmt M dam xon fHxemhlr. el dh . le d/hul, au feuillet intente.

Fie. U. -~ Coupe aur l'aire vaMulaire. formation des premiers viiisseaul. — I, rruillot interne formi de grosses cellules û la périphérie el de cellulei nplatii^ près du irnlre ; M. Tcuillet moyen ; a, b, c, \M* MDguins,

Dérvloppencn* dn néTraxc. — Les coupes du névraxe failes it un niveau assez élevé, nous le montrent comme un canal aplati il parois tri'S-épaisses à ouverture Irès-étroite, presque linéaire.

Les parois de ce canal sont formrés par des couches de cellules dirigées suivant des lignes normales k la surface du cylindre. Elles ont un noyau ovoïde et un corps cellulaire difficile à délimiter. Ce sont ces cellules qui donnent naissance aux cellules nerveuses des centres encéphalo-rachidiens .

Sur les coupes faites plus près de la queue, la gouttière médullaire n'est pas encore fermée. On obtient en effet successivement les coupes d'un cylindre encore en communication avec h'/^xtérieur, et plus bas

104 TRAITÉ d'anatomie fiènànAi-E.

celli's d uiit, joutliere hij,iniLiil ouverte, mais on aaraîl coiislalé surtout (es dispositions en prenant sutcessivemeiil une série d'enibrvons de plus en plus jeunes Nous \o\ons donc immédialerueut. par ce simple c\t)ose tommenl se forme le néiTasc aut dépens du , Temllet externe : c'est par une

involulion de ce feuillet dans le mésoderme. Lie chaque cùlê de la ligne médiane rectoderme s'épaissit et se soulève, il forme ainsi une gouttière ; les bords de la gouttière se rupptoehanl peu à peu, elle devient un canni en con un uni cation quelque temps avec l'extérieur.

Kic. iO l'i 47. — Kir,. if< : — rx,\i\.<^^ sur l'exin- Mais le mésoderme s'étendanl mile inréricurc iruii Piiibryoïi de il lioures. Eliïs (oujours finit par fermer toute rionnclil Ig« mâmca ilisponilioiia que tic» cnirp<\s .

fiiiiM à un ni^au pli.» élevé wr de. emKrjons Communication en passant enigé» d'un joarde moiiH. — a, fcuillei inloroa; jfe le canal médullaire et le dân, la profondeur Juf.ULllel moyen p.ur former feudlet cxtenie. AlllSl le canal la gouttière médullaire; rf, maiic de cellules médullaire se trouve isolé au apDartenaiit A l'ïnvuliitïun médullaire. , . i n l.

Pi..«:.,l...,l,«i....i(»o™.i...;..™.l «nlre du corps de lunbi-yoïi.

méilultilire Terme; f, feuillcl externe passant au- Cette fermeture de la gouttière

<lcBSus de ce canal, l'involulion dlant achevée. - j n - ri ' i

medullaii'o ne se fait pas a la

même époque dans tous les points de son étendue; elle est plus précoce, comme tous les phénomènes de développement, à l'extrémité céphatique. Eiiinéme temps que les cellules ectodermiques renfermées par l'iiivolution se constituent en canal, elles se multiplient de façon à prolonger le canal hien au-dessous dos limites où ce premier phénomène s'est accompli. Ce i|ui donne une masse pleine descendant au milieu du mésoderme et occupant presque toute la hauteur qui sépare les deux feuillets (voy, lig. -10).

Protoverlèbres. — Les pratovertèbres se montrent sur les coupes transversales comme des amas de cellules situées de chaque cûté de la moelle. Ces amas ont d'abord une forme d'arc de cercle ouvert en avant (C, lig. 38), la convexité de l'arc étant immédiatement en rapport avec l'épithélium du feuillet externe qui tapisse la région dorsale. Sa concaité n'est pas délimitée d'une façon aussi nette. Plus tard, les proloverl'ïbres forment des masses cubiques. Les tellules qui les constituent appartiennent au feuillet moyen; elles sont piisinaliques, serrées les

rRÉLIHINAItlBS n'BMBRYOCÉNlB. lOTl

unes câiilre les autres, et leur grand axe est toujoui's parallMe nu rayon (le la proto vertèbre. Ces rellules se continuent sans démarcation nette avec les autres éléments du feuillet moyen qui environnent la corde dorsale et les aortes; elles loumissent les divers éléments qui se forment h ce niveau et dont la généalogie un pas encore été bien suivie.

ItÉSIMK DU UfiVEI.OPPE!IIE>T PENDANT LA SECONDE JOIIRMÏK

g 21 . Reprenons maintenant l'bisloii-e complète du développement du capuchon aipbalique, en suivant pas h pas les phénomènes jusqu'il la période que nous venons de considérer. Nous avons déjà étudié la Tii^'on dont se constituent les capuchons céphaliques, en particulier celui de tn lame libre- cutanée. Cette étude nous servira à faire voir comment le ca-ur arrive à occuper la position que nous lui :^vons assigné*^ dans un prolongement de la fente pleuropcritoiiéale ; nous suivrons aussi complètement la formation de l'amnios. Ce sont !à les faits les plus diflicilcs à saisir des premiers phénomènes du développement, mais ils ont une importance capitale; ils nous permettent du comprendre tout le reste sans difficulté.

Nous avons montré précédemment, page 9^, comment se constituaient les deux capuchons ]qui terminent l'extré- ^

mité céphaiique. Un dessin schématique très-peudifTérent, comme on peut en juger, de ceux qui ont été faits d'après nature, permet de suivre la fenle pt euro péri tonéale entre ces deux capuchons superposés. Elle règne longitudinalement sur les parties latérales de l'embryon, contourne les parois latérales de l'aditus anterior et se termine en avant de cette cavité de chaque p„ ^^^^ ^^p,,„,,^„ j^,^ ^^^ cùté d'une cloison médiane qui cesse ilbro-cuianùc ; CC, ca|iitciion lii' brusquement à la limitedescapuchons; de l^'Zcrio^T'r^urî" V.'' fc»!^^ sorte que la lame tiliro-cutanéc qui forme iiieuropéritunéaie ; Ji, vaiHraux le capuchon supérieur et la lame fibro- »i'»8"i"'intestiaale qui forme le capuchon inférieur se trouvent complètement séparées l'une de l'autre à une certaine distance de l'extrémité céphaiique. Ces deux lames se prolongent ainsi à une grande distance du corps de l'embryon : la plus inférieure enveloppant le jaune, la plus élevée formant les replis de l'amnios. Partout où nous rencontrons ces deux

iOr» TRAITÉ D*ANATOMIE GÉNÉRALE.

lames, nous trouvons entre elles un espace : c'est la fenle pleuropérîtonéale prolongée.

formation dn cœar. — D'après les coupes de Taire vasculaire, les vaisseaux et le cœur sont toujours dans la lame fibro-intestinale adhérente au feuillet interne. Si donc nous nous reportons au dessin schématique, nous voyons que les vaisseaux, en quelque point qu'ils se forment, doivent toujours se continuer avec la lame inférieure qui délimite d'un côté la fente pleuropéritonéale. Connaissant le trajet de cette fente, sa fonne, la disposition du capuchon céphalique, rien n'est plus simple maintenant que de tracer le trajet des branches de Taire vasculaire de la périphérie jusqu'au cœur.

(]omme ces vaisseaux naissent dans tous les points de Taire vasculaire, on peut supposer qu'ils se développent en suivant toujours cette lame fibrointestinale, qu'ils gagiient le corps de Tembryon en serpentant sur cette paroi inférieure de la fente pleuropéritonéale à laquelle ils sont toujours liés intimement et dans la direction marquée par la ligne JI, jusqu'à ce qu'ils atteignent la cloison qui se trouve en avant du capuchon céphalique. On voit par conséquent qu'ils ont quitté le plan de Taire vasculaire pour gagner un niveau plus inférieur, Tembryon ayant le dos en Tair. De chaque côté de la cloison médiane ils forment un bourgeon, ou point nodal, décrit par M. Dareste. Ces points nodaux finissent par s'unir, la cloison de séparation ayant disparu, et le renflement cardiaque est constitué.

Ce prolongement de la cavité pleuropéritonéale qui entoure le cœur en avant du capuchon est donc ouvert de tous côtés au début ; mats peu à peu il se sépare de cette cavité, et se ferme en avant et sur les côtés pour former le péricarde. Sur les embryons de poulet de 48 heures, on voit par conséquent que le cœur et Tintestin représenté par Taditus anterior sont logés dans une même cavité séreuse ; seulement le cœur se trouve plus bas, par rapport au plan de Taire vasculaire.

DéTeloppement de ramnio». — Nous avons représenté fig. 39 Tembryon comme formé de deux lames accolées avec une fente régnant suivant les lignes a b c d, a' V d i' , Supposons que nous fassions une coupe longitudinale passant par Taxe sur cette sorte de plaque double, nous aurons la coupe a, fig. 49. Telle est la forme qu'offre une coupe longitudinale de Tembryon alors que l'extrémité céphalique est peu développée et n'est pas encore incurvée sur le jaune. La fente pleuropéritonéale sépare les deux couches du feuillet moyen; le feuillet externe est

mêUVn AIRES D EliBRYiW;È!CIE.

accolé à b membrane vitelline à ptrtir de A'. Sur la tîgiire 6, roxlrèmilé céphalique s^incurve et augmente de volume. I^ Juillet interne nssiant adhérent an janne se sépare de « * ^

plus en plus du feuiUel externe.

Ce dernier s'écade un peu de la membrane vitelline et la rejoint pins haut en A^ Il en résulte un pli circulaire, figuré en A' fig. ±K Xî, W et A± L'incurvation de l'extrémité supérieure de Tembryon produit l'effet d'une sorte de petit croissant dessiné en A, fig. i^y :^) et 3i, quand on le regarde couché 21 plat et par lumière transmise.

C'est la première trace du capuchon céphalique.

Sur la figure c, Textrémité céphalique a encore gix)ssî et s'est incurvée davantage. Il en

Fit;. 49 : a, 6, r. — (loupe schématique longitudinale de Pcrabryon à difTérents .^gt«$, pour montrer coounent se forment les capuchons céphaliques et amniotiques, et la fente pleuropéritonéale.

a. A' coupe du pli représenté en A' fIg. ii9, et fig. 3^1; B, feuillet interne; G, membrane vitelline. 6. \\ B, C mêmes désignations; F, fond de la fente péritonéale. c. A\ B, C, F, mt^mes désignalions; A, coupe du pli dessiné en A, lig. Ui.

résulte qu'elle plonge encore plus dans le jaune en entraînant avec elle les feuillets de Taire transparente. C'est à ce moment que l'embryon se trouve, comme nous lavons fait remarquer, au centre d'une sorte de cuvette (voy. fig. 3i). Le feuillet fibro-intestinal ne quitte toujours pas le vitellus; quant au feuillet fihro-amniotique, il reste à peu près dans la même position. L'extrémité céphalique s'en enveloppe pour ainsi dire en le tenant toujours éloigné de la membrane \ilelline, qu'il rejoint sur l'arc de cercle A'. I^ lame tibro-amniotique entraînée en atant a déterminé à ce moment la formation du capuchon supérieur, superposé au capuchon céphalique A, K, fig. 85 el Kg. 36.

Au fur el à mesure que Textrémité céphalique s'enveloppe en se projetant en avant dans la lame fibro-amniotique, celle lame étant insérée sur loul le pourtour du capuchon supérieur, et augmentant de superficie juslc de la quantité nécessaire pour suffire à cet enveloppement, il en résulte la formation d'un sac dont nous avons déjà parlé page 99, qui commence tout à fait à Texlrémité supérieure de l'embryon, cl qui descend peu à peu sur la face postérieure. C'est ce sac dont rouverlnre est figurée en A', fig. 42.

La coupe schématique c correspond h la figure Ai.

108 TRAITÉ D'aNATOMIE (lËNâRALB.

On voit que la membrane tendue entre les deux lignes courbes A' et RA correspond à la ligne AV de la ligure schéniatiquc c: c'est la lame Rbro -amniotique et le feuillet externe allant rejoindre la membrane vitelline après avoir formé le sac amniotique.

Si nous examinons maintenant la figure 41, nous voyons une sorte de sac transparent soulevant le feuillet interne de pari et d'autre de l'exlrém'ili'. céphaiique. Ce n'est point l'amnios; celui-ci est, au contraire, exactement appliqué sur l'embryon. C'est la membrane s'élendanl entre les deux courbes A et HA. L'aire vasculaire s'arrête quelque icuips sur la base de cette sorte d'élévation: les vaisseaux ne s'y développent que plus tard.

AHinl*B. — D'après des LOupes transversales faites n la même époque sur l'extrémité cépbniique, on peut encore se rendre compte du développement de l'amnios, et c'est d'après elles que les auteurs ont fait leurs descriptions.

Unecoupctransversalemontre de part et d'autre du corps de l'embryon la fente pleuropéritonéale, s'élendant dans la couche du mésoderme jusqu'à Fie. 50. - Coupe d'ombtïon Je « l;««™. - A, ^^^ distance indélermlnée. renlcpleuropérilonéalecoinmcncanlisediviseren

cavitépérilanéaleetciicavjléiniioiiiinée;B,lamc A mcsure que l'embrvon

ftbro^uunéfl |,c»i.lovantpour former fammc^; ^^^^^„^ jj,,,^ ,g ■ ' j^

C, feuillet réfléchi allaiil former le clionan: ■■ "^

D, unLon .les Aan pUs de» lame» iibro^ulanéef. fait de son augmentation de

volume, la lame fibro-culanée et le feuillet externe réunis se soulèvent de part et d'autre de son corps pour former deux replis qui augmentent progressivement et fmissent par se joindre sur la ligne médiane posiéiieure. L'union se fait de telle façon que les feuillets internes de chacun des replis s'accolent entre eux ; les feuillets externes font de même. Les premiers réunis forment donc un sac fermé sur le dos de l'embryon: c'est l'amnios; les seconds, une membrane qui se sépare de l'amnios et va s'appliquer sur la membrane vitelline. Elle s'atrophie chez les ovipares, forme le chorion placentaire cbez les mammifères.

Cette manière de décrire l'amnios, généralement adoptée, ne montre que l'ensemble du phénomène, mais ne fait pas voird'une façon précise comment il se produit.

Nous voyons, en somme, que la formation amniotii|ue est, dans tous les

poinls de Taire embryomuùre^ une conséquence de k productHHi de k fente plearopérîtonêde: le second phénomène esl b condiiHHi indispensable du premier. On peut donc poser celte loi que feri^eurf fmm fli aMNftofîf are em f nWf wr pomi f Ne ce mit rérth rerisiemee 4t /n fmle pleHropériîonHtle am w^éme eméroii. De plus, la membrane qui k>niH> Tamnios étant le prolongement de la lame Sbro-cutanée qui s'amHe au fond de la cavité péritonéale, on peut encore dire que h tntjfî ife te ffNif pleur opêriionéalf ni. à toaies les époques 4es fleux premiers J0urs du dêreloppement, wMrqHé par les iuseriîons du sac amkioliiiue{ï). Or« si nous avons longuement insisté sur Tamuios dont nous aurions pu nous passer pour Texposé des questions d'histologie qui vont suivre, c'était afin d'être bien fixé sur les dispositions de la fente pleuropérilonéale qui est d'une importance majeure dans Thistoire du développement.

En suivant le développement de Tarnnios sur des coupes transversales, on voit que la fente pleuropéritonéale tend toujours à s accroître à mesure que les replis amniotiques s'étendent sur le dos de rembrj'on, et qu'elle n'a pas en dehors de limiles arrêtées.

On peut, dès que ces replis ont atteint une certaine dimension, la partager en deux portions : l'une, embryonnaire, s'étend jusqu'au point où la lame fibreamniotique qui la limite supérieurement se recourbe en arrière; lautro est située en dehors de ce pli.

La première partie formera la cavité péritonéale; Tauli'e, ce que G. Poucheta désigné sous le nom de cavité innominée.

Ces deux cavités confondues primitivenienl se séparent de plus en plus, à mesure que les lames ventrales se rapprochent de la ligne médiane, et ^ue le sac amniotique se constitue en arrière.

Quand la séparation est complète entre le feuillet direct et le feuillet réfléchi de l'amnios, séparés lun de l'autre, la cavité innominée forme une cavité spacieuse dans laquelle se développe ïallantcMe (voy. p. 134).

FiG. 51 . — Fijfurc schématique roprésTiiiant le dèvcluppenient do raiiw uios et la cnvito du cœlome. a. vileilus enveloppé par le feuillet iaterne; 6, feuillet interne; r« sao amniotique : la séparation d*avec le feuillet chorial n'est pas encore effectuée; d, feuillot chorial; e, membrane vilelline.

(1) Voy. Cadiat, Du développement de i*ej:(rémilé céphalo-thoracique de Vembnjoti {Journal d'analomie, septembre 1878).

On voit, d'après ce que nous venons de dire, les relations de la cavité innoniinée avec la séreuse péritonéale. L'embryon, une fois que le feuillet réfléchi de Tamnios s'est séparé du feuillet direct et s'est accolé à la membrane vitelline pour constituer le chorion, se trouve donc en entier avec son sac amniotique dans la cavité innominée.

Il est donc permis de dire qu'il s'est logé avec l'amnios dans l'espace formé par Técartement des deux lames du feuillet moyen prolongées bien en dehors de lui^ ou dans la fente pleuropéritonéale par une sorte d'invagination.

DéTetoppement de» Talsneanx. — Sur les coupes de l'aire vasculaire que nous avons étudiées précédemment à la page 97, nous n'avions cherché qu'à déteniiiner la position occupée par les vaisseaux ; actuellement nous allons voir comment ils se forment.

Nous avons dit que l'aire vasculaire prenait naissance aux dépens de l'aire opaque et de la partie postérieure de l'aire transparente.il est indispensable, pour comprendre la formation des vaisseaux, de commencer pai* suivre les phénomènes qui se produisent auparavant dans les parties où ils vont apparaître, c'est-à-dire d'étudier le développement de ces différentes zones qui entourent l'embryon.

Dès le début on peut distinguer deux zones très-nettes : une zone opaque, une zone transparente. La zone opaque est elle-même divisée en deux parties : l'une interne, large au début de 0°"°,5 à 0""°,8, et à laquelle Kôlliker réserve le nom d'aire vasculaire, parce que c'est d'elle que pai^tiront les premiers vaisseaux ; l'autre externe que nous appellerons avec lui aire vitelline.

L'opacité de ces deuxparties est due, d'après cetautem*, à un épaississementdu feuillet interne, qui aurait O^^jOOi à 0"'",118, et seulement 0'°'°,015 à O^^jOSO sur l'aire transpai'ente. Il lui donne le nom d'épaississement germinatif.

Le feuillet moyen s'insinue entre les deux feuillets, interne et externe, jusqu'à une limite marquée par la circonférence qui sépare les deux zones de Taire opaque, de telle sorte qu'en somme on trouve sur l'aire vitelline les deux premiers feuillets seulement, le troisième ne s'étenr dant que dans Taire transparente et la zone interne de Taire opaque.

Les vaisseaux sanguins se forment, comme nous Tavons vu, dans la couche du feuillet moyen qui est en rapport avec le feuillet interne, ou lame Wbro-intestinale. Leur situation est déterminée exactement par des coupes portant sur Taire vasculaire.

Ils apparaissent d'abord sous forme «Tamas irréguliers de cellules,

PRÉLIMINAIRES D EMBRYOGENIE. 111

unis les uns aux autres par des prolongements. Dans ces amas cellulaires se trouvent deux sortes d'éléments : les uns qui occupent le centre delà masse, circulaires ou ovales, de teinte rouge avec un noyau, représentant les premières hématies ; les autres, phériphériques, polyédriques : les premières cellules épithéliales des parois vasculaires (voy. iig. 4ô).

Ces cellules épithéliales unies entre elles forment sur les capillaires un peu avancés dans leur développement une paroi continue. Ainsi se développent en même temps le contenu des vaisseaux et leurs parois. Les premiers capillaires sont donc revêtus d'une couche de cellules polygonales faisant saillie dans la cavité.

L'embryon ne prend aucune part à la formation des éléments du sang, et, ainsi que de Baer l'avait remarqué, le cœur, quand il commence à balti-e, ne i-enferme qu'un liquide incolore. Les premières hématies, d'après Kôlliker, apparaissent dans la première moitié du second jom*.

Uemak fait observer avec raison qu'une partie du capuchon céphalique est dépourvue de vaisseaux : c'est la région qui correspond au tronc de la veine omphalo-mésentérique ou au bord de l'aditus anterior; anti'e* ment dit, c'est sur la partie qui correspond à celte membrane réfléchie de la lame fibro-amniotique dont nous avons parlé plus iMOt à propos de l'amnios.

Toute la partie de l'aire transparente qui est en rapport avec cette région seule est dépourvue de vaisseaux pendnt quelque temps.

EMBRYON AU COMMENCEMEirP DU TROISIÈME JOUR.

§ ^. A lepoque où nous sommes restés il n'y avait pour représenter la tête que les vésicules cérébrales. L'embryon était donc composé de trois parties : du névraxe avec ses renflements supérieurs devant Tonner le cerveau, la protubérance, le bulbe du cœur et de l'intestin.

Entre ces trois parties accolées les unes aux autres, le feuillet moyen va s'épaissir de façon à les écarter et à les amener peu à peu à la position (|u'elles doivent occuper chez l'animal complètement développé.

La vésicule cérébrale antérieure qui touchait au cul-de-sac supérieur de rintestin s'éloignera de ce dernier par le fait de l'interposition de tout le inésodenne destiné à la face, au cou, au thorax. En même temps le cœur, reporté en avant, va se séparer aussi de l'intestin. Pour voir comment ces phénomènes se prodtlisenl, étudions l'extrémité céphalique, alors qu'ils sont en partie accomplis, c'est-à-dire au commencement de la ti*oisième journée.

112 TRAITE DANATOMIE UENBRALE.

l'ROJECTIONS HORIZONTALES (VOV. lig. 53).

L'extrémité céphalique n'a plus la forme d'un capuchon ; elle présente une saillie supérieure logeant la vésicule cérébrale anlérieui-e. Cette saillie est unirormément oirondie, sa direction est perpendiculaii'e au plan de l'aire embryonnaire. Elle s'avance en avant du cœur ; et audessous, entre elle et cet organe, se trouve une dépression où pénètre le feuillet externe; c'est l 'enfoncement buccal ou bucco-iiasal. De chaque ctitc de cet enfoncement se trouvent des bourgeons latéraux qui se perdent en arrière dans le corps de l'embryon (bourgeons ou arcs branchiaux] . D'abord on n'en voit qu'un de chaque côté, puis successivement deux, trois et rio '"îieiireï" iTextré- 'l"*''"- 1'^^ plus supérieurs dépassent le cœur ; les plus mile cépiialique csi inférieurs s'arrâtenl de charjue côté de cet organe, encore dans le mAnic „ . . . j r . ,— ^ .

piiiii nue le reste du Entre eux sc trouvent des fentes (leM(«« braacorps. Le cœur a été chlalca) qui ont une importance très-grande dans ï^" iiu^aiéaauche' '^ développement de l'extrémité céphalique. On npertoit dans la Le cœur est contourné sur lui-même et rejeté à véticulc cérébrale i .. -, , . ,. ......

antcriouro le bulbe '»''™'c; il est couvert par 1 amnios, qui S mscre mnuenoriique cl les deui diatement au-dessous de l'enfoncement bucco-nasal, aortes; de elianiic , , . ,. ,. ... , ,. ...

cOté, le» dépreisions ucscenu jusqu u I oruice de 1 aditus auterior, pour se acousiiquci; au-des- replier, Se relever et se rejeter en an-ièrc au-dessus anicrior. ^*^ ' ctremite cephalique (voy. fig. 55),

Au-dessous du cœur on voit l'orilice de l'aditus anlerior, qui pénètre profondément derrière cet organe et monte Jusque sous la vésicule céi-ébrale antérieure. Il s'ouvre extérieuit-raent par des sortes de fenêtres au nombre de deux ou trois ; ce sont les fentes branchiales. Enfin, sur les parties latérales de l'extrémité céphalique <ui dislingue successivement trois petites dépi-essions cii-culaircs, la médiane plus accusée que les deux autres. La première, correspondant h la vésicule cérébrale antérieure, est la vésicule olfactive; la deuxième, la vésicule optique; enfin la troisième, située entre les deux premières fentes brnucbiales, est la première ébauche du sens de l'ouïe.

L'extrémité caudale commence à s'épaissir et à s'incurver légèrement en avant ; il en résulte la formation d'un pli circulaire un peu au-dessous d'elle; pli identique à celui que nous avons vu au-dessus de l'extrémité céphalique et qui marque la rencontre de la membraue vitellinc avec l'aire transparente soulevée sur l'embryon.

PIttUXIXAItlEâ ll'EMBtlVOtiÉ.MI. 113

Les braucbes des aortes se sont réduites à deux : les artères oiupbaloinésenlériques, qui se jollcnt perpeiidiculaireinect dniis l'aire vusculaiiv; au delà, les aortes coulinuent leur trajet dans le corps de l'embnoD, où elles se perdent insensiblement.

Enlîu l'a m nios enveloppe à ce momonl toute l'eilrémito céphalic|ue et une portion do la i-égîoD dorsale. Il s'nrréle k peu près au niveau du milieu de celle réjïioD, limité par nne courbeou pli parabolique à concavité inférieure.

Bieiildt un pli semblable monte de l'extréinilo caudale vers la lélc à la rencontre du premier, d'uu nisullc la foniialioD d'une circonférence qui se rétrécit ]Ka à peu et se ferme au niveau de la partie <|ui sera plus lard la réftion lombaire.

CUL'PES LO»GITUpLSALES (Gg. 55).

Lu tôle ayant cxéculé son mouvement de rotation à droite, la coupe longitudinale rencontre celte partie suivant son plan diamétral antéro-poslérieur cl la région dorsale obliquement.

Le coeur, sur la coupe, paraît compris entre deux lames ilont l'inférieure s'élalc sur le jaune, la supérieure forme l'auinios. Déjà la cavité qui renfenne cet organe commence à se fermer en avant pour donner le péricarde. L'insertion de l'amnios est séparée maintenant de la vésicule cérébrale antérieure par deus bourgeons ou arcs viscéraux (lîg. 55), L'extrémité cépbalique s'est donc allongée de toute la hauteur de ces arcs, qui vont former la face et la région ccrvico-thoracique. Nous verrons tout H l'heure les conclusions à tirer de ces faits.

Le tube digestif, contourné comme ie corps de l'embryon, est coupé en

dilîérenles parties qui se font suite, bien qu'elles soient séparées dans celle

ligure. An-dessus du ca-ur, là où sera plus tard la portion pharjngioune,

les deux épilbéliums, celui de l'intestin et celui du feuillet externe (actuel-

CuUT. Aoilouiie générak. (t*

t'ju. 53. — A«pcct sùiiûral du i'aiii- Irjron bu coiiiinenctmciil Ju troitiùme jour; IVxli'ûniilÉ ciSplinliqua a eiéculâ la rotation à draîlcj ells ciicnliiTcmenl cnteloppéo jisr l'uninios. — A, B, 1" l'I 3* fcnlc lir»iictiialc; C, orgtiia de rouïs; D, orpuic do U vue; E, c<nur; K, uiunios; t. aditu» anlGrior luui l'nnttle Tormé par les deux veinut oiulihalo-int'ieiitériciiic! ; f, vciiiel onipliilu-mésenUriques ; g, ctlti' injtù cauiluls cainiuenrjanl ii s'djKii»* ■ir; h, repli puiléricur de l'uiro traniparentc.

m THAITÉ DANATUHIE GBNSnALK.

lemeiil lopidcrme cutané), soit eu conliiiuité par le moyeu des Teiitcs branchiales figurées en ff f".

Immédiatement au-dessous de la vésicule cérébrale aiUérieure ou du feuillet externe, on peut suivre les cellules épitbéliales, qui Torment une coucbe continue tapissant la partie inférieure de l'extrémité céphalique et se continuant sur le premier arc branchial. C'est là l'enfoncemenl bucco-nasal qui ne tardera pas à se mettre en communication avec la covitc pharyngienne. Enfin, pour achever la description de cette coupe, on voit le nôvraxe, la moelle coupée obliquement entre les protovertèbres à la i-épion dorsale, [luis successivement les trois vésicules cérébrales V V" V"'.

En prenant maintenant une coupe longitudinale faile Aune période plus avancée, et en la comparant àcelles que nous venons de décrire, nous aurons les données suflisantes pour comprendre le développement de la région céphalo-thoracique. En l'egardanl en eiïet la ligure 57, faite sur un embryon de mammifère, un mouton de 8 millimclres de long, si nous cherchons à retrouver les deux lames mésodcrnnques entre lesquelles était le cœur, nous voyons que la supérieure s'est seulement courbée en avant et soudée à d'autres parties du niésoderme puur former la cavité du péricarde. L'insertion amniotique, qui était tout en haut du capuchon céphalique, est descendue progressivement et se reti-ouvc niaintciiant au voisinage du point où sera l'ombilic. Mais en réalité elle n'a point changé de place, c'est toujours un mouvement de descente relalil, le cœur restant à peu près fixe. Au-dessus de lui, l'extrémité céphalique s'allonge de toute la hauteur du thorax et du cou, et c'est ainsi que i'amnios parait reporté sur l'ombilic. La lame amniotique a peu augmenté d'épaisseur ; elle ne formera jamais en elTet que le péricarde, et elle sera recouverte par les lames ventrales qui fermeront le thorax.

II n'en est pas de même de la lame postérieure. Cette cloison sépa-

>'i<;. ôl, — Ooupc roiigiludiiialR du l'cmbijc [IclalleurcSli.— Gavité(lupéric3rctoc«niiiici ijiint i te fermer ; de b ea,g, portion de lu l.inie libro-in[c*tinaIe destinée i formcT le dia- 1>liragmc; c,cœur; d. lame nbro-iiitesliiialc se conlinuant nvcc b et renfcrinanl te cceur cl les vaiiseaux; e, Teuillet interne Tormaiit l'cpilhélium de rnmnîin; e', lame Obro-amnioliquc; g, arc branchial; h, .idilus iior;i, feuillet interne; V V V", 1", vésicule cérébrale.

rant le

qui était verticale di

PIlBLIMlNAtRES 1) EHURVOGÊKIE.

de l'adilus aiiterior (D, fig. 43 et B, plie

s louto son étendue,

lig. 54), cloison J

n deux au milieu j

FiG. 5S. — Coups loiigliuiliiiald après la rotation de la lùie correspondant k la ligure f>3. Les deux lames Obru-amniotiiiue etObro-inteslinale Bi'sgnl itariies l'util.' do l'autre à leur insLTlion, el l'eKlréinilé céphallque s'est atlongtïe au-dessus de U preuiière de la hauteur des ares branchiaux. —a. cavité du péricarde ; a', si3reuse piritunéale ; b, lame Qbro-inlealïnale; c, cœur; d. prolovertËbres ; e, e', amnioi; f, I", fenlee branchiales. On peut voir sur d'autres coupes longitudinales el horiiontales qu'au niveau de ces fentes les deux épithéliums communi^iuenl , celui da l'aditus et celiiidereGladernie;g,enroncemenl buccal;), feuillet interne; m, moelle; V, V", V", !■, a*, 3*, vésicule cérébrale.

Coupe h a ri ion itA.n.dol'ex- Iréoiilé céphalique d'un même embrjDD de deux jours, — A, dépression buccale; D.aditui anterior communiquant avec l'épiderme par la premii^re fente branchiale et séparé de la déprcuion buccale par une mince coucha d'épidenae; I, vésicule cérébrale antérieure ; Î'V. postérieure; 3, fassetle auditive ; 4,

de sa hauteur, aiusi qu'un |ieul le voir eu considéranl successivemeiil les ligures 43, 54, 55 et 57. La portion restée verticale s'épaissit de toute la distance qui sépai-e la cavité du péricarde de celle du tube digestir. La portion horiîtontale se redressant de plus en plus k mesure que le foie augmente de volume, forme au-dessous du cœur une cloison transversale dans laquelle se développe le muscle diaphraj^^me.

On voit par conséquent que comme entre le foie et le cœur il ne s'interpose jamais rien d'autre que cette couche de mésoderme, dont on peut suivre l'épaississemenl progressif et l'incurvation jusqu'à ce qu'elle ait pris la Torme de cette large cloison séparant le cœur du foie et figurée en b, lig. 57, on peut en conclure ijue lo diaphragme est formé aux déos de cette couche qui sur le capuchon céphalique sépare le cœur de 'l'^itus anteiior. Elle n'est autre, au début, que la tanie fibro-inlestinale.

'ÏIJ THAITÉ D'aNATOMIB <;ÉNÉB*LE.

Sur l'eiiiljiyoïj dt; ijuaraiile-huil heures elle rencoiilrc iii lame libro-amiiîotii|uc au-dessus du cœur, en une ligne horizontale qui est siluée imraédiatcmeiil sous la vésicule ctirébraleanlérieure(F,fig.

4;t). Or, dans le développeiiietil eelU^ ligne ne change pas de place i elle est pour ainsi dire (ixée au cœur, puisqu'elle esl dêteimiDée pju' la vencontie des dcus cloisons entre lesquelles cet organe est renfermé.

Au contraire, la làte et le cou en se développaiil s'éli;vent au - dessus de cette ligne au fur et à mesure que se fonnenl les arcs brauchiaus, et ainsi se constituent la face, le cou, le tliorax, par une sorte de linurgeouiienieDl

KiC. .")7.— Cuupo tonfriluilmaluj'onilirjo N millîmètreB. — o, périciirdc ; h, couche méioiiermiquo fornianl!cilinphragmecl!Dnii!dia5tiii;c, p(tur;rf, arcs liranciiiaux; e,pliar.vnx;/',liourgcon pulmonaire; j, foie.

au-dessus de l'insertion de la lame fibro-anmiotique (I).

Sur la coupe de la figure 55 i}n peut voir que trois arcs viscéraux se sont formés au-dessus d'elle el ont augmenté d'autant ta longueur de la région cervicale.

La tête proéniine donc de plus en plus dans la cavité de l'amntos, eu s'avançant au-dessus de la ligne d'insertion de cette membrane. Mais sur cette même ligne venait s'insérer aussi une cloison qui verticale d'abord devient ensuite horizoutale pour donner le diaphragme. De sorte qu'au début on peut dire, que la télé ou ee qui la représente, c'est-à-dire la vésicule céréhi-ale antérieure, est d'aboi-d au niveau du diaphragme. C'est pour cela que le nerf phrénique part de la portion cervicale de la moelle. La tête monte i>eu <) peu au-dessus de cette cloison, et entre elles deux se fomient le cou et le thorax.

Les deux plans formant un angle ouvert en avant, dans lequel était compris le cœur, se transportent en même temps parallèlement ii euxmêmes à une certaine distance l'un de l'autre, de sorte que chez l'animal complètement développé ils ne se rencontrent plus exactement

du pérïtarJf csl foniiû

en arrière du coeur; ils s'écarleiit de toute la distance qui sépare la paroi inférieure du péricarde de Tinsertion supérieure du ligament cervicopéricardique lequel n*est autre que la lame fibro-amniotique. On comprend maintenant que, suivant que la tête s'avance plus ou moins, les bourgeons branchiaux ont plus de hauteur et écartent davantage la tête de la paroi péricardique inférieure. Ainsi se forment des animaux chez lesquels le cou et la région thoracique ne font qu'un, comme les poissons; d'autres où ces deux parties sont distinctes^ quelque court que soit le cou, comme les cétacés ; ou des animaux enHn chez qui toutes ces parties sont séparés, avec un cou de longueur variable.

La fente branchiale la plus inférieure se produit au niveau de la ligne où se réunissent la lame fibro-amniotique et la lame fibro-intestinale (voy. fig. 52, g). Mais à mesure que Tembryon grandit, cette ligne s'élargit comme nous venons de le dire, de sorte que la position de la fente branchiale la plus inférieure n'est pas exactement déterminée. En général, elle correspond au niveau de la lame mésodermique qui forme le diaphragme.

C'est donc à la hauteur du diaphragme cx)mme niveau le plus inférieur que s'établit la communication entre l'épithélium de la cavité du tube digestif et l'épithélium cutané, par le moyen de cette fente. Plus tard, quand nous aurons à étudier les muqueuses, nous verrons quelles déductions importantes on pourm tirer de ces faits d'embryogénie.

Résamé. — On peut exposer ainsi tout le développement de la région céphalo-thoracique en partant du capuchon céphalique tel que nous l'avons vu à quarante-quatre heures d'incubation.

Ce capuchon a la forme d'un casque sur la visière duquel se trouve le cœur. Une membrane insérée un peu au-dessus du cœur descend sur cet organe, le recouvre en partie, se replie et se rejette en arrière pour former Tamnios. L'intestin pénètre jusqu'au fond du casque. Ceci étant, le thorax, le cou, la face se développent en se soulevant comme un cimier au-dessus du cœur et de la membrane amniotique. La paroi antérieure du casque devient la paroi postérieure du péricarde, avec le centre phrénique qui lui est plus ou moins lié. La visière se redresse, devient horizontale et forme le diaphragme. On peut donc dire que ces trois parties, face, cou, thorax, se forment au commencement du troisième jour ; à la fin du second elles n'existent pas encore. L'embryon est réduit alors au système neigeux central, au cœur et à l'intestin ; ces trois organes sont presque accolés l'un à l'autre, mais peu à peu le mésoderme s'hypertrophiant dans les cloisons de séparation les écarte et leur donne les positions relatives qu'ils ont chez l'adulte.