CHAPITRE II
La recherche des formes élémentûîres des corps, en chimie, conduit à TartiBce logique des atomes ; mais comme la masse d*un minéral peut être conçue comme homogène, cette réduction moléculaire des attributs du corps ne présente aucun inconvénient, et la théorie des équivalents vient même lui donner un certain degré de réalité. Dans les cas les plus simples de l'organisation, en biologie, on pourrait procéder de même, et quand nous voulons nous représenter Télément formateur d*un être dont la substance est amorphe et homogène, nous ne pouvons qu'imaginer la molécule de telle ou telle substance organique. 11 n'en est pas de même quand la substance prend des formes primitives déterminées : car alors la masse d'un corps n'est plus partout la même, et tel organisme délimité dans l'espace par une forme spécifique donnée est intérieurement organisé au moyen d'éléments dont la forme diffère essentiellement de la forme totale. On voit donc que, pour la notion d'un corps aussi compliqué, il y avait nécessité d'étudier les formes plus rudimentaires de la matière organique. C'est ce complément indispensable pour la théorie de la structure qui a principalement absorbé les reclierches faites depuis le traité d'anatomie générale de Bichat.
L'élément anatomique est une particule de matière organisée /de forme irréductible. L'élément se forme au moyen de la substance organique, de la même manière que le tissu se forme au moyen des éléments. Un tissu, par di-
60 TRAIT* d'aNATOIUB OÉMÉRâLB.
lacération, peut se décomposer en ses éléments anato* imqoes ; l'élément ne peut se déùômpô^f qtt*^ ^ês prra*^ cipes immédiats. L'élément est dit irréductible dans sa forme , en ce qu'il nç peut se désagréger en donnant lieu à des particules de forme fixe et précise. La forme même de rélément ne peut résulter d'un artifice de préparation et dépend toujours d'une simple séparation anatomique des parties constituantes d'un tissu.
. S'il n'était pas indispensable pour la notion d'organisme^ et surtout pour la nation de tissu, de spéculer librement sur les formes élémentaires des êtres vivants, on pourrait n« considérer les éléments qu'à titre de forme spéciale de telle ou telle substance organique , de telle sorte que la form#^ éléinentaire, cellule, fibre, tube, ne serait a vrai dire que la propriété vraiment anatomique de ces substances. Mais outre les avantages qu'on reconnaîtra plus loin, il faut encore con^ iHdérer que la substance organique pf'ut, à l'état amorphe^ présenter les propriétés de la végétalité et de l'animalité. U était, du reste, logiquement indispensable de séparer l'étude des substances organiques de celle, plus spéciale^ des formes primitives.
Dans les éléments anatomiques, comme pour les priaGλ pes immédiats, tant que l'esprit fut privé de documents positifs, on en fut réduit à des hypothèses plus ou moini arbitraires sur les atomes ou les monades. Nais du jour oji la curiosité, armée du microscope , fit découvrir certaines formes rudimentaires des tissus, l'instinct métaphysique s'exerça sur ces observations concrètes comme sur les créa" lions idéales, et l'on vit tour à tour la fibrille^ le petit tube absorbant, le globule sanguin, servir d'explication à tous les pr<^Iémes de structure. Nous assistons même, de nos jours, & la ruine d'une tl>éorie de ce genre, d'après laquelle toutes les formations organisées dériveraient d'une cellule^ de telle
sorte que les plus grands perrecttonnements dans nos in* struments d'oLservation n'auraient servi, dans un très grand nombre de cas, qu'à favoriser les penchanls métaphysiques de beaucoup d'observateurs absolus.
L'observation directe , l'embryogénie , l!anatomie patho* k^iquey l'anatomie comparée, n'ont pas lardé k établir, sur ce sujet, des vues plus réelles, et l'on peut même dire qu'en procédant à prwri, des penseurs convenablement relatifs auraient pu prévoir que les divers modes d'existence devaient se rattacher à des éléments anatomiques spéciaux, et que, par conséquent, l'aninnalilé ne saurait être, au point de vue statique, une simple transformation de la vé-* gétalité.
En embrassant du même coup d'œil les végétaux et les animaux, on peut rattacher les éléments anatomiques à trois'^types fondamentaux: la cellule ^ la fibre et le tube. Ces trois formes correspondent , comme les trois substan^' ces organiques , a trois modes d'existence parfaitement distincts.
La cellule est l'élément anatomique de la végélaliti; la fibre et le tube appartiennent chacun è un degré dé YùnU mmlité. On trouve, chez les végétaux, des éléments sous forme de fibres et de tubes, mais ils dérivent de la cellule par simple métamorphose. L'élément fibre et l'élément tube, dans l'animalité, naissent directement dans des sub** stances organiques propres aux animaux.
Sous le rapport des propriétés fondamentales , on peut établir entre les trois élénients des différences capitales. La cellule nous offre tous les phénomènes de la végétalité, nutrition, développement, reproduction. La fibre, outre qu'elle se nourrit à la manière des cellules, présente encore la propriété fondamentale de la contraclililé. Le tube enfin se nourrit comme la cellule, peut manifester de la contrac-
64 TUAITÉ u'aMATOMIE GÉMÉaALË.
tilité comme la fibre , mais présente spécialement la propriété de transmettre.
L'élément tube n'est pas essentiellement lié à ranimante. On a vainement cherché des tubes nerveux dans un grand nombre d'animaux inférieurs. Je montrerai plus loin qu'au moment ou le tube se manifeste dans un organisme , il est aussi caractérisé que la cellule et la fibre. On est donc inévitablement amené à considérer deux modes dans l'animalité. En effet, chez l'animal dépourvu de nerfs, les parties de l'organisme ne peuvent affecter que des relations de l'ordre végétatif; une irritation portée sur un point demeure toujours locale et ne retentit pas dans l'en* semble de l'animal. Du moment, au contraire, où les tubes nerveux apparaissent, on voit, en vertu de la transmssihilité^ qui est leur propriété fondamentale, l'ensemble des parties entre lesquelles ils s'irradient, être reliées de telle sorte que tout phénomène d'un organe tend à retentir plus ou moins dans les autres. Le tube nerveux, ainsi con^ sidéré dans les animaux les plus simples qui en sont pourvus, ne représente qu'en ébauche la propriété plus éminente qu'il manifeste ensuite dans les organismes plus complexes, où, en vertu des tissus très spéciaux dont il est l'élément, il ne leur sert plus seulement à relier les parties d'un individu, mais bien a relier les individus entre eux et au monde extérieur.
D'après ces vues préliminaires, je vais successivement examiner les éléments sous forme de cellule, de fibre et de tube, en donnant pour chacun d'eux les développements spéciaux indispensables à la notion de tissu. Je reviendrai {dus loin sur leur ensemble.
m LA CELLULE.
La cellule est un élément anatomique constitué par une membrane délicate en forme de vésicule, enfermant un conlenu , et présentant sur sa paroi ou dans sa cavité un corps rond ou ovale, le noyau, qui lui même contient un nucléole sous forme d'une ou deux taches arrondies. L'aspect plus ou moins granuleux et des nuances dans la coloration et le mode de réfraction de la lumière permettent ordinairement de distinguer ces diverses parties.
La cellule, en parcourant les diverses phases de son développement , peut offrir des changements de forme assez prononcés, surtout chez les végétaux. Dans aucun cas, chez les animaux, on ne peut constater sa transformation en un autre élément anatomique. Avec l'âge, la cellule peut subir des changements dans sa composition, car souvent la cellule adulte ne se comporte plus, avec les réactifs chimiques, comme la jeune cellule. Elle peut enfln se modifier anatomiquement , soit par des dépôts de substance à la surface interne delà membrane enveloppante, soit par la résorption du noyau.
Pour le développement primordial de ces éléments , on sait que dans une matière amorphe , douée de propriétés végétatives particulières , des cellules avec ou sans noyau et nucléole , ou bien des noyaux libres , peuvent spontanément s'engendrer. Pour Schleiden et Schwann, le nucléole préexisterait à l'ensemble de la cellule; autour de lui se déposerait une substance à grains fins qui, en se limitant au dehors, formerait le noyau; et pareillement , autour de celui-ci se formerait la cellule elle-même, de telle sorte que le nucléole, le noyau et la cellule, formes d'après un m<^me type, seraient des vésicules emboîtées les unes dans les au-
66 TRÀITé u'ANAtOMIfi GÉNÉRALE.
1res. Mais, dans beaucoup de cas, on peut observer des noyaux élémentaires sans nucléoles et même des cellules élémentaires sans noyaux. Il n*y a donc pas lieu d'élablir de3 ri^pports absolus de filiation entre les dilTérentes parties. Quant à la reproduction dont la cellule elie-même est la base, elle peut s'effectuer suivant les cas de plus en plus complexes, d*abord par une simple segmentation dé ki masàe, ou bien par bourgeonnement à la surface de la cellule, ou çnfin par une génération intérieure.
Au pmnt de vue physiologique, la cellufe peut être considérée comme un centre spécial de composition et de dé-
mposition. La considération des végétaux unicellulaires ne laisse à cet égard aucun doute. Pour précker cette notion général^, je vais directement indiquer quelques ca^ ractères distioctifs entre la cellule végétale et la cellule animale.
La cellule végétale est foraiée essentiellement par une membrane extérieure permanente, renfermant une utri« cule , décrite par Hugo MohI sous le nom d'utrkule pri^ mordiaU. Celle-ci représente une ampoule clpse , à pard légèrement granuleuse, qui , sur une plante fraîche , s'ap*plique exactement à la face intérieure de la membrane permanente^ dont on la détache facilemeiit par une macération prolongée dans Talcoo). Ce réactif lui communique i la longue une teinte jaunâtre* On ia rend, du reste, très apparente avec la teinture d*iode étendue.
Quand un noy^u persiste, il est ou fixé à U pa^oi interne de cette utricule, ou lié au ceotre du contenu, par des fi^ mucilagineux. L*utricule est souvent libre et peut s*éebap* per quand on vient à rompre la membrane extérieure. Le contenu peut être gazeux, liquide, ou sous forine de gra* Quiations solides , nageant dans un liquide. Cette utricule se reiiCQntre dans toutes les jeunes celluki, mèoie à une
épûqoe où le noyau est depuis longtemps résorbé. L*actton de lacide sulfurique sur Tensemble de la cellule végétale permet d'établir que rulricule est pénétrée d'une substance azolée, tandis que la membrane permanente est formée d« cellulose. La cellule végétale est susceptible d'une série de métamorphoses. Ou peut suivre , dans l'ovule , la transfor*» matton directe des cellules en trachées, par de simples modifications de forme qui n'atteignent pas la constitution essentielle de cet élément, et» pour tous les organismes végétaux , on peut concevoir par une simple métamorphose des cellules^ toutes les formes élémentaires de ces êtres. La cellule animale est ordinairement une masse homogène, renfermant un noyau sphérique, simple ou multiple, avec ou sans nucléole. Le noyau lui-même peut manquer. Chez les mollusques et les insectes, on retrouve cet élément eonstitué comme chez les végétaux par une vésicule close et un contenu distinct; mais, chez les vertébrés, l'élément cellulaire est compacte. On trouve bien jusqu'au quatorzième jour, dans le blastoderme de l'œuf des vertébrés, des vésicules à parois distinctes du contenu ; mais, à mesure que le blastoderme s'étend, le contenu ne tarde pas à former avec ht paroi une masse cohérente aussi dense au centre qu'à la périphérie. La paroi des cellules , quand elle est distincte du contenu, est de nature azotée. Il faut néanmoins observer que dans les cellules embi7onnaires des végétaux en voie de formation, on rencontre une substance albumîneu«e. Ces différences générales entre les caractères spédaux des cellules végétales et animales tiennent essentiellement à la nature des principes immédiats dont elles dérivent , ce qui n'empêche pas de les concevoir, dans les deux cas , comme se rattachant à un même ordre de phénomènes. Nous verrons en effet que, chez les animaux, la majorité des tissus importants de la cellule se rencontre
partout où les phénomènes d'endosmose et d'exosmose s'opèrent entre l'organisme et les milieux. Ailleurs, les éléments cellulaires paraissent toujours jouer un rôle très accessoire. H importe néanmoins, pour l'analyse ultérieure des tissus, que je donne ici la descriplion des principaux éléments cellulaires chez les animaux supérieurs.
Pour le moment, un essai de fusion entre les difiérents éléments cellulaires des animaux serait entièrement prématuré. Cette simplification du sujet me paraît entièrement suboi'donnée aux progrès à venir de l'étude du mouvement de composition et de décomposition. Mais nous devons concevoir, cependant, que les différentes espèces de cellules que nous allons distinguer ne sont que l'expression variée de phénomènes plus simples se passant dans un petit nombre de substances organiques capables de se modeler en cellule. On peut donc concevoir, malgré les caractères qui servent à les distinguer, une relation étroite entre les différentes manifestations d'un même type, dans lequel il faut théoriquement les embrasser.
Parmi les éléments cellulaires des animaux, une première catégorie comprend ceux qui entrent dans la constitution des soHdes et des liquides normaux, mais qui peuvent également se rencontrer dans des formations anormales. Une seconde catégorie renferme les formes cellulaires spéciales à certaines productions morbides. Le tableau suivant, qui en présente l'ensemble, pourra ultérieurement subir des améliorations sous l'influence des recherches comparatives et pathologiques; néanmoins on ne peut prévoir à cet égard que des modifications accessoires.
ÉLÉMENTS ANATOMIUUËS. 69
Tableau des éléments cellulaires.
/ Cellule d'épitbéliuiii,
i~ de la MibsUnce cérébrale* — da cartilage.
«.- -w..^-. X — de la moelle des oa.
j — pigmentaire.
r — âbnwplasiique.
^Dormaui^ \ Vésicule adipeuse.
iGlobult;s du sang.
Ovule.
Spermatoiolde.
Cellule de Phumeur, de Mor.
gagni.
/ Éléments spéciaui du cancer.
vanormaux \ ~ du tubercule.
\ — du pas.
iUMERTS CBLLCL AIRES NORMAUX DBS SOLIDES.
J'examinerai successivement ces éléments en observant, autant que possible , l'ordre de généralité décroissante. Je terminerai d'ailleurs les différentes parties de ce chapitre par des notions systématiques qui permettront de lier les descriptions spéciales suivantes.
Cellules d'épithélium.
L'épithélium de la peau , des muqueuses , des séreuses, des vaisseaux , des conduits excréteurs et culs-de-sac glandulaires, est constitué par un élément sous forme de cellule. Suivant que cette cellule conserve sa forme sphérique ou subit des modifications de forme, soit natives, soit par pression récîi»roque, Tépilhélium est dit sphérique y pavimenteuxy cylindrique. Si la cellule est pourvue de cils vibratiles, c'est un épithélium vibratile. Si enfin le noyau de la cellule concourt seul à la constitution de la couche cellulaire, l'épithélium est simplement nucléaire.
La cellule sphérique est constituée par une vésicule inco-
70 TRAITÉ DANATOMIE GÉNÉRALE.
lore et transparente, dont le contenu est pourvu d'un noyau et d'un nucléole. Celui-ci manque très souvent et le noyau lui-même peut ne pas se rencontrer. Cette cellule varie en diamètre entre 0,020 et 0,30 de millimètre.
Le noyau spbérique, transparent et homogène, a un diamètre de 0,005 de millimètre.
Traitée par l'acide acétique, la cellule pâlit sans se dissoudre. Dans là potasse et la soude, elle gonfle, devient turgescente, puis 6e dissout entièrement. Cet élément constitue répiderme des invertébrés , l'épithélium des muqueuses chez les reptiles. Dans les vertébrés supérieurs , et en particulier chez l'homnie, on le voit sur un grand nombre de surfaces sécrétantes , dans les tubes testiculaires, dans le cul-de-sac des glandes de Lièberkuhn et des follicules de l'estomac. On le trouve aussi dans l'épithélium des vésicules spéciales qu'on rencontre dans toutes les glandes sans conduits excréteurs. Dans les cellules sphériqueé du thymus, le noyau est Ordinairement pourvu d'urt nucléole. Dans les follicules intestinaux la masse de la cellule est notablement granuleuse.
La cellule pavimenteuse n'est qu'une modification de forme de la précédente ; elle mérite néanmoins une description spéciale, a cause de sa très grande généralité. Elle se présente sous la forme d'un polyèdre aplati, huit à dix fois plus mince que large, avec des angles nets et prononcés. Le plus grand diamètre varie entre 0,020 et 0,030 de millimètre. La masse de la cellule présente quelquefois de fines granulations. Le noyau, plus souvent ovoïde que sphériqiie, est pourvu d'un nucléole. Avec l'acide acétique et la potasse, on observe les mêmes phénomènes que pour la cellule précédente. Ce nruKle d'action ^t commun à tout^ les cellules 'épîthélium ; je n'y reviendrai pas.
La cellalê ]>a?iiMnteui;e, chez les rertihréi^ supérieurs.
ÉLÉMENTS ANAT0IIIQUK8. 7l
est r^ément de Tépiderme, de l'épithélium, des séreuses et des vaisseaux , de répithélium buccal, pharyngien, œsophagien , vaginal , urétral , eonjônctival ; on la trouve aussi dans les glandes sébacées du creux de l'aisselle, à la surface du rein el dans son parenchyme, dans les canaux sécréteurs du foie. C'est dans l'épilhélium des muqueuses que là cellule acquiert jusqu'à 0,080 de millimètre. Les plus petites dimensions s'observent dans les surfaces sécrétantes. Dans les tubes du rein, la cellule n'a que 0,020 de millimètre et le noyau sphérique, assez volumineux, tend à remplir la cellule. Cette dernière dimension s'observe aussi dans le foie ; mais ici les noyaux sphériques sont plus petits et la niasse de la cellule est souvent remplie de granulations graisseuses. Dans l'épithélium des vaisseaux et des séreuses, la masse de la cellule est pâle et les granulations très fines.
Dans les jeunes cellules épithéliales , on rencontre ordinairement un noyau ; à mesure qu'elles vieillissent, celui-ci s'atrophie et disparaît. Le nucléole se rencontre très irrégulièrement dans tous les points où l'on observe des cellules pavimenteuses ; on voit, à côté de celles qui en sont pourvues, des cellules qui n'en ont pas.
Chez les vertébrés, la cellule sphérique et la cellule pavimenteuse forment une masse compacte dans laquelle il est impossible de séparer la paroi du contenu. Chez les insectes et les mollusques , à la surface de l'intestin , dans le foie, on peut, en déchirant les vésicules, voir à'épancher le contenu.
Quand on observe le développement de cet élément dans l'exsudation plastique du derme, préalablement dénudé par un vésicatoire, on voit souvent le noyau se développer sans préexistence d'uri nucléole.
La cellule cylindrique est quatre fois plus longue que large. Sa lôtigueur varie entre 0,080 à 0,000 de millî-
72 THAITÉ d'aNATOMIE GÉNÉRALE.
mètre. Ses propriétés physiques et chimiques sont les mêmes que pour les cellules sphériques et pavimenteuses. Son noyau ovoïde est ordinairement pourvu d'un nucléole.
Chez les vertébrés supérieurs, la cellule cylindrique est l'élément de Tépithélium de Finteslin , du cardia à l'anus, de répithélium des fosses nasales, des trompes d'Eustache et de l'oreille moyenne, des voies respiratoires, depuis le bord libre de Tépiglotte jusqu'aux bronches d'un demi-millimètre d'épaisseur.
Le noyau épithélialy qui constitue Tépilhélium nucléaire, n'est autre que le noyau des cellules précédentes; il en a tous les caractères. Les plus volumineux ont jusqu'à 0,010 de millimètre en diamètre ; on les rencontre dans le§ culsde-sac des acini de la mamellt». Ceux de l'ulérus n'ont que 0,003 à 0,004 de millimètre. Ceux des glandes salivaires, à peu près sphériques, ont 0,006 de millimètre. En général, dans les hypertroplries des culs-de-sac glandulaires tapissés d'épilhélium nucléaire, on voit les noyaux s'entourer d'une masse cellulaire et l'épilhélium devenir spliérique ou pavimenteux.
La cellule épithéliale vibratih est une cellule sphérique eu cylindrique munie de cils vibraliles ; les cils sont de petits appendices filiformes très pâles , d'une longueur variable, d'une larg< ur de 0,0002 de millimètre. Sur une cellule vivante, ils sont animés d'un mouvement rapide d'oscillation dans un sens déterminé. Chez les végétaux, les zoospores des algues et h s anlhéridies en oflrent des exemples caractéristiques. Chez les animaux, les cellules épithéliaies à cils vibratiles sont très généralement répandues sur diverses surfaces. Quand la cellule est cylindrique, c'est à la plus grosse extrémité du cylindre qu'on remarque, suivant les cas, depuis un jusqu'à huit à dix cils pour une cellule. Sur les cel'iuKs sphériques, c'est ordinairement l'un des
hémisphères qui porte les cils, tandis que l'autre est libre. Les cils d'une cellule sont, tantôt égaux, tantôt inégaux en longueur.
Chez l'homme on trouve de répithélium cylindrique vibratile dans les fosses nasales, suuf au voisinage del'oriflce extérieur; dans les sinus sphénoldaux, elhmoldaux et maxillaires; dans le canal nasal ; à la face interne des paupières; dans le cul-de-sac supérieur du pharynx; à la face postérieure de la base du voile du palais ; de la base de répiglotte jusqu'aux dernières ramiQcations bronchiques ; sur la muqueuse génitale de la femme, depuis le milieu du col utérin jusqu'à la face externe de la portion frangée des trompes ; enfin l'épithélium des ventricules cérébraux porte également des cils vibratiles. M. Gosselin, sur des cadavres de suppliciés maintenus a une température ambiante de H- 15 à -t- 18 degrés centigrades, a pu observer le mouvement vibratile des cellules de 1 épilhélium des bronches, six jours après la décollation.
A propos des tissus épithéliaux, j'indiquerai plusieurs particularités relatives à la reproduction de ces éléments; je me contente pour le moment de signaler leur présence dans un grand nombre de produits accidentels développés à la surface des membranes tégumentaires. Quant au gisement normal des cellules épithéliales, il justifie la place que nous donnons ici à leur description. En effet, au point de vue statique, les surfaces extérieures et intérieures ont toujours plus de généralité qu'un organe contenu quelconque.
Ce que j'ai dit du développement de la cellule sphérique s'applique à l'ensemble des éléments épithéliaux. Cette apparition spontanée des cellules dans une exsudation amorphe doit être considérée comme une propriété de l'exsudation elle-même, dont le caractère anatomique est de pouvoir se modeler en cellule. En attendant que la chimie précise nos
7i TRAITÉ D*ANATOMIË GÉNÉRALE.
connaissances à cet égard, nous pouvons concevoir que pour l'ensemble des cellules épithéliales, et en général de tous les éléments dont le tissu donne de la kératine, nous avons afiaire à une substance particulière dont la kératine ellemême n'est sans doute qu'une transformation ultérieure.
Cellules de la substance cérébrale et des nerfs.
Henle, trop préoccupé de faire dériver la cellule de la substance cérébrale, des noyaux libres qu'on rencontre abondamment dans la substance grise , ne l'étudié pas d'une manière spéciale, bien qu'elle constitue une espèce distincte et sans qu'il soit possible d'établir une filiation précise «ntre elle fet les noyaux. Il a néantnoins, après Valentin, donné la d^cription de la cellule et du noyau qu'il a étudiés dang le cerveau et dans la rétine.
Ces cellules sont ordinairement pâles, quelquefois faiblement grenues ; elles enferment un noyau : celui-ci, sphérique <m ovaiaire, est granuleux. Dans l'acide acétique, la masse de la cellule se dissout, tandis que le noyau insoluble devient pbis foncé. Le noyau libre se trouve abandonné dans la substance grise, où il est mêlé à une matière granuleuse particulière. Il forme, ainsi que la cellule, une couche particulière de la rétine. M. Ch. Robin a analysé plusieurs tumeurs fermées par ces éléments, et développées, leS unes dans le cerveau, d'autres sur la rétine.
Pour compléter la notion des éléments cellulaires du système nerveux, il faut signaler ici la cellule particulière qu'on rencontre dans le corpuscule ganglionnaire des tubes nerveux à transmission centripète, que je décrirai plus loin. Cette nouvelle cellule, incluse dans le corpuscule, est transparente, remplie d'un liquide jaunâtre et pourvue d'un noyau. La cellule a environ 0,012 de millimètre, et le noyau
ÉLÉMiENTI» AffÂTOMlQIIM. 76
0,004. Henle a trouvé sur les nerfs de la grenouille la masse de la cellule colorée en rose par du pigment grenu. Pur^ kinje et Valentin ont Tait la même observation sur les nerft de plusieurs mammifères.
Enfin je mentionnerai seulement ici les grandes cellules i paroi très mince, et pourvues d'un noyau, observées par Valentin, chez les oiseaux, dans le liquide co«gulid>le du sinus rhombc^dal.
Cdlmle du tartilajje.
Une nouvelle espèce de cellule se rencontre dans les cavités de la substance homogène des cartilages. C'est un élément sphérique ou ovoïde de 0,009 à 0,040 de millimètre en* diamètre. Les boi*ds en sont pâles et transparents comme la masse de la cellule; on y observe habituellement un noyau sphérique ou polyédrique de 0,007 à 0,008 de mllllmctre, d'une teinte jaunâtre et contenant quelquefois un nucléole. L'acide acétique dissout la cellule sans attaquer le noyau. A mesure que la cellule vieillit, sa masse se charge de granulations graisseuses. Quand on suit, chez le vieillard, TossiScalion des cartilages du larynx, on y voit la masse plus bu moins remplie de gouttelettes d'huile. Tout le noyau luMnéme peut être occupé par une goutte huileuse.
La multiplication de ces éléments dans les cavités de la substance homogène des cartilages se fait par segmentation. La cellule, ayant acquis son plus haut développement, se dédouble en deux celluli^ qui elles-mêmes grandissent, atteignent les dimensions ordinaires, et finissent par se segmenter à leur tour. On observe souvent, dans une même cavité, quatre, huit cellules, régulièrement juxtaposées et procédant de ce mode de multiplication d'une première cellule mère. Ou a fui» da&s ca^taios cas, en com|^ j»$f Q'i S!2
76 TRAITÉ d'aNATOMIE GÉNÉRALR.
et plus dans une même cavité. On donne le nom de corpuscule cartilagineux à Tensembledela cavité et des cellules incluses.
A côté de la cellule du cartilage il faut mentionner les corpuscules formés d*un amas de granulations jaunâtres, qu'on rencontre dans les cavités de la matière homogène des cartilages ^ossification. Il faut également signaler la cellule de la chorde dorsale, seulement transitoire chez les vertébrés , mais qui , dans les espèces de poissons tels que les Cyclostomes, les Esturgeons^ les Chimères, où la chorde dorsale persiste, doit être considérée à litre d'élément constituant. Cette cellule spéciale est transparente et en général allongée comme les cellules des plantes. Il est bon d'observer qu'elle n'est pas constante. D'après Goodsir et Mtiller, la chorde dorsale du Branchiostoma lubricum n'en contient pas ; il en serait de même pour le Lepidosiren que Stannius range parmi les poissons inférieurs.
Cellules de la moelle des os.
Les éléments cellulaires de la moelle des os sont la cellule médullaire et son noyau libre; de plus, les lamelles multinucléées.
La cellule médullaire est sphérique ou polyédrique, à angles arrondis, d'un diamètre de 0,015 de millimètre, à contours nets, transparents et incolores. Elle gonfle dans l'eau et dans l'acide acétique, qui la dissout, s'il est concentré ou lorsque son action se prolonge ; la masse est remplie de granulations moléculaires grisâtres dont les plus grosses sont disposées autour du noyau. Celui-ci, sphérique, a 0,005 à 0,008 de millhnètre. Quand il a ce dernier diamètre, il semble remplir la cellule. Ce noyau, insoluble dans l'acide acétique, manque de nucléoles et porte quelques
granulations. La cellule médullaire se rencontre dans la moelle qui remplit le tissu spongieux et le canal médullaire des os longs ; on y rencontre aussi le noyau libre de la cellule.
Les plaques multinucléées se rencontrent surtout dans la moelle de la partie spongieuse des os. Leur dimension, d'après M. Ch. Robin a qui nous devons la description de tous ces éléments médullaires, peut varier entre 0,050 et 0,100 de millimètre. L'épaisseur et la forme de ces lamelles sont variables; leur coloration est grisâtre; elles ne se dis^ solvent pas dans Tacide acétique. Ce qui fait rapprocher ces corps des éléments précédents, c'est la présence d'un plus ou moins grand nombre de noyaux ovoïdes, pourvus de un ou deux nucléoles et contenus dans l'épaisseur des plaques. Ces noyaux sont assez souvent accumulés vers le centre de la lamelle. Ces divers éléments médullaires sont plus abondants dans la moelle des fœtus et des nouveau* nés que chez l'adulte. On les rencontre en outre dans des productions pathologiques dérivées du corps médullaire.
Cellules pigmentatres.
Les matières colorantes, dans les deux règnes, peuvent se présenter sous forme de granulations libres ou contenues dans une cellule qu'elles colorent plus ou moins suivant leur nombre. Au lieu d'une cellule sphérique ou polyédrique, on peut rencontrer l'élément pigmentaire sous forme de plaques irrégulières parsemées de granulations.
Les granulations libres, facilement reconnaissables, ont au plus 0,002 de millimètre; limpides, si elles sont vues isolées; jaunâtres, rougeàtres, brunâtres, si elles sont réunies en tas. Elles résistent à l'acide acétique et se dissolvent dans la potasse. Le pigment chauflé à l'air exhale plutôt l'odeur
78 tRAlVÉ D^ANATOUlE gAnAiIALË.
des sttlbstraces végétales que celle des sabstances animales.
Les cellules, celles de la choroïde, par exemple, sont régulières. Elles sont moins colorées et moins régulières sous répiderme; leur diamètre est d'environ 0,015 de millimètre. L'acide acétique les diséout et met les granulations en liberté ; le noyau, habituellement pourvu d'un nucléole, a 0,00ô de millimètre; quand les granulations pigmentaires incluses sont très abondantes, le noyau est masqué. Dans les ongles de certains animaux , la cellule forme une lame uniformément colorée. Dans le pigment noir humain, tantôt les granulations sont contenues dans une cellule incolore et pleine d'un liquide limpide, tantôt elles sont retenues autour d'un noyau par une substance visqueuse. A la peau du nègre et dans l'œil, le pigment n'est pas noir, mais d'un brun plus ou moins foncé suivant la quantité des corpuscules.
Les lamelles ou plaques pigmentaires sont deux ou trois fois plus grandes que les cellules ; elles sont quadrilatères ou ramifiées; on remarque souvent au milieu des granulations pigmentaires un noyau, comme dans les cellules. Ces plaques se rencontrent à la face externe de la choroïde et sur la partie colorée (lamina fusca}^ qui reste adhérente à la face interne de la choroïde. On les rencontre aussi dans le périoste de la cavité du tympan, au-dessous de la muqueuse, et accidentellement dans les portions de la duremère adhérente aux os.
Celluh fihrô-pjaêtique.
La dénomination de cette cellule implique une théorie, sur la formation des fibres, qui est abandonnée aujourd'hui, m^e par l'auteur qui a le mieux étudié cet élément. Nous
k €On$ervaiis parce qu'elle est adoptée en anatomie patbo* lexique.
Les; élémente fibro-piastîques à Tétat normal ont un rôle accessoire. On les rencontre dans la tunique interne de la vésicule de Graaf ; quelquefois dans les ganglions nerveux et les ganglions lymphatiques ; très accessoirement dans le cborion des membranes tégumentaires. M. Ch. Robin a con*» stamment trouvé ces éléments dans la muqueuse de ralé« rus. lia s^ présentent sous forme de cellules spfaériques» ovoïdes ou fusiiormes. Le noyau de la cellule peut se rencontrer isolément.
La cellule fibro-plastique a de 0,015 à 0,018 de millimètre. Le plus souvent ovoïde, rarement circulaire, quelquefois dentelée sur les bords, elle porte au centre un noyau plus ou moins allongé, dont la largeur est de 0,006 de millimètre et la longueur de 0,009, et qui peut atteindre jusqu'à 0,010 à 0,011 de millimètre. La masse de la ceU Iule est soluble dans Tacide acétique; le noyau résiste à eette action. La cellule est transparente, incolore, les contours peu foncés. Entre le noyau et le contour de ta cellule on remarque de fines granulations, surtout nombreuses autour du noyau. Le noyau lui-môme est finement granulé et contient toujours un ou plusieurs nucléoles.
Quand la cellule est fusiforme , sa longueur peut varier entre 0,OàO et 0,000 de millimètre-, sa largeur n'est alors que de 0,007 à 0,008 de millimètre. Les bords sont pâles; les extrémités , souvent mousses , se terminent en pointe simple ou quelquefois bifide. La masse de la cellule est granuleuse, et le noyau, situé au niveau du renflement, e^t très allongé* Enfin on peut rencontrer isolément le noyau que nous avons décrit à propos de la cellule.
Comme document particulier, il faut savoir que les contours du noyau sont plus foncés dans les gangUons du
80 TRAITÉ o'âNâTOMIE GÉNÉRALE.
grand sympathique qu'ailleurs. Cela s'observe aussi dans certaines tumeurs. Les granulations de la cellule fusiforme, dans la muqueuse de Tutérus, sont plus abondantes pendant la grossesse que dans l'état de vacuité.
En somme, les éléments fibro-plastiques ont surtout une importance pathologique. On les voit concourir à la formation d'un grand nombre de tissus anormaux. Beaucoup de tumeurs sarcomateuses , judicieusement soumises à l'analyse microscopique par M. Lebert, ont présenté des éléments de forme cellulaire parfaitement distincts des éléments cancéreux.
Vésicule adipeuse.
La vésicule adipeuse a plus de généralité que plusieurs des éléments précédents; j'ai dû néanmoins en renvoyer ici l'étude à cause de l'ambiguïté de ses caractères comme élément anatomique. Déjà, à propos des corps gras, j'ai donné quelques indications sur le rôle statique du contenu de la cellule, je vais principalement indiquer ici les caractères de la vésicule entière.
De forme ovoïde , la cellule adipeuse varie en diamètre de 0,050 à 0,060 ; on en rencontre daiîs la graisse de bœuf qui ont jusqu'à 0,070 ; aussi peut-on les étudier avec iine forte loupe. Celle facilité dans les conditions d'observation explique le grand nombre de travaux exécutés sur cet élément.
La vésicule adipeuse , rarement sphérique , devient polyédrique par pression réciproque. Sa couleur est ordinairement jaunâtre. Elle réfracte fortement la lumière; son centre est brillant et sa périphérie est colorée en noir. Le pourtour est net et sans découpure. Si l'on brise l'enveloppe, un contenu huileux s'épanche. L'enveloppe, de na-
ture albumineuse , esl soluble dans Tacide acétique ; son épaisseur est d'environ 0,0002 de millimètre. Quand le contenu est huileux, il ne se coagule pas à la température ordinaire , comme le suif. En chauffant les vésicules adipeuses dans réther , Thuile en sort par exosmose , et Ton isole ainsi les enveloppes albumineuses.
Toutes les descriptions données sur le noyau de ces vésicules sont idéales : ce noyau n'existe pas.
Le développement de la vésicule adipeuse se fait directement. On peut le suivre à la plante des pieds, à la paume des mains, dès le cinquantième jour du développement d'un mammifère. A la naissance, ou plus tard, on peut, dans la moelle des os, ou entre les fibres du tissu lamineux, voir des gouttelettes huileuses réunies par trois ou quatre. A mesure que de nouvelles gouttelettes s'agrègent aux précédentes, elles se fusionnent les unes dans les autres. Quand les amas ont atteint 0,05 de millimètre en épaisseur, et avant que la fusion en une seule gouttelette soit complète, on aperçoit la vésicule enveloppante. Dans la vésicule bien développée le contenu est homogène. Dans quelques cas une partie de la masse reste granuleuse. Dans les cas de résorption des vésicules adipeuses, on les voit passer par des phases inverses à celles de leur développement , c'està-dire que la masse homogène, avant de disparaître, se divise en gouttelettes de plus en plus petites.
itLéVElfTS CEtLULAIBBS NOMUUX DBS LIQCIOBS.
Globules du sang.
Depuis les analyses précises de M. Donné sur la plupart des liquides de l'économie , on distingue dans le sang trois espèces de globules : les disques sanguins ^ les globules blancs et les globulins.
»S2 TRAITÉ D*A.\ATOlllE GÉNÉRALE.
ïtesgïobules rouges, ou disques sanguins, observés depuis longtemps, et sur lesquels on a basé tant d'hypothèses absolues sur la structure, sont des corps aplatis, circulaires ou ellipsoïdes suivant les animaux. Ceux de Thomme, qu on a particulièrement étudiés,, sont circulaires ; leur diamètre à peu près constant est de 0,007 de millimètre et leur épaisseur de 0,001. Ils sont un peu aplati$ vers le centre, de telle sorte que, vus par réfraction, ils paraissent opaques ou transparents au centre, suivant qu'on les éloigne ou qu'on les rapproche du foyer. Ce phénomène d^optique, mû interprété , avait fait admettre un noyau qui n'existe pas en réalité. Par suite de cet aplatissement ceptral, les globules, vus de champ, figurent un petit bâtonnet renflé à ses extrémités. Vus par réflexion , les globules spd( plus ou nioins rouges, suivant ToxygénatioD du s^tng. Par transparence, ils sont d'une couleur rosée tirant un peu spr le jaune.
Les globules isolés dii sérum sanguin ne tardent pas à se franger sur les bords. Les sulfates alcalins prqcjuisent directement cette altération. Les chlorures alcalins les ren* dent diffluents. Les phosphates alcalinsf, ^\x contraire, les laissent intacts; ce qui explique leur conservation daos l'urine, qui contient du phosphate de soude neptr^ ^t du phosphate acide dé soude auquel l'urine doit sa féactioQ acide, l'acide urique rougissant à peine le tournesol. En vingt minutes environ , l'eau dissout les globules en les rendant incolores dès la troisième minute* Les alcalis opèrent encore plus rapidement cette dissolution. Les mucus alcalins, comme celui des bronches, ou très faiblement acides, comme la salive, conservent les globules intacts. Le suc gastrique et le suc intestinal les dissolvei))^ rapidement. Le mucus utérin n'altère pas les globules. Bien que l'urine les conserve, quelques-uns cependant y devieiinen^
. JtLEMEMTS ANATOMtQlES. 83
framboises ou se gonflent en prenant la forme lenticulaire.
Anatomiquement , le globule est une masse homogène sans cavité intérieure , un peu plus dense i la périphérie qu*au centre, et dont le principe immédiat est la globuline colorée par Thématine. Cette matière colorante , dans cer« laines circonstances, peut abandonner la globuline; c'est ce qu'on observe en particulier dans les anciens caillots apoplectiqvies du cerveau.
Voici, d'après les observations de MM. Prévost et Lebert sur les embryons d'oiseaux et de chauves-souris, les prinei* paux phénomènesqui se rattachent au développement des gk^les. Trente-six heures après l*incubation de Toeuf de poule, les vaisseaux de Taire vasculaire sont développés et raiferment un liquidé incolore. Ce n*est qu'entre la trentesixième et la trente-huitième heure qu*on voit apparaître des globules avec un noyau. Au sixième jpur, les globules» jusque-là sphériques, s'allongent, s'aplatissent, et prennent une légère teinte rosée. Le globule se fqrme ainsi de toute pièce sans résulter d'une cellule du blastoderme, de la même manière qu'il se fait dans le sang de l'adulte.
Chez l'embryon de la chauve-souris , les globules apparaissent plus tard. De plus, pour les mammifères, tant que le globule est incolore, il est pourvu d'un noyau central qui s'atrophie a mesure que le globule s'aplatit et se colore.
Les globules blancs sont les plus nombreux après lei rouges ; dans les préparations ordinaires on rencontre un globule blanc pour cent globules rouges. Les globule^ blancs sont sphériques; ils ont 0,008 4 0,009 de milli? mètre. Ils sont incolores, transparents, a surface lisse, et apparaissent sous le microscope comme des sphères argentines contenant des granulations moléculaires. L*eaii les gonfle sans les dissoudre, et provoque le groupement
Sa TRAITÉ D ANVfOMlE GÉNÉRALE.
des granulations intérieures qui figurent alors un noyau. L'acide acétique agit sur les granulations d'une manière plus caractéristique en huit à dix minutes; celles-ci se rassemblent vers le centre du globule, et forment en général un ou deux groupes en fer à cheval, de teinte brunâtre.
Dans le sang défibriné qu'on laisse déposer dans une éprouvette, les globules blancs forment une couche inter^ médiaire à la masse des globules rouges qui occupent le fond, et au sérum qui surnage. Dans des caillots qu'on rencontre sur les cadavres , ils occupent en général la périphérie du caillot. Les points incolores des caillots delà veine cave et des oreillettes répondent aux globules blancs. Ils contribuent, avec la fibrine coagulée en granulations moléculaires, à former le pseudo-pus qu'on rencontre au centre des caillots polypiformes des ventricules, ou dans les caillots <le la gangrène sénile.
Les globules blancs observés dans le sang qu'on a directement extrait d'un animal vivant ont la propriété, après deux ou trois minutes d'exposition à l'air, de pousser des expansions mobiles bien décrites par M. Davaine. Ce phénomène avait été observé sur les globules de sang incolores des crustacés, des insectes et des mollusques, par MM. Robin et Lebert. Ces expansions sont douées d*un certain degré de rétractilité qui avait donné lieu à des interprétations erronées sur l'existence d'une espèce particulière d'infusoire.
Les globulins^ encore moins nombreux que les globules blancs, sont sphériques, incolores ou légèrement gris, d'un diamètre de 0,005 à 0,006 de millimètre, insolubles dans Teau , solubles à la longue dans l'acide acétique. Ils forment une masse homogène parsemée de fines granulations et sans noyau. Ce sont les mêmes globules qu'on rencontre dans la lymphe et le chyle.
ÉLÉMENTS AMATOMIOLES. 85
Les globules elliptiques des repliles présentent un noyau qui, dans Je sang de grenouille, détermine une saillie au niveau de la tache centrale du globule. Le noyau fait aussi bomber le centre des globules des poissons. La présence du noyau n'est pas en relation avec la forme du globule. Les globules discoïdes , arrondis et déprimés de Tammocète et de la lamproie ont un noyau, tandis que les globules ellip* tiques du chameau et de l'alpaca en sont dépourvus. Chez tous les invertébrés dont le sang contient des globules, on distingue des globules à noyaux et des globules sans noyaux. Ces derniers, granuleux comme les premiers, sont un peu moins volumineux qu'eux. Chez un même animal on en rencontre d'ovales et de sphériques; ceux des mollusques sont tous sphériques.
Ovule.
Des développements trop étendus sur l'ovule seraient ici entièrement prématurés, ils appartiennent surtout à la physiologie ; d'un autre côté, on ne saurait entièrement passer sous silence l'étude d'un élément dont la description est indispensable a la connaissance de la structure des ovaires, et qui a, par lui-même, une très haute généralité dans la série organique. Je vais donc l'étudier ici au simple point de vue statique, et le décrire par rapport au liquide de la vésicule de Graaf, comme le globule sanguin par rapport au sang. Les caractères de l'ovule avant la fécondation se rattachant pleinement à ceux des éléments cellulaires, j'ai dû rapprocher son étude de celle des éléments de même type. Je choisirai comme exemple l'ovule humain.
Depuis la plus tendre enfance jusqu'à un âge avancé, mais surtout pendant que la femme est apte à concevoir, on trouve dans le stroma de l'ovaire un grand nombre de
86 TRAITÉ D*ANàT0M1E GÉNÉRALE.
petites vésicules ou de petits sacs dont j'analyserai la paroi à i>rop6s de la théorie des membranes. Ces vésicules, exaclement décrites par Graaf, contiennent un liquide dans lequel nage un élément anatomique sous forme de cellule : c'est l'ovule. Je laiâse pour le moment de côté les aatres éléments cellulaires qui peuvent se rencontrer dans ce liquide et qui appartiennent à la tunique interne de la vésicule. Quand l'ovule a acquis toute sa maturité, on le trouve niché sur un point de cette tunique interne, ordinairement borrespon-* dani au côté libre de la vésicule de Graaf. Il arrive même^ en dégageant l'œuf par la rupture du petit sac, qu'il reste entouré d'une couche irrégulière de cellules appartenant à la tunique interne de la vésicule ; cette couche, disque pro* ligère de Baôr, ne faisant pas partie intégrante de l'cfeuf; je me bornerai à l'étude des parties suivantes.
L'ovule est sphérique. 86il enveloppe propre est une tunique hyaline, transparente, élastique, sans texture déterminée, qui a 0,050 de millimètre d'épaisseur; elle se présente sous la forme d'une zone circulaire d'un diamètre de 0,200 de millimètre. Cette tunique a reçu de Baèr difiërents noms : Mqne transparente^ membrane corticale^ membrane^ vitelUne, ehorion.
La membrane vitelline circonscrit jime sphère plus c^scure, formée d'une tmsse de corpuscules graisseux, maintenus par de la matière amorphe. En attaquant cette matière par l'acide acétique, on désagrégé la petite masse dont le diamètre est de 0,100 de millimètre. Cette sphère obscure de l'oeuf constitue le jaune ou mtdlus d^ auteurs; elle n'est paa toujours régulièrement sphérique, surtout chez l'homme, où elle ne remplit pas exactement la cavité de la zone trans-^ parente.
Le jaune renferme une vésicule hyaline, délicate, de &,OSd i 6,040 de noHînètre, qui se détruit dans l'acide acé-
ÉLÉMENTS ANATOmQtES. 87
tique : c*est la vésicule germinative qui disparait dans Tovule arrivé à sa pleine maturité; elle peut néanmoins persister tant que Tœuf n*a pas été fécondé. Dans la vésicule germinative on observe un ou deux noyaux qui forment la tache germinative.
Quelle que soit la complexité réelle d*un tel élément, on ne saurait se refuser à le ranger ici dans le type cellulaire, sans que cela puisse en rien altérer sa signification physiologique, sur laquelle j^aurai occasion de revenir plus tard. Quelques documents comparatifs sur chacune de& parties de Tovule vont nous permettre d'en étendre la connaissance.
Dans Tœuf des oiseaux, qui, malgré les dimensions, présente des analogies profondes avec l'œuf des mammifères, la membrane vitelline, ou zone transparente, est finement grenue et ponctuée, et présente en outre des fibres nombreuses déliées, souvent disposées parallèlement. Chez les reptiles, les batraciens, les poissons, les mollusques, les insectes, ces fibres sont rares ou manquent entièrement. Chez les polypes et les hydres, cette membrane est d'abord garnie de cils vibratiles, puis elle se transforme en véritable coque qui, chez certaines espèces, est hérissée d'épines solides terminées en crochets , au moyen desquels l'œuf se fixe aux plantes aquatiques. Il ne faudrait pas rapprocher anatomiquement ces épines, des villosités molles et flexibles qui se développent sur la membrane vitelline de l'œuf des mammifères et les fixent à la membrane utérine.
La masse du vitellus dépend des conditions variables dans lesquelles refait le développement de l'embryon. Chez l'ornithorhynque, placé sur la limite entre les mammifères et les vertébrés ovipares, l'œuf ovarien a le volume d'un gros pois. Du reste, en observant le vitellus de l'œuf de poule, avant qu'il ait acquis un grand développement, on le trouve, âl'origine, identique avec celui des mammifères. Sous ce rapport
88 THAITÉ D*A>V1X)M1E GÉNÉKALE.
il faut établir, avec- M. Coste , deux catégories distinctes. Dans la première, comprenant l'homme, les mammifères, les batraciens, les poissons osseux et tous les invertébrés, le vitellus n'éprouve dans l'ovaire d'autre modification que celle qui résulte d'une multiplication plus ou moins grande des granules dont se compose ce vitellus. Dans la seconde catégorie, comprenant les oiseaux, les reptiles écailleux , les poissons cartilagineux, les céphalopodes, le vitellus, d'abord semblable à celui des animaux de la première catégorie, subit ensuite des modifications caractéristiques qui ne permettent plus de poursuivre la comparaison, celle-ci devant se borner au rapprochement de l'œuf mûr des animaux de la première catégorie avec l'œuf primitif de ceux de la seconde.
La vésicule germinative , sphérique à l'origine , su})it un aplatissement chez un grand nombre d'espèces , à mesure qu'elle approche de la maturité; le liquide ordinairement homogène qui la remplit, contient un corpuscule unique chez les mammifères, les mollusques gastéropodes, les oursins, les ascidies composées; ces corpuscules sont multiples chez les lézards, les tortues, les squales, les crustacés décapodes, etc. La paroi de la vésicule est très élastique chez les squales; c'est chez les poissons cartilagineux que la vésicule atteint ses plus grandes dimensions. Tels sont les documents spéciaux que je me contenterai de donner ici. Je vais actuellement, au même point de vue, faire l'étude du spermatozoïde.
Spermatozoïde.
L'élément caractéristique du liquide séminal peut être considéré, chez un grand nombre d'animaux, comme un globule muni d'un cilvibratile, et rentre par conséquent dans l'étude des éléments cellulaires en suspension dans un
ÉLEMEISTS ANATOMIQUES. 89
liquide, comme Tovule, commele globule sanguin. Je décrirai d'abord spécialement celui de Thomme.
Chez les vertébrés, sauf les poissons cartilagineux, chez les mollusques, à part quelques gastéropodes, et chez un grand nombre d'invertébrés, les spermatozoïdes se composent d'une partie globuleuse et d'un prolongement filiforme. La longueur totale de ce corpuscule chez l'homme est de 0,050 de millimètre, tandis que le disque n'a que de 0,00S à 0,005 de millimètre, dans son plus grand diamètre. Pris directement dans le liquide des vésicules séminales, et placé sur le porle-objet du microscope, ce corpuscule reste doué, pendant vingt-quatre heures environ, d'un mouvement vibratoire de même nature que celui qu'on observe dans les cils vibratiles. des épithéliums. L'eau et les dissolutions salines et sucrées sont sans action sur cet élément ; l'acide acétique ne fait que paralyser le mouvement vibratoire, sans altérer les formes du corpuscule ; l'ammoniaque le dissout rapidement. Le sang et le lait n'ont aucune action sur les spermatozoïdes ; la salive les paralyse et détermine l'entortillement de l'appendice, en forme d'œillet ;ils cessent de se mouvoir dans l'urine sans s'y contourner ; le pus et les divers mucus n'ont aucune action sur eux , à moins que, par une cause quelconque, ceux-ci ne présentent un excès d'acidité ou d'alcalinité.
Les spermatozoïdes sont un produit du testicule comme Tceuf est un produit de l'ovaire. Avant de nous apparaître avec les caractères que je viens de décrire, ils n'ont été que de simples granules moléculaires renfermés dans des vésicules oviformes, comme les granules du vitellus le sont dans une membrane viteljine. De telle sorte qu'on peut dire que la génération résulte du mélange de matériaux appartenant à deux ovules, dont l'un est fourni par l'ovaire, l'autre par le testicule. Chez les animaux hermaphrodites, qui ont à la
fois des ovaires et des testicules, et qui produisent par conséquent des ovules mâles et des ovules femelles, on a pu voir que la fécondation coïncide, d*une part, avec la maturité de l'ovule femelle, et d*autre part, avec la transformation de Tovule mâle en spermatozoïde.
Je ne m'étendrai pas davantage sur Tétude de ces éléments, pour éviter ici une accumulation de détails qui nuirait aux notions fondamentales sur la structure. J'éviterai également de décrire des éléments tels que les cellules transparentes de l'humeur de Morgagni, dont le caractère est trop spécial. Pour compléter ces études particulières sur les éléments cellulaires, je vais décrire rapidement les éléments hétéromorphes se rattachant à des formes cellulaires déterminées. J'établirai, du reste, à la fin de ce chapitre, que les éléments anormaux, spéciaux et de forme déterminée, ne se rattachent jamais qu'au type cellale.
Eléments spéciaux du cancer.
D'après les analyses pathologiques de M. Lebert, confirmées depuis par tous les bons observateurs, la diathèse cancéreuse se lie à des éléments caractéristiques qui permettent toujours d'établir qu'un tissu est ou non de nature cancéreuse.
La cellule cancéreuse type est une sphère plus ou moins régulière, dont le diamètre moyen est de 0,020 à 0,025 de millimètre. Le minimum de 0,016 est aussi rare que le maximum de 0,040 à 0,060. Cette cellule renferme un et quelquefois deux noyaux, de forme généralement ovoïde, dont le diamètre moyen est de 0,010 à 0,016 de millimètre. Ils peuvent fréquemment atteindre 0,020. Ils ont rarement moins de 0,010. Ces noyaux contiennent un, deux, trois nucléoles dont la dintension varie entre 0,002 et 0,006 de millimètre.
ÉLÉMENTS ANATOMIQUKS. Ol
Un caractère important, tiré de la forme, résulte de l'extrême variété dans les contours de la cellule. L'enveloppe cellulaire peut être ovoïde, allongée, triangulaire, fusiforme, pointue aux deux extrémités et large au milieu. D'autres fois elle présente un seul appendice long et pointu, partant d'une cellule ronde , ou trois ou quatre appendices parlant d'une cellule ovoïde ou irrégulière. Cette variété de la masse, par rapport au noyau qui est fixe, constitue, outre les dimensions du noyau , un caractère distinctif des cellules cancéreuses. Quand on examine avec attention les cellules épidermiques , on voit que les variétés de forme y dépendent uniquement des divers modes de plissement de la vésicule. Voici d'ailleurs d'autres caractères tirés des propriétés chimiques et de la constitution anatomique. L'acide acétique dissout le noyau et la masse de la cellule cancéreuse. Les contours de la celhile, généralement pâles, contrastent avec les contours bien accusés du noyau. Le contenu cellulaire se compose de granulations fines et ternes, semblables aux granulations fibro-albumineuses de la plupart des produits morbides. La cellule du cancer mélanique renferme des granules de pigment de 0,002 à 0,006 de niillimètre. Quand ces granules remplissent entièrement la cellule, ils masquent le noyau. L'infiltration pigmentaire peut être bornée au noyau. Les granulations de la masse peuvent aussi être graisseuses et assez abondantes pour masquer le noyau. En résumé, les dimensions moyennes de la cellule, la multiformité de la paroi cellulaire, le volume du noyau pourvu d'un nucléole terne, perinettent toujours de distinguer des cellules cancéreuses.
Dans beaucoup de tumeurs on voit un très petit nombre de cellules et iine grande proportion de noyaux libres. Enfin , les mêmes noyaux caractéristiques peuvent se rencontrer sous forme de plaqdes multinacléées, dansle^uelles
92 TRAITÉ u'aNàTQMIE GÉNÉRALE.
deux à dix noyaux sont réunis par un blastème finement ' granulé, à contours irréguliers et comme déchirés.
Jusqu'à présent il n'a pas été possible d'établir une filiation directe entre les cellules cancéreuses et des cellules contribuant normalement à la formation des tissus; il faut donc les considérer comme une espèce particulière. Ce qui contribue en outre à leur caractère spécifique, c'est que leur production se lie à un état diathésique , contre lequel nos modificateurs habituels sont jusqu'à présent restés impuissants. Mais nous pouvons considérer la substance organique dont elles dérivent comme une modification accidentelle d'une substance se modelant habituellement en une autre espèce de cellules normales. La même réflexion est applicable aux éléments cellulaires suivants.
Éléments du tubercule.
L'élément constant et caractéristique du tubercule, mal* gré son irrégularité, doit être rapproché de la forme cellulaire. Il est irrégulièrement polyédrique, à surface lisse, et varie entre 0,008 et 0,009 de millimètre. L'eau et l'acide acétique le gonflent sans le dissoudre. La masse de ce corpuscule, quoique granuleuse, est assez transparente. On distingue quelquefois dans la masse une lacune plus claire que le reste. M. Lebert a trouvé, exceptionnellement, dans un cas de tubercules vertébraux , cet élément pourvu d'un noyau et d'un nucléole , ce qui le porte à penser que ce sont là des cellules dont l'évolution est gênée par la forte consistance du blastème qui les entoure.
Le globule tuberculeux, spécial, comme la cellule ^cancéreuse, est ordinairement accompagné de granulations moléculaires de 0,0012 à 0,0025 de millimètre, grisâtres ou jaunâtres, compactes ou transparentes au centre : il s'ac-
ÉLÉMENTS ANATOMIQtES. 93
compagne en outre, d*i]ne substance amorphe interglobulaire, solide dans le tubercule cru, et liquide dans le tubercule ramolli.
Les éléments tuberculeux et cancéreux peuvent apparaître partout autour des vaisseaux capillaires, et particulièrement là où les tissus environnants offrent peu de densité et de résistance.
L'élément du tubercule, comme celui du cancer, est un produit diathésique se rattachant à un état constitutionnel qui, une fois acquis à Torganisme, ne semble plus pouvoir se modiBer que dans son intensité. On admet néanmoins à côté de ['évolution destructive du tubercule, qui comprend le ramollissement et la fonte , une évolution curative dans laquelle on observe la transformation crétacée du tubercule cru et la cicatrisation de l'ulcère tuberculeux.
Eléments du pus.
Parmi les éléments du pus, nous avons à signaler trois formes cellulaires dont la connaissance est indispensable pour l'analyse des liquides normaux et pathologiques. Ces trois formes sont : le globule de fus , le globule pyoïde et le globule granuleux de Vinflammation.
Le globule de pus est sphérique et d'aspect granuleux ; sa dimension, peu variable comme sa forme, est de 0,010 à 0,012 de millimètre. Les granulations intérieures lui donnent une coloration grisâtre. Sa surface est lisse. L'eau le gonfle et le rend plus transparent ; l'acide acétique le dissout et respecte le noyau. Ce globule porte jusqu'à trois noyaux qui ont de 0,002 à 0,003 de millimètre.
he globule pyoïde se distingue du précédent par l'absence du noyau; il présente, pour le reste, les mêmes propriétés. Dans les cas de doute, l'acide acétique permet toujours de vérifier l'existence du noyau «
9& TRAITÉ D^ANATOMIE GÉNEBALË.
Le globule gpmuleux de l'inflammation a de ^,042 à 0,0018 de millimètre; il est sphérique ou pvoïde, foncé en couleur, ne se dissout pas dans Teau et ne se désagrège qu'à la longue dans Tacide acétique. Ses contours gont foncés et noirâtres, et son centre brillant et un peu jaune. Il est constitué intérieurement par un amas graisseux, dont la cohérence tient à la présence d'une matière amorphe attaquable par l'acide acétique.
lies globules de pus se produisent avec une très grandu facilité à la surface des membraqes muqueuses, sous l'in* fluence d'une trè§ légère inflammation. Les globules pyoïde? se rencontrent plus particulièrement dans le pus des séreuses et des synoviales.
Quant aux globules granuleux , on les rencontre dans I0 pus phlegmoneux , dans le tissu induré de la pneumopJQ chronique , dans les végétations molles des tumeurs blanches , dans beaucoup de fausses membranes , dans le tissu de la base des ulcères, et surtout dans les ganglions lymphatiques abcédés.
La théorie de M. Gluge sur la formation des globules du pus ne saurait être acceptée. Cet observateur a eu du reste le mérite d'attirer le premier l'attention sur les caractères de ces éléments , mieux étudiés ensuite par M. Lebert. Ce dernier pense que ces globules se forment par l'agglomération d^un certain nombre de granules» de natuti^ plutôt graisseuse que fibro-albumineuse , qui s'entourent d'une membrane d'enveloppe par condensation périphérique ; mode de développement analogue à celui des glo^ bules du jaune de l'œuf et de beaucoup d'autres espèces de globules granuleux. Ce n'est qu'ultérieurement que les noyaux se présentent , en particulier, dans les globules de pus.
Je pourrais, actuellement, relier ensemble les documents
ÉLéMENTS AMATOMfQUBi. 9ft
précédents sur les élén^nts cellulaires par plusieurs considérations systématiques , mais je crois devoir réserver ces remarques pour la fin du présent chapitre , où j'essaierai , par le rapprochement des (rois types d'éléments , d'établir quelques principes généraux sur leurs caractères anatoniiques et pbysiok^iques. Je vais donc , pour la fibre et le tube, donner préalablement, comme pour la cellule, des mÛQm spéciales indispensables.
DB LA naai.
I4 /iire a» historiquement, une bien plus grande impor*^ taQce que l^ cellule, et de très bonne heure on a conçu toutes les parties des êtres organisés comme pouvant finalement $ç rédqir^ à un élément sous forme de fibre. L'aspect seul de la plupart çles tissus animaux facilitait une telle généralisation, et Ie9 recherches modernes sont venues confirmer, sur un grand nombre de points, la réalité de cette analyse aualomiquQ.
Jusqu'ici on a surtout étudié les difiérents éléments sous fbriïie de Obrf , à propos des tissus qu'ils servent à former» En subordonnant ainsi leur considération directe, on s'est privé de toute libre spéculation sur ces éléments* A cet égard oi) peut dire que la théorie cellulaire, malgré ses excès^ a toujours eu une fsertaine portée philosophique , résultant surtout de l'étude abstraite de la cellule. Aujourd'hui que le développement de la fibre et du tube est définitivement considéré pomme distinct de la cellule, il faut profiter d'un tçl exemple et faire Iq théorie de la fibre et du tube, comme on a fait la théorie de la cellule, tout en y évitant des dis-positions urbilrairps. La très grande importance de la fibre et du tube, dans l'animalité, nécessite d'ailleurs une telle ^bstracUon.
96 TRAITÉ d'aMATOMIE GÉNÉRALE.
La fibre, envisagée dans toute sa généralité, est un élément anatomique de ranimalité, se présentant sous la forme d'un cylindre plein , dont la longueur est indéterminée et dont le diamètre varie entre 0,001 et 0,005 de millimètre; son aspect est souvent hyalin. Chez les animaux supérieurs on trouve des fibres colorées en jaune et en rouge ; leur substance est plus ou moins transparente , les bords nets et plus ou moins foncés; enfin, suivant les cas, le corps de la fibre est homogène ou granuleux, lisse ou strié.
La fibre, dans son développement, ne saurait être conçue comme dérivée d'une cellule; comme celle-ci, elle se développe directement dans divers états d'une substance organique animale, que j'ai essayé de caractériser dans le cha* pilre précédent.
On ne trouve pas seulement dans la fibre les propriétés essentielles de végétalité ; elle offre en outre, à des degrés différents, suivant la structure, la propriété de se contracter, et par conséquent d'être l'élément du mouvement animal. Autant que cela est possible, il faut soigneusement distinguer le phénomène de la con tractilité, du simple mouvement vibratoire. Dans la contractilité il y a changement de volume, dans le mouvement vibratoire il n'y a qu'agitation.
La fibre végétale ne saurait être ici l'objet d'aucun rapprochement immédiat. Lorsqu'une cellule végétale s'est assez altérée dans sa forme pour donner lieu à une fibre pleine et solide , elle a souvent perdu ses propriétés végétatives essentielles , sans en acquérir de nouvelles ; tandis que , dans l'animalité , la fibre est l'élément d'une propriété d'ordre nouveau. La contractilité, comme la végétalité , peut bien appartenir à une matière amorphe ; mais cette propriété ne se précise que dans les éléments sous forme de fibre.
En considérant dans cet élément la structure lisse ou
striée et les divers modes de coloration, on peut étudier toutes les fibres d'après le cadre suivant :
hyaline, jaune.
Fibre { } "^'^S^-
i hyaline.
striée j jaune,
rouge,
L*application de ce plan au type humain , accompagnée de quelques documents comparatifs, permet de considérer nettement Tensemble des recherches concrètes entreprises sur ce sujet.
Fibre lisse hyaline.
Chez les animaux vertébrés la fibre lisse hyaline ne concourt pas à la formation des tissus destinés à constituer des organes locomoteurs. Elle se rencontre surtout dans des tissus d'une grande généralité et dont l'attribution est surtout statique; au contraire chez un grand nombre d'invertébrés la fibre lisse hyaline est l'élément fondamental de la contractilité et par suite de la locomotion. Cette réflexion préliminaire est surtout destinée à préserver de l'influence spéciale qui va résulter des descriptions suivantes.
ObUgé de prendre , comme sujet de description , la fibre lisse d'un tissu déterminé, je veux de cette manière, éviter au lecteur de penser que la fibre du tissu aponévrotique, par exemple, est une fibre spéciale à ce tissu. Il faut reconnaître que Henle, relativement à cette fibre, a introduit un certain degré de généralité de vue, en décrivant les tissus tendineux aponévrotiques et autres, comme des formes spéciales du tissu lamineux ; mais c'est encore là un point de vue trop étroit relativement à l'ensemble des animaux. Il faut donc bien être prévenu en lisant les descriptions que je
vais donner de la (Ibre du tissu iamin«ux, par exemple, que ce n*est là qu'un exemple spécial d'une fibre qui, par rap» port à l'ensemble des animaux, peut être considérée comme élément d'un grand nombre de Uspus dans les organismes compliqués, et comme le seul élément d^ tissus de la fibre chez des êtres plus simples. Sous oe rapport, en effet, la fibre lisse hyaline est celle qi|i présente le plus haut degré de généralité, et nous verrons même en la décrivant dans un grand nombre de tissus des animaux supérieurs, sa généralité se révéler par plusic^urs phénomènes earaetéristjquep.
ta fibre lis^e hyaline du tissu lamineux ( tissu cellulaire de Bichat) est cylindrique ; son diamètre est dq 0,001 à 0,002 de millimètre; ses bords pâles sont nettement dessinés. L'acide acétique agissant sur un ensemble de fibres, 1q$ gonfle et les cppyertit ep uofi masse gélftliniforme, dans laquelle on ne distingue plu$ 1^ divisipn par fibres. Quand pD suit h fibre sur une ^$^i grando étpodue, on ne U voit pa§ se bifurquer : elle est partout homogène,
Çhes; l'embryon op voit les fibrilles apparaître de toutes pièc^ ; d*abord très rpioces, elles deviennent eniuile mKU^ nient i^plables ; ç*e^^ surtopt dans les cicatripes qu'oo pout observer le développement direct de ceV élémpnt. Dans l'ex* sudation dç lymphe plastique qui se fait ^ur une iurfaee dénudée, on voit la substance d'ftbord amorphe, prendre un aspect ûbroïde à striatjpns fipes, puis cpa rtries deviennent plu§ nettes et enpn, apr^s quelques jopri, la flbre se pré* sente dans le? bourgeons ebaruws, ayac tous ses earaetèrea,
Le grand nombre de ti^us qpp la fibre byfline sert à fprpier, lui a valu le nom de fibre génératrice. Elle eat la ba^e du tifsu lamineux, len^lineux, appnévrptique, ete. Df^nç les tendons et lej aponévroseï, sei bords sont plus inarqués que danp le tissu lamineux. Dans les nerfs du grand lywpftibiqw^» elle pr^^epte quel^joea canietères spé»
i^ibmrrs an atomiques. 99
oiitux : au Uea d'être cylindrique elle est aplatie et pr^ sente une largeur de 0,008 à 0,004 de millimètre. On rencontre en outre, posés i plat sur leur trajet , des noyaux de cellules que la théorie cellulaire n a pas manqué de mettre à profit.
Dans des conditions anormi^les, bien que les tissus de la fibre lisse byaline présentent une grande résistance atii altérations, on voit néanmoins la substance de la fibre de» yenir ^anuleuse. Dans celles qui se développent autour des tubercules du cerveau ; dans les parois des kystes qui S0 forment à la suite de Thémorrhagie cérébrale ; dans les différentes tumeurs fibreuses , il n'est pas rare de rencontrer ce mode d'altération.
La fibre lisse hyaline, observée même dans le tissu lami* neux, présente ordinairement des ondulations qui se reproduisent quand on vient à tirailler la fibre par des trac^tiens légères; les plus larges sont en général les plus Ofiduleuses. CSet état de la fibre révèle un certain degré d'élasticité et de contractilité qu'on ne saurait contester èk eet élément, envisagé dans toute sa généralité. Quand j'étudierai les tissus de pette fibre je montrerai plys nettement, par les destinations diverses de cette fibre , qu'on ne sau* rait rigoureusement conclure à la non-contraclilité de cette fibre, en se basant sur le peu de contractilité des tissus qu'elle sert à former. Je me contenterai pour le moment d'établir que les principaux organes locomoteurs d'un grand notnbre d'invf^rtébré^, n^ont d'autre élément qu'une fibr^ Usse hyaline qui a la plus grande ressemblance avec la fibrç du tis^u lamineux. Je vais du reste envisager une autre espèce de fibre lisse dans laquelle c'est particulièrement Félasticité qui se manifestera à nous comme propriété foq« damenlale, de telle sorte qu'en rattachant d'une manière générale la contractilité à la forme fibrillaire , les bons
esprits reconnaîtront le degré de relativité que comporte nn tel sujet.
Je regrette de ne pouvoir ici déterminer rigoureusement quel est le principe immédiat de la fibre lisse hyaline. Ce principe diffère-t-il suivant que la fibre concourt simplement à former des tissus fibreux protecteurs et suivant qu'elle sert à former des tissus nettement contractiles? c'est ce qu'il est impossible de déterminer pour le moment. Chez les animaux supérieurs, nous savons néanmoins que les tissus de cette fibre fournissent de la gélatine par Tébullition. Il y aurait donc, d'après cela, une certaine relation entre le principe de la fibre lisse hyaline et la substance organique de l'os, l'ostéine. J'ai déjà établi qu'au point de vue morphologique il y en avait une incontestable, mais cette relation indirecte s'établit ordinairement par l'intermédiaire de la cartilagéine qui elle-même diffère de l'ostéine. Néanmoins, à propos des tissus, je reviendrai sur cette filiation étroite entre le tissu fibreux , le cartilage et l'os, qui établit entre les principes immédiats du tissu fibreux, la cartilagéine et l'ostéine, une parenté plus étroite que certains auteurs ne sembleraient disposés à le reconnaître.
Fibre lisse jaune.
L'étude de la fibre lisse jaune est principalement résultée de l'analyse anatomique des tissus jaunes élastiques et des tissus dartoïques. Envisagée d'une manière générale , elle présente une largeur variable entre 0,001 à 0,006 de millimètre ; elle est flexueuse et ramifiée ; elle diffère en outre de la fibre lisse hyaline par sa coloration légèrement jaunâtre, par ses contours foncés et son insolubilité dans l'acide acétique. Elle est lentement soluble dans la potasse et la
ÉLÉMËMS AMATOMIQUIilS. lOl
soude. Quand on la brise par des tractions, sa cassure est nette et les extrémités rompues se recourbent sur ellesmêmes.
D'après les analyses de Henle, on peut d'après le nombre des ramifications distinguer trois variétés dans cette fibre. La première ressemble au premier abord à la fibre lisse hyaline, mais un examen attentif permet bientôt de la distinguer par le seul aspect des bords de la fibre. Sa largeur est de 0,002 à 0,003 de millimètre. Elle est onduleuse et présente un petit nombre de ramifications. On en rencontre accessoirement dans le tissu lamineux ; elle est abondamment mélangée à la fibre hyaline, dans la tunique adventice des artères et des veines, dans le chorion des membranes tégumenlaires ; mais elle est particulièrement abondante dans le dartos, la peau de la verge et du mamelon ; enfin elle constitue essentiellement le bord libre des cordes vocales.
Dans la seconde variété, la fibre atteint sa plus grande largeur. Elle peut néanmoins varier entre 0,002 et 0,009 de millimètre. Les fibres de la seconde vaiiété sont courbées en S et présentent assez fréquemment des bifurcations. En suivant des branches isolées, du point de bifurcation vers leur extrémité libre, on peut voir le diamètre de la fibre diminuer. Dans les parties les plus larges de ces fibres il n'est pas rare de voir quelques strialions dont j'essaierai tout à rheure de donner la signification. Cette seconde variété se rencontre principalement dans le ligament cervical postérieur des grands mammifères , dans les ligaments des arcs postérieurs des vertèbres, dans le ligament rétracteur de l'aile des oiseaux, et des griffes chez les grands car* nassiers, dans la couche externe de la tunique moyenne des artères.
La troisième variété forme la plus grande partie des
102 TRAITÉ d'aMATOMIB GÉNÉRALE.
fibres de la tumque moyenne des artères. S Ton veut appeler la première dàrtoïque , la seconde pourrait s'appeler ligamenteuse et la troisième artérielle. Mais si ces noms offrent quelques avantages pour la description de^ tissus , il faut prendre garde aux notions trop spéciales qu'ils peuvent déterminer. Les fibres de la dernière variété n'ont jamais plus de 0,002 à 0,00S de millimètre. Dans les artères da bœuf elles peuvent néanmoins atteindre O^OOA. Lorsqu'on cherche à isoler cette fibre dans la tunique moyenne des artères , on éprouve quelque diflSculté par Buite de la très grande quantité de ramifications que ces fibres poussent de Tune à l'autre , de telle sorte qu'en étalant le tissu qu'elles forment, on croirait plutôt avoir sous les yeux une tuniqiie réticulée qu'un tissu de fibres* Cette forme se présente quelquefois dans les ligaments^ conjointement avec la se* eonde variété.
Pour compléter cette description de la fibre lisse jaiine , et surtout pour établir un lien intime entre les trois variétés que je viens d'envisager, je ferai ici un rapproche* ment dont on va bientôt saisir l'utilité. On trouve dans la tunique moyenne des artères , outre une matière complète* mefit amorphe mêlée aux fibres , une substance ccnisidéréé depuis Henle d'une manière spéciale^ sous le nom de couekê fenitrée. Cette substance , vers la partie interne de la tu-* nique , se détache par lambeaux membraneux dont la cassure est nette et les bords souvent recourbés^ Avec l'acide acétique et la potasse ^ cette substance se comporte comme la fibre lisse jaune. Si l'on dEMerve attentivement les lam-* beaux de cette couche, on les voit perforés d'ouvertures* OT) si maintenant l'on veut envisager suecestivemént :
La substance fenètrée ,
La fibre jaune artérielle , ' La ftbre jaune ligatnenieuae ,
ÊLÉMBKTS ANATOMIOUES. lOS
La fibre dartoîque ,
Peut-on se refuser à voir là autre chose que des degré§ de plus en plus précis de la distinction en fibre d*une même substance organique, Yélasticine , qui , dans dés états moi*-» phologiques de plus en plus spéciaux , se présenté d'abOrd sous forme de tunique fenétrée, puis sous forme d'une couche réticulée, enfin sous forme de fibres encore très ramifiées dans le tissu ligamenteux et presque complètement isolées dans le tissu dartoîque. En envisageant ainsi les éléments du tissu élastique, on sent que la fibre daf totque est la phis spéciale. 11 est, du reste, intéressant de noter que, 9008 le rapport de la propriété animale de contractilité, c'est la flbre dartoîque qui en est le mieux douée. Pour appuyer anatomiquement celte vue, disons, en outre, que dans la tunique moyenne des artères on peut suivre tous les degrés de cette distinction de plus en plus parfaite. En effet, vers la paroi interne du vaisseau, Télasticine est en couche fenétrée; dans le centre de la tunique, elle est en réseau ; vers la couche externe , elle prend la forme Hgatnenleuéie; enfin, dans la tunique adventice, elle se distingue en fibres dartdques.
Si je ne craignais de compliquer un tel sujet, je pourrais faire rentrer ici, à tilre d'élément dé démonstration, le petimmum des faisceaux primitifs des fhuscles, périmisium qui a toutes les propriétés de Télastidiîe et qui se présente sOus formé de turiiqué continue, ce qui constituerait un 4égfé tnorph^kigique p\ùÈ fùdiftieiitaifé que dânâ le cas d6 la tuniqUé est d^ fénétr^ë.
Pibrê lissé range.
Pduf stfiVfé figoureusement le plan naturel (Jue Je me suit imposé dâtis l'étude des éléments, je vais ici étudiet
loi TRAITÉ d'aNATOMIË GÉNÉKALK.
un nouvel état de la fibre lisse qui , par plusieurs caractères, se dislingue des précédenls. Nous verrons, au contraire, qu'il se rapproche physiologiquement de celui de la fibre striée rouge.
Quand on fait, chez Thomme, l'analyse anatomique de la tunique contractile de l'intestin, de la vessie, des uretères, du vagin, de l'utérus, etc., on arrivée distinguer, comme base du tissu , une fibre fusifôrme sur laquelle Kôlliker, après Henle, a fortement attiré l'attention des micrographes. Cette fibre, de longueur variable, présente, en largeur, de 0,006 à 0,009 de millimètre. Lorsqu'elle est assez courte pour qu'on puisse la suivre jusqu'à sa terminaison, on la voit s'effiler en pointe à ses extrémités. Chez l'homme et les vertébrés supérieurs, elle est colorée en rose. Sa substance se dissout dans l'acide acétique. Le corps de la fibre est d'une structure homogène ; les bords sont nettement dessinés quoique pâles. Vers leur milieu, on rencontre souvent de fines granulations, et, çà et là, sur leur longueur, des noyaux allongés, insolubles dans l'acide acétique, quelquefois pourvus d'un à deux noyaux. On rencontre quelquefois sur certains points, des séries de granulations graisseuses. Dans la couche musculeuse de futérus, à l'état de vacuité, ces fibres, fusiformes dans leur milieu, n'ont que 0,002 de millimètre en largeur, tandis que pendant l'état de gestation elles peuvent atteindre 0,010.
La propriété contractile est bien mieux caractérisée dans ces fibres que dans les précédentes ; il doit sufiSre à cet égard de citer, comme je l'ai fait, les principaux tissus dans lesquels on peut les isoler.
Bien que fétude des principes immédiats du muscle ait souvent été faite sur les tissus de la fibre striée rouge, on ne saurait s'empêcher de considérer la fibre lisse rouge comme ayant, sous le rapport de sa constitution immédiate,
$- ÉLÉMEiNTS ANATOMIQUËS. 105
une grande analogie avec celle de la fibre rouge striée. Nous n'avons pas sur le développemejit de cette fibre de notion bien précise , et je repousse ici , comme inutiles et nuisibles, les efforts entrepris pour faire rentrer le développement de cette fibre dans la théorie cellulaire. Si , d'après la relation que j'ai instituée entre la forme élémentaire et les principes immédiats, on cherche à suivre, dans le cas actuel, les divers traits morphologiques de la substance musculaire ,Kon ne trouve pas ici une série aussi parfaite qu'elle se présente pour le cas de l'élasticine, par exemple. Je ferai seulement observer que la difficulté qu'on éprouve dans beaucoup de cas à isoler les fibres fusiformes, tient probablement à ce que, dans tous les tissus où on l'étudié, la substance rouge contractile n'est pas partout nettement divisée en éléments fibrillaircs. La distinction déjà établie par Henle en fibres musculaires granulées et fibrilles plus minces, est en rapport avec cette manière de concevoir les différents degrés de formation au moyen de la substance musculaire ; degrés qu'il faut du reste accepter pour toutes les substances capables de se modeler en fibres , et dont Yélasticine nous a fourni les exemples les plus nets. Il faut, en effet, concevoir que, par rapport a la substance musculaire amorphe , la fibre est le degré morphologique ultime de cette substance, qui , avant de se séparer ainsi en un élément irréductible, passe, nécessairement, par des états moins parfaits de divisioa fibrillaire.
Fibre striée.
Dans tous les tissus où la propriété de contractilité se manifeste avec le plus de précision, la substance contractile animale se présente sous forme de fibres striées. Quelle que soit la spécialité des caractères que je vais indiquer, ce pou-
106 TBAITÉ a^ANATCWlE GÉHÉKALE.
vel éUl delà fibre doit être simplement envisagé comme une forme particulière, se rattachant à un état correspondant de la substance oi^nique contractile elle-même.
Gè que je dirai de la fibre striée rouge pouvant s'appli^* quer« sauf la couleur^ à l'ensemble des fibres présentant des striations transversales , je vais ici naturellement commencer par elles , à cause de l'intérêt qu'elles présentent pour l'analyse des muscles des mammifères, chez lesquels elles ont été, d'ailleurs, plus particulièrement étudiée^. A vrai dire, la fibre striée hyaline est plus généralement ré* pandue dans la série que la rouge; mais celte inversion ne présente aucun grave inconvénient.
La fibre striée rouge est homogène; ses bords sont nets; sa largeur est de 0,001 de mil li mètre; sa longueur dépend de la longueur des muscles et de la distance entre les teil^ dons d'origine et les tendons de terminaison d'un tfième muscle. L'acide acétique li^ gonfle et finit même par la dissoudre. Ce qui frappe immédiatement dans l'observation des &isceaux de fibres, c'est une striation transversale et régulière due à ce que la fibre. Vue par transpareftee^ pré* sente des points alternativement clairs et obseiits; et comme les fibres sont juxtaposées de manière à se correspondre par les points clairs et les points obscurs « on ft l'aspect d'un faisceau régultèrement strié. Il êèteniièrement inutile dé reproduire ici toutes tes explicaliotis dorinées de ce phénomène : la précédente, donnée par ll# 6b< Robin, est à la fois la plus simple et la plus réelle.
Ce qu'on a longtemps décrit comme des fibres primitives, ne sont que des faisceaux primitifs, composés d'un certain nombre de fibrilles élémentairet dî^sée» parilMeitfent et pressées les unes contre les autres^ d^ manière à ce que chacune peut prendre une forme prismatique. Ces groupes de fibres sont isolés au moyen d'une toniqde amorphe qui
ÉLÉMENTS ANATOMIQimS. It7
présente lés propriétés de rélasttcine et qui a reçu le nom de sareoUmme ou de perimisium. Un certain nombre ié fibrilles élémentaires ainsi isolées par un perimisium ^ con*stituent un faisceau primitif. Ceux-ci ont ordinairement de 0,060 à 0,080 d'épaisseur. Ils sont quelquefois plus vo« lumineux, mais rarement plus petits* Leur forme, originai* rement cylindrique, peut , eu vertu de la mollesse de lett? substance , devenir prismatique. Sur les fai3ceaux primitifs , bien mieux que sur la fibrille isolée , on voit la teinte rosée qui , néanmoins^ dans certaine états organiques, et, par exemple, dans les muscles provenant d'individus anémiques, peut ne pas être aussi prononcée. Outre les stries transversales que j*ai signalées plus haut, )e faisceau primitif présente des siriations longitudinales correspondant aux fibrilles élémentaires. Quant aux striations transversales, on remarque souvent que les stries foncées sont moins larges que les stries claires^ Dans les faisceaux primitifs provenant d*uti même muscle , on peut alternativement observer des portions de faisceaux nettement striées et deS portions d*as^ pect simplamoit grenu. Ce dernier aspect tient à ce qu'il n'y a pas corre^ndance parfaite , entre les clairs et lei obscurs de chaque fibrille. C'est ce qu'on rencontre ordinaire* ment dims les muscles orbiculair(» et constricteurs qui participent physiologiquement des propriétés des deux espèces de muselés. Dans toi» les muscles qui doublent le tégument externe et dans le cœur, ses striations dont toujours nettement dessinées*
Peur les faisceaux primitifs du cosur, il faut remarquer, en particulier, que leur diamètre ne dépasse pas 0,OiO à» miUimètre^ et qu'ils peuvent présenter des embrmchementi entre eux , ce que KollUter a également rencontré dan» plusiears faisceaux museùlaires de la langue* Peut^-ètre, en. y regardant de j^ûsfMrèa, trouven^t-oû que ces embrancher
i08 TRAITÉ d'aNATOMIE GÉNÉRALii:.
ments des faisceaux primitifs se présentent dans tous les faisceaux striés doublant des téguments intérieurs et se rattachant à la vie végétative.
Chez beaucoup d'aniniaux, tels que les lamproies et les myxinés, chez les crustacés également, les fibres élémentaires ne sont pas réunies en faisceaux primitifs, aussi les fibrilles y sont-elles plus facilement isolables; leur plus grand diamètre constitue en outre une condition favorable à leur isolement.
Dans les cas où le faisceau primitif est déterminé par un sarcolemme, celui-ci se démontre au moyen de Tacide acétique, qui dissout les fibrilles et respecte le sarcolemme. Il peut être aussi rendu directement visible par des accidents de préparation dans lesquels, en dissociant les éléments du muscle au moyen des aiguilles , on déchire les fibres élémentaires sans rompre au même niveau le sarcolemme dont on voit alors les lambeaux. Le sarcolemme ou périmisium présente, ça et là, des noyaux ovoïdes, homogènes, enfermant un ou deux nucléoles à contours foncés et centre jaunâtre. On y rencontre aussi des granulations moléculaires accumulées dans certains points sous forme de noyaux allongés.
Les principales altérations que peuvent subir les faiseeaux primitifs sont : la transformation graisseuse ou la destruction par des abcès. La transformation graisseuse présente trois phases : dans la première, le faisceau se gonfle et commence à devenir grenu ; dans la seconde, le faisceau perd sa coloration rosée et prend uniformément Taspect granuleux ; dans la troisième, le faisceau est constitué par des séries longitudinales de vésicules adipeuses qui se substituent a la substance musculaire. Dans les cas d'abcès, les faisceaux, qui baignent dans le pus, sont inégalement déchiquetés, et dans lés parties voisines^les striations sont
d'aulant moios dislincles qu'on se rapproche davantage du foyer. A propos des tissus , je noterai quelques faits relativement à la transformation fibreuse du muscle.
Le développement de la fibre striée a été étudié par un certain nombre d'auteurs modernes. Ceux qui expliquent tout au moyen de la cellule, ont fait rentrer cette fibre, comme tous les autres éléments, dans la théorie cellulaire. Mais la relation que j'ai établie entre les substances organiques et les formes élémentaires, à défaut de la considéra* lion des trois modes d'existence, ne permet plus aujourd'hui de conserver une théorie dont le principal défaut était celui qu'adresse Bichat aux esprits qui veulent trop généraliser dans les sciences complexes. Pour nous, la fibre striée dérive directement de la substance animale contractile , de même que les autres fibres; seulement elle répond à l'état le plus parfait de cette substance. D'après l'apparition des corps miogéniques^ observés par MM. Prévost et Lebert, on peut concevoir que la substance contractile qui , dans sa forme la plus simple et la plus distincte, se présente avec les caractères élémentaires de la fibrille striée , commence d'abord par se séparer en masses qui nous représentent la miniature d'un muscle. Pour le cas des muscles longs , ce sont des corps ovoïdes, fusiformes, simplement granuleux; puis dans cette masse se dessinent successivement des faisceaux de plus en plus petits, et finalement des faisceaux primitifs, puis des fibrilles, celles-ci exprimant l'état de division le plus parfait que peut atteindre la substance musculaire.
Cette nouvelle manière d'envisager le développement des formes élémentaires, résulte surtout de l'exemple frappant de la série de forme que nous ofl*re l'élasticine ; je ne la propose d'ailleurs ici que pour la division en fibre. Mais, d'une manière générale, on peut concevoir que toute forme
HO tRAltt D^ANATOIIIB «^éilALe.
élémentaire irréidùctibte est précédée , dans un blastème , par des états successifs , dans lesquels la substance orga*^ nique manifeste, i des degrés différents, la propriété «natomique de se modeler en cellule, ou en fibre , ou en tube, etrélément doit toujours être ainsi considéré comme l'expression la plus parfaite et la plus spéciale de cette ppo« priété.
Je n'ai plus actuellement à envisager d'autre forme fibriilatre de la substance animale contractile; mais le point de vue cojnparatif pourrait aisément ici permettre d'étendre ces sortes de descriptions. Je crois, néanmoins, que pour rinstitnlion des nouvelles méthodes que je propose , il esi plus avantageux de restreindre autant que possible, pour le moment, les descriptions spéciales , 4ont j'ai donné les plus essentielles. Je passe donc au dernier type de lu forme tiémentaire, au tube, que je vais considérer comme se rattachant à une substance organique animale d'ordre nouveau, '
no TUBi.
Le tube est la dernière forme élémentaire précise qu'il me re»l0 a envisager. Plus spécial encore qu^ la fibre, il forme l'élément caractéristique des erganes de relation in» térieure et extérieure, composant Iç système nerveux. Pour éviter tout vague, il faut ici concevoir la forme tubulair^ coçpfne ^u^st carbctéristique que la subst^ce même du tube; ce qui empêche de confondre dans cette théorie, d'autres parties de l'organisme , dont la forme analogue q'est que secondaire. En effet, la substance amorphe qui sert à la formation des plus petits vaisseaux capillaires sa^guins peut, dans les lacunes, prendre d'autres formes, Il ^ égftlem^t impossible 4e mettre sur la même ligne
les tub^ du rein, da foie, des testicules, qui, d'ailleurs, ont une structure trop complexe pour être considérés comme des éléments. Il faut, en outre, remarquer que le contenu de ces diverses parties en forme de tube est essentiellement variaUe, tandis que, dans l'élément tubulaire proprement dit, la contenu, quoique distinct des parois du tube, est fixe et sert aussi à caractériser l'élément. Je dirai donc, d'une manière générale, que le tube est un élément antomique, $ç présentant sous la forme d'un cylindre dans lequel on distingue une paroi honiogène enfermant un contenu demi-fluide fixe. La longueur du tube est indéterminée ; son diamètre varie entre 0,005 et 0,015 de millimètre. Il dpit êtr^ considéré comm^ continu entre les points qu'il $ert i relier. Cet élément , par sa structure , par tes principes immédiats qui concourent à sa formation, manifeste» outre les propriétés végétatives et animales dont j'ai déji parlé, une propriété caractéristique d'ordre nouveau, la transmis^ibilité^ en vertq de laquelle les nerfs sont les conducteur^ spéciaux des impressions extérieures ou intérieures. En subordonnant ainsi cette propriété spéciale à un élément de forme et de structure déterminée, on met un terme à toute divagation métaphysique sur les fluides nerveux et autres. Le tube a la propriété de transmettre, comme la fibre a la propriété de se contracter, et, au lieu de s'évertuer à trouver l'essence de ce phénomène, il faut s'efiforcer d'en déterminer les lois.
Le développement du tube est spontané comme celui de la fibre. Alors, que dans le développement de l'embryon,, les tissus se dessinent dans le blastème , on voit les tqbe^ nerveux, comme les fibres, apparaître, tandis que les cellules résultant de la segmentation du vitellus, sont entièrement dissoutes ; et de même que les éléments cellulaires et fibrillaires se rapportent à des substances organiques par«
ticulières, de même le tube doit être ccmsidéré comme formule anatomique d'une substance organique plus ou moins complexe, répondant au mode le plus parfait de l'existence animale.
Les tubes nerveux, décrits par Fontana et Erhenberg, bien analysés dans ces dernières années par M. Ch. ftobin, peuvent, dans l'étude des organismes les plus complexes, être envisagés d'après le cadre suivant;
i instantanée J ■y '
lente [centripète.
( centrifuge.
Pour rester néanmoins au point de vue statique , sans rien préjuger sur les propriétés qui ont besoin d'être éclairées par de nouvelles recherches , il est préférable de s'en tenir au plan anatomique suivant :
( sans corpuscule ganglionnaire.
" ^^® ( avec corpuscule ganglionnaire.
Tube mince ( ^"* corpuscule ganglionnaire.
Tube l l *^^ corpuscule ganglionnaire.
I des centres de réflexion.
\ des organes cérébraux.
Tube des nerfs.
Des vues générales sur le système nerveux seraient ici prématurées et nous éloigneraient de la théorie des éléments. Je me contenterai, pour préciser la nature des descriptions suivantes, d'indiquer, que l'élément tubulaire que je vais étudier est pris, suivant les cas, dans le tissu des différentes espèces de nerfs, ou dans la moelle et les organes cérébraux. Pour me placer dans les conditions les plus simples, je prendrai d'abord le tube dans les nerfs de la vie animale et les nerfs de la vie organique.
des nerfs.
ÉLÉMENTS ANATOMIQUËS. liS
Les tubes larges se rencontrent dans les nerfs de la vie animale : ceux, par exemple, qui résultent de la conjugaison des paires rachidiennes. Ils sont cylindriques , d*un diamètre de 0,010 à 0,015 de millimètre. Il faut considérer, dans ce tube large, le petit cylindre creux et le contenu demi-fluide fixe. Celui-ci réfracte fortement la lumière, ce qui permet de bien distinguer les parois du tube contenant; il se dissout dans la potasse let la soude; son aspect le rapproche des corps gras, mais il faut le concevoir comme dérivant d*une substance organique propre aux appareils nerveux. Le petit cylindre contenant se dessine, au microscope , de chaque côté du contenu , par un double contour ; répaisseur de sa paroi est à peu près égale au dixième du diamètre total du tube. La substance du cylindre, homogène, quelquefois granuleuse, résiste à l'action de Tacide acétique, de la potasse, de la soude^ Quand on comprime le tube de numière à chasser le contenu, les doubles contours de la paroi disparaissent. L'aspect variqueux que présentent souvent les tubes est purement accidentel. Remarquons, en outre , que le contenu demi-fluide est continu dans le tube qu'il remplit exactement, sans qu'on observe alternativement des parties pleines et des parties vides. Tels sont les tubes larges sans corpuscule ganglionnaire.
Lorsqu'un corpuscule s'observe sur le trajet des tubes larges, il se présente sous la forme d'un renflement globuleux, dont les parois sont continues avec celles du tube, bien que leur épaisseur, surtout vers le milieu du corpuscule , soit cinq ou six fois plus épaisse que dans le tube , et d'aspect fibrolde. Le diamètre total du corpuscule est dix à quinze fois plus grand que celui du tube. Le contenu du corpuscule diffère de celui du tube. La différence d'aspect est bien notable lorsque le contenu du tube fait hernie dans le corpuscule , ce qui se présente assez fréquemment dans
144 TRAITÉ d'anàtomie oénArale*
les préparations. Il faut attribuer à ce petit accident le rétrécissement que présente souvent le tube au niveau de sa jonction avec le corpuscule, rétréci^ement tenant à répanchement d'une partie de son contenu.
Dans la substance qui remplit le corpuscule se dessine une cellule particulière, pourvue d'un noyau dont j'ai pré* cédcmment donné les caractères spéciaux.
Deux corpuscules peuvent se rencontrer à peu de dis* tance sur le trajet d'un même tqbe; on peut aussi observer deux tubes aboutissant au même corpuscule. C'est partieu* iièrement au niveau des ganglions des nerfs rachidiens ou crâniens qu'on rencontre ces corpuscules. Leur présence sur les tubes qerveux des racines postérieures au niveau des ganglions a fait donner aux tubes qui en sont pourvus, la dénomination de tubes sçnsitifs , et à ceux qui n'en pré* sentent pas, celle de tubes moteurs ; je reviendrai plus tard sur ces expressions. On voit, d'après ce qui précède, que les renflements ganglionnaires des racines postérieures sont dus à ce que les tubes se correspondent dans le point où ils présentent un corpuscule.
l4es tuben minces sont d'un tiers et quelquefois de moitié plus petits que les tubes larges. Leur contenu réfracte un peu moins la lumière, quoique étant de même nature. Sur Iç trajet de ces tubes, comme sur les précédents, on peut observer des renflements globuleux constituant un corpuscule ganglionnaire. Le diamètre de ces renflements, comparé à celui des tubes larges, est dans le n^ôme rapport que le diamètre des tubes. Les tubes minces s'observent parti- CMUèrement dans les nerfs qui relient lés phénomènes de le vie végétative. Les tubes pourvus d'un corpuscule se rencontrent surtout au niveau des ganglions de ces nerfs.
D'après les notions que nous possédons sur la loi gêné» raie de reliei^ent des organes au moyen des nerfs, et
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surtout d'après les expériences les plus précises sur les racines antérieures et postérieures des nerfs rachidiens, on a pu dire que les tubes larges , avec corpuscule ganglionnaire, se rattachent aux transmissions centripètes, tandis que les tubes sans corpuscules sont aflectés à la transmission centrifuge, et, par analogie, on a étendu la même interprétation aux tubes minces. Les expressions centripète et centrifuge doivent s'entendre d'après la moelle épinière et la moelle allongée considérées comme centre réflexe; tandis que les organes, soit extérieurs, soit intérieurs, de la vie animale et de la vie organique, sont placés à l'extrémité des rayons représentés par les nerfs.
Tubes ie$ centres de réflexion.
Le mode d'action des centres nerveux est, pbysiologi* quement, sitlistinct de celui des nerfs, que nous avons dû considérer à part les tubes qu'on y rencontre ; nous allons voir, d'ailleurs, qu'ils se distinguent des précédents par plusieurs caractères.
Dans les tubes de la moelle épinière et allongée, on trouve, dans l'axe du tube, un filament particulier, le cylin^ der aorûr, facilement démontrable quand on coagule préalablement la substance avec l'alcooU Ce filament, malgré plusieurs coagulations successives, persiste avec les mêmes apparences. Une autre particularité se rattache à la relation des corpuscules avec les tubes, c'est que l'on observe souvent, dans ces parties du système nerveux, des corpuscules en connexion avec quatre ou cinq tubes nerveux.
Je n'ai point l'intention de faire aucune hypothèse sur cette particularité, mais il est intéressant de noter anato* iniquement une différence, quelle qu'elle soit, entre des organes dont U fonction est évidemment distincte.
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Tubes des organes cérébraux.
Les organes cérébraux, appelés aussi ganglions cérébraux, reliés entre eux et aux centres nerveux au moyen des commissures et des i>édoncules, sont aussi distincts de la moelle allongée que les nerfs sont distincts de la moelle. Alors môme que Tanaloniie ne montrerait pas de différence, nous en admettrions une incontestable, d'après le point de vue physiologique. Si donc , pour les tubes qui se rencontrent dans les organes cérébraux, je n'ai rien de particulier à noter, la discussion que j'institue suscitera des démonstrations anatomiques qui la justifieront certainement. Je me contenterai de dire, pour ne pas laisser ici une complète lacunç, que les tubes nerveux de la substance cérébrale ont des parois plus minces, un contenu plus fluide, et prennent facilement l'aspect variqueux.
En résumé, nous voyons que les différents tubes nerveux doivent être distingués suivant qu'on les considère dans les nerfs, dans les centres de réflexion et dans les organes cérébraux ou organes intérieurs de la vie animale : distinction parallèle à celle que j'ai établie pour les différents modes de la substance nerveuse; de telle sorte que pour la notion de leur développement, sur lequel les observations concrètes n'ont fait autre chose que de nous montrer l'apparition spontanée des tubes, nous devons concevoir que chaque forme spéciale de tube dérive des différents états d'une même substance, se rattachant spécialement aux phénomènes de relation intérieure, de même que la substance des différentes fibres se rattache aux phénomènes de contractilité animale.
Arrivé au terme de cette série de descriptions spéciales, je vais essayer de relier ces diverses catégories d'éléments, pour chacun des points de vue sous lesquels je les ai successivement examinés. Leur forme^ ai-je dit, se rattache à
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trois types ; dans chacun de ces types, on distingue des variétés et des espèces, et Fobservation concrète ne montre pas qu'une espèce puisse directement dériver d'une autre. Déjà, à propos des substances organiques, je me suis expliqué sur le fait de cette distinction inévitable. En effet, la filiation ne saurait être cherchée entre les différentes traductions morphologiques d'une même substance ; cardiaque forme spéciale répond a un état particulier de cette substance. C'est donc entre les différents états de la substance, et non dans les formes accomplies de ces états, qu'il faut rechercher le lien intime qui unit toutes les substances capables de se modeler en cellule ou en fibre, ou en tube. Faute d'avoir distingué le vrai point d'une telle étude, on a déduit de la spécialité des éléments anatomiques la notion d'un très grand nombre de substances organiques distinctes. Pour les fibres, par exempte, il n'a pas été possible, jusqu'à présent, de démontrer concrètement la transformation directe d'une fibre lisse , en une fibre striée ; mais cela ne veut pas dire qu'entre la substance de la fibre lisse et celle de la fibre striée, il n'y ait une parenté si grande, que je n'hésite pas à les considérer comme des états divers d'une même substance qui, par l'adjonction ou l'élimination de tel ou tel principe immédiat accessoire, est, dans un cas, apte à se modeler en fibre lisse, et dans un autre, se modèle en fibre striée.
En rattachant, à titre de véritable propriété anatomique, la forme élémentaire à telle substance organique, j'ai déterminé quelle est la vraie nature de toute recherche sur le développement des éléments, et en considérant les trois formes types comme dérivant chacune d'un ordre particulier de substance, j'ai définitivement éloigné toute théorie absolue au moyen d'un seul éh^ment.
Au point de vue physiologique, appliquant aux éléments
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les principes ébauchés pour Tétude des substances organiques, j'ai nettement rattaché chaque forme élémentaire précise à un mode particulier d'existence. Je dois seulement ajouter ici , pour complément d'une telle notion , que tout en distinguant trois modes de vitalité, il faut néanmoins reconnaître que les propriétés contractiles d'ordre animal s'exercent par le concours des propriétés végétatives et en dépendent, de même que les propriétés de l'ordre nerveux ne sauraient être comprises que dans leur adjonction aux deux degrés précédents.
La conséquence d'une telle théorie des éléments est, comme on le voit, l'établissement d'un véritable règne intermédiaire aux végétaux et aux animaux pourvus de nerfs ; règne dans lequel la vie s'exerce au moyen des tissus de la cellule et au moyen des tissus de la fibre, et dans lequel des phénomènes de contractilité animale s'ajoutent aux phénomènes fondamentaux de la vie végétative. Cette nouvelle institution, à la fois logique et en même temps susceptible de démonstration concrète, doit être soigneusement distinguée des tentatives faites pour réunir dans un règne intermédiaire tous les êtres qui présentent à la fois les caractères des végétaux et des animaux, c'est-à-dire tous les êtres qu'on ne sait où mettre, faute de les comprendre.
Une dernière considération systématique ressort dé la théorie des éléments et recevra d'ailleurs une plus complète démonstration par l'étude des tissus : c'est que les formations anormales, qui ont pour base des éléments anatomiques, sont en général des produits à élément cellulaire, tandis que parmi les fibres on ne retrouve cette propriété que dans la fibre lisse hyaline, et jamais dans les tubes.
Enfin, relativement à la notion d'organisme, tandis que la substance organique amorphe n'avait pu fournir à eet égard qu'une notion vague de végétalité, au contraire,
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dans chaque élément anatomique, nous avons pu concevoir, en principe, Torganisme le plus simple précisé dans la cellule, et des modes plus complexes dans la fibre et le tube. Pour la cellule, je dois ici, en terminant, revenir sur la considération particulière de deux éléments qu'on me reprochera peut-être d'avoir placé simplement dans la catégorie des cellules ; je veux parler de l'ovule et du spermatozoïde, le répondrai qu*en cela j'étais surtout guidé p^ir des considérations de forme, car il faut bien reconnaître que du seul contact de l'ovule et du produit de l'ceuf màlê, le spermatozoïde, résulte le plus parfait des organismes ru* dimentaires; puisque, pour le cas des animaux complexes, nous devons concevoir l'ovule fécondé comme pouvant se développer de manière à présenter finalement des substances capables de se modeler les unes en cellules, d'autres en fibres, d'autres en tubei. Mais on comprend qu'à partir de la fécondation , tous les phénomènes qui apparaissent rentrent dans le domaine physiologique, et doivent recevoir, ailleurs que dans la théorie des éléments, de nouvelles lumières.