B. — TRANSFORMATIONS HISTOLOGIQUES, SYSTÉMATISATION

L'organisation histologique du cerveau rhomboïdal se fait essentiellement sur le même plan, du moins dans la région postérieure ou moelle allongée, que celle de la moelle. Nous retrouvons ici (fig. 11 et 12) la plaqite interne compacte (pi), la couche engainante (ce), ou manteau, plus lâchement constituée, et en dehors de celle-ci une couche àe netirosponge [ne) privée de cellules, qui n'est du reste que la continuation de la charpente de neurosponge qui traverse toute l'épaisseur de la paroi. Les deux premières couches sont l'ébauche de la substance grise, la dernière est le rudiment de la substance blanche.

La plaque interne constitue à elle seule le toit ou plaque recouvrante {pr) ou encore membrane obturante du quatrième ventricule ; elle est considérablement amincie en une couche épithéliale simple, VépitliéUum épendymaire. Elle forme de même uniquement le plancher ou plaque basale ; mais les cellules de celle-ci développent des fibres radiées, divergentes à la manière d'un éventail, qui constituent le septuin medullse (sm), ébauche du raphé du bulbe. Dans toute l'étendue des parois latérales, enfin, la plaque interne de la moelle allongée fournit, de même que dans la moelle, de nombreuses cellules c[ui, émigrant en dehors, vont enrichir le manteau. Le lieu oi^i la plaque recouvrante se réunit avec le côté de la paroi nerveuse, c'est-à-dire la lèvre rhomboïdale (ir), est le foyer de la proliféi'ation cellulaire, qui fournit les cellules nécessaires pour l'accroissement de l'organe.

Mince dans la zone dorsale (zd), le manteau est plus épais au contraire dans la zone ventrale (zv), où il se condense en amas cellulaires ou noyaux 'tno leurs des nerfs crâniens. Ces noyaux sont composés par de grosses cellules nerveuses, dont les prolongements cylindraxiles deviendront les racines motrices des nerfs crâniens, comparables aux racines antérieures ou motrices des nerfs spinaux issus de la moelle. Les noyaux moteurs forment deux séries longitudinales, le long du cerveau postérieur. Ni l'une ni l'autre de ces séries n'est continue; toutes deux sont en effet tronçonnées en segments superposés et quelquefois très éloignés les uns des autres. L'une des séries, voisine de la ligne médiane (fig. 13, crna), correspond à la corne antérieure de la moelle, sur le

prolongement vertical de laquelle elle se trouve; elle se décomposé en deux noyaux; l'un plus inférieur donne naissance aux fibres d'un nerf crânien moteur, le nerf hypoglosse (hy) (12*^ paire); l'autre, plus élevé, est l'origine des fibres d'un autre nerf moteur, le nerf abducteur ou moteur oculaire externe (6'^ paire). La seconde série, plus externe, représente la continuation de la corne latérale de la moelle (c/ml) ; elle consiste en une chaîne de noyaux moteurs pour le nerf spinalou accessoire de Willis (11'^ paire), le nerf vague ou pneumogastrique (v) (10^ paire) et le nerf glosso-pj/iaryngien (d^ paire); plus haut elle renferme le noyau moteur du nerf trijumeau (5'^ paire) ; on peut lui rattacher le noyau du nerf facial (1^ paire).

La zone dorsale correspond à la corne postérieure de la moelle (cp). Elle constitue des noyaux cellulaires qui sont : le plus en dedans, Vaile cendrée ou grise [ala cinerea), qui reçoit les fibt'es sensitives ou racines postérieures des nerfs vague et glosso-pharyngien ; plus en dehors, et de haut en bas, le noyau rhomboïdal dans lequel vient se terminer le nerf acoustique (8'' paire crânienne) (na), puis le noyau des cordons grêles ou des pyramides postérieures {ngr), autrement dit la clava. Mais surtout la zone dorsale contribuera à enrichir et à compliquer la zone ventrale, grâce à un processus remarquable, qui est le suivant. On voit les cellules de la zone dorsale émigrer et pousser de dehors en dedans des cylindres d'axe qui se dirigent vers la ligne médiane ; ce courant migrateur de cellules et ces fibres cylindraxiles forment ainsi des traînées curvilignes dont l'ensemble est comparable à la formation arquée de la moelle, qui serait ici devenue très puissante (fig. 13, cm). Les cellules parviennent jusque dans la région médiane de la zone ventrale et s'arrêtent à quelque distance du septum medulJœ. Là elles s'accumulent en un amas considérable duquel dérivera en grande partie la formation olivaire (fig. 14, o). Celle-ci comprend plusieurs noyaux échelonnés le long du cerveau postérieur. Le plus important et le plus inférieur est Volive bulbaire, ou brièvement olive, à côté de laquelle se trouvent les corps juxta-olivaires ; plus haut, dans la région du pont de Varole, se fornae une autre masse cellulaire, l'o/ive bulbaire supérieure ou protubérantielle, et plus haut encore le noyau trapézoïdal du pont. Les cellules de la zone dorsale qui ont été moins loin dans leur migration forment une succession d'amas gris qui relient la formation olivaire à la chaîne des noyaux dérivés directement de la zone dorsale. Ce sont (fig. 13) de dehors en dedans : le noyau resti forme ou noyau du cordon cunéiforme (ne), le noyau latéral, auxquels on peut ajouter la substance gélatineuse de Rolando (sg) et le locus cserideus, aboutissants des fibres sensitives du nerf trijumeau (5*^ paire).

Ainsi la substance cellulaire (grise) de la moelle allongée pourrait être figurée, dans chaque moitié de la coupe transversale, par une bande arquée, composée de deux branches : ï'une dorsale, voisine de l'épendyme, est fournie par la zone ventrale en dedans, par la zone dorsale en dehors; l'autre, ventrale, est constituée par les cellules qui ont émigré de la zone dorsale et qui sont venues recouvrir peu à peu par en dessous toutes les formations plus primitives ; les deux branches de cette bande se continuent l'une par l'autre au niveau de la lèvre rhomboïdale.

Il n'a été question jusqu'alors que des masses cellulaires (substance grise) du

[PRE.YAXr.]

NEVROLOGIE.

bulbe. Quant aux parties fibrillaires (substance blanche), voici c[uelle est leur disposition essentielle.

Elles comprennent d'abord des jfîbres de charpente appartenant au neurosponge, qui traversent en direction radiée toute l'épaisseur delà paroi et qui, sur la face ventrale, forment à elles seules une mince bande de substance blanche

Fie. 14.

Fig. 13 et 14, — Coupes transversales du cerveau rhomboïdal d'embryons humains de la o" semaine (A) et de la 7'' semaine (d'après llis).

fji, plaque interne. — ce, couche engainante.

— cm, courant de cellules migratrice.^ venues de la zone dorsale. — is, iracLus sotilarins. -^ s)% substance réticulaire. ■ — sm, sepluin laedullee.

— ca, ébauche du cordon antérieur. — ir, iraclus iniermedius. — o, formation olivaire. — cr, cordon restiforrae. — Ir, lèvre rhomboïdale secondaire.

Fig. lo. — Coupe transversale demischématique du cerveau rhomboïdal d'un embr3-on humain du 0'= mois (faite selon les données de llis, pour permettre la comparaison entre l'état adulte et les stades plus jeunes de la figure précédente et pour placer les principales formations bulbaires de l'adulte à l'endroit qui leur est assigné par la marche du développement).

e, couche épendymaire. — cma, cml, cornes motrices antérieure et latérale, formant respectivement les noyaux des fibres de l'hypoglosse )iy et du vague v. et dérivant l'une et l'autre de la zone ventrale. — cp, corne postérieure, ou noyau sensitif des fibres du vague. — na, noyau du nerf acoustique. — ngr, noyau des cordons grêles. — ne, noyau du faisceau cunéiforme. — sf/, substance gélatineu.se. — o, formation olivaire. — CP, cordon restiforme. — sr. substance réticulaire. — ir, tracius iniermedius. — is, iraclus soiiiarius. — fa, fa, filjres arciformes superficielles et profondes. — r, raphé bulbaire.

— W' pyramide (pyramide antérieure). — ca, reste du cordon antérieur (faisceau longitudinal postérieur). — *•/?, masse blanche interolivairc ou ruban de Reil. — pr. plaque recouvrante.

(fig. 11 et 12, ne), de même c[ue sur la ligne médiane elles constituent exclusivement le septuin medullee {sm).

Il s'y ajoute des fibres nerveuses véritables, qui proviennent de différentes sources. Les unes, radiées, viennent des noyaux moteurs et convergent en dehors pour former les racines motrices (antérieures et latérales) des nerfs crâniens. Les autres, à direction transversale ou oblique, mais à trajet curviligne, émanent de cellules issues de la zone dorsale sous le nom de fibres arciformes (fig. 15,/rt, fa), vont s'entrecroiser ensuite dans le septum medullse en formant le raphé du bulbe. Les fibres radiées du neurosponge et les fibres obliques et curvilignes de la formation arquée donnent lieu par leur entrecroisement à ce qu'on appelle la substance ou la formation réticulaire {sr), qui, s'interposant entre les branches dorsale et ventrale de la bande cellulaire arquée dont il a

été question tout à l'heure, forme entre elles deux une zone intermédiaire.

Enfin il existe, dans les différents points de la coupe de la paroi bulbaire, des champs bien limités de fibres coupées transversalement. Ces champs sont la section de cordons longitudinaux qui, ou bien continuent en direction ascendante (vers le cerveau) les cordons que nous avons trouvés dans la moelle, ou bien prolongent des faisceaux venus du cerveau en direction descendante jusque dans la moelle, où ils forment des cordons dt^à connus de nous, ou bien enfin représentent le prolongement des racines sensitives des nerfs crâniens*. Ces cordons appartiennent les uns à la zone ventrale, les autres à la zone dorsale.

Les premiers sont situés de chaque coté du raphé médian. C'est d'abord le faisceau antérieur primaire, qui, superficiel au début, s'enfonce ensuite à mesure que le sillon médian auquel il est contigu devient plus profond et prend alors le nom de faisceau longitudinal postérieur (fig. 13 et 15, ca, ca). Vient ensuite, plus rapprochée de la surface ventrale, la masse blanche interolivaire ou ruban de Rcil (rR). Plus superficiellement encore apparaît, à une époque tardive du développement, le faisceau cérébral ou pyramidal, Jormeurt une saillie de plus en plus mai-quée, la jjyramide antérieure {py).

Les cordons fibreux que l'on peut rattacher à la zone dorsale sont les suivants. Un gros faisceau, le cordon restiforme (cr), ou faisceau fo7idamental postérieur, occupe l'épaisseur du corps restiforme. Un autre, décomposé lui-même en plusieurs fascicules, est le tractus inlermedius (tr), situé en dehors des racines motrices latérales, en dedans des racines sensitives, au-dessous de la substance gélatineuse. Un troisième, appelé tractus solitarius {ts), est un faisceau grêle, de forme elliptique sur la coupe, enfoui au milieu de la paroi bulbaire, entouré par le groupe des noyaux moteurs latéraux.

Le pont de Varole offre essentiellement la même organisation histologique que le bulbe. Les détails de sa texture seront donnés au chapitre anatomique traitant de cet organe.

Quant au cervelet, ce que nous savons des premiers débuts de son histogenèse nous apprend qu'il est primitivement constitué comme les autres portions de la paroi du tube nerveux. On trouve, en allant de la cavité ventriculaire vers l'extérieur, la plaque interne avec nombreuses figures de division cellulaire, puis le manteau et enfin en dehors une couche de neurosponge ou lame moléculaire. Dans cette dernière émigrent des cellules qui y forment une bande moyenne {couche d'Obersleiner) divisant en trois zones la lame moléculaire primitive. Les cellules les plus externes du manteau prennent des caractères spéciaux (cellules de Purkinje) et forment une assise spéciale; ce qui reste du manteau constitue la couche granuleuse. On obtient en définitive (en comptant la plaque interne) six strates, réductibles à trois couches principales, savoir de dedans en dehors : la couche granuleuse, la couche des cellules de Purkinje, la couche moléculaire.

IL — Développement du cerveau moyen. Tubercules quadrijumeaux et pédoncules cérébraux. Aqueduc de Sylvius.

— Le cerveau moyen a un développement très précoce et surpasse en volume

1. Pour la question des connexions et des origines de ces cordons longitudinaux, nous renvoyons à la descri[)tion anatomique.

[PRENANT

NEVROLOOIE.

les autres régions cérébrales clans les premiers temps du développement. Il est situé au point culminant de la tête et du cerveau, puisqu'il correspond à la courbure cérébrale du vertex (fig. lG-19, Cm). De toutes les parties du cerveau c'est colle qui conserve les dispositions les plus voisines de l'état embryonnaire. Sa cavité demeure en effet peu considérable, au lieu de se dilater beaucoup, comme nous venons de le voir pour la cavité du cerveau postérieur, et de se dilater énormément, comme nous le dirons plus loin, pour celle de la vésicule

Fig. 16, 17, 18, 19.

Reconstructions, en vue de profil, de cerveaux d'embryons humains de divers âges

(d'après His).

Fig'. 16, embryon de la 3" semaine. — Fig. 17, embrj'on de la 4= semaine. — Fig. 18, embryon de la 5° semaine. — Fig. 19, embryon de la 10° semaine.

Ca, cerveau antérieur ou hémisphères cérébraux. — vo, vésicule optique. — Ci-, cerveau intermédiaire. — Cwi, cerveau moyen. — in, infundibulum cérébral. — hy, hypophyse pharyngienne. — ph, cavité bucco-pharyngienne. — fn, fosse nasale. — n, narine. — tin, tubercule mamillaire. — i, isthme. — • cp, courbure pontique. — cv, courbure du vertex. — en, courbure nuquale. — Cp, cerveau postérieur. — Cpp, arrière-cerveau. — t, ligne d'insertion du taenia représentée par un double trait. — • pr, plaque recouvrante ou membrane obturante du 4° ventricule. — pch, repli choroïdien. — I-XII, lieu d'émergence des douze paires de nerfs crâniens.

cérébrale antérieure. Elle forme ainsi, entre les deux régions distendues du canal épendymaire qui correspondent aux cerveaux antérieur et postérieur, un conduit étroit que l'on appelle aqueduc de Sylvius (fig. 28 et 30, aq).

La division fondamentale de la paroi du cerveau moyen est la même que celle du cerveau postérieur ; ici aussi la paroi latérale se décompose en deux

zones dorsale et ventrale. Mais on n'a pas suivi la destinée précise de ces deuxrégions distinctes de la paroi. On sait seulement que les zones dorsales fournissent la voûte de l'aqueduc de Sylvius, dont les zones ventrales constitueront le plancher.

De la voûte de l'aqueduc dérivent les lobes optiques ou corps bijumeaux, de bonne heure transformés chez les Mammifères en corps ou tubercules quadrijmneaux (fig. 30, tq), chacun des corps bijumeaux droit et gauche se divisant en deux tubercules par un sillon transversal. Les tubercules quadrijumeaux se relient à la paroi du cerveau postérieur par le voile médullaire antérieur ou valvule de Vieussens. Ils se rattachent au cerveau intermédiaire par les bras conjonctivaux ou simplement les bras des tubercules, que l'on distingue en antérieur et postérieur suivant leurs connexions avec les tubercules quadrijumeaux antérieur et postérieure

Le plancher de l'aqueduc proémine sur la face ventrale du cerveau moyen sous la forme de deux gros cordons cylindroïdes, que l'on nomme les pédoncules cérébraux. Entre les pédoncules, le plancher de l'aqueduc demeure mince et devient la substance perforée postérieure, criblée d'orifices qui livrent passage à des vaisseaux. Les pédoncules cérébraux contiennent de puissants faisceaux de fibres nerveuses longitudinales. L'apparition, dans l'épaisseur du pédoncule, d'une couche de cellules nerveuses pigmentées {locus niger de Sœmmering) divise ces faisceaux en deux groupes principaux. L'un, supérieur, appelé la calotte, renferme, entre autres, des fibres qui relient le cerveau au cervelet et forment les pédoncules supérieurs. L'autre, inférieur, constituant le pédoncule cérébral proprement dit, s'appelle le pied et contient des fibres allant du cerveau à la moelle ou réciproquement, parmi lesquelles se distingue le faisceau pyramidal dont il a été déjà question et qui par son développement considérable produit le relief du pédoncule cérébral.

IIL — Développement du cerveau intermédiaire et du cerveau antérieur. — La première vésicule cérébrale ou cerveau antérieur primaire fournit la presque totalité de l'encéphale. Son accroissement dépasse donc de beaucoup celui des autres vésicules. C'est elle aussi qui subit les transformations les plus considérables, tant anatomiques qu'histologiques. C'est pourquoi l'étude de son développement sera particulièrement longue et compliquée.

Dans la description classique, on dit que le cerveau antérieur primaire se divise, grâce à une constriction transversale de sa paroi et de sa cavité, en deux vésicules cérébrales secondaires, le cerveau antérieur secondaire ou proprement dit, et le cerveau intermédiaire. Ce n'est là en réalité qu'un schéma grossier et peu exact des premiers développements du cerveau antérieur, qui se passent véritablement de la façon suivante.

Le cerveau antérieur primaire émet de bonne heure, dès qu'il est transformé en un tube ou même lorsqu'il est encore à l'état de gouttière, deux expansions latérales qui naturellement auront une forme différente, émises par une gouttière ou par un tube nerveux; dans le premier cas, ce sont des prolongements.

1. On n'est pas encore fixé sur la place qu'il convient d'attribuer aux tubercules quadrijumeaux antérieurs et à leurs bras. On les comprend tantôt dans le territoire du cerveau moyen, tantôt dans celui du cerveau intermédiaire.

[PRENANT

NÉVROLOGIE.

en forme de eailler de la gouttière médullaire ; dans le deuxième, ce sont des diverticules renflés h leur extrémité distale libre, pédiculisés à leur extrémité basale insérée sur le tube médullaire. Nous avons affaire ici aux gouttières ou vésicules optiques, première ébauche de la partie nerveuse, essentielle, de l'appareil de la vision (%. 16-18, vo).

A leur base d'insertion, les vésicules optiques sont circonscrites par un sillon et bien délimitées du cerveau antérieur. En avant, et au-dessus d'elles, la paroi cérébrale se bombe de chaque côté en une proéminence piriforme, dont la petite extrémité commence en bas et au-devant de la racine de la vésicule optique, et dont la grosse extrémité surplombe la vésicule optique, et se sépare du reste du cerveau antérieur par une rainure peu profonde (fig. 16, Ca).

Dès maintenant les grandes lignes du développement du cerveau antérieur primaire sont tracées. Celui-ci, après avoir émis deux diverticules latéraux pairs, les vésicules optiques, s'est divisé en deux régions impaires : l'une, antérieure, est le cerveau antérieur définitif ; l'autre, postérieure, est le cerveau intermédiaire. Mais le cerveau antérieur définitif, bien qu'il soit de par sa situation une formation impaire, nait aux dépens du cerveau antérieur primaire sous une forme bilobée, ou sous la figure de deux proéminences de la paroi du cerveau primitif. Ces proéminences sont appelées les hémisphères cérébraux (fig. 25, hc). D'emblée le cerveau antérieur définitif est donc constitué par des hémisphères cérébraux, qui ne résultent pas de la bipartition d'une « sphère cérébrale antérieure » préexistante.

Cinq vésicules ont ainsi pris naissance, en définitive, aux dépens du cerveau antérieur primaire : les deux vésicules optiques, les deux hémisphères cérébraux, puis le cerveau intermédiaire, que l'on peut considérer comme le reste impair du cerveau antérieur après le départ des formations précédentes.

La paroi du tube nerveux dans la région du cerveau antérieur, aussi bien que dans la moelle et dans la moelle allongée, comprend quatre parties, la plaque recouvrante, la plaque basale et les parois latérales. Celles-ci, fort épaisses, peuvent être divisées ici aussi en zones dorsale et ventrale. Il est également possible de rapporter à ces zones dorsale et ventrale les divers organes nerveux qui existent chez l'adulte dans le territoire du cerveau antérieur. Le tableau suivant indique la division des parois latérales du cerveau antérieur primaire : d'abord suivant la longueur (zones dorsale et ventrale), ensuite suivant le sens transversal.