COUPES TRANSVERSALES ET LONGITUDINALES

Fente plenro-péritonéale. — Nous avons vu par le simple examen de la forme extérieure de l'embryon, que son corps, au niveau de l'extrémité céphalique, s'était divisé en deux lames qui s'incurvant en

Fig. 37. — Fente pleuro-péritonéale sur la partie inférieure d'un embryon de 30 heures. Le dessin ne représente que la moitié de la coupe, la partie gauche. — a, feuillet interne; bj feuillet moyen, portion non divisée par la fente pleuro-péritonéale; c, feuillet externe; dj fente pleuro-péritonéale; e, premiers vaisseaux se formant dans la couche de mésoderme qui est en rapport avec le feuillet interne ; /*, partie médiane du corps où les cellules du feuillet externe se confondent avec celles du feuillet moyen.

même temps constituent deux capuchons superposés; examinons par des coupes quelle est sa structure dans les points où cette division s'est

'H TRAITK n'<kNATO»lB r.fENËRill.E.

effcciutie. Les coupes faitt« à In même époquff nous donnent l'explication des pl»ïnomènes que nous venons de voir. Le plus important, celui qui domine tous les autres, est )a production de la fente pteuro~ jtiritonéale.

Les coupes transversales au niveau de l'entrémité céphalique montrent que le mésodernie s'est divisé en deux couches par une sorte de fissure (lui est d'autant plus accusée que l'embryon, au point que l'on considère, occupe uu plus grand volume. L'une de ces couches reste adhérente au feuillet interne, l'nutre au feuillet externe : oitos ne les quitteront plus désormais ((ig. :i7). Quand le feuillet interne aura formé l'intestin, la prenii(>re sera devenue la lame fibro-iiitenlinale, plus tai-d la couche musculaire de l'intestin. C'est aussi dans son épaisseur que sr développemnl tous les vaisseaux, y compvis le c^eur.

La deuxième couche représentera les parois de l'ahdomen et du thorax, c'est la lame fibro-ailànée.. La fente pleuro-péritonéale dont on a suivi le développement chez les vertébrés, sépare donc le corps de l'animal en deux parties bien distinctes : une exclusivement végétative, intestinale : l'autrt' destinée à donner naissance à tous les organes de la vie de relation.

La lame Hbro-cutanée accompagnée de l'éctodemie, comme nous le venons plus loin, .se recourbe en amôre pour fomicr l'nmnios. Nous donnerons à la partie recourbée qui fait suite à celle qui appartient en propre au corps de l'embryon, le nom de fibro-amniofigue.

Le croissant supérieur de l'extrémité céphalique marque la li^e de séparation de la lame fîbro-culanée et de la lame fibro-anmiottque. L'espace qui sépare les deux lames fonnera les cavités péritont'^les, pleurales, péricardiques, d'où son nom de fente pleuro-péritonéale.

La fente pieu ixi- péri ton éa)e ne s'étend |>as jusqu'il la li^ne médiane du

PRÉI-IHINAIBHS D'EMBRYOVKNIE. 'M

l'orps de l'embryon: elle s'ari'étc do chaque cùlé àla liniilu (>\lei'iic tics |>rotover(èbi-es. Cette portion indivise du feuillet moyen sera i-eprésentée plus Inrd par te mésentère.

Les coupes de l'embryon nous donnent une nouvelle démonstration de lu séparation des deux reuillels primitifs, et nous indiquent dans quelle couche la Tente picuro-péritonéale s'est produite et ses limites exactes. >'éanmoins nous avons vu qu'on pouvait en grande partie la décrire sans se servir de ce^ coupes.

Il est im(>oi-tanl de remarquer que la Tente pleuro-péritonéale ne tient pas à la formation d'éléments spéciaux, mais h un simple tk:ai'tement mécanique se produisant nécessairement au milieu de l'endoderme par le fait de l'augmentation de volume de l'embryon.

^ous n'avons pas de coupes longitudinales coii'espondanl à celle époque, mais la forme de l'embryon est assez simple |>our «lu'uu puisse, d'après i'« que nous avons vu, les représenter facilement dune façon schémalique {voy. fig. W).

- Nous pouvons maintenant par le raisonnement vec struire pour ainsi dire tout l'embryon tel quti s'est présenté à nous commencf^'Uient de la seconde journée.

Considémus, en eiïet, la ligure 30. L'espace rempli par des haclui représente la pailie occupée par la fenle pleuro-périlonéale, fente très-avancée du coté de l'extrcmilé céphalique, débutant h peine de l'autre crtié.

Un peut ainsi se figurei' l'embryon avec les aires transparentes et opaques qui l'entourent, coinnie formé de deux sortes de plaques elliptiques entre lesquelles serait un espace angulaire qui oITre aux différents points du pourtour la profondeur que nous avons donnée dans celte ligiire.

La partie centrale épaissie, divisée aussi par la fente pleuro-péritonéale, et qui constitue le corps mdme de l'embryon, s'incurve suivant ses bords pour former une gouttière, en même temps que re\trémité où sera la "* "

létc se ploie en avant pour plonger dans le jaune.

On voit innnédialeinent,en suivant bien ce double mouvement, qu'il en résulte la forntation, du C()tê céphalique, de deux capuchons su|>erposés

i;. 3B. — D.!Sti[| «liouiAliquc pour représunipr «ur une prujeclion horiianfalc la profondeur Se 1.1 tealc pleuro-périlonèali; iur tout le pourtuur d u l'arre Iransparentc.

04 TRAITK d'aNATOHIE (iKNHHALE.

(vo;. iig. 40, le ncliéma dex deux capuchons), entre lesquels règne un espace angulaire contournant l'exti-émité céphalique.

^ Le capuchon supérieur est le capuchon

de la lame libro-cutanée. Sur toute l'élendue de son bord s'insère la lame fibroamniotique. Le capuchon inférieur est celui de la lame libro-intestinale.

Sur les figures 35 et 36, faites d'après nature, et sur le dessin schématique, on peut voir la forme et le trajet que suit cette fente en allant des parties latérales du corps de l'embryon jusque sur la partie antérieure du capuchon céphalique. 11 est très-important de bien se figurer ces dispositions pour comprendre plus tard la formation de la télé, du cou et du thorax.

Mais sur ces dessins on ne voit pas ce Mes'bords'^dM 1^6 deviennent les feuillets interne et

Vu. W. — (

e figure (clii'nia-

e, un peu amplinées, lis diipoailiont de l'exlrémitc cÉpiialiquc, Les deux lames Il h ru -eu tarées el flbro- intestinales sont reployécs en Torme de taiHiehon; entre elles règne la fente pUuro-péritunéale. sont i^Dupécs sur les bon

capuchons pour la commodité de externe dans ce reploiemeilt de toute la l-i ligure (1). .ni

plaque embryonnaire. Un les a supposes

coupés, avec la couche mésodermique qui correspond à chacun d'eux, à une certaine distance de la ligne médiane pour la commodité de la figure. Or, nous l'avons vu (Hg. 31 et 381, ces feuillets s'écartent l'un de Taulre : l'externe, avec la lame fibro-cutanée du mésoderme qui » sépare plus ; l'interne, avec la lame Jibro-înlestinaie. Au fur et à e que le capuchon céphalique prend plus de profondeur et que la gouttière s'accuse davantage, l'écartement des deux feuillets est plus prononcé. Or, l'interne a une position absolument fixe. Il tapisse la gouttière que lui forme l'embryon, s'enfonce dans le capuchon céphalique, et, au delà, s'applique sur le jaune, auquel il est intimement lié.

Au contraire, l'ectodernie et la lame (ibro-amniolique réunis, augmentant toujours en surface, se soulèvent, se l'eplicnl en arrière, sur le dos de l'embryon, et tendent de plus en plus à l'envelopper. C'est ainsi que se forme Vamuios, dont nous suivrons en détail le développement.

ne se

(1) CA, eapuclion de ta lame llbro-ciiUnéc cuupéo luivanl la ligne où ellesereploieeii arriére pour former la lame fibro-amnioti(]ue de l'amnios; CC, c:ipuehun céphalique proprement dit ou de la l.iinc 11b ra- intestin aie; C, les deux puints nodaux du cœur; II, vaisseaux accolés à lu lame nbro-inleslinalo convergeant vers le cccur ; I, gouUièro du feuillet interne s'cnron;ant dans le capuchun eéplialique pour fonnor le cul-de-sac supérieui' de l'inleslin (ddiliix oiileri'or) ; K, fente plcura-péritonéalc; LC, lame nbro-ciitanée.

HiNMIIES D bMBIIVOt;ENIK.

E><!îltVON IIK .iU ,\ 50 IIKIRK

§ 18. — Lorsqu'on a l'nlevé Taire transparente qui cache l'embryon el forme de chaque eiJté de l'exlrcniilé céplialiquc une sorte de sac bîlobé,

- Aspect ((éiiiiral de rRiiibrjiiii do |ioiit<.'l de ifj liuuruii hu itioiiicnL uu le tcciir eil tbrmé cl oii la circulation est établie dans l'aire vannlaire. L'exlrâmitû céphaliquo Ht recuuTertD pnr le Ibuillet interne et la lame flbru-ïnteslinulo soulevé* par les re|)liB de l'amnias. H en résulte une sorte de sae liilohi; sur les bords duquel l'ar* rileiil Ici vaisseaux dn l'airn vui^uiairc. — A, insertion de l'amnios sur l'extrâmitc cépbalique ; B, capuchon céphalique proprement dit : entre A cl B se trouve la Tenlc plenropérltonésle ; C, cœur, se continunnt pnr «a bnse avec \n deux veines titnphalotn^ent^riquM ; D, brancliesdaraurlo se jetant dans l'aire vasculairo; E, saillie du l'airo traniparente repousséo par les plis de l'ariinios; F, plU formt^ par l'nire lrantpar«nle au niveau de l'extrémité céplialiquc; G, aire traiiïpareulp ; 11, lonc inlernu dn l'aire spique, la eirronrérenue qui la limite représente la circonR'jenci! suivant laquelle se lénnine le Teuillet raojen. Les taches noires représentent les Ilots sanguin».

tel qu'il est représenté sur la ligure il, déjàe d'utie Tagon asseznette.LVmbryonii'upast^ni

rlattis organes st

jre de léte, mais cependant

1)6 THAITÉ D'aNATOMŒ (iÉNÉKALE.

lecôléoùelle se l'ormera est facile à distinguer. On aperçoit les l'cnfleraeiits de la gouttière médullaire destinés aux différentes parties de rencéphale. La partie céphalique occupe plus d'un tiers delà longueur de Tembryon. Elle est symétrique par rapporta la ligne médiane, et elle est formée de deux capuchons superposés, comme ceux dont nous avons déjà parlé, lig. 35 et 30, mais plus hauts et mieux dessinés» et entre eux s*est placé le cœur. Au-dessous du plus inférieur, le feuillet interne pénètre profondément et se termine par un cul-de-sac auquel on donne, depuis de Baer, le nom d'ailitus anterior ad intestinum. C'est le cul-de-sac supérieur de Tintestin , le feuillet interne étant destiné, ainsi que nous l'avons dit, à fonner rinlestin.

Les bords du capuchon supérieur se rejettent en dehors et se continuent par une fine membrane enveloppant Textrémité céphalique : la lame libro-amniotique. Ce capuchon représente Tamnios, c'est lui qu on voit immédiatement appliqué sur l'extrémité supérieure de Tembryou en A, tig. 43. Sur la paroi antérieure du capuchon inférieur, qu^on devrait, par contre, désigner du nom de capuchon de la lame fibro-intesliiiale, on aperçoit le cœur, qui a une forme pyramidale et (|ui occupe exactement la ligne médiane. Sa base se continue par deux vaisseaux qui se dirigent transversalement en dehors [veines omphalo-niésentériques), et se ramifient dans un réseau capillaire volumineux qui couvre presque toute Taire transparente et la zone interae de Taire opaque.

Cœur et aire vattcnlaire. — L'extrémité supérieure du ca^ur se continue par un vaisseau légèrement renflé (bulbe aortique), qui se divise rapidement sous la vésicule cérébrale antérieui'e (roy. plus loin) en deux branches desceudan{os(\Qs deux aortes) très-faciles à voir quelques heures plus tard (li^. 5*2). Celles-ci suivent deux lignes parallèles de chaque côté de la gouttière médullaire et donnent trois à quatre branches (|ui sortent perpendiculairement à leur direction pour se jeter dans le réseau de Taire vasculaire.

Formation de» premier» Taittiieaux. — C'est de la quaran* tième à la quarante-huitième heure qu'apparaissent les premiers vaisseaux et le cœur. Ceux-ci, d'après Kolliker, se forment dans le dernier quart du premier jour ou au commencement du deuxième ; ils se montrent d'al)ord, sous forme d'ilôts ou de petites taches rougeàti*es, à la partie postérieure de Taire transparente, et surtout dans la zone intente de Taire opaque à une distance a^sez grande du corps de Tembryon. Sur des coupes nous verrons dans quelle couche. Les Ilots sanguins, en

PltÉLIMlNAlR£S d'EMBRYOGÉNIE. 97

augmentant de volume, s'unissent entre eux et forment amsi un réseau qui n'a d'abord point de connexion avec le corps même de l'embryon : ces vaisseaux sont donc formés en dehors de lui. Au moment où le segment inférieur du cercle occupé par l'aire opaque et l'aire transparente est couvert d'arborisations vasculaires, leur réseau converge sur la ligne médiane, sur deux petils renflements qui donnent naissance au cœur, ainsi que Dareste la montré. Il est fort probable que ces points nodaux ne sont au début que des vaisseaux plus volumineux que les autres, deux dila-alions des confluents de l'aire vasculaire. Tels sont les phénomènes qui précèdent de quelques heures l'époque où nous en sommes.

L'aire vasculaire est actuellement représentée par un réseau de capillaires volumineux, irréguliers, couvrant toute l'aire opaque et toute l'aire transparente, sauf la partie qui est soulevée au niveau de l'extrémité céphalique par les plis de l'amnios. L'aire opaque est limitée en dehors par un vaisseau volumineux, le sinm terminal^ qui un peu plus tard va sr'aboucher avec la veine vitelline, affluent de la veine omphalo-mésentérique gauche.

Première circulation embryonnaire. — Dès que les connexions entre le cœur et l'aire vasculaire sont établies, il existe une circulation embryonnaire et le cœur bat régulièrement.

Les premiers vaisseaux que nous avons vus, ceux qui sont venus s'unir à la base du cœur en formant les points nodaux, sont les veines de l'aire vasculaire, ou veines omphalo-mésentériqv£s. Le cœur est donc constitué par la soudure de deux renflements veineux. Quant aux artères aortes et oraphalo-mésentériques, il est probable qu'elles naissent après le cœur, par allongement progressif. Quoi qu'il en soit, à cette époque il existe en dehors du corps de l'embryon une circulation très-active, se faisant par le moyen des difi'érents organes que nous venons de décrire; mais les vaisseaux propres de l'embryon sont imperceptibles.

L'aire vasculaire représente donc un réseau dans lequel le courant marche des artères aux veines omphalomésentériques, et qui se trouve en rapport, par l'intermédiaire du feuillet interne, avec la masse du jaune, ou vitellus nutritif. Supposons qu'on change la forme de ce feuillet interne, qu'on en fasse un tube, au lieu d'une sphère pleine de matière nutritive on a la disposition des parties qui servent à l'alimentation de l'animal adulte. Ce tube c'est l'intestin ; le vitellus, ce sont les aliments introduits parla bouche; les artères omphalo-mésentériques deviennent les artères mésenlériques, et les veines omphalo-mésentériques, la veine

Cadiat. Anatomie générale. 7

U8 TRAITE D ANATOMIE (iÉNËRALE.

porle. Telles sont là, en effet, les transformations qui vont s'opérer dans la suite du développement.

Système nerwenx eentral. — A la même époque le système nerveux central a subi un développement considérable. La gouttière médullaire s'est fermée dans la pof tion la plus élevée et transformée ainsi en canal. Ce canal, renflé en certains endroits, rétréci dans d'autres, est symétrique par rapport à Taxe ; il représente le névraxe, la colonne du système nerveux central destinée à former la moelle et l'encéphale.

Au moment où existe le capuchon céphalique, tel qu'il est figuré ici, et le cœur, on peut apercevoir dans le névraxe une série de renflements superposés. Ces renflements constituent les vésicules cérébrales (fig. 4!2).

Les vésicules sont au nombre de trois principales : Une supérieure, volumineuse, qui dès sa formation a donné immédiatement deux prolongements latéraux : c'est la vésicule cérébrale antérieure, avec les deux vésicules optiques; elle formera les hémisphères cérébraux, le nerf optique et la rétine (voy. Syst, nerveux).

La seconde est la vésicule moyenne qui donne naissance à l'aqueduc deSylvius avec les parties qui l'entourent.

La troisième, la vésicule cérébrale postérieure ou bulbaire. On aperçoit bientôt en rapport avec cette dernière et dès le deuxième jour la première trace de l'oreille.

Du côté de l'extrémité inférieure de l'embryon le travail est moins actif, la gouttière médullaire reste toujours ouverte au niveau du point qui sera la région lombaire.

ProtoTertèlire» (voy. page 91). — Dès le commencement du second jour nous avons vu apparaître les premières protovertèbres. A mesure que l'embryon se développe, ces protovertèbres deviennent plus nombreuses, et à l'époque où les capuchons sont complètement constitués ou aperçoit de chaque côté du névraxe une rangée de douze à quatorze prolo vertèbres.

Nous pouvons dire tout de suite que les protovertèbres sont des masses de cellules appartenant au feuillet moyen, et qu'elles donnent naissance à des organes divers en rapport avec la colonne vertébrale : aux ganglions rachidiens, aux vertèbres, aux muscles des gouttières rachidiennes, etc.

Amnio». — Lorsqu'on examine l'embryon de quarante heures par la face antérieure, on aperçoit de chaque côté de l'extrémité céphalique une membrane transparente formant des replis sous le feuillet

PRKLIHINAIilBS l> EMBRYOCEME.

îiilcrne. Celle membrane se coiiliiiue maiiifeslemeiil

i-elouniés en dehors du capuchon supérieur au((uel

le nom de caput^hou de la lame

libi'u-ciitanêti.Queli|ut'slieui'es|)lus

lard, et toute la partie supérieure ^^^

Je l'embryon ilisparall dans un :

vérilable sac.

Eu examinant l'embryon df cette époque par la lac* postérieure, cesreplis apparaissent avec une disposition assez compliquée (Hg. 42).

Une membrane mince. A, partant au-dessus de la Tente pleuropéritonéale, de celte ligue que nous avons désignée comme l'insertion de la lame tibro-amniotique (voy.

fig. y.î), coiiïe le sommet de l'es- Irémilé céphalique, descend sur les

parties latérales où elle se perd Fji;. il- Embryon Je to à insensiblement el laisse le dos dé- '= *■*" po'W"eurp- — A. pant rexlrÉmitii céplmliqui

lieiires, ïu par

niiioa nnvnlap-

A' ligne courbe

irérieurcmcnl le sac amniotique ;

RA , ligne de janction de la lame nmniotiquc

et de la membr.-iiic vitellîne.

couvert, en s'arrêtant à une ligne courbe ii concavité inférieure qui la limite très-exactement, A'. Il semble qu'elle soit bridée sur cette ligne par une sorte de lige rigide pliée en fer à cheval, au delà de laquelle elle s'étale en formant un entonnoir très-êvasé jusqu'à une autre courbe plus large qui marque sa ligne de rencontre avec la membrane vitellitie, RA.

Cette membrane si compliquée dans ses dispositions c'est le feuillet externe uni ii la lame fibro-amnio tique.

Si on la regarde par la face antérieure on voit que cette membrane s'insère sur l'extrémité céphalique loul le long de la fente pleuropéritonéale. Elle part donc du bord inférieur du capuchon supérieur ou capuchon de la lame tibro-cutanée (CA, Hg. 40).

De cette insertion elle se reploie en arrière et rexîouvre successivement la partie de l'extrémité céphalique qui est au-dessus du cœur, la face supérieure de cette même estrémilé, les eûtes de l'embryon jusqu'à cette ligne courbe. A', que nous avons indiquée en arrière. Cette première partie de ta membrane libro-amniotiquc forme donc un sac fermé en avant l't en haut, ouvert en bas et en arrière, t-ouvrani une ))arlie du dus de rembnun. Son ouverture eslman)uée jKir la ligne A. V, (l'est ce siiequi va

100 TRAITÉ D'aNAT0M1£ GÉNÉRALE.

descendre peu à peu sur la parlie postérieure de lembryon et finir par l'envelopper en entier : il porle alors le nom d'aranios.

On peut suivre le développement de ces diflérents replis en examinant par la face postérieure des embryons âgés de quelques heures de moins.

Au commencement de la deuxième journée, en regardant Tembryon par la face postérieure, on dislingue, comme nous l'avons dit plus haut, le feuillet externe séparé de l'interne par la fente pleuropéritonéale. La lame fibro-amniotique rejoignait la membrane vitelline à une certaine distance sur la courbe A' (fig. 21), 33 et 3i). Mais bientôt de celle première figure nous passons à la figure 42 dans laquelle la lame iibroamniotique coifTe une partie de l'exlrémilé céphalique ; le pli supérieur qui représente la ligne de jonction du feuillet externe et de la membrane vitelline a considérablement descendu. On voit donc ainsi ce pli, situé d'abord en dehors de l'embryon en A', (flg. 34) s'abaisser peu à peu el passer en arrière de lui. Des deux lames qui le forment, l'une s'accole dans une élendue de plus en plus grande à la face inlerne de la membrane vilelline, l'autre couvre peu à peu l'embryon. En considérant une série d'embryons de 30 à 45 heures, il est très-facile de suivre le capuchon formé par la seconde de ces lames. Il couvre d'abord le dessus de l'extrémité céphalique et s'étale enfin complètement sur le dos.

Les coupes schématiques (fig. 49] font comprendre aisément ces diiïérents aspects; mais pour avoir l'explication complète des phénomènes que nous venons d'exposer, il est nécessaire de considérer des coupes transversales çt longitudinales de l'embryon, ce que nous ferons au paragraphe suivant.

Au deuxième jour il n'y a rien d'intéressant à noter du côté de l'extrémité caudale, elle ne se développe que le jour suivant.

Pendant cette journée et même dès la première on distingue en avant de la gouttière médullaire une ligne opaque très-nette située exactement sur la ligne médiane. Cette ligne représente la corde dorsale dont nous étudierons le développement avec les disques intervertébraux (1).