A. — CERVEAU INTERMÉDIAIRE

Le cerveau intermédiaire est un compartiment cérébral, considérable au début et creusé d'une cavité spacieuse, qui sera le troisième ventricule cérébral de l'anatomie descriptive.

Les transformations que subit la paroi du troisième ventricule sont en général moins profondes que celles que nous décrirons pour les hémisphères cérébraux. Il s'y formera toutefois deux organes, l'hypophyse et l'épiphyse, doués d'une physionomie caractéristique et dans lesquels les modifications histologiques seront poussées si loin que la nature nerveuse de ces organes en deviendra méconnaissable dès l'abord.

Le cerveau intermédiaire et sa cavité sont comprimés latéralement et par conséquent plus hauts et plus longs que larges : forme qui plus tard s'accentuera toujours davantage, si bien que le troisième ventricule sera finalement réduit à une étroite fente antéro-postérieure. Par sa portion antérieure, le cerveau intermédiaire s'avance entre les hémisphères cérébraux, qui émergent sur ses côtés et en avant (fig. 25). Les hémisphères s'agrandissant très rapidement et d'une façon considérable, il arrive de bonne heure qu'ils débordent beaucoup en avant et en haut le cerveau intermédiaire, qui paraît s'enfoncer entre eux. En avant et sur les côtés, le troisième ventricule communique avec la cavité des hémisphères par deux larges orifices, limités en avant et en dessous par la lame terminale qui ferme le cerveau intermédiaire et unit les deux hémisphères, bornés en arrière et en dessus par la région de passage de la paroi du cerveau intermédiaire à celle des hémisphères cérébraux ; ces orifices s'appellent les trous de Monro primitifs (fig. 21, tM).

Il convient de décrire successivement le développement de la voûte, du plancher et des parois latérales du troisième ventricule.

Voûte du troisième ventricule. — Comme les hémisphères cérébraux se développent sur les côtés du cerveau antérieur primitif, il s'ensuit que la paroi antérieure et médiane (frontale) de celui-ci, qui termine en avant le cerveau tout entier, appartiendra au cerveau intermédiaire qu'elle limite en Jias et en avant, unissant entre elles en même temps les parois des deux hémisphères; c'est donc une lame unissante, une lame Ihnitante, ou, comme on 1 appelle plus souvent, la lame terminale du cerveau et spécialement du cerveau intermédiaire (fig. 20 et 21, It ; 25, lu). Dans Fépaisseur de la lame terminale se développe la commissure antérieure (fig. 20, ca). Si l'on suit d'avant

[PREIVANT.]

NEVROLOGIE.

en arrière, à partir de la lame terminale, la paroi dorsale du cerveau intermédiaire, on la voit constituée par une lame mince, formant la voûte du troisième ventricule proprement dite; celle-ci se réduira à une couche épitliéliale simple de môme que nous l'avons vu pour le toit du quatrième ventricule ; la membrane épithéliale ainsi formée s'unira avec l'enveloppe conjonctive et vasculaire du cerveau, pourvue à cet endroit de végétations villeuses avec anses vasciilaires, pour former avec elle la toile choroïcUennc antérieure ou supérieure, que l'on compare et que l'on oppose sous cette dénomination à la toile choroïdienne postérieure ou inférieure qui recouvre le quatrième ventricule. Le toit du cerveau intermédiaire est d'ailleurs très irrégulier et très sinueux et forme des diverticules proéminents en dehors aussi bien que des replis saillants dans la cavité cérébrale ; dans la figure 20, pa, op, ep, sont de ces diverticules évaginés en dehors ; v est un repli interne. Ce dernier, appelé vélum transversum n'est en réalité qu'une invagination de la toile choroïdienne, de même

Fig. 20. — Coupe sagittale et médiane, demi-schématique, du cerveau d'un lézard (imitée de Burckardt).

CV, cerveau rhomboïdal. — ce, ébauche du cervelet. — cm, cerveau moyen. — cp, commissure postérieure. — ep, épipliyse. — op, organe pariétal. — v, vélum iransversum. — pa, paraphyse. — It, II, lame terminale. — ra, commissure antérieure. — cho, chiasma optique. — in, région infundibulaire. — • ma, région mamillaire. — i;, limite postérieure du plancher du cerveau moyen. — /i, paroi de l'hémisphère cérébral gauciie, non comprise dans le plan de la coupe, puisque l'hémisphère est latéral.

que le diverticule pa ou paraphyse, en est une évagination. Au contraire, ep, l'épiphyse, op, l'organe pariétal, sont des parties très spécialisées, qu'on retrouvera plus loin.

Le point d'origine de l'épiphyse forme une sorte de lobe saillant en dehors, le lobe pinéal (fig. 30, pi) ; les bourrelets qui de chaque côté prolongent antérieurement cette tubérosité formeront les ganglions de l'Jtabenula et les stries médullaires avec les rênes ou pédoncules antérieurs de la glande pinéale. En arrière du lobe pinéal, la paroi dorsale de la vésicule cérébrale intermédiaire proémine en une sorte de fer à cheval : proéminence par laquelle elle se continue avec la paroi dorsale du cerveau moyen. La branche médiane et transversale du fer à cheval, qui est située sur la limite du cerveau moyen, devient la commisstcre postérieure (fig. 20, cp), et aussi (d'après His) les tubercules quadrijumeaux antérieurs (que conformément à la description classique nous avons rapportés ci-dessous au cerveau moyen) ; les branches latérales et anté-

W-Ac

rieures du fer à cheval seraient (toujours d'après His) les bras antérieurs ou bras des tubercules quadrijumeaux antérieurs.

Plancher du troisième ventricule. — En raison de la direction oblique de l'axe du cerveau antérieur, direction due à la courbure cépbalique du cerveau, le plancher du troisième ventricule descend en pente abrupte en avant (fîg. 16-19), pour se terminer par une dépression profonde, dite infundibulum (fig. 16-21, 28, 30, in). Le plancher, remarquable par sa minceur, se rattache en arrière au cerveau moyen et particulièrement aux saillies pédonculaires qui contiennent les pédoncules cérébraux ; ces saillies {Loi'i tegmenlales ou « bourrelets de la calotte pédonculaire ») s'unissent transversalement en avant par une lame nerveuse médiane, le torus in ler médius, qui empiète sur le cerveau intermédiaire, dont elle fait déjà partie et fournira la substance perforée postérieure.

On peut diviser le plancher du troisième ventricule en deux régions principales. La région postérieure, ou mamillalre, est fortement oblique en bas et en avant, et même presque verticale ; elle est adossée au pilier moyen du crâne, qui la sépare du pont de Varole; elle est soulevée en une éminence mamillaire, aux dépens de laquelle se développeront deux petits corps, les tubercules rnamillaires de l'adulte (fig. 16-19, tm ; lig. 20 et 21, ma). La région anté- ,.,,,,,

y . . inique. — IM, trou de Monro. — sil/, sillon de ^Monro. — al.

Heure, ou infundlbulaire, a une coi'psstné. — /ic, hémisphère cérébral. — vf, ventricule latéral.

... , - I • . 1 — W, lame terminale. — /oa, top, lobes olfactifs antérieur et

direction a peu près horizontale postérieur. — ro, recessus optique. — in, infundibulum. —

/f âQ t on 04 ■ ^ TTlIr. f 1 te, tuber cinereum. — ma, éminence mamillaire. — pc, pé-

(11g. lO et ^U-^1, (!/lJ. Jlilie esi la doncule cérébral. — ag, aqueduc de Sylvius. —p F, pont de

partie la plus déclive de tout le cer- Parole. veau ; aussi la carité du troisième

ventricule se prolonge-t-elle à ce niveau par un véritable diverticule, très spacieux chez l'embryon, assez important chez certains animaux pour que l'on en ait fait un compartiment cérébral distinct sous le nom de « cerveau inférieur » ou « d'hypencephalon ». Au-dessous de l'éminence mamillaire, la région infundibulaire commence par un sac d'abord large, atténué plus bas, qui est le futur tuber cinereum (fig. 21, te). Au delà du tuber cinereum vient Y infundibulum proprement dit (in), dont le tuber est pour ainsi dire la base très évasée, et dont la pointe se termine par une partie dilatée que nous verrons dans un instant entrer dans la constitution de Yhypophyse. Au-devant de l'infandibulum se trouve la plaque optique ou région du chiasrna des nerfs optiques (fig. 20, c/io, 28, ch), marquée au début par une crête transversale ou crête optique, au niveau de laquelle apparaîtront les fibres du nerf optique (2'^ paire crânienne) et des bandelettes optiques. Une nouvelle dépression,

Piivoi latérale du cerveau intermédiaire et face interne de riiémisphère cérél)ral gauclie d'un embryon de Porc de 3 cm. de long.

tli, coupe optique (thalamus). — sth, région sous-thalaniique. — tM, trou de Monro. — sM, sillon de ^lonro. — ;

[PRENANT

38 NKVROLOGIE.

moins profojide que rinrundlbulimi, est siluée en avant de la crête optique; c'est le recessus opti(jue (fig. 21, ru), sur les parties latérales duquel se voit de chaque coté l'orifice, d'abord circulaire, puis en l'orme de fente, qui conduit dans la cavité de la vésicule optique. La paroi postérieure du recessus optique est formée par la plaque optique ; sa paroi antérieure n'est autre que la lame terminale, que nous savons appartenir déjà à la voûte du troisième ventricule. La paroi inférieure ou plancher du cerveau intermédiaire est très étendue, comme on peut en juger à l'inspection des figures 16-19 et par la longue énumération qui précède des organes qu'elle fournit. Mais dans le cours du développement, elle ne s'agrandit que peu, si hien qu'elle n'est représentée chez l'adulte que par une courte portion de la paroi cérébrale. D'autre part, son ohhquité disparaît, par suite de l'effacement de l'encoche profonde que produit à la face inférieure j du cerveau la présence du pilier moyen du crâne; elle devient alors à peu près horizontale.

Parois latérales du troisième ventricule. — Comme cela a été indiqué ci-dessus, la paroi latérale du cerveau intermédiaire se divise de chaque côté en une portion dorsale, ayant pour origine la zone dorsale, et une portion ventrale, dérivant de la zone ventrale ; la première est la couche optiqice ou pars thalamica ; la seconde est la pars subt/ialamica (fig. 21 et 30, th et sth). Elles sont séparées l'une de l'autre sur la face interne du ventricule par un sillon à peu près horizontal, le sillon de Monro (fig. 21, sM), qui commence en avant au trou de Monro (tM) et se perd en arrière vers l'aqueduc de Sylvius (aq). En avant, le sillon de Monro se prolonge par deux hranches, l'une qui disparaît sur les parois latérales des hémisphères cérébraux, l'autre qui descend vers le recessus optique (fig. 21). La couche optique devient une grosse masse nerveuse et l'un des « ganglions » de la base de l'encéphale. La face interne ou ventriculaire des couches optiques droite et gauche se montre unie, soit primitivement soit secondairement (suivant les auteurs), dans une étendue plus ou moins considérable par une masse de substance qui traverse le ventricule et qu'on appelle la commissure grise ou molle. La face externe est recouverte peu à peu par la face interne des hémisphères cérébraux, et se soude avec la paroi des hémisphères sur une certaine étendue.

Hypophyse, épiphyse et paraphyse. — Il se développe, aux dépens du plancher et de la voûte du cerveau intermédiaire, plusieurs diverti cules, qui donnent naissance à des organes, dont la signification anatomique et surtout la fonction physiologique ne sont pas encore complètement déterminées. L'un de ces diverticules, issu du plancher du troisième ventricule, fournira l'organe appelé V hypophyse. Les deux autres évaginations, produites par la voûte du ventricule, deviendront Vépiphyse et la paraphyse.

Hypophyse. — Nous avons mentionné plus haut que le plancher du troisième ventricule, particulièrement la région infundibulaire de ce plancher, se prolonge en une expansion creuse, conique, Vinfundibulum. Ce dernier a d'abord la structure de la paroi cérébrale dont il émane ; mais bientôt, chez les Vertébrés supérieurs au moins, le tissu nerveux dont il se compose est envahi par les éléments conjonctifs du voisinage. En même temps, l'infundi-

bulum se pédiciilise de plus en plus et ne figure plus qu'un appendice conjonctif du système nerveux central.

Ce C£ui caractérise l'infundibulum, c'est l'union qu'il contracte de bonne beure avec une formation d'origine toute différente. Celle-ci prend naissance aux dépens d'une évagination dorsale de la partie initiale du tube digestif (pharynx) et spécialement de cette partie qui, comme on le verra ailleurs, dérive de l'ectoderme ; cette évagination s'appelle la. poche hypophysaire ou de Rathke (fig. 22, pli). Longtemps la poche hypophysaire communique avec le, pharynx par un canal hypophysaire (fîg. 23, djih). Finalement le canal de communication s'oblitère; et comme autour de lui et au-dessus de la cavité pharyngienne le tissu conjonctif est devenu entre temps la base du crâne, la poche hypophysaire est désormais libre au dedans de la cavité crânienne. C'est alors que la paroi

Fig. 22 Fig. 23

Fig. 22. — Coupe antéro-postérieure et médiane de la tèle d'un embryon de lapin du 9" jour, montrant Finfundibulum et le diverticule hypophysaire.

in, infundibulum. — ni, région mamillaire. — cp, paroi du cerveau postérieur (pont de Varoie). — p, cavité du pliarynx. — fb, fosse buccale. — en, entoderme tapissant le pharynx. — ec, ectoderme qui revêt la fosse buccale. — mph, membrane pharyngienne. — ph, poche hypophysaire ou de Rathke. — c/i, corde dorsale. — bc, tissu conjonctif qui formera la base du crâne. — pm, pilier moyen de la base du crâne.

Fig. 23. — Coupe antéro-postérieure et médiane passant par l'infundibulum

et le diverticule hj'pophysaire chez un embryon du 16" jour.

Mêmes lettres que dans la figure précédente. De plus : dph, canal de la poche hypophysaire encore attaché à la paroi pharyngienne. — »plia, sphp, corps cartilagineux du sphénoïde antérieur et du sphénoïde postérieur.

épithéliale de la poche se met à pousser des diverticules secondaires qui pénètrent dans le tissu conjonctif ambiant richement vascularisé. Ces diverticules s'isolent ensuite du canal principal qui leur a donné naissance, poussent des branches secondaires, qui serpentent entre les vaisseaux de l'organe. Ainsi se forme un organe épithélial, V hypophyse proprement dite.

De bonne heure la poche hypophysaire venue du pharynx (fig. 23, ph) s'accole à la face antérieure de l'infundibulum (in) qui descend du cerveau ; tous deux forment ensemble un petit organe que l'on appelle le corps pituilaire ou ]typophyse, et que l'on nomme aussi V appendice cérébral parce qu'il est en effet suspendu à la face inférieure du cerveau par l'infundibulum rétréci à son origine en un pédoncule étroit, la tige de V hypophyse. Le corps pituitaire se compose ainsi de deux lobes de dimension inégale : le plus grand, antérieur,

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40 NEVHOLOGIE.

n'est autre que l'hypophyse pharyngienne ; le postérieur, qui est plus petit, est l'infundibulum cérébral.

Épiphyse, organe pariétal et paraphyse. — Nous avons vu qu'il se produit sur la voûte du troisième ventricule trois diverticules médians, qui sont, d'arrière en avant, l'épiphyse, l'organe pariétal et la pai'aphyse. L'épiphyse et l'organe pariétal, qui n'existent pas simultanément chez tous les Vertébrés, ont été confondus autrefois l'un avec l'autre. L'attention n'a été attirée sur la paraphyse que dans ces derniers temps.

L'épiphyse, constante dans la série des Vertébrés, est cediverticule qui chez les Oiseaux et les Mammifères donne vraisemblablement naissance à l'organe connu sous le nom de glande pinéale ou conarium. A cet effet, ce diverticule se dilate à son extrémité distale, tandis que sa partie initiale ou proximale demeure étroite. Sa paroi s'épaissit et forme des bourgeons qui demeurent creux ou bien (chez les Mammifères et l'Homme) se remplissent de cellules issues de la prolifération des éléments de la paroi épithéliale primitive; ces cellules deviennent comparables à des éléments de névroglie. Le nom de glande pinéale donné à cet organe est doublement impropre parce qu'en premier lieu il n'a pas la structure ni la fonction d'une glande ; parce qu'en outre il ne correspond pas à l'organe désigné comme pinéal chez les auti'es Vertébrés.

L'organe pariétal, qui n'existe pas chez les Mammifères et l'Homme, est très développé chez les Cyclostomes et chez les Reptiles. Chez ces derniers, ce n'est pas autre chose que le fameux œil pinéal, découvert il y a un certain nombre d'années. Cet organe se présente en effet chez les Reptiles avec les caractères d'un organe sensoriel très perfectionné, d'un œil complet; mais en raison de l'homologie qu'on lui attribua d'abord avec la glande pinéale des Mammifères et qui fut reconnue fausse depuis, on l'appela œil pinéal; à cause de sa situation au sommet de la tête, au niveau des os pariétaux, on lui a donné le nom meilleur d'organe ou œil pariétal. Le diverticule pariétal se partage chez les Reptiles en trois régions : une proximale, qui fait directement suite au cerveau intermédiaire; une moyenne, qui s'étire en un pédicule creux et mince; une distale, qui est dilatée en une vésicule, la « vésicule pariétale ou pinéale » (fig. 24, vo). Cette dernière s'approche de l'épiderme, sous lequel elle est immédiatement située, et qui se modifie à cet endroit, en devenant plus transparent et en formant une véritable « cornée » (co). Au début, la vésicule pinéale est structurée comme la paroi cérébrale même dont elle dérive; on peut y reconnaître les différentes couches que nous avons décrites dans celle-ci (plaque interne, manteau, neurosponge). Bientôt il se fait dans ces différentes parties diverses différenciations. Dans la partie distale ou superficielle de la vésicule se différencient de longues cellules, dont l'ensemble forme un organe semblable à un « cristallin » (cr). Le reste de la vésicule constitue une « rétine », pourvue de pigment (6 et m). Plus tard parait un cordon nerveux fibrillaire, qui prend naissance sur la paroi du cerveau mtermédiaire en un point situé au-devant de l'insertion du diverticule pinéal lui-même, qui suit le trajet du pédicule de la vésicule pinéale, et vient étaler ses fibres sur la face externe de cette vésicule; c'est le nerf pinéal (p), qui plus tard entre en régression et disparait, sauf dans sa portion terminale étalée.

Nous avons donc affaire à un œil médian, dont la structure est identique

dans ses traits essentiels à celle des yeux latéraux. L'œil pinéal est une formation très ancienne, caractéristique du Vertébré, ainsi qu'en témoigne son existence chez des Vertébrés tout à fait inférieurs, les Cyclostomes (Lamproie) et chez les Tuniciers. Il est vraisemblable que l'épiphyse et l'organe pariétal, au lieu d'être placés l'une en arrière de l'autre, étaient, chez d'anciens Vertébrés, deux formations paires et symétriques, dont souvent l'une seulement s'est conservée et s'est développée en un organe persistant : l'épiphyse en une glande pinéale (Mammifères), l'organe pariétal en un œil pinéal (Reptiles).

En avant de l'épiphyse prend naissance, sur la partie antérieure de la voûte du cerveau intermédiaire et au voisinage des hémisphères cérébraux, un diverticule médian appelé paraphyse ou organe frontal, qui entre en rapport avec l'épiphyse, sans s'unir à elle cependant. Cet organe, dont la signification est encore problématique, a été retrouvé, plus ou moins réduit chez tous les Vertébrés, même chez les Mammifèi*es et chez l'Homme.

Nous avons vu que les hémisphères cérébraux sont des émanations des parois latérales du cerveau antérieur primitif et spécialement des zones dorsales (voir fig. 25, hc). Ils contiennent chacun un diverticule de la cavité de la vésicule cérébrale antérieure primaire, le veniricide latéral (rig.2I, vl)\ celui-ci communique avec le reste de la cavité vésiculaire par un large orifice, le trou de Monro primitif, qui dans la suite se rétrécira de plus en plus.

L'axe des hémisphères est d'abord presque verticalement dirigé, beaucoup

plus incliné que celui du reste du cerveau, en raison de la courbure céphalique, qui est maxima dans le cerveau antérieur. L'axe suivant lequel ils s'allongent offre au début une direction semblable, et l'on voit les hémisphères s'accroître, principalement en arrière et en haut (fig. 16-19). Plus tard ils se développent considérablement dans tous les sens et deviennent alors énormément grands (comp. fig. 23 et 26). A mesure qu'ils s'agrandissent, ils se séparent de plus en plus complèteQientl'un de fautre et aussi du cerveau intermédiaire ; cette séparation se fait de haut en bas et d'avant en arrière, commençant naturellement là où les hémisphères sont le plus développés. Ils acquièrent ainsi, outre les faces supérieure et externe qu'ils possédaient auparavant, une face interne. Cette face est plane, contrairement aux deux autres qui forment une surface convexe (convexité du cerveau). Dans la plus grande partie de son étendue, elle regarde la face interne de l'hémisphère du côté opposé; puis le reste de la face se dévie un peu en dehors, formant un angle obtus avec la portion précédente,

Coupe d'Hatteria

Fig. 24.

longitudinale de Tœil pinéal punctata (d'après B. Si'kncer).

co, capsule conioiictive (cornée). — ci-, cristallin. — vo, vésicule optique. — b, couche de bâtonnets rétiniens. — m, couche moléculaire de la rétine. — g, amas cellulaire ganglionnaire dans le pédoncule de l'œil pinéal. — p, ce pédoncule comparable à un nerf optique.

[PRENANT

42 NÉVHOLOGIE.

et surmonte la vésicule cérébrale intermédiaire (fig. 20). Les faces internes des deux hémisphères sont séparées par un sillon profond, la scissure interhémi- \pheriqua (fig. 26, sh), qui se perd en avant, qui se continue en arrière en se bifurquant en deux branches; celles-ci sont les sillons qui séparent chaque hémisphère du cerveau intermédiaire et qui correspondent à l'endroit du trou de Monro (fig. 26). Dans la scissure interhémisphérique s'engage un prolongement falciforme du tissu conjonctif et vasculaire dans lequel le cerveau est enfoui ; c'est la faux du cerveau ; de même que la scissure interhémisphérique qu'il remplit, ce prolongement se continue sur les côtés et au-dessus du cerveau intermédiaire ; son prolongement, qui double supérieurement le toit épithélial du troisième ventricule, est cette membrane que nous connaissons déjà sous le nom de toile choroïdienne.

Les changements anatomiques qui vont se produire dans la vésicule hémisphérique ainsi constituée et ainsi entourée sont de plusieurs ordres.

Le premier en date et le plus important, ne manquant chez aucun Vertébré, même pas chez les Poissons osseux où il avait d'abord passé inaperçu, consiste dans la différenciation de la paroi hémisphérique, dont l'épaisseur et la constitution étaient d'abord partout uniformes, en deux parties que l'on peut opposer l'une à l'autre. L'une de ces parties, que l'on appelle palliuni ou manteau cérébral (écorce cérébrale de l'anatomie descriptive) (fig. 29, m), est formée aux dépens de la portion distale de la vésicule hémisphérique, c'est-à-dire de celle qui est le plus éloignée de la base d'implantation de l'hémisphère sur le cerveau intermédiaire; elle a pour caractère son énorme expansion, qui est telle que chez les Mammifères supérieurs elle arrive à recouvrir toutes les autres parties de l'encéphale. L'autre portion est constituée par la région proximale ou basale de la vésicule hémisphérique; elle se caractérise parce qu'elle subit un épaississement considérable et forme alors essentiellement le ganglion cérébral ou corps strié (fig. 21 et 29, st) et accessoirement la région olfactive du cerveau.

Ganglion cérébral (corps strié) et région olfactive. — Pour se rendre compte de la forme et de la situation du corps strié chez déjeunes embryons, il faut ouvrir la cavité du ventricule latéral en enlevant la paroi interne de l'hémisphère, de façon à apercevoir la face interne de la paroi extérieure de celui-ci ; pour se bien figurer en même temps les rapports que le corps strié présente avec la paroi latérale du cerveau intermédiaire et particulièrement avec la couche optique, il faut ouvrir du même coup le troisième ventricule. On voit alors (fig. 21) que le corps strié appartient à la région inférieure de la paroi externe de l'hémisphère et qu'il a la forme d'une masse triangulaire très épaisse (st). Sa base se confond avec le plancher du ventricule latéral. Le sommet remonte vers l'orifice qui donne accès dans le ventricule, bref vers le trou de Monro, et atteint l'endroit où les parois de l'hémisphère et du cerveau intermédiaire se continuent l'une par l'autre ; à cet endroit, le corps strié sc^ rattache à la région sous-thalamique du cerveau intermédiaire par une sorte de pédicule. La base du corps strié se prolonge de bonne heure par plusieurs branches, que l'on peut distinguer en moyenne, postérieure ou inférieure, et antérieure. Comme on le verra dans un instant, le corps strié et ses prolongements laissent leur empreinte sur la face externe du cerveau.

Dans le cours du deuxième mois, le corps strié change de forme. Il devient piriforme et s'allonge de plus en plus, de telle sorte qu'on lui décrit dès lors plusieurs portions, la tète, le corps et la queue. Dans cet allongement, le corps strié s'étend en arrière, parallèlement à l'expansion de l'écorce cérébrale, en se recourbant en dessous, de manière à figurer un anneau presque fermé, dont l'extrémité postérieure ou queue arrive à être située sur un plan inférieur à celui de l'extrémité antérieure outête(fig. 27, sf). En même temps sa partie moyenne s'élève, de façon à venir se placer sur la face externe de la couche optique. Puis la face interne de cette partie se soude sur une grande étendue avec la face externe de la couche optique. Cette soudure est un des processus les plus mal connus de l'organogenèse cérébrale. Kœlliker se contente de constater le fait en disant : « Si, à l'origine, les vésicules des hémisphères ne sont en union qu'avec la partie la plus antérieure du segment qui suit, leurs planchers s'unissent plus tard de plus en plus, d'avant en arrière, avec le cerveau intermédiaii'e, jusqu'à ce qu'enfin les ganglions des deux segments soient de part et d'autre entièrement soudés par leurs faces en contact ». Pour Mihalkovics, la soudure se comprend aisément, parce que selon lui la partie la plus externe de la couche optique, celle qui est unie au corps strié, serait formée par le ganglion cérébral lui-même. Selon His, les choses se passeraient de la façon suivante. La face interne de l'hémisphère présente, au-dessus du pédicule du corps strié, une région en forme de bande falciforme, qui se détachant du bord de la couche optique s'infléchit en bas et traverse librement l'intervalle qui sépare la couche optique et le corps strié, le fiillon opto-strié en un mot; cette bande falciforme représente donc la région de passage de la paroi interne de l'hémisphère à la paroi externe de la couche optique. D'abord libre, elle se soude ensuite avec les deux organes qu'elle reliait, comblant le sillon opto-strié et assurant la fusion du corps strié et de la couche optique. Aux dépens de cette bande nerveuse, et au niveau par conséquent du sillon opto-strié, se développeront plus tard la strie cornée et la bandelette demi-circulaire {tsenia semi-circularis). Le corps strié se différencie ultérieurement en plusieurs noyaux de substance cellulaire grise : le noyau caudé ou ventriculaire, le noyau lenticulaire o\x extraventriculaire et le claustrum ou avant-mur.

Le ganglion basai du cerveau ne fournit pas seulement le corps strié, mais encore les formations qui entrent dans la constitution de la région olfactive (fig. 21, loa, lop). Celle-ci, tout comme la vésicule optique est partie intégrante du cerveau antérieur primaire, appartient au cerveau antérieur secondaire. Elle en est un appendice que l'on a appelé le « lobe olfactif » ou encore le « rhinencéphale », cette dernière expression ayant mieux que toute autre l'avantage de montrer que la formation olfactive est une portion de l'encéphale. Cette portion est formée par la région la plus profonde de la base de l'hémisphère, qui se sépare du reste du cerveau par un sillon que nous retrouverons tout à l'heure. Le lobule olfactif ainsi isolé se divise, d'après His, en deux lobules, antérieur et postérieur (fig. 21, loa, lop). Le lobule olfactif antérieur se présente sous la forme d'une éminence conique de la paroi de l'hémisphère ; cette éminence olfactive s'allonge de plus en plus, et se renfle à son extrémité, de façon à présenter la forme d'une massue. La partie dilatée de la massue s'appelle le bulbe olfactif (dg. 27, 28 et 30, bo). La partie rétrécie est la ban-

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kk NÉVROLOGIE.

(lelelte olfactioe; celle-ci s'insère sur l'iiémisphère et particulièrement sur !<; lobule olfactif postérieur par une partie conique, la luhérosité olfactive ou trijjone olfaclif. Le bulbe et la bandelelte sont creux; ils renferment un prolongement de la cavité ventriculaire, qui disparaît cbez beaucoup de Mammifères, notamment chez l'Homme. Le bulbe, qui atteint chez certains animaux (Requins et Raies, par ex.) des dimensions énormes, repose sur la lame criblée de l'ethmbïde.

Quant au lobule olfactif postérieur, il représente comme le lobule antérieur un diverticule du plancher de l'hémisphère; mais ce diverticule demeure très peu profond. A ses dépens naissent les racines interne et externe de la bandelette olfactive et la substance perforée antérieure, criblée de trous pour le passage de vaisseaux. L'extrémité antérieui'e du corps strié (noyaux lenticulaire et caudé) repose sur le lobule olfactif postérieur. Lobules olfactifs antérieur et postérieur et corps strié forment ainsi un tout continu qui représente la base de l'hémisphère par opposition au manteau cérébral que nous allons maintenant étudier.

Aux deux bulbes olfactifs se rattachent les nerfs olfactifs, vers la cinquième semaine de la vie embryonnaire chez l'homme. Ils proviennent des fossettes olfactives, qui sont des fossettes paires et symétriques, situées au-devant de la cavité buccale et dues à l'enfoncement et à un épaississement localisé de l'ectoderme à ce niveau. Entre cette fossette olfactive et le bulbe olfactif paraît un tractus cellulo-fibreux qvii est l'ébauche du nerf olfactif, reliant ensemble les deux organes. On ne savait autrefois quelle part exacte le cerveau et la fosse olfactive prenaient à la constitution de ce tractus. Mais on sait à présent que les fibres de ce tractus, c'est-à-dire les fibres du nerf olfactif, ne sont autres que les prolongements profonds, les axones, des cellules ectodermiques, différenciées en esthésioneures ou cellules sensorielles, qui tapissent la fosse olfactive; non seulement en effet chez l'adulte on a trouvé les fibres du nerf olfactif en connexion avec ces cellules, mais encore en étudiant le développement du nerf olfactif, on a pu voir que ces fibres sont poussées par les cellules sensorielles olfactives toujoursplus loin vers la paroi cérébrale, vers le bulbe olfactif, qu'elles arrivent à atteindre.

Manteau. — Les hémisphères cérébraux ont tout d'abord, ainsi que nous l'avons vu plus haut, une direction telle que leur axe croise sous un angle presque droit celle de l'axe du reste du cerveau et particulièrement du cerveau intermédiaire ; tandis que celui-ci est dirigé obliquement en bas et en avant, l'axe de l'hémisphère cérébral est à peu près vertical. L'hémisphère s'accroît alors surtout en haut et en arrière. Puis il s'incurve autour de son ganglion basai comme centre, de façon que son extrémité postérieure devient en même temps inférieure. On peut à ce moment distinguer dans le manteau cérébral une portion antérieure ou frontale et une partie postéro-inférieure ou temporale, unies par une région intermédiaire ou pariétale c[ui correspond au sommet de la courbe décrite par fliémisphère. La partie frontale s'allonge ensuite de plus en plus au-devant de la lame terminale et par conséquent du cerveau intermédiaire; la partie temporale fait de môme sur les côtés et en arrière de ce dernier. Le centre de l'hémisphère, c'est-à-dire la partie insérée sur le cerveau

intermédiaire et continue avec le ganglion basai, n'éprouve pas une expansion aussi grande; d'où résulte que, débordée par les autres régions, elle présente une dépression verticale que le reste de l'écorce cérébrale circonscrit en avant, en haut et en arrière. Cette dépression est la fosse de Sylvius (fîg. 27, fS), et la portion de l'écorce cérébrale qui en forme le fond s'appelle le lobe central ou insula de Reil ; l'ensemble de l'écorce cérébrale qui l'entoure peut lui être utilement opposée sous le nom de lobe annulaire. Vis-à-vis du lobe central se trouve dans la profondeur le ganglion basai ou corps strié, dont le relief sur la face interne de l'hémisphère et dans la cavité ventriculaire correspond exactement à la dépression que forme la fosse de Sylvius sur la face externe.

La fosse de Sylvius a d'abord la forme d'une excavation arrondie ou plutôt ovalaire, à grand axe vertical, dont l'extrémité inférieure se perd dans la base de l'hémisphère et spécialement dans la région olfactive, dont les bords anté-

FiG. 25. Fio. 20.

Fig. 2o. — Figure d'un embryon humain de sept semaines, vu d'en haut

(d'après jMuialkovics).

hc, face externe, convexe, des hémisphères cérébraux. — Ip, leur lobe pariétal. — It, leur lobe temporal. — lu, lame unissante des hémisphères ou lame terminale. — ci, cerveau intermédiaire. — m, cerveau moyen. — 2)v, pont de Varole débordant en dessous de chaque côté le cerveau moyen.

Fig-. 20. — Cerveau d'un embryon humain âgé de presque trois mois, vu d'arrière et d'en haut (d'après Mutalkovics). sh, scissure interhémisphérique. — hc, hémisphères cérébraux. — Ip, leur lobe pariétal. — U, leur lobe temporal. — cm, cerveau moyen (tubercules bijuuieaux) encore à découvert. — ■ ce, cervelet. — ftrl, llocons et paroi des recessus latéraux. — ma, moelle allongée.

rieur et postérieur ainsi que l'extrémité supérieure sont circonscrits par le grand lobe annulaire de l'écorce cérébrale. En raison du puissant accroissement de l'hémisphère en arrière, la fosse de Sylvius, de verticale qu'elle était, devient oblique en haut et en arrière, en même temps qu'elle augmente de profondeur tout en se rétrécissant. Elle tend en effet à être recouverte de plus en plus complètement par la région fi'ontale d,e l'hémisphère en avant, par la région temporale en arrière ; et le lobe de l'insula, situé au fond de la fosse sylvienne, devient de moins en moins visible de l'extérieur. Ces caractères s'accentueront avec l'âge, si bien que la fosse de Sylvius, devenue une véritable scissure très profonde, se dirigera finalement presque horizontalement, et que l'insula de Reil sera complètement masquée.

Dès ce moment la face externe, convexe, de l'hémisphère peut êti'e partagée en quatre départements qui se confondent il est vrai les uns dans les autres autour de la scissure de Sylvius, mais qui loin d'elle se séparent sous forme de

[PREyANT.]

NEVROLOGIE.

prolongements ou lobes cérébraux bien distincts. Il y a ainsi un prolongement ou lobe fi-ontal, antérieur (Rg. 28 et 30, Ifr); un lobe pariétal, supérieur (fig. 30, Ip); un lobe temporal, inférieur (fig. 28, It); auxquels s'ajoute tardivement un lobe 0(xipital tourné en arrière et en haut (fig. 28, lo). Dès le sixième mois, il se produira sur la face externe de l'hémisphère un certain nombre de sillons ou scissu't'es cérébrales fondamentales, dans le fond desquelles s'enfoncera le tissu conjonctif vasculaire qui enveloppe le cerveau. Ces scissures délimiteront définitivement les territoires des différents lobes cérébraux. Plus tard aux scissures fondamentales s'ajouteront des sillons de moindre importance entre lesquels la substance cérébrale s'épaissira sous la forme de bourrelets sinueux.

FiG. 27.

Fig. 27. — Encéphale d'un embryon humain de 10 cent, de long- du vertex au coccyx (trois mois et demi). Vue latérale, la paroi externe des ventricules cérébraux ayant été enlevée.

pch, plexus choroïdes. — .s^, corps strié. — e, i, ses branches e.vterne et interne. — fS, fosse de Sylvius. — bo, bulbe olfactif. — Cm, cerveau moyen. — Ce, cervelet. — pV, pont de Varole. — /l, flocon. — ol, olive.

Fig. 28. — Le même encéphale, sectionné suivant le plan médian.

Ifr, lobe frontal. — lo, lobe occipital. — II, lobe temporal. — bo, bulbe olfactif. ^ tli, thalamus (couche optique). — V, voûte du troisième ventricule. — ch, chiasma optique. — in, infundibulum. — fq, tubercules quadrijuineaux. — aq, aqueduc de Sylvius. — pc, pédoncule cérébral. — ve, vernis ou lobe médian du cervelet. — pV, pont de Varole. — ol, olive. — vmn, vnip, voiles médullaires antérieur et postérieur.

ou circonvolutions cérébrales'. Les différents lobes sont naturellement creux et contiennent des prolongements ou cornes du ventricule latéral (cornes frontale, occipitale et temporale).

L'accroissement du manteau céi-ébral est très rapide et très considérable. Au troisième mois delà vie embryonnaire le lobe occipital a déjà recouvert complètement le cerveau intermédiaire (fig. 30) ; au cinquième mois, il s'étend audessus des tubercules quadrijumeaux, et au huitième mois il arrive à recouvrir même le cervelet. Chez les autres Mammifères que l'Homme, l'expansion du cerveau est en général beaucoup moindre ; le cerveau propi-ement dit ne recouvre qu'une partie plus ou moins étendue du reste de l'encéphale, et le cerA^elet, les tubercules quadrijumeaux mêmes demeurent à découvert. En somme, on peut

1. Voir l'Anatomie descriptive pour la description des scissures et des circonvoUitions'chez le fœtus

dire que les divers stades parcourus par le cerveau humain se retrouvent fixés chez les Mammifères adultes.

Sur la face interne des hémisphères, la paroi cérébrale éprouve de très bonne heure des plissements qui conduisent à la formation d'organes très importants. Il apparaît en effet, sur cette partie delà face interne qui a la forme d'un croissant, deux replis à peu près parallèles entre eux et parallèles aussi au bord supérieur du cex'veau, par lequel la face interne plane et la face externe convexe se réunissent. On peut se rendre un compte exact de la forme et de la direction de ces replis, soit sur des coupes transversales et verticales des hémisphères (fig. 29), soit par des dissections dans lesquelles on a enlevé la paroi externe de l'hémisphère pour permettre la vue de la face extérieure ou intraventriculaire de la paroi interne (fîg. 27). On voit alors que ces plis font saillie dans le ventricule latéral, prennent naissance au-dessus du large trou de Monro, et se dirigent, en conservant leur parallélisme, par un trajet curviligne jusque vers l'extrémité inférieure du lobe temporal. Le repli supérieur (fîg. 29, am) est l'ébauche de la formation appelée corne cVAmmon; aussi l'a-t-on appelé pli 'CAnrinon, ou encore, en raison de sa forme, pli arqué. Le pli inférieur (ch) devient, grâce à un amincissement considérable de ses deux feuillets, l'épitho'lium des plexus choroïdes latéraux; aussi lui a-t-on donné le nom de pli choroïdien latéral. Chacun de ces plis détermine à la fois un bourrelet dans la cavité ventriculaire et un sillon sur la face interne de l'hémisphère. De même qu'il y a la corne d'Ammon et la saillie choroïdienne latérale, il existe un sillon arqué ou crAmonon, et un sillon choroïdien.

Le sillon et la corne d'Ammon régnent sur la plus grande étendue de la paroi interne des hémisphères, depuis le trou de Monro jusqu'à l'extrémité du lobe temporal. La corne d'Ammon, appelée aussi pied de l'Iiijjpocampe, est un fort bourrelet, qui va s'épaississant davantage d'avant en arrière; il fait saillie dans la cavité ventriculaire, dont il rétrécit le calibre là surtout où il est le plus développé, c'est-à-dire en arrière, dans la corne temporale du ventricule.

Au niveau du sillon et du pli choroïdiens, la paroi nerveuse de l'hémisphère subit des modifications semblables à celles que nous connaissons pour la voûte des troisième et quatrième ventricules. Elle s'amincit (fig. 29, ch) et se transforme en une couche simple cle cellules épithéliales plates. Dans le pli choroïdien s'enfonce un prolongement latéral de la faux du cerveau, vasculo-conjonctif par conséquent, qui d'autre part se continue tout le long de la voûte du troisième ventricule avec la membrane conjonctive vascularisée qui recouvre cette dernière et que nous avons appelée la toile choroïdienne. Ces prolongements latéraux deviennent de plus en plus vasculaires et de plus en plus considérables par suite de cette vascularisation ; ils pénètrent très avant, recouverts par l'épithélium du pli choroïdien, dans le ventricule latéral, et s'unissent intimement avec cet épithélium pour former les pjlexus choroïdes latéraux (fig. 27, pch).

Entre les deux sillons choroïdien et arqué se trouve naturellement, sur la face interne des hémisphères, un bourrelet, qui forme la région de passage entre le pli choroïdien et le pli arqué, ou qui constitue, si l'on veut, le feuillet inférieur du pli arqué; sous le nom d'arc marginal (am en fig. 30) nous verrons ce bourrelet prendre part tout à l'heure à la constitution de formations importantes.

ÏPnENANT.]

NEVROLOGIE.

Dans la partie de la face interne des hémisphères, qui est située juste audevant et au-dessus de la lame terminale, de profondes modifications vont s'opérer, à la suite desquelles se constitueront plusieurs organes, savoir : la cloison transparente {septum lucÀdum), et plusieurs formations commissnrales qui sont la commissure antérieure, le trigone et le corps calleux. Il y a deux façons différentes de se représenter le processus qui conduit à la genèse de l'ébauche première de ces organes. Ou bien on admet (Kœlliker, Marchand)

que les ébauches de ces organes sont le résultat d'un épaississement considérable de la lame terminale. Ou bien on peut penser, avec Mihalkovics et Lcewe, qu'ils sont dus à la soudure des parois internes des deux hémisphères dans la partie qui surmonte immédiatement la lame terminale. Il est du i-este possible que les deux processus interviennent concurremment dans la formation des organes en question.

La cloison transparente (fig. 30, sp) se forme la première. On dit qu'elle est due à une soudure des parois internes des deux hémisphères; cette soudure a lieu suivant une région limitée, située au-devant de la lame terminale, de forme triangulaire, à pointe inférieure, à base supérieure voisine du trou de Monro. La lame terminale, puisqu'elle est une « lame unissante » des hémisphères cérébraux, prend naturellement part à cette soudure; aussi cesse-t-elle d'être distincte dans toute sa partie supérieure correspondant à la région triangulaire dont il vient d'être question; elle demeure distincte dans sa seule partie inférieure, où [elle devient la lamelle grise terminale du troisième ventricule ou lamelle grise optique. La soudure des parois internes des hémisphères donne lieu à une masse de tissu, qui est située au-devant du troisième ventricule et qui représente l'ébauche de la cloison transparente ou mieux de la cloison des ventricules latéraux. Cette lame séparatrice [des deux ventricules ne devient transparente que dans les cas où, comme chez l'Homme, il apparaît à son intérieur une cavité. Le processus est alors un peu différent de ce qu'il est chez les autres Mammifères. Au lieu que la coalescence des faces internes des deux hémisphères se fasse sur toute l'étendue de la surface triangulaire précitée, elle n'a lieu que sur les bords, tandis que dans le centre du triangle, l'accolement ne se faisant pas, les deux parois internes demeurent séparées l'une de l'autre par un espace clos de toutes parts. On a appelé improprement cet espace

Fio. 29.

Coupe horizontale du cerveau d'un embryon

de lapin de 14 jours et demi.

fc, faux primitive du cerveau. — m, manteau ou ecoi'ce cérébrale. — am, pli d'Ammon. — ch, pli clioroïdien déjà fortement proéminent dans le ventricule latéral vl pour former le plexus choroïde. — si, corps strié, bilobé. — th, couche optique. — ro, recessus optique. — co, chiasma optique. — v*, quatrième ventricule. — rt, recessus latéral du 4° ventricule.

ventricule de la cloison transparente, d'une façon plus malheureuse encore cinquième ventricule; l'expression de ventricule ne doit pas être appliquée à cette cavité, puisqu'on doit la réserver, dans le langage anatomicjue précis, aux parties dilatées du canal nerveux, tapissées par l'épendyme.

Dans la partie postérieure de la région soudée, immédiatement au-devant du troisième ventricule, se différencie la commissure antérieure (fig. 30, ca) : système de fibres transversales unitives reliant les deux hémisphères, qui paraît sur les coupes frontales (verticales et transversales) comme une strie blanche, et sur'les coupes sagittales verticales et longitudinales comme un petit cercle clair.

Le long de la ligne d'insertion du septum lucidum sur la lame terminale et par conséquent sur la paroi du troisième ventricule, on voit apparaître de

FiG. 30. — Cerveau d'un embryon humain de la première moitié du 4° mois, sectionné suivant le plan médian (d'après Mihalkovics).

Ifr, face interne du lobe frontal. — Ip, face interne du lobe pariétal. — lo, face interne du lobe occipital. — nin, arc marginal. — U, lame terminale. — sp, septum lucidum. — ec, ébauche du corps calleux. — tr, ébauche lies piliers antérieurs du trigone. — ca, commissure antérieure sectionnée transversalement. — 60, bulbe olfactif.

— co, chiasma des nerfs optiques. — in, infundibulum. — th, couche optique. — sth, région sous-thalamique.

— pi, diverticule pinéal. — tq, tubercules quadrijumeau.x. — aq, aqueduc de Sylvius. — pT', pont de Varole. — ce, cervelet. -^ v, toile choroïdienne du 4° ventricule.

chaque côté un faisceau de fibres nerveuses verticales que l'on peut suivre sur le plancher du troisième ventricule jusque dans la région mamillaire. Ces deux tractus sont des parties du trigone ou fornix, nommé aussi voûte à trois piliers (plus exactement à quatre piliers) ; ce sont les ^piliers antérieurs du trigone (fig. 30, t7'). Comme ce sont des épaississements de la lame terminale et que celle-ci limite en avant et en dessous le trou de Monro primitif, on comprend que de par la présence de ces organes le trou de Monro se trouvera réduit. Il finira par n'être plus qu'une simple fente située entre les piliers antérieurs du trigone, qui la limitent en avant, et en arrière la couche optique qui la rétrécit en se développant toujours davantage. Les plexus choroïdes paraîtront s'engager librement dans cette fente, dont ils ne seront en réalité que très voisins par leur partie antérieure, la plus importante.

Du plancher du troisième ventricule les piliers antérieurs montent sur les faces latérales de la cloison transparente; puis, s'infléchissant en arrière, ils quittent la cloison là oi^i celle-ci cesse d'exister, et s'appliquent à la face infé-