CHAPITRE XIV
§^YSTElilE OSSEUX
§ 84. Le tissu osseux et celui de la moelle des os ont été décrits séparément par Bichat, et ensemble par P. A. Béclard. Ch. Robin les considère comme formant deux tissus distincts. Malgré les découvertes récentes sur Fossification, qui semblent à priori rattacher davantage le tissu osseux au tissu médullaire, je pense qu'il faut accepter la division de Bich<it. J ai cru tout d'abord pouvoir réunir ces deux tissus, mais j'ai été bientôt foret» de reconnaître que l'os possédait son individualité au milieu des éléments de la moelle. De même la charpente conjonctive du foie, du poumon, s<^ retrouve avec toutes ses propriétés au milieu des éléments spéciaux à ces organes.
Si Ton considère l'os pendant le travail de développement, il est certain que le tissu qui occupe la place de la moelle à cette époque lui est entièrement lié. Mais plus tard il n'en est plus de même; ce tissu s'est transformé, n'a plus les mêmes propriétés, et ce qui le prouve c'est qu'il ne fait plus d'os nouveau.
Dans les altérations pathologiques, on voit aussi manifestement que l'os et la moelle ont chacun leur individualité. Ainsi dans les affections portant sur le tissu spongieux, tantôt les parties dures, tantôt les parties molles se prennent isolément, les unes à l'exclusion des autres. Il existe aussi des tumeurs, les unes uniquement composées par des éléments osseux, les autres par des éléments médullaires. La moelle et l'os doivent don<î être étudiés séparément, ils forment deux systèmes anatomiques distincts. Seulement dans la partie spongieuse des os ils se combinent et donnent un système composé spécial, ayant aussi, envisagé dans son ens(»mble, des attributs physiologiques et des lésions qui n'appartiennent qu'à lui.
SVSTKME Ii-iSEI\.
L'- tissu ossfii\ a la irii^iin- sli'iicliiri' <hiiis i]in'li|i l'examine , suit sur la diupluse des os longs, soil sur Ifs lamelles du lissu spoiifticux.
Nous avons décril pa^te HHi ~^A£.
les éléments qui rnniliiipiil la .^//^ substance d'un des os. Ces éliniPiils sont représentés pnr di ;■ ('pilules dites cellules osseuses, et une matière dure interposée il ces cellules et dont nous avons donné les caractères et In composition chimiifue.
Les cellnlet ogxmsen sont ilis- M'minéea dans le tissu osseux, L't logées dans des cavités spéciales : les nsléoplasles. Ces cavités ont, comme les cellules
sur lesquelles elles se moulent, uni- loiipupur de 0 ,(il îi 0 ,ori sur
(l""",0l)6 à l)--,00r» de larfîeur.
Lorsqu'on pratique de minces coupes d"os et qu'on les trempe dans la (tlycérine, ces cavités apparaissent sous la foiTne de taches noires irré^lières et oiïi-aiit k leur surface un {jrand noniliic de prtilon^ements trèsfins. Ces prolongements constituent les canalicules osseux ou les canalicules des ostéopla^les. Ils se ramifi en t il une certaine distance de In cellule, et s'anasloinosent d'un osléoplaste à l'autre.
Ces conduits ont environ 0"'",lVII de largeur. Ils ne soni réellement visibles que sur les os plongés dans la glycérine ou desséchés : ils devieiment alors noirs comme les ostéoplasties. Cet aspect particulier que prennent les cavités des o.s sous l'influence de la glycérine, serait dû, d'après Doyère et Serres à la présence d'une certaine quantité de gaz que oe réactif ferait dégagtr de U sul>slance osseuse tt qui l'emplirait les nstéoplastes et leurs canaluules Eu eflel les bulles de gaz qui ^e Iniuvent dans les liquidées soumis a I examen mici-oscupique, se présentent toujours, en vertu de leui fiible mdice de réfraction comme des taches noires. Celte action île taghci une prou\e en même temps que la cellule
*HS TRXITK D'aNATOMIE CRNÉnALK.
osseuse est réduite à sa p«iroi, qu'elle ne possède ni noy.nu, ni corps eelliilaire.
Les ostéoplasles sont disposés dans un certain ordre au sein du tissu. Cet ordre est déterminé par les phénonaènes qui se produisent lors de l'ossilicalion. Ils forinentdcs rangées régulières, suivant descirconférence.s concentriques autour des conduits vasculaires des os, dits conduits df Harers, Sur les coupes, les ostéoplasles forment donc autour de chaque vaisseau capillaire de l'os ce qu on a appelé un système de Havers, c*eslà-dire Tensemble des ostéoplasles entourant un capillaire. Les canalicules des diiïérents ostéoplasles d*un système de Havers s'anastomosent entre eux. Ceux de la rangée la plus intérieure vont s'ouvrir sur la paroi même du canal. D'un système de Havers à l'autre les anastomoses au moven de ces canalicules sont assez rares. Elles ont été même niées par Ranvier, mais il est facile néanmoins d'en constater rexistence.
Les canalicules des ostéoplastes sont trop étroits pour permettre la circulation d'un liquide, d'autant qu'il n'y a aucune force pour le pousser. Mais il n'y a pas de raison pour se refuser à admettre que les liquides qui remplissent ces conduits étant immobiles, les substances solubles qui servent à la nutrition de l'os les pénètrent peu à peu par simple diflusibilité; et ainsi la pénétration, au travers de ce tissu dur, des sels en dissolution et d'autres matières, serait facilitée par ces canaux dont on ne comprendrait pas autrement la raison. H existe d'autres tissus dans lesquels la diffusion des principes du plasma sanguin est difficile, vu leur dureté : tels sont la cornée, les tendons, etc. Là aussi on a voulu trouver des conduits analogues aux canalicules des os. Leur existence n'est point démontrée, mais à supposer qu'elle le fut, il n'y a aucune analogie i^ établir entre ces espaces et les canaux lymphatiques, dans lesquels se fait une circulalion véritable. Il n'y avait pas non plus à chercher les analogues de ces canalicules, dans un tissu mou, hygrométrique, s'imbibanl facilement; comme l'est le tissu conjonclif.
Fihren de Hharpey. — Les fibres de Sharpey sont des sortes d'aiguilles, de fibres décrites par cet auteur, et qui se trouvent dans la substance intermédiaire aux ostéoplastes. On les rencontre dans les parietaux, les couches superficielles des os longs, celles qui sont immédiatement en rapport avec le périoste, et en général dans toutes les parties de l'os qui se sont formées au milieu du tissu conjonclif. D'après KôUiker, ces fihres auraient comme origine des fibres lamineuses incnislées de sels calcaires. Elles se meltent surtout en évidence lorsqu'on a dis.sous la
SÏSTÈlie OSSEIX.
iiiulii'i-e (^alcaii'e tli' I os lid moyen des acides. Alor» lus loiueiit eu luiiielles cuiicc'iilri()ues, coneiipoiidaiit au têiiics lie Ifavei's, et tu eheirhant ii les sêptiivr ies unes de;* autres on voit de» libivs nonil>reusi!S (voy, tig. Kiï) qui pat^senl d'une lamelle h l'aulrR ; leur longueur, leurs disjtusilionïi semblent loul à Tait d'aceui'd sivec l'opinioii di- ruiialomislf (|ii>' nous vfiions de dlor.
t'.aimnx de HavCF». — Les vaisseaii!E de lu substance compacte des os sont repi-êsenles par des capillaiii;» anastoniosi-s on réseaux, renlerraé!! dans des conduits <|ui traversent la laalière calcaire, et ausqueU un donne le nom de canaux de Hiiiers.
Les canaux de llavers affectent des dispositions assez régulières. JDans les os longs. tes mailles qu'ils l'orinent sont parallèles au j^rand axe de la diapliyse, et des anaslomoses perpendiculaires unissent les canaux des diiïérenles couches. Dans les os plats et les lamelles qui recouvrent le^ os courts, les canaux sont parallèles en général à la sur- ■■":■ ""■ " lii'i'' ''•■ sii.ii|ii> face.
Ces canaux ne se trouvent <|uc la où le lissu osseux oITre une certaine opaisscur. Ainsi les lamelles du tissu spongieux qui ont moins de U^"',1 d'épaisseur en sont dépourvues ^Ch. Bobinl.
Ln nutrition de ces lamelles se Tait doue par l'inlerniédraire des vaisseaux de In moelle. Au-dessous du périoste et dans les espices médullaires, on distingue de Irès-petits pertuis visibles seulement îi la lou|>e, et qui représentent les ouvertures des canaux de llavei's. Ils renferinent des capillaji'es qui Tout suite aux artères et aux veines du périoste.
Dans la substance compacte de l'os, il n'y a jamais de vaisseaux plus volumineux que ces capillaires renfei'més dans les conduits de Havers; les artères et les veines de l'os se trouvent dans la moelle, le canal médullaire, ou les espaces médullaires du tissu spongieux.
l.e diamètre des conduits de Havers est de O^^iOl si n°"",uli. Le diamètre des nmilles (|u'ils ronuenlesldeU""",l.")àU"'"',3.
Kn outre du vuiaaeau sanguin, on trouve, selon certains auteurs, duos
350 TRAITÉ DANâTOMIE GÊNÉKALK.
rintéricur de ces conduits quelques éléments du tissu conjoiictif à fonnc embryonnaire et des éléments de la moelle des os. Mais si, chez les jeunes sujets, quelques ostéoblastes peuvent se trouver encore dans ces conduits, dans tous les cas, chez l'adulte, le capillaire sanguin est toujours en contact immédiat avec la substance osseuse.
Presque tous les ostéoplastes appartiennent aux systèmes de Havers. Mais sur des coupes perpendiculaires on peut apercevoir certains de ces éléments qui ne dépendent point des zones concentriques, et se trouvent disséminés sur des sortes de bandes intermédiaires. KôUiker est disposé à les considérer comme des restes de systèmes de Havers ayant une direction oblique et dont les vaisseaux centraux ont disparu.
%'ariétéift de tiaftnai» onafteax. — Le tissu osseux, pour former les pièces du squelette, se dispose de deux façons difl'érentes : tantôt en masses compactes, tantôt en lamelles ou trabécules minces circonscrivant des aréoles. Il forme alors les deux variétés de tissus osseux que Ton peut appeler le tissu compacte et le tissu spongieux.
Tissa compacte, — Le lissu compacte est dur, pierreux. Néanmoins il oflVe, surtout chez le vivant, une certaine élasticité. Sa couleur est blanc jaunâtre à Tétat normal. Il est toujours disposé en cylindres creux pour former la diaphyse des os longs, ou en lames plus ou moins épaisses pour recouvrir le tissu spongieux. Ainsi dans les os plats, au crâne particulièrement, une couche de tissu spongieux, le diploé, est comprise entre les deux tables de tissu compacte. Sur les os courts, les extrémités des os longs, il forme une couche mince à la surface du tissu spongieux.
La nutrition de ce tissu compacte se fait au moyen du réseau capillaire qui le parcourt, et qui se trouve logé dans les canalicules de Havers ; ses vaisseaux sortent' donc du périoste ou de la moelle à Tétat de capillaires. On comprend dès lors, comment l'arrachement du périoste ou la destruction de la moelle, rompant les rameaux artériels qui vont se distribuer à ce réseau capillaire, puisse amener la nécrose de Tos. Là où le tissu compacte est sur une grande épaisseur, il n*est jamais traversé par des vaisseaux volumineux ; il n'en est pas de même pour les couches minces (|ui recouvrent le tissu spongieux, et sur lesquelles on aperçoit des orifices nmltiples donnant passage aux vaisseaux qui vont à la moelle.
Le tissu compacte, vu sa résistance, peut constituer les leviers sur lesquels les muscles exercent des efforts considérables. Llutensité des efforts supportés par Fos doit être mesurée, non par la résistance vaincue, mais par celle résistance multipliée par le rapport de la longueur du
SYSTÈME OSSKLX. ;J51
levier, à la dislaiice qui sépare Tinsertion musculaire, de l'axe de rotatiou. On obtient ainsi des chiffres Irès-élevés, qui donnent une idée de la résistance du squelette et de la force des leviers que représentent les os longs.
Xous devons à ce sujet relever une erreur qui se trouve reproduite dans tous les traités de physiologie. Les insertions musculaires, sont toutes disposées de façon à augmenter la vitesse et à perdre sur la force. , Or, il semble, à voir la description des mouvements du pied, que cette loi ne soit plus vraie, pour ce cas particulier ; car on donne un bras de levier à la force des muscles jumeaux et soléaire plus grand que celui de la résistance représentée par le poids du corps. Il serait trop long d'exposer les raisons mécaniques, qui prouvent que les auteurs de physiologie n'ont pas placé l'axe de rotation où il doit se trouver réellement. Si Ton pose réijuation d'équilibre pour de tels mouvements, on arrive à un résultat tout opposé. On peut voir alors que la loi suivant laquelle se font les insertions musculaires, est toujours la même, et que les jumeaux exercent, pour soulever le corps sur le cah^néum, une traction égale à cinq ou six fois son poids environ. Ce simple calcul permet d'apprécier la résistance des os.
Tissu sjtongieuj), — Le tissu spongieux, sur les pièces desséchées se présente sous l'aspect d'un tissu aréolaire. Les trabécules ou cloisons, qui limitent les aréoles, sont formées par de minces lames de tissu osseux identique à celui de la partie compacte de l'os. Ces cavités communiquent toutes entre elles, ainsi qu'on peut s'en rendre compte facilement de la façon suivante : on coupe un os long au milieu de la diaphyse, et l'on injecte de l'eau par le canal médullaire; aussitôt on la voit sortir par les orifices de la partie spongieuse. On peut aussi couper une côte à ses deux extrémités : en soufflant par un bout, l'autre étant maintenu sous l'eau, des bulles d'air sortent sur la surface de section.
Dans les aréoles, se trouvent la moelle et un grand nombre de vaisseaux (|ui s'anastomosent largement avec ceux des parties molles recouvrant l'os.
Le tissu spongieux cx)mbiné à la moelle forme un tissu complexe, qui n*a pas les mêmes propriétés que les parties compactes des diaphyses. Il constitue des pièces, qui ne jouent pas le rôle de leviers comme les diaphyses, et qui offrent une surface extérieure très-étendue, pour se prêter aux insertions musculaires et ligamenteuses. Aux extrémités des os longs, le tissu spongieux représente une sorte de support pour le cartilage articulaire, qui lui emprunte ses moyens de nutrition. Considéré dans son ensemble, il est pour cette raison beaucoup plus vasculaire que le tissu compacte, et les vaisseaux qui le traversent sont en comniunicalion trèslarge avec ceux du périoste, des capsules articulaires et des synoviales.
Xd TRAITÉ d'anatomii: UëNÉKALE.
Les disposilions spéciales de ces parties du squelette entraiiieul, comme conséquence, des lésions d'un certain ordre, qu'on trouvera, par contre, beaucoup plus rarement sur les diaphyses : le lissu spongieux s'enflamme facilement, il est le siège d'inflammations persistantes: laulre au contraire;se nécrose en masse pour peu que sa circulation soit troublée.
Mais, en outre, le tissu spon^ieuK des épiphyses partage les troubles circulatoires ]>ériphériques. Ainsi, certaines inflammations articulaires ont un retentissement immédiat sur les extrémités osseuses ; et réciproquement, les lésions qui débutent dans Tos peuvent y rester longtemps circonscrites; mais tôt ou lard, comme on le voit dans l'arthrite sèche, elles peuvent envahir la synoviale et les autres parties molles de Tarticulation.
Le tissu spongieux, là où il n'est pas appelé à doubler les lames de tissu compacte, conmie dans le diploé, constitue des pièces qui ne doivent lésister qu'à des efl'orls de pression ; il ne pourrait, comme ce dernier servir de levier, et résister à des tractions transversales, s'il était disposé en longueur. Il forme par conséquent de petits os associés entre eux, conum^ les pierres d'une voûte, tels sont les os du tiU'sc et du carpe; ou superposés en colonne comme les corps des vertèbres.
Disposition générale du système.
Les os se divisent en os longs, os plats et os courts.
Les os longs sont formés de trois parties : un corps ou diapliyse et deux extrémités.
Sur les os, à quelque variété qu'ils appartiennent, se trouvent des saillies que l'on désigne suivant leur volume en apophyses, tubérosités, éminences, crêtes, etc.
La diaphyse des os longs est toujours formée de tissu compacte ; elle représente un cylindre creux rempli par de la moelle. Ce canal central se prolonge dans les aréoles du tissu spongieux des extrémités. Chez les oiseaux, les os longs des membres, dépourvus de moelle, sont en continuité avec les réservoirs aériens.
Cette forme des diaphyses leur permet d'unir la résistance à la légèreté; on sait, en efl'et, que la mémo ({uantité de matière disposée en colonne creuse oflVe beaucoup plus de solidité que si elle formait un cylindre plein. La moelle, d'après cela, semble, ne jouer qu'un rôle tout à fait accessoire.
Les diaphyses reçoivent une artère nourricière, qui pénètre par un oritice situé toujours du côté de la flexion des membres.
SYSrKMK OSSEUX. ^Ôli
Les eitrémités des os longs sont composées de tissu spongieux recouvert par une couche plus ou moins épaisse de tissu compacte. Les os plats sont formés par deux lames de tissu compacte, entre lesquelles est une couche de tissu spongieux, qui prend au crAne le nom de diploé. Ce tissu spongieux desos plats est parcouru pardes canaux, dans lesquels se trouventde^ veines volumineuses désignées généralement sous le nom de sinus et plus larges que les vaisseaux nourriciers ; elles sont surtout développées dans le diploô des os du crâne. Les os plats circonscrivent les cavités du cx)rps, le crâne, les cotes, le bassin, Tomoplate. Enfin les os courts sont formés de tissu spongieux recouvert d'une mince couche de tissu compacte, i^es os oiïrent aussi des canaux dont la direction est parallèle à celle des surfaces articulaires.
DKVEhUPPEMKNT DU SYSTÊMK 08SKUX.
^ 85. Formation du Uuuu oaiseux, on onoiflcalion.— L ossification consiste essentiellement dans le dépôt, au sein de certains tissus, d'une matière calcaire combinée à une substance organique, Tosséine, dans des proportions que nous avons données à la page If).
Cette combinaison semble bien définie, car, d après les recherches dt* MM. Sappey etNélaton, les pro|K>rtions de chacun des corps ne vari<*nt ni avec les âges ni avec les sujets. Klle se substitue aux tissus préexistants, sans qu'elle résulte d'une ti*ansfonnation de ces tissus. Dans la vieillesM*, lorsqu'un travail inverse de résorption se produit sur le système osseux, les os s'amincissent, mais leur composition chimique ne change pas.
En même temps que se dépose la substance calcaire fondamentale des os, se produisent des cavités (ostéoplastes) remplies temporairement par des cel ules. Mais la formation de ces éléments n'est que le fait accessoire de Tossification ; car leur forme et leur nombre relatif varient avec les classes d'animaux: ainsi elles n'existent pas chez la plupart des |ioissons.
On sait aujourd'hui d'où proviennent ces cellules; mais le fait fondamental de l'ostéogénie, c/est-à-dire le phénomène chimique qui donne la matière calcaire, nous échappe entièrement.
La plupart des os se forment, en se sulistituant à un cartilage préexis^ tant, d'autres sans cartilage. Mais dans Tun et l'autre cas, ainsi que l'ont avancé MM. G. Pouchet et Tourneux, le mode de formation des éléments osseux est le même ; seulement, dans le premier cas, le tissu nouveau n'est précédé par aucun autre : dans le second, le cartilage qui le précède est envahi peu à peu et disparaît devant lui.
Li's os qui se développent sans cartilage préexistant chez l'homme, sont : la moitié supérieure de la pr>rlion écailleuse de ro.X'ipital, les
CunkJ. AnaU^fuie j^iérak. t$
pariétaux, In lïontal. inoîiiK la {mrtîon orhilaire qui osl priiuitiveiiietil
'tilagiiteuse, la purtiuii écaJIIeuse det» leiiipoi'aux, le cadre du lyiiipsn,
les us du nez, ungiuis, iiialaircs, palaliiis, maxillaires supérieurs et
inférieurs, le vomcr. l'aile interne de l'apophyse ptérygoTdo vl iw
pr.nidcs ailes da spliPtinidi'.
0««iflcalian «Inna If tiNMii t-onjoiirlir — Lorsqu'on suit Tossilicalion dans lu tissu conjoiK'lif, ou apen;oit tout d'abord ces éléments appelés ostéoblastes par (rcgenbaur, et que nous avons décrits pagc^ 171. Ils se retrouvent partout où su produit uu travail d'ossification. Ce soûl les éléments formateurs des cellules osseusL's. Que l'os soit ou non précédé d'un cartilage, on ri II contre toujours ces cléiirils dans les parties oii i si; développe,
bans le tissu coujonclir, ainsi qu'on peut le voir lors de la formation des pariétaux, la substance osseuse se dépose parfïues traînées disposées en réseau iiré-
Kir.. 168. — Ouincilion dans le lissu conjonctir. Oa "" '^ '
pariétal ri'pinbrïon. — a, D, u^téoblMtci ; b, b', c. os- Or, îl la SUrface des tra-
UDblaste. paswni à féwi d-oBWo|,lMt« ; d, vnia- yées de ce réseau se trouve
une couche d'ustéoblasles
rangés régulièrement comme des cellules épithéliales. Elles existent
k la siu-face des os longs, sous le périoste, au début du travail d'ossi-
licalion(voy. p. 1"! pour la description de ces éléments). Dans la matière
calcaire immédiatement sous-jacente aux ostéoblastes, on apeixroil des
cellules analogues, bien qu'un pcudéranuL'Gs. Ce sont les mêmes éléments
englobés par K: dépiM cakaire, et igui vont passer à l'état de cellules
osseuses.
Les cellules osseuses se forment donc aux dépens des asti'obtastct. Quand cUesontété ainsi envdopijccs, elles en voient dans tous les aensdes prulougoments qui creusent peu â peu les canaticules ramifiés des imlêoplastrt.
SYSTÈME OSSKLX. 355
Eu même temps que ces phénomènes se produisent, des vaisseaux sanguins à Tétat de capillaires se développent avec les trabécules osseuses, et au milieu des espaces qui existent entre elles ; ils s^étendent peu à peu en rayonnant à partir d*un point central, et leur apparition, dans les parties en voie d'ossification, est toujours contemporaine de celle des ostéoplastes. A mesure que les cloisons osseuses s*épaississent, IVspace laissé aux capillaires se rétrécit de plus en plus, par le dépôt de couches concentriques de matière calcaire, envahissant la zone des ostéohlasles, qui se renouvelle sans cesse. Ainsi se forment les systèmes de Havers.
OAiiifleAtioii danift le carlila^e. — Lorsqu*on suit l'ossification sur un os long d'embryon, on voit d'abord des mooifications importantes se produire dans le cartilage, au moment où la matière calcaire a envahi une grande partie delà diaphyse.
Au-dessus de la couche osseuse setrouve*une zone de cartilage épaisse de l/i2 à 1 millimètre^ ([ui, à l'œil nu, tranche par son aspect sur le reste du cartilage. Tout le cylindre cartilagineux correspondant à cette zone est occupé par de longues rangées de cellules cartilagineuses disposées par groupes régulièrement alignés. Leur aspect varie, depuis la cellule qui est la plus éloignée jusqu'à celle qui est au contact de l'os.
La première, celle qui surmonte la rangée, se confond par ses formes avec celles du cartilage environnant; elle est seulement un peu plus volumineuse. Les suivantes sont de plus en plus grosses et segmentées. On voit tout de suite que toute la partie inférieure de la rangée est engendrée par la segmentation des cellules les plus élevées. Il est fort probable que c'est une seule cellule qui a donné toute la série qui vient après elle. La colonne s'allonge ainsi peu à peu, par son extrémité supé* rieure, grâce à la segmentation de l'élément le plus éloigné de l'os.
Les cellules les plus anciennes, par conséquent celles (|ui occupent la partie inférieure et qui sont près de l'os, augmentent progressivement de volume jusqu'à une certaine limite ; après quoi elles ^atrophient. Ainsi, dans les trois, quatre ou cinq deniières [rangées, toutes les cellules sont atrophiées. Mais les chondroplastes de la série se sont dilatés proportionnellement à l'augmentation du volume des cellules ; de telle sorte qu'à partir du point où celles-ci commencent à s'atrophier, un vide se fait entre la cellule et la paroi du chondroplaste qui la loge. Enfin, les derniers chondroplastes, ceux qui touchent immédiatement l'os, ont des parois très-minces, et dans la (îavité spacieuse (ju'ils offrent se trouve une cellule flétrie, revenue sur elle-même, et qui n'en occupe qu'une trèspetite partie.
ili TKAITK U*>'*ru.MlE liK^EllAl,K.
Ot'tle aU-ojiliiedus wllules caftilagineuM's an voi^iiiiif;i- de l'os avaH êlê
SYSTÈME OSSEUX. WTÛ
à admettre la théorie de Mûller, celle de la transfoniialion directe des cellules du cartilage en éléments de la moelle ; car il est bien démontré que des éléments flétris et atrophiés ne sont plus susceptibles de reproduction.
On comprend, d'après ce que nous venons de dire, comment le cartilage se développant du côté opposé à Tos, et se laissant envahir en môme temps par l'autre côté, une mince couche de cartilage, comme celui qui sépare les épiphyscs, peut suffire longtemps au travail d'ossification et à rallongement de la diaphyse.
. Modifications des éléments osseux, — Si l'on examine maintenant ce qui se passe du côté de l'os nouveau, on aperçoit des travées osseuses longitudinales, exactement dans le prolongement des colonnes de cellules cartilagineuses. Les cloisons séparant ces travées empiètent peu à peu sur la substance intermédiaire du cartilage. Entre elles se trouvent des cavités lemplies par des ostéoblastes. En outre, on y rencontre des vaisseaux et généralenient un capillaire volumineux dans la partie centrale. Ce vaisseau s'avance jusqu'à la limite extrême du cartilage, jusqu'à la dernière cloison qui sépare le chondroplaste des cr llules osseuses. Or, c est là le fait important mis en évidence par MM. Pouchet et Tourrieux, et que j'avais aussi aperçu sur des pièces injectées par Legros, mais sans en tirer toutes les conséquences. Ces auteurs, par contre, en ont déduit, avec raison, que les vaisseaux sanguins précédaient les éléments de l'os dans leur développement.
Les capillaires accompagnés des ostéoblastes progressent donc peu à |>eu dans un sens longitudinal, en ouvrant devant eux, et une à une, les cavités cartilagineuses, dont les parois, comme nous l'avons vu, se sont amincies, et qui ne sont plus remplies par des cellules.
Lorsque le premier point d'ossification apparaît sur la diaphyse, il est accompagné d'un vaisseau qui sera plus tard l'artère nourricière. O vaisseau pénètre dans le cartilage avec les ostéoblastes, qui naissent ici, comme dans le cas de l'ossification dans le tissu conjonctif. Mais il tend toujours à gagner dans le sens de la longueur. En même temps les ostéoblastes se forment autour de lui, de sorte que c'est l'ensemble de ces éléments et du capillaire sanguin qui se substitue tout d'abord au cartilage, en déterminant successivement la résorption des cloisons des chondroplastes. L^ cartilage est donc en réalité envahi par les vaisseaux sanguins, accompagnés des éléments du tissu conjonctif.
Si nous considérons maintenant les espaces remplis de cellules que laissent entre elles les trabécub*s de l'os îiouvellemenl formé, voici lesphé-
'iTiH imiTK D'aNATOMIE (lÉNËRALE.
nonittnes (mi s'y passcnl. Les ostéoUlasles rniigcs à la SHr(ac« de. l'os sont peu à peu onlourés par la malitjre calcaii-e, comme dans l'ossilrcatioD du tissu conjonctif. C'est ainsi que se foi-ment les cellules osseuses nouvelles. Mais, comme le vaisseau sanguin est toujours au centre des ostéoblastes, et que ceux-ci se reforment à mesure que la matière calcaire les englol»', il on i-ésulte que sur les lamelles osseuses on voit se disposer des couches concentriques coiTespondant à chaque rangée d'ostéo-
Fiu. tTO. — Coupn transvi^rsnlc sur le milieu de l.i diapiipc d'un os long pris sur fccliis il terme. Les civiles vnsculaircs, qui seront plus Urd des canaux île Havcrs, s iurgPinent ouvertes an voisinage du périoile; elles sont aussi remplies d'ostéoblail Sur ilfis cnfnnts de cinq, iiuii, jusqu'ù qualorxe ans. on trouve la niSmc disposition > 011 deux centimètres de i'épipliysc dans le* couches compni'les qui seront plus ti
blasies. Ainsi, chaque travée con-espond fi un système de Havers. Mais tant que l'os n'a pas atteint des dimensions surfisantes, le travail d'ossitication ne va pas jusque-là, car tout l'os qui se forme actuellement esl destiné à se résorber pour former la cavité médullaire. Ainsi, à mesure que s'ébauchent ces premiers systèmes de Havers, on voit en arrière des cloisons osseuses qui ont atteint déjà un certain volume, et à 3 ou 4 millimètres du cartilage, se former des cavités plus spacieuses, par résorption de Ci> même os qui vient de se constituer. Au rentre de ces cavités, au milieu des ostéohlnstes qui en tapissent les parois, apparaissent alors des amas
SYSTÈME OSSEÏTX. 350
de cellules plus petites, sphériques, régulières, à bords nellement accusés. Ce sont les premières cellules de la moelle proprement dite, ou médullocelles, disposées en amas très-faciles à distinguer à ce moment des rangées d'ostéoblastes qui
FiG. 171. — Coupe transversale sur la diapliyse du tibia d*un enfant de six ans, vers la partie snpé* rieure pour montrer les dimensions des canaux de Havers à cette époque. — a, périoste ; 5, substance intermédiaire avec des ostéoplastcs ; c, canaux de Havers.
garnissent les travées osseuses. Ces cellules, qui représentent les véritables éléments médullaires, se forment donc loin de la zone où le travail d'ossification est le plus actif. Lorsque ces premiers vaisseaux et ces premiers systèmes de Havers formés autour d'eux auront disparu, d'autres se formeront un peu plus loin, mais avec les mêmes dispositions, les capillaires qui les représentent restant toujours parallèles au grand axe de l'os.
Si l'on examine des diaphyses de fœtus de différents âges, on voit que la structure de l'os compacte se modifie progressivement. Les cavités vasculaires remplies d'ostéoblastes sont au début très-larges, puis peu à peu elles se rétrécissent jusqu'à n'avoir plus que les dimensions qu'elles offrent chez l'adulte. Aussi, sur les coupes faites au moment de la naissance, on voit, au voisinage du canal médullaire, des canaux de Havers qui n'ont qu'un diamètre double de celui du vaisseau sanguin, tandis que sous le périoste ces mêmes conduits sont si largement ouverts, que le capillaire central est très-éloigné des parois osseuses, et le vide est comblé par des ostéoblastes et des éléments du tissu conjonctif.
Cette disposition des couches osseuses sous-périostées persiste tant que dure l'accroissement de l'os; elle se voit sur les enfants du premier âge et jusqu'à l'adolescence.
Si les inflammations se développent avec tant de facilité pendant toute la première période de la vie, il faut en chercher évidemment la cause secondaire dans ces conditions anatomi(|ues spéciales. Le périoste est alors très-épais et très-vasculaire ; toute la partie superficielle de l'os offre de larges conduits, en communication avec la couche sous-périostée, et dans tous ces tissus il existe une circulation active, pour faire les frais du travail d'ossification. Il n'est donc pas étonnant d'y voir se développer des
360 TRAITK D'aNATOMIE r.ÉNÉHAl.E.
troubles vasculaires violents, comme ceux qu'on a désignés sous le nom de périostite phlegmoneuse. Telle est la seule raison anatomique qu il faille invoquer comme cause déterminante.
Mais il est bieji certain, d'ailleurs, qu'on ne doit pas établir la moindre analogie entre les inflammîitions de la moelle qui peuvent, dans les cas d'amputation par exemple, se développer chez l'adulte, et ces phlegmons des couches sous-périostées particulières à l'enfance ; la structure de l'os n'est plus la même, les éléments ont changé de nature, la vascularisalion a diminué avec l'âge. Nous avons dit que le tissu spongieux et le tissu compacte avaient chacun ses lésions propres. Or, la surface de l'os pendant le développement se rapproche du tissu spongieux, sauf par la nature des éléments, et ce n'est qu'à l'état adulte qu'elle a réellement la structure de l'os compacte. Entre cet os embryonnaire et l'os complètement formé, il y a la même différence qu'entre le tissu conjonctif et le tissu fibreux. Or, le premier est le siège d'inflammations fréquentes ; l'autre, au contraire, n'en est presque jamais atteint, et les lésions ne s'y montrent plus avec les mêmes caractères.
H faut remarquer aussi que la diaphyse d'un os long n'a pas la même structure dans toute son étendue, pendant la première période de la vie et l'adolescence. Sur un enfant, à la naissance, toute la diaphyse est spongieuse; quelques années après, à cinq ans, la partie médiane est passée à l'état de tissu compacte; et au voisinage du cartilage épiphysaire, sur une étendue de i à 5 centimètres, les couches sous-périostées sont encore aréolaires et très- vasculaires. A quatorze ans, il ne reste plus guère que 2 à 3 centimètres de diaphyse, qui n'ont pas encore pris la structure du tissu compacte. Or, cette portion, encore à l'état embryonnaire, est le siège le plus habituel des inflammations phlegmoneuses (1).
Quand on examine la coupe des os longs ou des côtes à une certaine époque du développement, on aperçoit souvent une ligne de démarcation très-nette, séparant deux cylindres emboîtés l'un dans l'autre ; le plus interne a semblé, à certains auteurs, appartenir à l'os formé aux dépens du cartilage, l'externe à l'os périostal. Mais, d'après ce que nous avons dit plus haut, il est facile de comprendre que le cylindre extérieur correspond aux vaisseaux se développant parallèlement à l'axe de la diaphyse, et le cylindre intérieur à ceux qui pénètrent directement des couches sous- • périostées. A un certain moment ces deux cylindres se confondent, et la ligne de démarcation s'efface entièrement.
(l) n serait intéressant âc voir si les ostéites phlegmoneuses se développent tanlOl sur la diaphyse, tantôt aux extrémité», suivant Tàge des sujets.
SYSTÈME OSSKITX. ÎU't
Quand on considère le volume d'une diaph\se d'embryon el celui de Tos correspondant chez l'adulte, on voit que le premier n'occupe qu'une très-faible partie du canal médullaire. Les premières couches osseuses avec les premiers canaux vasculaires ont donc disparu pour être remplacées par d'autres. Celles-ci se sont résorbées à leur tour, -et ainsi de suite ; de sorle que l'os définitif ne possède aucun élément de Tos primordial.
DKVKLOPPF.MENT DO SYSTÈME OSSRl X.
^ 80. L'ossification commence par la partie centrale des os. Ces points, appelés points (Vossification primitifs^ sont d'abord superficiels. Ils f^agnent rapidement vers la profondeur, et s'étendent peu à peu dans tous les sens, surtout en longueur, s'il s'agit d'un os long, en épaisseur, s'il s'agit d'un os court. Mais la formation des os ne résulte pas seulement du développement de ces points primitifs : à une époque variable, apparaissent des points d'ossification secondaires qui portent le nom d'épiphyses. Les épiphyses ont des positions variables suivant les os. Pour les os longs, elles occupent les extrémités ; pour les corps des vertèbres, elles sont sur chacune des faces; pour l'os iliaque, il existe une épiphyse marginale ocx;upant toute la crête iliaque, etc.
Voici, d'après M. Sappey, l'ordre d'apparition d'un certain nombre de points primitifs.
Le premier est celui de la clavicule, qui apparaît à la fin du premier mois de la vie intra-utérine. Du î)0 au 40" jour, naissent ceux de la mâchoire inférieure, du corps de l'humérus, des os de l'avant-bras, du fémur, du tibia ; • Du 40 au 45* jour, les six côtes supérieures ;
A la fin du 2* mois, le maxillaire supérieur, les lames des vertèbres cervicales et rilion;
De i mois à 2 mois 1/2, les condyles de l'occipital, son apophyse basilaire, le corps des vertèbres dorsales, les métacarpiens et les métatarsiens ;
De 2 mois 12 à 3, le pariétal, le sphénoïde, les os du nez, le malaire, les palatins, les phalanges de la main ;
De l] mois à 3 mois 12, le corps des vertèbres lombaires ;
De 3 mois 12 à 4, le corps des vertèbres cervicales, l'apophyse odontoïde ;
De 4 à 5 mois, le cercle tympanal, le pubis ;
De 5 à G mois, le sternum, le calcanéum, etc. ;
A I an, le corps de l'atlas, le grand os, l'os crochu;
30^ TRAITÉ d'aNATOMIE r.ÉNÉRAI.E.
A 3 ans, le grand et le petit cunéifonne;
De 3 ans 12 à i; le scaphoïde du pied ;
De 4 à 5 ans, le semi-lunaire, le scaphoïde delà main, le trapézoïde, etc.
Comme le dit avec raison l'auteur auquel nous empruntons ces chiffres, aucun ordre ne préside à l'apparition des points osseux primitifs et cx)mplémentaires.
Tous les points primitifs d^ossilication correspondent aux corps des différents os. On voit, par conséquent, d'après cette énumérdtion,que les pièces principales du squelette sont formées de très-bonne heure. Ainsi, des fœtus âgés seulement de deux mois possèdent déjà une série de points osseux correspondant aux vertèbres, depuis Toccipital jusqu'à la région lombaire ; les côtes sont en partie formées, ainsi que les os des membres. Il en est de même de la clavicule, de l'omoplate, d'une partie du bassin. Dès cette époque, le système est donc dessiné dans son ensemble; il ne lui reste plus, saufquelques petits os comme ceux du carpe et du tarse, qui, nous l'avons vu, apparaissent très-tard, qu'à se perfectionner par l'accroissement des points primitifs et la formation des points complémentaires.
Les points d'ossification complémentaires des épiphyses apparaissent ^ après les autres, pour chaque pièce, et dans un ordre qui n'a rien de précis. Le premier se montre à la naissance, c'est celui de l'extrémité inférieure du fémur.
Quand un os se développe par plusieurs points primitifs, ceux-ci sont soudés avant l'apparition des points complémentaires.
Vlne fois que les points primitifs et les points complémentaires ont atteint les uns et les autres un assez grand volume, le cartilage se trouve réduit progressivement à une mince lame, séparant l'épiphyse du corps de l'os. Cette lame cartilagineuse joue évidemment un rôle important , dans l'accroissement de l'os; car lorsqu'elle disparaît et que la soudure des épiphyses est opérée, les os cessent de croître. Néanmoins on peut comprendre leur augmentation de volume sans l'intervention de celte couche de cartilage; car chez l'adulte on voit, dans certains cas pathologiques, les os s'allonger, et les exostoxes ne représentent qu'un cas particulier de ce mode d'accroissement. L'influence du cartilage épiphysaire dans lossificalion a été surtout étudiée pour les os longs; à propos de ces os nous traiterons complètement celte question.
Serres a essayé d'établir un certain nombre de règles relativement à l'ossihcalion des diflerenlsos; ce sont les lois dites de symélrie, des émiiiences et des cavités. iMais ces lois n'ont rien de bien rigoureux, ainsi qu'on peut en juger.
Loi de symêirie. — Tout os médian est d'abord double. Or, le corps des vertèbres, comme le remarque M. Sappey, débute par un seul point.
Loi des éminences. — Toute saillie osseuse a un point d'ossification qui lui est propre. Cette loi n'est pas vraie pour les condyles du fémur, la malléole interne.
M. Sappey regarde aussi Tapophyse zygomatique et Tapophyse mastoïde comme faisant exception. Mais la première correspond à un os absolument séparé chez beaucoup d'animaux : ce n'est pas en réalité une apophyse.
Loi dea cavités, — Toute excavation est formée par la conjugaison de deux ou plusieurs pièces: ainsi la cavité cotyloïde, le trou optique. Cette loi des cavités n'a pas une signification bien précise; elle s'applique à certains os, pour d'autres elle n'est pas exacte.
Développement de ehaqne e«pèee d^or glanes premiers. —
Os longs. — Les os longs sont précédés d'un cartilage au milieu duquel apparaît un point osseux qui marque, comme nous l'avons dit, la place du trou nourricier de l'os. Ce point s'étend bientôt horizontalement et forme un disque qui sépare en deux segments le cartilage primitif. En s'épaississant de plus en plus, ce disque arrive bientôt à constituer un cylindre osseux qui s'étend vers les deux extrémités de l'os, et bientôt il n'y a plus que les extrémités renflées qui soient encore à l'état cartilagineux. Alors apparaît, à une époque très-avancée du développement, car ce phénomène ne s'aaromplit qu'après la naissance, un point d'ossification dans le cartilage épiphysaire. C'est de la première à la huitième année que se forment presque toutes les épiphyses des os longs. Leur apparition est d'autant plus précoce qu'elles sont destinées h acquérir un volume plus considérable.
Voici, d'après M. Sappey, un tableau indiquant l'ordre d'apparition des principales épiphyses :
... ( Extrémité inférieure du fémur.
A la naissanoo ] , . ....
( — supérieure du tibia.
. I ( Extrémité supérieure du fémur.
' ciinârîmirn
supérieure de l'humérus.
. . . I • \ Extrémité inférieure du tibia.
A 1 an et demi ; .
f — inférieure de I humérus.
Extrémité inférieure du radius.
inférieure du péroné.
* -» ( Lxtrei
A :: ans j
, o s Grand trochantcr.
A 3 ans ; ^
( Grosse lubérosite.
. , ( Extrémité supérieure du cubitus.
A ir ans i , .
{ — supérieure du perone.
361 TIUITË T)'aNATOM[E r.KNÉHALE.
/ Exlréinilc supérieure du radius.
De 5 à 6 ans ) Tôle des quatre derniers métacarpiens.
( Tête des quatre derniers métatarsiens.
^ . { P^xlrémitc supérieure des phalanges de la main.
( — postérieure des phalanges du pied.
. . ^ Extrémité supérieure du premier métacarpien.
( — supérieure du premier métatarsien.
. ,. C Extrémité inférieure du cubitus.
A 8 ans In.-.» u .
( Petit trochantor,
Lo premier point d'ossification de l'épiphyse, dès son apparition, tend à s*accrotlre dans tous les sens : de sorle que bientôt le cartilage épiphysaire envahi de tous les côtés, se trouve réduit à cette mince lame, qui sépare le corps deTos de l'épiphyse. Sur un enfant de cinq ans, la lame de cartilage interposée à la tête du tibia et à la diaphyse, n*a guère qu'un millimètre d*épaisseur. Elle se trouve au col anatomique, pour Thumérus et pour le fémur; une couche semblable sépare le grand et le petit trochanler du corps de l'osrCe cartilage ne disparaît, qu'à vingt-cinq ans, pour certains os, comme Textrémilé supérieure du tibia et inférieui-e du radius. Tant qu'il existe, les os peuvent croître en longueur; parce que les éléments qui le constituent se reforment d'un côté, à mesure que de l'autre ils sont envahis par l'ossification. Lorsqu'il disparaît, l'os a atteint toute sa longueur et le sujet cesse de grandir. Néanmoins le ti*avail d'ossification n'est pas complètement arrêté, puisque la soudure de certaines pièces du squelette ne se fait qu'à un âge très-avancé. C'est vers quarante ans que se soudent les os de la voûte du crâne ; et l'appendice xyphoïde du sternum ne s'unit au corps de cet os que vers cinquante ou soixante ans.
Os larges. — ('.es os se développent : les uns, comme Tonioplate, les pariétaux, par un seul point d'ossification primitif; d'autres, comme le frontal, le vomer, par deux; les temporaux par trois, coiTespondant à Tarticulaire, au tympanal, au mastoïdien des reptiles; l'os iliaque par trois points, correspondant aussi à trois os séparés chez ces mêmes animaux.
Les points primitifs débutent sous la forme d'un disque qui s'étale progressivement en conservant toujours la même épaisseur. D'après M. Sappey, ces os à la naissance n'auraient encore que leur couche moyenne et les deux tables ne seraient pas encore formées. Il y a là, selon nous, une erreur d'interprétation, en ce sens que, d'après ce que nous avons vu page Îi58, le tissu osseux est spongieux au début et ne devient compacte que par les progrès du développement ; lesdiaphyses,à la nais-
SYSTÈME OSSKLX. 305
sauras soûl d'un tissu ideutique à celui qui forme toute Tépaisseur des OS plats à la môuje époque, mais différent par ses éléments du tissu aréolaire des extrémités et qui n est pas non plus du tissu compacte.
L'ossification se faisant dans ces os en rayonnant à partir d'un point centrai, et ce phénomène étant suboitlonné au développement des vaisseaux sanguins, il en résulte que les canaux vasculaires de Fos adulte doivent affecter des dispositions rayonnées.
Les os courts^ comme les corps des vertèbres, se développent au moyen d'un point primitif qui se forme sur une des faces, s'étend rapidement vei's le centre, et s'accrott en épaisseur dans tous les sens à la fois. Les travées osseuses qui pénètrent le cartilage, en quelque point qu'on les examine, ont donc des directions convergentes vers un centre comme les rayons d'une sphère. Les points complémentaires se forment ensuite en nombre variable, et affectent des iiispositions en rapport avec la .forme de la surface qu'ils contribuent à constituer.
Les points primitifs de certains os courts apparaissent, nous lavons vu, plusieurs années après la naissance.
Soudure des épiphyses, — La soudure des points épiphysaires n'est pas en rapport avec leur ordre d'apparition. On peut dire qu'en général les épiphyses les plus tardives sont les premières qui s'unissent au corps de l'os. .\. Bérard a remarqué que datis les os longs, qui se développent par trois points d'ossification, un pour le corps et un pour chaque extrémité, c'est l'extrémité vers laquelle se dirige l'artère nourricière qui se soude la première. Ainsi, les conduits nourriciers des os du bras et de Tavantbras se dirigent vers le coude; ce sont en conséquence les extrémités articulaires, contribuant à former cette articulation, qui se soudent avant celles de l'épaule et du poignet. Au membre inférieur on voit un phénomène inverse: les épiphyses supérieures du fémur, inférieures du tibia et du péroné, se soudent avant celles de l'articulation du genou.
Quand les os longs naissent par deux points d'ossification au lieu de trois, l'extrémité qui se développe par simple allongement du corps est encore celle vers laquelle se dirige l'artère nourricière.
On peut observer ce mode d'accroissement des os sur les métacarpiens, les métatarsiens et les phalanges.
La soudure des épiphyses, d'après M. Sappey, est achevée à vingt-deux ans chez la femme, et seulement à vingt-quatre ou vingt-cinq ans chez l'homme.
Les plus tai'dives sont celles de l'extrémité supérieure du tibia, de l'extrémité inférieure du fénmr, supérieure de l'humérus et inférieure du radius.
301) TRAITÉ d'aNATDMIK (iÉNÉIlALK.
Accroissement des os. — i"* En longueur. — Duhamel le premier, en 1742, émil Tidée que les os croissaient dans le sens de la longueur par apposition de couches nouvelles. Pour le démontrer, dans les os d'un jeune animal il perça plusieurs trous à des distances déterminées. L*animal ayant été sacrifié quelques temps après, alors que les dimensions de ses membres s*étaîent accrues d'une façon notable, les intervalles marqués sur l'os se trouvèrent égau\ à ce qu'ils^taient primitivement.
Flourens répéta la même expérience en enfonçant des clous d'ai^oit dans la diaphyse, et arriva à une conclusion identique. Néanmoins ^ les résultats de ces expériences,, qui paraissaient absolument concluantes, furent contestés par plusieurs observateurs, et en particulier par Volf et Volkmann en Allemagne. Aussi, dans cesdernières années, MM. Philipeaux et Vulpian crurent devoir répéter, avec d'autres méthodes, les expériences de Duhamel. Ils mirent pendant quelque temps de jeunes porcs au régime de la garance, comme Duhamel Tavait fait, pour démontrer l'accroissement en épaisseur par couches concentriques ; s'ils tuaient ensuite ces animaux, après avoir longtemps suspendu ce régime, chacun des os longs présentait au milieu de la diaphyse une partie colorée correspondant exactement aux dimensions qu'avait l'os à l'époque où la matière colorante avait été mêlée aux aliments. Les extrémités, par contre, étaient incolores; par conséquent elles avaient dû se former par l'apposition de couches nouvelles, et non par un écartement, un accroissement interstitiel du tissu osseux primitif.
Ollier (1) aussi a cherché à ^nontrer que la résection du cartilage épiphysaire arrêtait le développement de l'os dans le sens de la longueur. Néanmoins, il ne faudrait pas conclure de ces expériences que le cartilage soit pour ainsi dire Torgane formateur du tissu osseux ; il représente simplement un milieu plus favorable à son développement. Ces expériences, pour lesquelles il a fallu produire de* grands désordres dans la profondeur des membres, ne sont peut-être pas non plus à Tabri de toute critique ; les conclusions qu'on en peut tirer dépendent aussi de l'état de Tépiphyse au moment de l'opération.
2° En épaisseur. — Duhamel, en 1743, montra, le premier, comment se faisait l'accroissement des os dans le sens de l'épaisseur, au moyen des expériences bien connues avec la garance. Il mêlait pendant quelque temps de la garance aux aliments d'un jeune porc, puis brusquement cessait ce régime pendant une période à peu près
(1) Archiven de phymiogiCi 1873.
SYSTÈME OSSEIX. 307
égale, et le reprenait ensuite. Lorsque après cela il tuait laniroal, il voyait sur la section des os des zones alternativement rouges et blanches. S'il entourait d'un fil d'argent la diaphyse d'un jeune pigeon, ce fil ne tardait pas à disparaître, recouvert par les couches de formation nouvelle , et au bout d*un temps suffisamment long, on le retrouvait même dans le canal médullaire.
Ainsi se trouvait démontrée celle théorie, que l'os se développe en épaisseur au moyen de couches concentriques déposées sous le périoste.
Les expériences de Flourens, relatives à la même question, ne firent que confirmer les résultats obtenus par Duhamel.
En résumé, les os se développent toujours de la même façon, par le dépât de matière calcaire se faisant dans le sens des trois dimensions. Dans les os longs, les couches nouvelles se déposent en zones concentriques, et en même temps comme des disques superposés suivant l'axe de la diaphyse. On voit, d'après cela, que l'os n'est pas, ainsi que certains auteurs l'ont prétendu, une sorte de sécrétion du périoste ; car, en dehors de la surface, loin de celte membrane par conséquent, l'accroissement continue à se faire comme dans les couches superficielles qui lui sont sous-jacentes. Ce qui fait l'os, ce sont ces éléments dits ostéoblastes, qui accompagnent la matière calcaire partout où elle se dépose, que ce soit immédiatement sous le périoste ou au sein du cartilage. Tant que ces éléments existent, tant qu'il s'en forme de nouveaux, le travail d'ossification se poursuit. Leur formation est le phénomène représentant la condition nécessaire et en grande partie suffisante de l'ossification ; et le développement s'arrête quand ces éléments ont disparu.
Chez les animaux adultes, le régime de la garance nedétennme pas de coloration des os, si ce n'est en certains points. On peut en conclure que la nutrition de ce tissu complètement formé est peu active.
Modifications consécutives. — Quand les os ont atteint leur développement complet, les canaux de Havers des couches superficielles, encore largement ouverts et tapissés d'ostéôblastes, se resserrent et le travail d'ossification se trouve suspendu, à moins qu'il ne survienne une lésion de l'os. Alors il peut reprendre, et de l'os nouveau se reforme, suivant un processus qu'on ne connaît pas encore bien.
Dans la vieillesse, les gs se raréfient. Sur les os longs, cette résorption s'opère à la fois sur les parois du canal médullaire et sur le tissu spongieux des extrémités. Le tissu compacte diminue d'épaisseur : en même temps il se creuse, et tend à se rapprocher par sa structure du tissu spongieux. Dans les os larges, la résorption se fait surtout sur la partie spon-
368 TKAITÉ d'aNATOMIE GÉNÉRALE.
gieuse, dont les trabécules prennent une minceur extrême. Les deux tables se rapprochent Tune de l'autre. Au frontal il se produit un phénomène inverse, dû cependant au même travail de résorption. Mais, dans ce cas particulier, les deux tables de cet os s'écartent de toute l'épaisseur que prend en se développant le sinus frontal.
La résorption du tissu dans les os courts se produit de la même fa^on ; elle amène, d après M. Sappey, la déformation des vertèbres, et, par suite, la diminution de la taille.
Tels sont les phénomènes qui se produisent dans les conditions physiologiques; ils montrent assez que ce tissu, malgré sa dureté, son peu de vitalité au premier abord, est le siège de phénomènes nutritifs encore assez accusés, et qui peuvent s'exagérer à certains moments; mais ces propriétés seront mises en évidence encore bien mieux par Tétude sommaire que nous ferons de ses diverses altérations.
DES MALADIES Dt SYSTEME OSSEUX.
^87. Cal. — La cicatrisation des os a pour agents nécessaires les éléments (*ontenus dans le canal médullaire et les différentes cavités osseuses. Lorsque le canal d'une diaphyse est ouvert, on voit s'y former rapidement des vaisseaux nouveaux accompagnés d'une masse considérable d'osléoblastes. I\]ais les véritables éléments de la moelle disparaissent Or, on ne peut savoir jusqu'ici quels rapprochements on doit faire entre ces différents phénomènes (1). L'origine des ostéoblastes nouveaux, dans ces conditions accidentelles, est enveloppée d'autant d'obscurité que leur génération première chez l'embryon. Rien ne prouve qu'ils dérivent des médullo-
(1) Pour me rendre compte du dévcloppcmeni du cal, j*ai pris deux chiens, un jeune dont les épipliyses nVtaiciil pas soudées, el un vieux. Au môme niveau du tibia je leur ai enlevé sur une étendue de 2 centimètres toute Tépaisseur de la diaphyse. Au bout de huit jours, les deux os ayant été soumis à des réactifs appropriés, j\ii entièrement cou|h* en tranches minces toutes les parties malades, et ainsi j'ai pu suivre le travail de cicatrisation sur ces deux animaux. Sur Tos du jeune chien on voyait des dépôts de cartilage sous le périoste et d'un seul cùté. Je n'en ai point vu dans le canal médullaire. Sur le vieux je n'en ai rencontré en aucun point. A part cela, les dispositions du cal étaient les mêmes. Le canal médullaire, sur l'un et Tautre, était rempli par du tissu spongieux de formation nouvelle qui sortait par l'ouverture de la diaphyse et s'étalait sous le périoste. L'os nouveau semblait donc s*étre formé surtout dans le conduit de l'os ancien et de là s'être répandu pour ainsi dire de tous les côtés. Ce tissu spongieux de formation nouvelle était représenté par des trabécules osseuses minces couvertes d'ostéoblastes. Ces éléments étaient excessivement nombreux, beaucoup plus abondants que dans l'ossification chez rembrjon ; et Ton voyait partout les signes d'un envahissement très-rapide par la matière calcaire. La structure de l'os ancien n'était pas modifiée, sauf sur les surfaces de section dans lesquelles se creusaient de dehors en dedans de larges canaux vasculaires établissant ainsi des rapports entre lui et l'os nouveau.
celles préexistanls. Quoi qu'il en soit, ils sont, comme dans Tossification normale, rangés en couches épaisses et serrées à la surface des trabécules osseuses disposées elles-mêmes en réticulum. L'ensemble forme un tissu spongieux qui bouche très-rapidement le canal médullaire, et qui, continuant à se développer, s'étale sous le périoste, entoure les fragments de Tos ancien, et forme autour de lui des sortes de viroles qui maintiennent en rapport les parties séparées par la fracture.
Le cartilage parait se développer seulement chez les jeunes animaux et représenter un produit accessoire, disposé irrégulièrement.
L'os ancien ne prend aucune part au travail de cicatrisation. Sa structure ne change pas, sauf dans les parties superficielles qui sont en contact avec Tos nouveau. Le cal est donc un tissu formé par des éléments qui se développent dans la moelle; ce tissu comble tout l'intervalle laissé entre les fragments, les pénètre peu à peu et les soude d'une façon définitive, une fois qu'il a pris assez de consistance.
La solution des différents problèmes qui se rattachent à la question du cal, serait sans aucun doute d'une grande utilité pour l'interprétation des phénomènes dont les os sont si souvent le siège, surtout chez les jeunes sujets.
La formation de ces tumeurs, qui prennent naissance dans la diaphyse des os longs, et qui renferment du cartilage et des éléments de la moelle, doit être rapprochée du développement de ces mêmes tissus dans la cicatrisation normale. Ainsi, chez les jeunes sujets, on rencontre souvent des tumeurs cartilagineuses développées sur les diaphyscs. La présence du cartilage dans le cal des animaux dont les épiphyses ne sont pas soudées, son abondance chez les enfants (Ch. Robin), nous donnent en partie la raison d'être de ces productions pathologiques.
Ostéite. — L'ostéite est TinHammation du tissu osseux. D*après la dé* finition que nous donnons de l'inflammation (voy. Système capillaire), on voit que Tostéite est primitivement un trouble circulatoire dans les réseaux sanguins qui servent à la nutrition de l'os.
Il est nécessaire, avant de faire une étude quelconque des maladies du système osseux, d'être bien fixé sur la nature de ce phénomène que l'on retrouve à chaque instant et qui complique tous les autres. Ici, comme dans toutes les inflammations de tissu, certains auteurs, se fondant sur cette théorie, émise en Allemagne, que l'inflammation était primitivement une lésion de la cellule, ont cherché à localiser les inflammations des os, tantôt dans les éléments osseux, tantôt dans ceux de la moelle, au lieu de ne considérer ({ue les i*éseaux vasculaires.
Cadiat. Anatoiiiie générale. S4
:]70 rUAITt D'ANATOMlt UÉiNÉnALK.
Or, suivant la )>artie où siège rinflamraation, suivant rintensité de ce phénomène, suivant l'état de développement de Tos, on peut avoir bien des effets différents. Sur la partie du squelette affectée, de même que sur une portion déterminée du tégument cutané, du tissu conjonctif, etc. , lorsque l'inflammation se déclare, toutes les parties ne sont pas atteintes au môme degré. Sur les unes se produiront les désordres caraclérisliciues de rinllammation confirmée, avec arrêt complet de la circulation représentant dans leur ensemble la lésion caractéristique; sur dautres, des troubles accessoires, consécutifs, secondaires et en particulier ceux dv la congestion simple, c'est-à-dire ceux qui résultent d'une circulation plus active.
Dans le tissu osseux, comme dans les membranes et le tissu conjonctif, là où l'inflammation a atteint son summum d'intensité, il v a niortifîcation, sphacèle ; là, au contraire, où la congestion existe seule, on ne voit (|ue les effets d'une circulation activée et d'une nutrition plus intense. Le séquestre formé par une ostéite est pour ainsi dire la marque spécifique de la maladie. Mais autour de lui la congestion engendre du tissu osseux nouveau sous forme de stalactiques, ou bien produit Téburnation du tissu spongieux préexistant. Ces lésions sont accessoires, consécutives à la lésion fondamentale. Ce n'est donc pas d'après ces productions secondaires qu'il faut caractériser les inflammations osseuses et les diviser en ostéites raréfiantes, condensantes, etc.
Ces désignations peuvent être commodes pour le langage, mais elles consacrent des erreurs, et reposent sur une analyse incomplète. Les phénomènes naturels, en efl'et, ne sont pas simples en général dans leurs manifestations, et les désigner d'un mot c'est négliger souvent la plus gi*ande partie des faits.
La véritable inflammation se rencontre dans les maladies de l'enfance, époque à laciuelle l'os se prête si bien par sa texture à des désordres de ce genre. Ces inflannnations sont en tous points comparables au phlegmon.
A un degré moins avancé nous avons la congestion dont les effets sont tout différents ^ car, au lieu d'être destructive, elle détermine la formation de tissus nouveaux.
lVécro»e. — La nécrose est la mortification en masse du tissu osseux. Cette lésion, qui se produit dans tous les tissus dont la circulation est brusquement et violemment interrompue, doit être beaucoup plus fréquente sur l'os compacte que sur l'os spongieux, étant données leurs dispositions vasculaires. Néanmoins elle existe sur l'un et l'autre dans les mêmes condition». La destruction de la moelle, comme dans lexpérience de
SVSTK.Mfc: osstix. 'Mi
Troja, par iiilrod action d'un corps élranger dans le canal central, amène la mortification de la diaphyse, mais une intlannnation violente, c^nime celle de rostéopériostite des adolescents, sépare quelquefois toute une épiphyse nécrosée, d'autres fois le tissu spongieux s'élimine par petits fragments dans l'affection dite de la carie fongueuse.
t'arie. — La carie est une affection prescjne spéciale au tissu spongieux, mais qui peut, dans certaines circonstanciés, exister dans le tissu compacte et s'\ développer surtout par propagation ; ainsi elle débute bien souvent par une extrémité articulaire d'un os et envahit ensuite la diaphyse.
Chez l'enfant, elle est beaucoup plus commune dans les parties compactes que chez l'adulte, fait qui s'explique par les dispositions vasculaires du tissu osseux (voy. Ossification).
On désigne du nom de carie un certain nombre d'affections des os, qui sont manifestement différentes les unes des autres par leurs ciiuses et leurs caractères anatomiques. Aussi la plupart des auteurs ne peuvent s'entendre Icu'squ'ils cherchent à la définir. Ranvier y voit comme lésion caractéristique la dégénérescence graisseuse d'un élément : Ollier, une inflammation chronique su|)purée du tissu osseux à marche lente et progressive, etc. En même temps il donne comme phénomènes accompagnant cette affection : la production de séquestres, la génération d'un tissu médullaire nouveau dans des aréoles du tissu spongieux, et aussi la formation d'abcès circonscrits. Au milieu de ces descriptions de symptômes variables, accompagnant des lésions peut-être très-différentes les unes des autres, il est bien difficile de trouver la caractéristique, la lésion élémentaire. Or, l'étude des altérations de tissus ne nous a pas habitués jusqu'ici à cette extrême complexité dans les causes des lésicms. Le processus pathologique initial présente une unité constante pour chaque genre de maladie ; sous des désordres multiples et variés, nous devons donc chercher toujours la lésion originelle simple qui entraine toutes les autres. Les pathologistes qui ont cherché à définir la carie étaieiit bien |)énétrés de la même idée ; seulement ils ont eu le tort de croin' que sous ce mot de carie employé depuis très-longtemps par les chirurgiens, se trouvait une définition nette ayant un sens anatomique précis; ils n'ont |)as vu que toute l'histoire des affections osseuses était à refaire, et qu'il était impossible, étant données les acquisitions nouvelles de la science, de conserver des dénominations qui s'appliquaient à des groupes de lésions dif- , férentes, à tous les points de vue, et réunies par ce seul caractère d'entraîner des abcès, des fistules et la desiruction des os.
:]7:2 THAITÉ d'aNATOMIE GÊNÉItALE.
Les aitéraliolis des os dans les tumeurs blanches, dans le morbtis roxœ senilis, dans les ostéites de nature rhumatismale, dans les ostéites suivies de suppuration produisant le développement de fongosités, les tubercules des os eux-mêmes, toutes ces aiïeclions furent groupées sous le nom de carie.
Actuellement Tanalyse anatomique, avec les moyens qu'elle met en œuvre, pourrait certainement nous permettre, d'abandonner une expression qui ne doit plus avoir cours, et de désigner ces diiïérentes lésions par des termes fondés sur leur nature intime, leur forme et leur éliologie.
Dans les extrémités osseuses au voisinage d'iine tumeur blanche, on rencontre des désordres qui sont, à peu de chose près, au point de vue anatomique, semblables à ceux du rhumatisme chronique atrophique, et de I atrophie des os dans les maladies du système nerveux, comme l'ataxie, cnlin du morbus coxœ scnilis. Ce qui prouve assez que des causes d'affaiblissement variées sur Torganisme peuvent conduire à la même lésion élémentaire.
L'os, dans ces conditions, a pris une teinte jaunâtre, il est devenu plus fragile et se laisse couper facilement. Les trabécules du tissu spongieux, ainsi que l'ont remarqué tous les observateurs et entre autres Billroth, Gornil et Uanvier, ontdiminué de volume et sont remplacées par la graisse des espaces médullaires.
Ces lésions ont été bien décrites par les auteurs du Compendium de chirurgie^ et voici comment ils s'expriment : « Il est une dernière altération des os qui n'appartient pas spécialement aux tumeurs blanches, mais qui les accompagne souvent, c'est le ramollissement de la substance spongieuse avec décoloration et dépôt de matière huileuse dans ses cellules. Les cartilages diarthrodiaux n'offrent que des lésions superficielles; mais si l'on incise le cartilage sur une des extrémités osseuses, et que l'on exerce une traction, on voit qu'il se décx)rtique aisément et s'enlève avec la lamelle compacte sous-cartilagineuse; la substance spongieuse mise à nu par ce moyen se laisse entamer très- facilement ; la pression exercée sur la coupe refoule aisément les lamelles et les fibrilles de l'os, et fait suinter des cellules agrandies une ((uantité notable de matière huileuse: la surface de cette coupe est en même temps très-pàle, ce qui parait dû à la disparition d'une partie des vaisseaux capillaires. // eut difficile de trouver un nom pour désigner cette altération qui est due à un trouble profond dans la nutrition des os ; mais on conçoit que ce trouble s étende .jusqu'au cartilage dont la nutrition est liée si intimement à celle de la substance cjsseuse, et que consécutivement la synoviale et toute l'articulalion puissent devenir malades. >•
SYSTÈME OSSEITX. 'AVA
Os lésions ressemblent à celles de rosléomalucie, mais elles en dilîèrenl, en ce sens qu'ici l'os se résorbe tout entier, tandis que dans celte dernière maladie, la matière calcaire seule disparaît et la substance organique persiste.
Cette aiïection produit une atrophie de Tos et sa résorption plus ou moins complète. La suppuration qui l'accompagne, qui entraîne les fistules péri-articulaires, ne se forme pas dans la partie centrale de l'os, mais autour de lui.
Dans cette affection, les éléments osseux sont remplis de gouttes de graisse, ce que Hanvier considère comme une lésion primitive et caractéristique. Ce serait, pour lui, le signe d'une dégénérescence graisseuse des ostéoplastes ; mais si l'on considère ce que sont ces éléments lorsque l'os est entièrement développé, on voit qu'ils n'offrent pas en réalité, et Kôlliker partage cette opinion, le caractère de cellules : ils n'ont pins de protoplasma, jamais ils ne donnent les signes de phénomènes nutritifs de développement et de reproduction ; il est même très-probable qu'ils sont réduits à leur paroi. Comment donc admettre que la dégénérescence graisseuse d'un élément absolument passif ait un rôle prépondérant dans la pathologie d'un tissu ?
Un autre genre d'affections peut être désigné du nom d'ostéite suppurée. Dans celle-ci le tissu spongieux s'enflamme comme tout tissu vasculaire dont les vaisseaux peuvent se dilater, n'étant pas maintenus dans des cavités étroites (voy. Inflammation), L'inflammation, s'accompagnant de ses désordres habituels, amène alors la formation du pus et la nécrose de particules osseuses plus ou moins épaisses. Cette ostéite suppurée peut entraîner aussi la formation d'un tissu cicatriciel fourai par les éléments libro-plastiques renfermés dans la moelle. Alors se développent des bourgeons charnus, comme il s'en formerait autour d'une perte de substance ou d'un abcès du tissu conjonctif. Le mélange à ces bourgeons d'une plus ou moins grande quantité de médullocelles, de vaisseaux, la disposition de ce tissu dans des aréoles circonscrites, produisent une foule d'aspects différents que Ton a décrits avec la carie.
La varie fongueuse, n'est donc qu'une suite de l'ostéite suppurée ou non suppurée, et développée dans le tissu spongieux; elle n'est qu'une suite de la maladie primitive, qui est l'inflammation.
.Mais le tissu compacte, comme le tissu spongieux, peut à la longue présenter des altérations du même ordre. El en effet, sous l'influence d'une congestion chronique persistante, ses cavités vasculaires s'agrandissent, il reprend à peu près la forme qu'il avait chez l'enfant, et alors il se trouve
;{7i THAITÉ I)*ANATOMIE (iÊNEHALK.
(le nouveau apl«^ à devenir le siège de ces lésions si fréquenles dans le tissu spongieux.
En résumé, parmi les lésions désignées du nom de carie, Tune est primiliveracnl une atrophie jn'ogressive, une résorption de Tos sous rinfluence d'une maladie conslilulionnelle ou de lésions articulaires périphériques; Taulrc une inflammation. Telles sont les divisions que de |)rime abord on peut établir dans ces affections des os. Mais elles ne correspondent encore qu*à des genres; reste à déterminer les espèces d'après rétiologie et les caractères anatomiques secondaires.
OAtéite rhumatiAinale. — Cette affection étant encore peu connue, et les auteurs qui en ont parlé n'ayant pas (»ncore accepté entièrement les idées que j'ai émises un des premiers sur sa nature, je crois devoir vi\ donner ici une description détaillée.
1/ostéite rhumatismale a pour caractère anatomique un gonflement hyperlrophiquedes os; gonflement persisttant, amenant des déformations parfois monstrueuses, comme celles qui ont été ligurées par Adams. Son siège est en général le tissu spongieux, les extrémités articulaires des os longs, les os courts, comme les corps des vertèbres, leurs lames, leurs apophyses épineuses, les os du carpe, du tarse. Elle peut se ïiianifester aussi sur la diaphyse des os longs (Gosselin), les tables des os plats. La première pièce que j'ai pu étudier provenait d*un maxillaire inférieur prodigieusement hypertrophié et qui avait été réséqué par des chirurgiens qui avaient cru avoir affaire à une tumeur cancéreuse.
On pouvait voir sur celte pièce toutes les cavités vasculaires dilatées: le canal dentaire avait un diamètre double au moins de son diamètre normal. La substance osseuse avait perdu sa dureté et son homogénéité, elle était devenue fragile, et présentait tous les caractères d'un tissu de formation nouvelle ; au microscope, elle offrait la structure des os du fœtus ou de l'os qui constitue le cal au début. Les parties compactes avaient disparu ou s'étaient transformées. Enfin, dans les cavités vasculaires de l'os malade, on trouvait en dehors des vaisseaux, et couchés sur les travées osseuses, des ostéoblasles en grand nombre et en voie d ossification. Kn outre de ces éléments, on voyait des fibres du tissu conjonctif,mais nulle part de vésicules adipeuses ou de gouttes de graisse, comme dans les lésions ((ue nous avons précédemment décrites.
dette afl'eclion n'est pas accompagnée de formation de pus ou de fongosités autour des os malades, si ce n'est dans des cas pour ainsi dire accidentels; c'est là une donnée très-importante dont il faut tenir
SYSTÈME OSSEIX. 'M7}
compte pour comprendre les symptômes que Ton peut constater sur le vivant.
Pour bien voir le caractère de cette maladie, il est nécessaire de sortir un peu des données purement anatomiques, et d'étudier les symptômes par lesquels elle se manifeste ;»je me crois d*autant plus autorisé à le faire, que jusqu'ici je n'ai pas encore réussi à faire admettre que l'arthrite sèche n'est pas autre chose qu*une inflammation de cette nature, siégeant primitivement à l'extrémité d'un os.
M. Gosselin entre autres, tout en reconnaissant l'exactitude de ma description, m'a trouvé trop absolu dans cette théorie de larthrite sèche. Mais je répondrai au savant professeur de la Charité qu'on ne l'est jamais assez quand il faut déterminer l'origine d'une lésion primitive, quel que soit son siège. Ou la conception de Hichat qui est le point de départ de lanatomie générale est complètement fausse, ou il faut l'accepter sansivs- Iriction. En face d'une articulation malade il faut nécessairement trouver la lésion primitive dans l'os ou dans la synoviale, ou dans les ligaments. Arthrite est un mot vide de sens, à part les cas àe traumatisme ; et dans les inflammations spontanées il n'y a jamais que des ostéites, des syno-.. viles, etc.
Or, dans le cas particulier de l'arthrite sèche, aucune lésion primitive, ou de système, ne s'impose avec un tel caractère d'évidence que l'ostéite épiphysaire qui précède celle maladie.
J'ai suivi des malades sur lesquels il y avait comme symptôme et conune lésion unique, une tuméfaction évidente d'une extrémité articulaire, pendant plusieurs mois et même des années. L'os était douloureux à la pression, à certaines époques , quand le temps était froid ou humide: ces douleurs disparaissaient pour revenir bientôt, selon les influences atmosphéri(|ues. Plus lard, on voyait survenir des craquements articulaires dus évidemment à l'altération du cartilage diarthrodial qui recouvrait l'épiphyse malade; et enfin, à des époques variables, le malade éprou* vait de la gêne, de la douleur dans les mouvements, et tous les désordres d'une arthrite.
Les examens anatomiques que j'ai faits des articulations atteintes par cette m.iladie, m'ont toujours montré des lésions beaucoup plus avancées sur une des surfaces articulaires que sur l'autre. Dans une articulation de l'épaule, par exemple, j'ai rencontré des osléophyles volumineux sur l'omoplate, tandis que la tête humérale paraissait simplement érodée superficiellement par simple action de contact.
.l'ai pu suivre sur certains malades le développement de ces lésions, soit au genou où l'observation est facile, soit à la hanche. Lorsque cette
*W TRUTi: ll*%?(%T01||E CÉKÉBAIE.
ileruMfrt; aKiculalion est attaquée « bien avant les désordres joaves <irs parties molles, on seut, en prenant le grand trochanter à pleine maÎD. que son volume a doublé ou tiiplé. Il y a peu de temps encore, je l'oyais un jeune homme dont Textrémité supérieure du tibia avait considérablement augmenté de volume, et cela depuis un an au moins: les douleurs iHaient peu violentes et s exaspéraient sous Tinfluence du froid, ijuant a Tarticulation du genou, elle n'offrait pas le moindre désordre, pas d'épauchement ni même de craquements articulaires. Or, il n*est pas douteui que cet homme finira par avoir un jour au genou tous les accidents d*uut* arthrite sèche.
Il me parait donc bien démontré que les arthrites de cette nature débutent à l'extrémité d'un os où elles restent longtemps localisées, et qu'à la longue elles envahissent Tarticulation voisine.
Ce sont là des données qui doivent servir à l'histoire du rhumatisme, car ces lésions osseuses ne se présentent pas chez les sujets qui ont les fluxions intenses et mobiles, du rhumatisme articulaire aigu; les auteurs de pathologie, et en particulier M. Jaccoud,ont déjà reconnu qu'il existait deux formes de cette maladie : celle qui se localise dans les séreuses, et celle qui se localise dans le tissu fibreux. Les lésions osseuses ajoutent un terme à la série. Il parait ainsi démontré par ces faits que la même maladie se manifeste sur des svstèmes différents, suivant sa forme et sui* vaut sa période d'évolution.
Le rhumatisme n'est donc pas une maladie localisée sur le systènte séreux, mais ayant des manifestations sur presque tous : la peau, les muqueuses, les séreuses, le système fibreux, les os et le système nerveux. Reste à déterminer pour chaque tissu la forme précise qu'affectent s<*s lésions.
Rachltliiine. ~ Dans le rachitisme, la cause primitive de tous les désordres parait être un retard dans le dép(H des sels calcaires. Les autres piiénomènes s'accomplissent dans les conditions normales. Les éléments du cartilage se multiplient comme dans l'ossification régulière, mais au fur et à mesure que les chondroplastes se préparent à l'envahissement des éléments osseux, par dilatation de leur cavité et atrophie de In cellule qu'ils renferment, le dép(il de substance osseuse ne se produit pas avec une rapidité proportionnelle; il en résulte un retard et une irrégularité trèsgrande dans la constitution des parties osseuses nouvelles. Ainsi, d'après Kolliker, les cartilages épiphysaires sont développés d'une façon disproportionnée, ayant continué leur accroissement sans être envahis par le tissu osseux.
SYSTÈME OSSECX. 'Ml
En second lieu, la couche des cellules de carlilage en voie d'ossiiication est Irès-élargie, ainsi que Broca l'avait bien observé ; elle mesure de 4 à il millimètres au lieu de O^^jr). Enfin, la limite du point d'ossification est Irès-irrégulière. Dans les diaphyses, l'ossification marche aussi plus lentement ; de sorte quh la surface de l'os on trouve un tissu mou renfeiTnant même quel(|uefois du cartilage.
On comprend, d'après ces phénomènes qui marquent partout un retard dans la formation du tissu osseux, que certaines parties se développant pendant que d'autres restent atrophiées et sans résistance, il puisse en résulter toutes ces défomiations des membres et du thorax spéciales aux sujets rachitiques.
Quant aux détails des phénomènes histologiques qui se produisent dans le rachitisme, ils sont encore à étudier, en partant des nouvelles nolions acquises sur le phénomène normal de l'ossification.
Ofitéonialaeie. -*- Dans lostéomalacie, il n'y a pas résorption complète du tissu osseux, comme dans la carie et les lésions des tumeurs blanches dont nous avons parlé, mais seulement disparition de la matière calcaiie. De sorte qu'à la place de l'os il reste une substance organicjue molle, qui représente, très-probablement, la plus grande partie de Posséine.
Les portions de tissu spongieux altérées se présentent avec leur forme normale, seulement le centre des trabécules seul est osseux, alors que la péiiphérie est formée d'une substance molle qui ne renferme plus ni sels calcaires ni ostéoplastcs. Elle ressemble, selon la comparaison de Iiindlleisch, à du lissu osseux dont on aurait dissous les sels avec l'acide (îhlorhydrique. Lorsqu'il ne reste que la substance organique, celle-ci ne tarde pas à se résorber à son tour. Ainsi toutes les cavités de l'os s'agrantlissenl; les parois des canaux médullaires, dans les os longs, deviennent d'une minceur extrême. La moelle prend un aspect corn pamble à celui de la pulpe splénique, dû surtout à du sang extravasé et à des hémorrhagies fréquentes, ayant comme origine des capillaires très-dilatés.
Tumeurii den o«. — Les os sont le siège de nombreuses tumeurs dont l'histoire complète îiu point de vue de l'histogénie n'est pas faite. Iles tumeurs offrent autant de variétés distinctes qu'il y a d'éléments entrant dans la constitution de l'os et prenant part au travail d'ossification.
Ainsi on voit se formerdes tumeurs uniquement cartilagineuses, ou (|uel-
:nS TRAITÉ D'ANATOMIE GÉNÉRALE.
quefois renferinanl des petits [noyaux osseux tout à fait accessoires; d autres qui ne sont romposées que par des éléments de la moelle ; il en est (|ui représentent une simple hypertrophie de Tos, comme les exostoses.
Mais les plus intéressantes sont les tumeurs sur lesquelles on retrouve une foule d'éléments divers, et qui ont reçu les noms de cimcers primitifs des os, sarcomes des os, ostéosarcomes, etc.
La plupart des auteurs classent ces tumeurs, comme celles du tissu conjonclif , d'après la forme extérieure ou d'après la nature de l'élément pnv (lominant, sans tenir compte de Tensembledes caractères, et sans chercher à rattacher la formation de ces produits morbides à des phénomènes embryogéniques normaux .
Or, leur étude nous amène de plus en plus à voir qu'à l'idée de tumeur se rattache celle d'un certain mouvement pathologi(|ue dont il faut définir le sens, et non l'idée d'un état morbide stationnaire.
Ces tumeurs osseuses supposent un processus pathologique général, dont le genre est déterminé, comme toujours, par le mode d'évolution des éléments anatomi(|ues qui composent le tissu de formation nouvelle.
Prenant pour terme de comparaison le phénomène de l'ossification normale, certaines tumeurs reproduisent simplement le développement du cartilage qui préexiste au système osseux : ce sont les enchondromes ; d'autres, le développement des éléments de la moelle : ce sont les lunieui*s h médullocelles et à myéloplaxes.
Dans ces tumeurs en général localisées, qui semblent se développer d'une façon tout îi fait accidentelle, il est impossible de saisir le lien entre la lésion locale et l'état général dont elle peut dépendre. Mais il en est, par contre, qui, par répocjuc de la vie où elles apparaissent, leur forme anatomique, leur généralisation, doivent certainement se rattacher au travail de l'ossification physiologique Ce sont ces tumeurs formées de plusiem*s éléments différents auxquelles on a donné précisément les noms de canccTs des os, ostéosarcomes, cancers myéloïdes, etc.
En résumé, on voit se former sur les os un certain nombre de variétés i\v tumeurs dont nous allons indiquer rapidement la nature.
Exostoses, — Ce sont de simples hypertrophies localisées. Bien qu a létat adulte on ne décrive pas d'ostéoblastes sous le périoste, il est trt»sprobable cependant que les exostoses proviennent d'éléments de cette natuie, qui doivent se former de nouveau sous cette membrane ou dans les cavités médullaires.
Parmi les exostoses, les unes sont constituées par du tissu spcmgieux, -les autres par du tissu dur, éburné. Ces dernièrc^s sont disposées en couches concentriques connue les ])ro(luctions périostées.
SYSTÈME OSSKIX. 'M^
Exosloses épiphffsaires, — C^es sont des tumeurs développées chez les jeunes sujets au niveau du cartilage épiphysaire; elles sont certainement im résultat du travail dénutrition énergique qui s'opère dans celle parlie au moment de la croissance. Ces exostoses se présenlent en effet au début à l'étal de cartilage et s ossifient cx)nsécutivement.
II est donc pennis d'attribuer ces pi'oduclions à un développement l'xcessif du cartilage épiphysaire.
Enchondromes. — Ces tumeurs sont formées par du carlilîige hyalin, quehiuefois pai* du libro-cartilage à fibres lamineuses, mais jamais par du lihro-cîartilage élastique. Elles se développent dans la continuité des os, et dans certains organes qui semblent être pour eux un siège de prédilection, comme la parotide et le testicule, mais on ne les voit pas sur les cartilages articulaires.
Dans Tétai actuel de nos connaissances, il est bien difficile de savoir quels sont les éléments de l'os complètement formé (|ui peuvent leur donner naissance; de même qu'on ne sait pas d'où ptul provenir le cartilage (|ui précède le c^l. La solution de la première question est naturellement liée à celle de la seconde.
Tumeurs des os dites ostéosnr cornes. — Ces tumeurs, généralement volumineuses, à marche rapide, renferment du cartilage, des éléments de la moelle accumulés dans des sortes de kvstes, des masses de tissu conjonctif embryonnaire, et des points ossifiés sur une étendue plus ou moins grande.
A première vue, il semble difficile de leur donner un nom en rapport avec la nature des éléments qui les composent ; mais en suivant leur développement d'après les dispositions analomiques, on voit bientôt que tous les éléments et les tissus qu'elles contiennent sont ceux (|ui se succèdent dans la formation des os. On pourrait donner à ces tumeurs le nom de cancers ossifiants, si l'expression de cancer pouvait être emplojée seulement dans le sens de tumeur généralisée et envahissante.
Mûller leur donna le nom d'ostéoïdes et les distingua enostéoïde malin et ostéoïde bénin.
Une seconde forme de tumeurs du même genre ne renferme point d'éléments de cartilage. Elle est caractérisée par des noyaux osseux se formant dans toutes les parties du corps et en suivant les phases habituelles de l'ossification. La première étude qui en a été donnée est de M. Bouverel (jui l'a désij^née sous le nom de tumeur à ostéoblasles (thèse de doctorat, 1877).
î]8() TRAITK d'aNATOMIK ORNKUM.E.
On voil,en résumé, que, depuis les tumeurs les plus simples, celle^s qui sont composées d'une seule espèce d'éléments, jusqu'à ces ostéosarcomes dont nous venons de parler, il existe toute une série de productions déplus en plus complexes. Chacune d'elles représente un des phénomènes do l'ossification physiologique. Les dernières seulement et les plus malignes, si toutefois ce caractère doit être invoqué dans une classification, les re|)roduisent tous à la fois et dans Tordre où ils se succèdent normalement.
. En étudiant ces tumeurs dans lesquelles les éléments de chaque espèce se présentent avec des caractères amplifiés, il est facile de voir que toutes les cellules qui se rencontrent dans les pièces du squelette à des phases diverses de développement, ne sont pas identiques les unes aux autres, et qu'il n'est pas permis de les désigner toutes par une même expression, celle de cellules de la moelle.
En récapitulant la description sommaire que nous avons donnée précédemment de tous ces produits pathologiques, nous voyons des enchondromes simples sans ossification, des tumeurs à myéloplaxes, des tumeurs renfermant des médullocelleset s'ossifiant, des tumeurs à ostéoblastes, etc. Toutes ont des caractères spéciaux. Ainsi la tumeur à myéloplaxes a une forme anatomique et correspond h un type clinique parfaitement déterminé ; il en est de même de Tenchondrome et de ces énormes tumeurs dites ostéoïdes. La génération d'un seul de ces éléments que nous avons rencontrés dans les os, donne une certaine variété de tumeurs. La génération d'un autre élément répond à une autre variété. Il faut donc admettre qu'ils ne sont pas tous les mêmes. Si les myéloplaxes et les médullocclles sont identiques aux ostéoblastes, comment se fait-il (jue les tumeurs qu'ils constituent ne s'ossifient pas, alors que ces derniers ne peuvent se montrer dans le périoste ou dans les espaces médullaires, sans déterminer aussitôt autour d'eux le dépôt d'une couche calcaire?
Tubereule» et |i|:oinineA de» oa. — Les tubercules formés de ces inénu^s éléments que nous avons vus chapitre V et Vil, offnmt <lans les os des caractères identi(|ues îi<*eux qu'ils possèdent dans les autres tissus. Li granulation grise transparente se rencontre dans les aréoles du tissu spongieux, tantôt isolée, tantôt en masses conduentes; on peut aussi voir, mais très-rarement, de véritables tubercules. Néanmoins il faut prendre garde de confondre des masses caséeuses formées par la suppuration avec des produits de cette nature. Quant à l'évolution du tubercule et de la granulation, elle est dans les os telle (|uc nous l'avons déjà décrite.
Le mal de PoU a été considéré coniiiie une tuberculose des os. C'est là une queslion qui n'est rien moins que démontrée pour la généralité des cas.
Les gommes des os sont encore formées des mêmes éléments que celles du tissu conjonclif, elles se développent et s'ulcèrent de la même façon.
SYSTflME OSSEUX DANS LA SEUIE ANIMALE.
§ 88. Le sjstème osseux appartenant exclusivement aux verléhrés offre dans ses dispositions générales une uniformité constante, et il appartient à Tanatomie générale de chercher à savoir quelles sont les règles qui président à la distribution des différentes pièces qui le composent.
L'étude de cette question nous amène à voir aussi comment, d'une espèce à l'autre, la forme des parties secondaires se modifie insensiblemenl,et quelles influences peuventàla longue agir sur le sjstème osseux. Il y a lieu de se demander, en effet, si l'animal dont toute la structure et la physiologie sont si bien retracées parla forme de son squelette, qu'il est possible de reconstruire l'histoire des vertébrés des périodes géologiques, est assujetti à ne jamais sortir des dispositions anatomiques parfaitement déterminées pour chaque espèce.
Le système osseux est-il absolument lixe dans ses dispositions générales et la forme de chaque pièce, ou peut-il se prêtera des déformations comme tout le resle de Torganisnie? En un mot, l'animal est-il lié entièrement à celte sorte de charpente intérieure dont la forme invariable ne peut se prêter à aucun perfectionnement?
Or, les faits que nous avons d(\jà exposés prouvent certainement que le sjstème osseux est avant tout subordonné au système nerveux. Il se développe après lui et se moule sur lui pour ainsi dire ; si les centres nerveux encéphaliques se perfectionnent et prennent plus d'importance, la cavité crânienne est forcée de s'agrandir. Ainsi la dimension moyenne du crâne chez l'homme dépend de l'état de civilisation (Broca); elle s'est accrue depuis le mov en îige jusqu'à nos jours pour les classes privilégiées.
Le système nmsculaire, par Tintensité de la direction des efforts, peut aussi influer puissannnent sur les formes du squelette. Ce n'est pais, ainsi que j'ai cherché à le démontrer dans cet article, la forme des os, la direction de chacun d'eux, qui limitent l'amplitude et le sens de l'effort; mais il
^N2 rUAIli: D*ANATUMIE UÉ.NÉlaLK.
semble résult<»r, au contraire, de la comparaison d'une série d animaux, que les leviers osseux soient forcés de se plier aux ordres de la voloiiU' manifestés par les muscles.
Etant donnés les faits que nous avons exposés sur le développement du système nerveux central et de ses enveloppes ciirtilagineuses ou osseuses, il est évident que les pièces vertébrales, chez un même animai et d'uu animal à l'autre, doivent offrir entre elles de grandes analogies. Considérant aussi les différentes parties (jui viennent s'ajouter, dans le développement embryonnaire, à cet appareil vertébral, représentant 1 appai'eil de soutien du névraxe, parties identiques au début et dont les différences de structure ne s'accusent que dans la suite, il est bien évident que le plan d'ensemble de tous les vertébrés doit être le môme. Maïs s'ensuit-il que |)our les détails, toutes les pièces osseuses d'un squelette appartenant à un groupe aient leurs analogues dans un autre? L'examen le plus élémentaire montre qu'il n'est rien, car il existe des os détachés annexés à la peau ou à certains organes : tel est l'os du cœur chez les grands ruminants, l'os de la verge chez le chien, et les os cutanés des reptiles et dt^s poissons, les os des nageoires dorsales et ventrales des poissons. Mais les pièces principales de chacun des grands appareils formés par le système osseux sont disposées dans un tel ordre, que celles d'une même série présentent entre elles des relations lixes, suivant le principe des connexions anatomiques posé par Geoffroy Sainl-Hilaire.
Ainsi : « les pièces qui se trouvent chez un animal dans un ordre et des rapports déterminés doivent se retrouver chez tous les autres dans le même ordre et les mêmes rapports. />
Le système osseux, dans toutes les classes de vertébrés, est composé de la façon suivante, il renfern^e :
1° Un appareil vertébral ou tige de soutien du système nerveux central;
^•^ Des cotes avec un appareil sternal, fermant en avant la cage thomci(|ue;
îJ" Un appareil hyoïdien, servant de support aux organes de la respiratio]i ;
i" Un appareil mandibulaire, ou squelette des mâchoires ;
.V Enfin un appareil appendiculaire formant les os des membres pi^lviens et Ihoraciques.
Vappareil rertèhnd est formé par une série de pièces superposées : les vertèbres. Chacune d'elles se compose d'un corps développé autour de la corde dorsale. De chaque coté de ce corps, part un arc qui tend à se fermer plus ou moins sur la partie antérieure de l'animal en enveloppant les viscères, c'est l'arc hœmalal. En aiTière du corps de la verlèbre s'élève de
SVMLME USSEIX. IIHS
même un double arc osseux, ou arc iieural, formant les lames des vertèbres et enveloppaiil le système nerveux central.
L'analogie entre les vertèbres proprement dites et les pièces du sacrum et du coccyx est évidente. De même certains os du crâne, le sphénoïde, l'occipital surtout, lorsqu'on les considère chez des animaux plus ou moins éloignés de l'homme, offrent une ressemblance frappante avec les autres pièces de la colonne vertébrale. On pouirait en dire autant du frontal uni au sphénoïde antérieur.
C'est GaHhe qui, le premier, eut l'idée d'assimiler les os du crâne à des vertèbres: depuis, plusieurs anatomisles, entre antres Owen, ont voulu rattacher tous les os à l'appareil vertébral. Or, il y a là une erreur évidenio qu'on a combattue assez souvent pour (|ue nous n'ayons pas besoin d'insister sur ce point. Mais, si celte théorie poussée aussi loin (|ue l'avait fait Owen n'est plus exacte, elle s'impose si bien, lorsqu'il s'agit des pièctes |)riiicipales du crâne, que ce serait en vain qu'on voudrait la renverser en s'appuyaut sur l'étude du crâne cartilagineux (voy. Système cartilagmeiw).
Si nous considérons maintenant les pièces du crâne, il est liicile de voir, à mesure que nous suivons eu descendant la série des vertébrés, que leur nombre va en se multipliant. Le sphénoïde se dédouble déjà chez les singes. Le temporal commence à se séparer aussi chez les carnassiers en tympanal, rocher et caisse vésiculeuse, ou en cercle tympanique. Mais chez les reptiles et surtout chez les poissons, on arrive à une subdivision encore bien plus grande. Ainsi, à la place de la partie non écailleuse de l'occipital, il existe quatre pièces distinctes : deux articulaires, une basilaire et un occipital supérieur.
Entre tous ces os séparés du crâne des poissons et les vertèbres crâniennes des mammifères, il semble, à priori, qu'il n'y ait plus aucun rapport. Or, d'après Geoffroy Sainl-Hilaire, ce cpii rétablit l'analogie, c'est la considération des points d'ossification. En effet, chez l'homme, l'occipital se développe ])ar quatre |)oints d'ossiticatiou, laissant de côté la portion écailleuse ; et ces quatre points cori*espondent aux quatre occipitaux des poissons et des reptiles. Le sphénoïde est divisé en deux parties qui ne se soudent qu'au septième mois de la vie intra-utérine, et (|ui correspondent aux deux sphénoïdes de tous les autres animaux. ^
Enfin, le temporal de l'homme se développe par trois points osseux : un pour la portion écailleuse, l'autre pour le rocher et la portion mastoïdienne, rautre pour le cercle tympanal, l'apophyse styloïde n'appartenant pas au temporal mais à l'appareil hyoïdien.
iWs homologies élablies par la considération des points d'ossification
:]84 TUAITK d'AiNATOMIE GÉNÉKALt;.
soiil vraies pour la généralité des cas, mais ne sont certainement pas d'une rigueur absolue. II est bien difficile de retrouver dans les points d ossification du crâne humain les homologues des différents os qui portent le nom de frontal, chez les reptiles et les poissons. L'inlerpariélal n'aurait comme représentant, d'après Geoffroy Saint-Hilaire, que les os wormiens. Du reste, depuis les travaux de cet érainent anatomiste ces recherches n'ont pas été reprises, de sorte qu'on ne sait pas au juste jusqu'à quelles limites doit s'étendre la loi qu'il a voulu établir.
Appareil costal — Les côtes représentent des arcs osseux, contribuant avec les apophyses transverses des vertèbres à envelopper les visc(>res, situés en avant de la colonne vertébrale. Elles ne sont pas liées à l'appareil respiratoire, car elles existent tout le long de la colonne vertébrale, chez les ophidiens; au cou, chez les crocodiliens ; à la région caudale, chez les cétacés et chez les poissons. Dans la région lombaire de l'homme, elles sont représentées par le tubercule situé à la base de lapophysc Iransversc et parla partie la plus externe de l'apophyse transverse à la région cervicale.
L'arc hœmatal de la vertèbre n'est pas représenté par l'apophyse Iransverse et la côte, mais simplement par l'apophyse transverse, et pour celte raison ces deux parties sont toujours séparées , sauf dans le cas où la côte s atrophie et tend à disparaître, comme au cou, à la région lombaire chez les mammifères. Alors le reste de la côte se soude h la vertèbre.
Ainsi chez les cétacés, au niveau de la queue, la côte vient se placer immédiatement en avant du corps de la vertèbre, et l'apophyse transversc ne change pas ses rapports Chez les sauriens, il existe des côtes à la région abdominale, et la partie correspondante de la colonne vertébrale en est dépourvue.
On sait que les premières côtes dorsales des crocodiliens sont bifides à leur extrémité vertébrale ; Tune des branches s'articule avec l'apophyse transverse, l'autre avec le corps de la même vertèbre. Au cou il existe des côtes réduites seulement à ces deux branches de bifurcation. La soudure de ces côtes bifides à la vertèbre i*eproduit la disposition des apophyses transverses des vertèbres cervicales, telles qu'on les voit chez les mammifères. Il est certain aussi que le ligament costo-transversaire supérieur des mammifères représente l'une des branches de bifurcation de la côte des sauriens.
Chez les oiseaux, les côtes sont divisées en deux parties; celle qui tient au sternum représente plutôt une dépendance de cet os que de la colonne vertébrale, l'autre portion offre les mêmes attaches que chez les mamnnfères.
Enlin, chez les poissons les rayons branchiost«>ges que Geoffroy Sainlliilaire considère comme des côtes n*ont aucun rapport avec les vertèbres : la pièce osseuse qui les porte et que la plupart des anatomistes désignent du nom d'hyoïde est pour lui l'analogue du sternum.
L'appareil costal est donc un appareil indépendant qu'il ne fiiut pas considérer, par conséquent, comme un prolongement des arcs hœmataux des vertèbres. *
Le bassin pourrait être regardé dans sa portion iliaque, plutôt comme une dépendance immédiate des «arcs hîemataux, un élargissement des apophyses transverses des vertèbres. Chez les oiseaux, en effet, il se continue directement avec ces apophyses. Chez la grenouille il est exactement dans le prolongement de la colonne vertébrale. Chez certains mammifères (les édentés), le mode d*union qu'il affecte avec le sacrum est encore très-intime, puisqu'il se fait au moyen d'une double articulation de chaque côté avec la colonne vertébrale. Mais il est manifesîe néanmoins qu'il doit être sépai'é de l'arc hiematal et qu'il correspond fi la ceinture scapulaire du membre supérieur.
Os de$ mandibules et de la face. — Si Ton se rapporte à ce que nous avons dit du développement de la face (voy. p. 118), on voit qu'autour des dépressions ectodermiques, qui représentent les trois sens de l'olfaction, de la vue et de l'ouïe, se forment successivement des bourgeons qui sont : le bourgeon incisif, correspondant à l'os intennaxillaire et à la cloison des fosses nasales ; le bourgeon naso-oculaire correspondant à l'apophyse montante du maxillaire supérieur; et enfin le bourgeon qui passe en an'ière de la vésicu!e oculaire et doit donner les deux maxillaires. 11 y a lieu de penser à priori qu'à chacun de ces bourgeons correspondent des pièces osseuses principales, qui doivent être homologues dans toute la série des vertébrés, puisque tous ces animaux ont primitivement à peu près la forme embryonnaire.
Le bourgeon incisif forme en effet la cloison des fosses nasales et l'os intermaxillaire, pièces constantes d'autant plus développées en général que l'animal est moins élevé en organisation. Le bourgeon naso-oculaire donne de son côté l'os lacrymal, les os nasaux, et une portion du frontal antérieur; le bourgeon maxillaire engendre d'abord le maxillaire supérieur. Ce bourgeon vient .se joindre à celui de l'os incisif en se rapprochant de la ligne médiane. Or, ce dernier occupe un espace considérable au début. A supposer que le développement n'aille pas plus loin, que la branche maxillaire supérieure se développe peu relativement à ce bourgeon incisif, la pièce osseuse coiTespondante occupe presque toute la
Cadiat, Anatomie générale. j5
mandibule supérieure. Telle est la disposillon qui existe chez les ophidiens et les poissons, où TintermaiLillaire forme presque à lui seul la mandibule supérieure, et où la cloison des fosses nasales, le vomer, lepine du sphénoïde ont des proportions considérables. Si, au Gontnîre, les maxillaires supérieurs tendent à se rapprocher de la ligne médiane, rintermaxillaire est réduit aux faibles dimensions qu'il possède chez les mammifères et surtout chez TJiomme, où il ne porte que les incisives.
Le maxillaire inférieur n'est évidemment assujetti à aucune règle, d'après la loi du développement embryonnaire, dans la disposition des pièces nombreuses qui le représentent chez les reptiles ou les poissons ; et il n'y a lieu de chercher les analogues du dentaire, de rarticulaire, de l'angulaire, du c>oronoïdien, etc., que dans les limites restreintes entre ces deux classes d'animaux seulement.
Les recherches de Geoffroy Saint-Hilaire ont apporté un vif intérêt dans l'histoire des pièces osseuses qui se développent de part et d'autn^ de la première fente branchiale, séparant le bourgeon maxillaire du premier arc branchial proprement dit.
La vésicule auditive se forme à l'extrémité la plus externe, de cette fente, qui elle-même donne naissance à un conduit allant de la cavité buccopharyngienne à la vésicule auditive, c'est-à-dire le canal représenté par la trompe d'Eustache, la caisse et le conduit auditif externe. Lorsque cette fente persiste en restant largement ouverte, elk devient l'ouverture des branchies, chez les poissons.
Or, chez les mammifères, la vésicule auditive, profondément enfouie dans la tête, se trouve recouverte par plusieurs pièces osseuses qui se forment autour d'elle ; et chez les poissons, la portion d'arc maxillaire située audessus de cette fente donne naissance à quatre pièces operculaires qui ferment l'ouverture des ouïes. Peut-on établir maintenant un rapprochement entre ces os de l'opercule et les diverses parties du temporal formés les uns et les autres dans le même arc branchial ?
Geoffroy Saint-Hilaire avait voulu établir cette théorie, qui fut acceptée d'ailleurs par Cuvier : 1° que toutes les parties du temporal, le rocher excepté, se détachent successivement de la tête; 2? que le cadre du tympan forme l'os carré ou le pédicule de la mâchoire inférieure chez l'oiseau, et, par suite, l'articulaire des reptiles et des poissons ; 3** que les osselets de l'ouïe ont leurs homologues, chez le poisson, dans les quatre pirces operculaires.
La première proposition est exacte, mais, malgré l'autorité de Geoffroy Saint-Hilaire, je ne pense pas qu'il en soit de même des deux autres.
FiG I7i. — Arliculation Icniporomaxillairc du cabiai. — a, racine transverse de l'apophyse zygoniatique, formant à elle seule la cavité articulaire qui reçoit le cundyle ; hy rocher ; c, mastoïdien ; d, conduit auditif; c', maxillaire.
SYSIKME OSSEUX. 387
Le temporal est en efl'et composé de trois pièces séparées : le rocher, qui, proéminant plus ou moins eu dehors, donne l'apophyse mastoïde ; le lympanal, que nous appellerons Tarticulaire parce qu'il fait corps avec l'apophyse zygomatique; et enfin la caisse vésiculcuse de la plupart des singes, des carnassiers, des ruminants, etc. Ces trois parties correspondent chacune h un point d'ossification distinct. Or, le point inférieur ne donne jamais un os articulaire, mais la caisse vésiculeuse qui a son homologue dans le cadre du tympan, ainsi que je m'en suis assuré sur de jeunes animaux. Je pense donc qu'on doit plutôt considérer l'os carré comme l'analogue de la racine transverse de l'apophyse zygomatique. Cette racine transverse est, en effet, la seule partie du temporal réellement articulaire. Ses connexions avec le maxillaire supérieur sont établies par Tos malaire; avec le sphénoïde, au moyen de la base de l'apophyse ptérjgoïde Or, entre l'os carré des oiseaux et le maxillaire, il n'existe qu'un seul os très-grêle et allongé, représentant évidemment l'os malaire. En outre, cet os caiTé est lié par son bord interne avec le ptérygoïdien ; ce sont donc les mêmes connexions existant chez les mammifères qu'on retrouve ici. En second lieu, cette partie articulaire du temporal se sépare de plus en plusMu reste de los, et déjà chez les rongeurs (le cabiai) elle semble fonner un os distinct qui tend Fie. 173. — Tête d'oiseau.— a, os carré
de plus en plus à se séparer du tem- articulé avec (6) le maxillaire infé-
^ » *^ ^ ^ rieur et uni au ptérygoïdien (f) ;
poral. En acceptant cette opinion, COn- b, caisse; c, mastoïdien; (/, conduit
traire il est vrai à celle du grand ana- a"«^«t»ftomiste que j'ai cité plus haut, que la racine transverse de l'apophyse zygomatique s'isole peu à peu sans perdre ses connexions avec le sphénoïde au moyen du ptérygoïdien, avec le maxillaire supérieur au moyen de l'os malaire, et avec le maxillaire inférieur par une diarthrose, on passe très-facilement de^ dispositions des mammifères à celles des oiseaux, et enfin à celles des reptiles. L'articulaire des sauriens offre encore les mêmes connexions. Il en est de même du préopercule des poissons, qui est encore, d'après nous, cette racine transverse de
l'apophyse zygoniatique. Le préopercule est en effet articulé, d'une pari, avec le ptérygoïdien, et il offre une cavité glénoïde au maxillaire inférieur. Pour prouver, par contre, que le cadre du tympan devient l'os carré, il faudrait montrer des termes intennédiaires. Or, ces termes n'existent nulle part. Alors que la racine transverse s'isole de plus en plus, on ne voit chez aucun mammifère, chez les marsupiaux, les ornithorinques, le cadre du tympan devenir articulaire.
Quant à la seconde proposition relative aux osselets de rouie, elle peut être vraie ; mais, malgré les arguments donnés par son auteur, elle ne nous parait encore qu'«à l'état d'hypothèse. Il montre bien qu'un des osselets de l'ouïe s'atrophie et n'a plus d'usage chez l'oiseau ; mais il ne nous fait pas voir sa disparition complète et aucun intermédiaire pour arriver aux os operculaires. On ne trouve pas dans l'embryogénie les preuves qui seraient en sa faveur.
Le marteau est formé, chez les mammifères, par le carlilage de Meckel, qui naît dans l'épaisseur du bourgeon maxillaire. Pour démontrer que la proposition de Geoffroy Saint-Hilaire fût vraie, il faudrait prouver qu'il existe cliez les poissons un cartilage de Meckel formant un des os de l'appareil operculaire.
Il est bien certain, dans tous les cas, que l'opercule ne provient pas de différentes pièces du maxillaire inférieur détachées, tomme l'avait soutenu de Blainville ; car, ainsi que l'observe Geoffroy Saint-Hilaire, on trouve chez les reptiles, à la fois les osselets de l'ouïe et les mêmes pièces dans le maxillaire inférieur que chez les poissons.
Dcrappareil hyoïdien. — L'appareil hyoïdien est représenté par une chaîne d'osselets, formant un arc à concavité supérieure et s'attachant par ses deux extrémités sous la base du crâne. Celte chaîne est destinée à fournir des insertions à la langue en avants et à servir de moyen de suspension à l'organe respiratoire.
On peut dire aujourd'hui que celte chaîne appartient au deuxième arc branchial, celui qui est immédiatement au-dessous de l'arc des maxillaires.
L'arc hyoïdien se compose : 1" D'une pièce centrale (corps de l'hyoïde) qui donne attache à la fois à des muscles linguaux et au conduit aérien, c'est le basihyal de Geoffroy Saint-Hilaire ;
2*» De trois pièces de chaque côté formant une chaîne, l'apohyal, le cératohyal et le stylhyal.
L'apohyal correspond, chez l'homme, aux petites cornes de l'hyoïde ;le cératohyal, au ligament stylo hyoïdien, ossifié quelquefois ; le stylhyal, à
SYSTBHB OSSKDX.
l'apophyse slyloîde. Sur le corps de l'hyoïde viennent s'articuler encore deux os, dont la direction est très-variahle. Ils sont liés Ji la lanfine et fournissent, chez l'hoinine, de larges insertions à l'hyoglosse. Ce sont les grandes cornes de l'hyoïde ou glossohyaux.
'.i" Enlin, de deux pièces médianes, impaires pI accessoires, disposées à la suite l'une de l'autre et dont l'existence n'est pas consinnie : l'ui-ohynl et l'enlohyal.
D'après GeolTroy Sainl-llilaire, les piràes principales se relrouveraientdans tout appareil hyoïdien. Chez l'oiseau, vu la longueur du cou et les dispositions de la langue, l'arc hyoïdien s'allonge démesurément. Lebasihyal prend la forme d'une sorte de colonne surmontée d'un os lrès-)ong en forme de fer de lance, qui représente les deux glossohyaux soudés. Chez la chouette, l'arc hyoïdien est plus court et les deux glossohyaux sont seulement accolés.
Chez les oiseaux, les pièces principales de l'hyoïde se disposent déjà en st'-rie longitudinale; ce qui, d'après Geoffroy Saint-lfilaire, établit une transition entre les dispositions offertes par ces animaux et celles des poissons. L'hyoïde de l'oiseau possède, en eiïet, déjà trois pièces sur la ligne médiane : le glossufayal, le basihyal, l'urahyal.
Oi-, chez les poissons, cette sorte de can>ne sur laquelle viennent s'attacher les arceaux des branchies, est fomiée de trais pièces alignées l'une derrière l'autre; et ces pièces réunies, tantôt au nombre de trois, quelquefois de doux seulement, répondent à la déHnition de l'hyoïde, car elles donnent attache à l'organe respiratoire et à la langue. Slais ici la chaîne hyoïdienne serait interrompue par des pièces du sternum qui viendraient s'y iiitei'caler.
Il est facile de comprendre comment se fait cette sorte de peuélratiou réciproque des deux appareils.
Fic. 174. — 0» hyoïilo de nliernl. — ' II, apolipl ; b, baiihyal; c, c<iriilolijfl] st, ilylbyai; c, eiitobjal; u, iiroliyal; g, gloKsuhyal on (tramles cornci.
Fiu.lTS.— Oilijaiile île dinwUP. — a, b, c. If, mi^ine
■ignincation.
aw TilAITK DANtlXlMIE (GENERALE.
Lorsque nous avons éludié le développement de l'eslrémilé supérieure de l'embryon, nous avons vu, eu elTet, que le thorax, le cou et la face se Tonnaient en même temps, par une sorte de bourgeonnement au-dessus du cul-dc-sac supérieur de l'intestin. Or, ainsi que nous t'avons déjà dil, suivant que la portion rervirale subit une éinngntion plus ou moins conliidérable, on a tous les états intermédiaires entre les oiseaux, commo les échassiers el les poissons. Mais chacun des appareils lingual, respiratoire, sternal, exige un certain développement des muscles, et des os assez larges pour fournir des atlnches musculaires. Les pièces qui les i-eprisentent doivent donc, chez les poissons, être mélangées les unes aux autres et se pénétrer réciproqueineat, car chez les poissons le cou et le thorax ne font qu'un.
L'opinion émise par Geoiïroy Saint-Hilaire n'a pas été discutée par les analomisles, et ils ont continué à appeler hyoïde ces quatre os unis par leurs extrémités, deux à deux , et qui parlent de la base du crâne pour former, en se réunissant sur la carène, une chaîne continue. Ce sont eux quiportentlesrayons branchiostèges ; l'auleur de la Philosophie anatomique les considérait comme des parties du sternum, rejelées sur les câtés par la pénétration réciproque des deux appareils sternal el hyoïdien.
Appareil strpDAl. — Le sternum a son maximum de développement chez l'oiseau. Il est foimé d'un os volumineux occupant la ligne médiane, le breschet, audessous duquel se trouve le xiphistemal ou appendice xiphoïde, formé de deux os réunis souvent en un seul.
Au-dessus du breschet, l'épistental ; enlin, de quatre pièces latérales surlesquclle^ viennent s'articuler les cales, l'hyoslemal el l'hypostemal.
Chez les poissons, les pièces médianes disparaissent, en passant progressivement en avant des insertions claviculaires.
Du peut déjà voir que, sur Ingi-enouille et le lézard, une partie de l'appareil sternal s'est séparée et s'est élevée dans la région cervicale. Chez les poissons, il ne n-sle plus alors qui' les quatre os latéraux qui ont suivi
Fie. 170. — Appareil slemal d'oi «eau. — o, bresclifit; p, xiphisti»rnal; m, liyoslernal; n, liyposlcrnnl; t.épiilernal; c, coracoïiliei f. claTicule furculairc.
eux-mêmes le mouvement, el se sont placés en avant des clavicules avec Torgane respiratoire, afin de fournir à ce dernier un moyen de protection sur sa partie antérieure.
Ils constituent alors ces fortes pièces oiseuses, reliées d'une part au crAne, de l'autre h Phyoïde, et portant les rayons branchiostèges, lesquels
Fie. 177. — Hyoïde et sternum de poisson, d'après Geoffroy Saint-Hilaire. — a, apohyal; y, glossnhyal; b^ basihyal; c, cératohyal; e, entohyal; t\ urohyal; st, stylhyal; n, byosternal ; m, hypostcrnal.
ne sont, pour Geoffroy Saint-Hilaire, que des côtes stemales. Chez certains poissons, cet anatomiste a retrouvé, du côté du crâne, l'apophyse styloïde, du côté de Thyoïde, le cératohyal, entre lesquels ces pièces stemales seraient intercalées.
La chaîne hyoïdienne, complète se composerait donc chez les poissons, du stylhyal, puis de deux pièces sternales, et enfin du cératothyal et du basihval.
Appareil appendiciilairr on de» o« des membre». — L'appa< reil appendiculaire destiné à la locomotion de Tanimal se compose, chez les vertébrés supérieurs, des os des membres thoraciques et pelviens. Chez les poissons, on retrouve des nageoires correspondant aux membres thoraciques ; mais ces animaux possèdent, en outre, des nageoires dorsales et abdominales, qui n*ont point d'analogues chez les autres vertébrés.
Le membre pelvien, partout où il existe, est fait sur le même plan que le membre thoracique ; il est formé de plusieurs segments articulés ensemble. D'une part, nous avons donc le fémur, les os de la jambe, tibia et péroné; les os du tarse, du métatarse et des phalanges. De l'autre, le membre supérieur représenté par l'humérus, les os de l'avant-bras, cubitus et radius, les os du carpe, du métacarpe et des phalanges des doigts.
Le membre thoracique s'articule avec l'omoplate qui est libre, chez les animaux non clavicules, reliée au crâne chez les poissons, en formant
TRAITE DAÏIATOMIE GENERALE.
unp ceinlure scapulaire dont les deux segments s'arc-boutent réciproquement sur la ligne médiane antérieure.
Chez Icsoisciux, Inceiaturescapulaiieestlibreenanière, mais en avant elle s'ap|)uie solidement sur le sternum au moyen de la clavicule Turculaire et de l'os coracoïdien.
De môme, le membre pelvien s'articule avec le bassin, le<|ucl est toujours formé do trois pièces réunies sur la surface articulaire qu'il offre au fémur. Ces trois pièces sont : l'os iliaque, le pubisetl'ischiou, séparés chez les sauriens et les crocodiliens, el intimement unis chez les mammifères. C'est par l'intermédiaire du bassin que le poids du corps tout enlieresl trausmisnux membres inférieurs, citez 1 homme et les oiseaux ; mais on peut dire aussi que les efforts exercés par les membres inférieurs pour pousser le corps en avant sont transmis à la co lonne vertébrale parle bassin. Or, dans les mouvements rapides del'animal, cette poussée transmise par les membres inférieurs au bassin et à l'appai-eil vertébral, est bien supérieure au simple effet de la pesanteur; elle est égale, cbez l'animal qui fait un bond, k tout son poids multiplié par le carré de la vitesse dont il est animé au moment du départ. Pour résister, cbez des animaux coureurs et sauteurs, comme les félins, à des efforts aussi- vioriculairc; h, laviiù co- lents, il faut, ainsi que nous avons cberché à le démonti-er avec M. Boi'drcau, que le bassin ail une direction qui soit toujours dans le sens de relTorl le plus considéntble que peut exercer ranimai avec ses membres postérieurs.
Nous dirons donc que ce qui règle la direction du bassin, par l'apport k la colonne vertébrale, c'est le sens de Veffort principal.
Chez des animaux de grande taille, les efforts transmis par l'intermédiaire du bassin à la colonne vertébrale, se mesurent par des centaines de kilogrammes. Pour peu, par conséquent, que le bassin fù\ légèremonl en porle-ii-faux, il serait impossible de comprendre qu'il n'y ait pas rupture. C'est donc la direction de l'clfort principal exercé dans les différents mouvements del'animal qui règle exactement la direction du bassin, ella longueur de la ligue qui joint ta facette auriculaire de 1 Vs iliaque à la parlie la plus profonde de la cavité cotyloîde.
Plus l'animal exerce des efforts violents au moment du saut, el plus celte ligne est courte, se rapproche du plan médian et de la direction de la colonne vertébrale.
Fie 178.
Si l'on détermine la longueur et la direction de celle ligne, par rapport à trois axes, dont Tun serait la direction de la colonne vertébrale, Tautre la perpendiculaire passant par le milieu du sacrum, et le troisième une horizontale aboutissant au même point, on peut dire que plus I animal est sauteur, plus la projection, par rapport aux.trois axes de la ligne qui va de la tête du fémur à l'articulation sacro-iliaque, tend à se rapprocher d'un point.
Ainsi l'éléphant, dont lallure habituelle est la marche, a un bassin faisant un angle presque droit avec la colonne vertébrale ; il en est de même du rhinocéros. Par contre, chez Thippopotame, animal nageur, le bassin commence h s'incliner; chez les carnassiers et surtout chez les félins, le bassin est rétréci, en ligne droite et dans la direction de la colonne vertébrale; chez la grenouille, qui fait, relativement à sa laillo, des bonds si considérables, le bassin occupe la position du sacrum.
On peut tirer de là cette conclusion, que la direction des pièces du squelette se subordonne à celle des eiïoris exercés par les muscles : si TelTort principal change tant soit peu de direction avec les mœurs de l'animal appropriées à un nouveau milieu, les pièces du squelette doivent modifier leurs rapports réciproques.
On ne peut pas en tirer la conclusion opposée, c'est-à-dire que l'animal est assujetti dans des limites très-étroites aux mouvements que lui permet son squelette; car le muscle est une variable, qui augmente ou diminue avec le plus ou moins d'exercice, et tel qui a peu d'aclion à un certain moment tend à devenir beaucoup plus puissant par les elTorts répétés.
Sur les os des membres, plus encore peut-être que sur les autres pièces du squelette, il est facile de voir, en se plaçant au même point de vue, que des séries de formes. intermédiaires unissent les ongulés aux unguiculés« les lémuriens et les singes à l'homme. Le pied du singe est identi • quement le même que celui de l'homme, et n'en diffère que par le développement des muscles abducteurs, transverse et oblique, du gi'os orteil et la mobilité du premier métatarsien.
Et ce n'est pas seulement sur les animaux existant actuellement qu'on peut suivre ces transformations. En étudiant les vertébrés fossiles, on établit, au point de vue des formes du squelette, des séries qui tendent de plus en plus à devenir continues.
Ainsi les pachydermes imparidigités semblent manifestement avoir donné naissance à i'hipparion, et entre l'hipparion et le cheval les différences sont insensibles. Ils ne diffèrent l'un de l'autre que par ces deux séries de pièces latérales du métacarpe et des phalanges, qui n'ont aucun emploi chez l'hipparion, et qui établissent seulement ses liens généalo*
39 i TRAITÉ d'aNATOMIE GÉNÉRALE.
giques avec le Paloplotherium minus (Gaudry, Mammifères tertiaires).
Lorsque Ton considère ces formes qu'affecte le squelette des membres, et les modifications progressives entre les individus d'une même série, on ne peut en voir la cause ailleurs que dans une action lente des muscles, forçant les os à se soumettre à la direction et à la puissance des efforls. Ce que nous avons dit à propos du bassin doit s'appliquer à toutes les autres pièces du système.
Le système osseux, dont la formation est toujours tardive et postérieure îl celle des autres systèmes, ne paraît plus, d'après ce que nous venons de voir, comme un ensemble de pièces immuables dans leurs dispositons, enchaînant pour ainsi dire l'individu ou l'espèce dans leur perfectionnement progressif, mais comme une variable soumise au système musculaire, lequel est dominé à son tour par le système nerveux. D'après la loi du développement embryogénique, c'est le système nerveux qui règle la position des organes, c'est lui qui apparaît le premier de tous. Il impose aussi à tous ceux de la vie de relation, y compris le squelette, les formes variées qu'ils affectent lorsqu'on les envisage dans la série des êtres.
En dehors des appareils que nous venons de décrire, le système osseux forme encore des pièces accessoires, disposées soit comme des annexer de l'appareil tégumentaire, soit comme charpente de certains organes. En première ligne il faut ranger le dermo-squelette des chéloniens, les plaques osseuses dermiques des poissons. Ces os n'affectent dans leurs dispositions aucune règle précise, et ne font partie d'aucun des grands appareils, vertébral, sternal, hyoïdien, etc., que nous avons décrits précédemment.