B. — SYSTÈME DE PROJECTION

Ce système comprend toutes les fibres extérieures, celles qui, directement ou indirectement, sortent du cervelet pour entrer en relation avec les organes voisins.

Le cervelet est en rapport, à l'aide de ses fibres pédonculaires, en majeure partie croisées, avec le cerveau, le tronc cérébral et la moelle, et chacune de ces voies comprend, en proportion inégale pour chacune d'elles, des fibres d'aller et des fibres de retour.

1° Connexions avec le cerveau. — La voie d'aller, fibres afférentes du cervelet, emprunte exclusivement le chemin du pédoncule supérieur. Elle est coupée de relais et le chemin comprend de 2 à 4 neurones. Les cellules de Purkinje actionnent celles du corps dentelé qui, à leur tour, transmettent leur excitation au noyau rouge et à la couche optique, et de là au cerveau. Nous avons mentionné des trajets collatéraux plus directs.

La voie de retour, fibres afférentes, est également indirecte, discontinue. Elle se compose : l^d'un très petit nombre de fibres centripètes contenues dans le pédoncule supérieur; 2° des fibres cérébrales qui, par le pied du pédoncule cérébral, aboutissent aux noyaux protubérantiels, eux-mêmes unis au cervelet par le pédoncule moyen. C'est là le contingent fondamental ; et il faudrait y joindre les fibres du faisceau pyramidal qui, en traversant le pont de Varole, abandonnent à ses noyaux gris de nombreuses collatérales ; .3" du faisceau central de la calotte, s'il est démontré qu'il s'étend du noyau lenticulaire à l'olive bulbaire, laquelle envoie ses cylindre-axes au cervelet par le pédoncule inférieur.

2" Connexions avec le tronc cérébral. — Elles sont considérables, puisqu'elles embrassent en somme la très grande majorité des fibres de projection ; presque toutes les fibres cérébelleuses, alors même qu'elles sont destinées au cerveau ou à la moelle, s'arrêtent dans des centres intermédiaires. Nous pou-

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NEVROLOGIE.

vous les classer en deux catégories, celle des noyaux ganglionnaires et celle des nerfs crâniens.

Noyaux ganglionnaires. — Le noyau rouge du pédoncule supérieur, les noyaux gris de la protubérance, dans le bulbe : l'olive, le noyau arciforme et le noyau du cordon latéral, sont tous reliés au cervelet. Nous avons vu que les

Noyau rouge l ) \ J I Corps dentelé

Woyau de Deiters Goll et Burdach Col. de Clarke

FiG. 309. — Connexions du cervelet, schéma. Les fibres efférentes ou centrifuges en rouge ; les fibres afférentes ou centripètes en bleu ; les petits cercles, au centre du dessin, indiquent les noyaux protubérantiels.

fibres sont principalement efférentes pour la voie qui unit le cervelet au noyau rouge, afférentes au contraire pour les autres centres. On a considéré tous ces ganglions, disséminés sur le prolongement de la moelle, comme de petits cervelets périphériques (Luys), formations aberrantes détachées du corps prmcipal et réparties sur sa frontière.

Nerfs crâniens. — Chez les vertébrés inférieurs, les poissons notamment,

STRUCTURE DU TRONC CÉRÉBRAL. kkl

les nerfs crâniens sensitifs présentent avec le cervelet des relations directes qui rappellent celles des cordons postérieurs de la moelle ; une partie de leurs fibres radiculaires pénètrent directement dans l'organe (Edinger). Chez les mammifères, chez l'homme, il n'y a plus que des rapports indirects ou à peu près. Les noyaux moteurs reçoivent des excitations cérébelleuses, par les collatérales ou les fibres terminales que leur abandonne le faisceau descendant de Cajal (branche descendante du pédoncule supérieur). Les noyaux sensitifs, trijumeau et nerfs mixtes, ont sans doute des connexions centripètes ; elles nous sont inconnues. La seule relation précise est celle de la branche vestibulaire de l'acoustique, branche que nous savons issue d'un organe périphérique de l'équilibration, les canaux demi-circulaires de l'oreille interne. Le faisceau vestibulaire, composé en partie de fibres radiculaires de ce nerf, en partie de fibres du noyau de Deiters-Bechterew, dans lequel se termine le nerf vestibulaire, s'étend en direction ascendante du bulbe au cervelet et lui apporte les impressions labyrinthiques.

3° Connexions avec la moelle. — La voie ascendante prédomine ici. Elle comprend au moins trois catégories de fibres : le faisceau de Gowers, qui passe en majeure partie par le pédoncule supérieur, accessoirement par le pédoncule inférieur, en s'interrompant dans le noyau latéral ; — le faisceau direct de Flechsig, qui monte par le corps restifornie; — les fibres des noyaux de Goll et de Burdach (eux-mêmes terminaison des cordons postérieurs), qui entrent directement, d'autres peut-être en passant par l'olive, dans ce même corps restifornie. Edinger et Thomas admettent même que les fibres des racines postérieures s'élèvent jusqu'au cervelet sans s'interrompre dans les noyaux.

En revanche, il est difficile d'indiquer la voie descendante, centrifuge, en tous cas bien réduite. Le faisceau descendant de Thomas, le faisceau en crochet de Russell, le faisceau de Cajal, toutes fibres qui descendent du pédoncule cérébelleux supérieur, sont encore bien mal précisés, et surtout n'ont pas été reconnus chez l'homme. Il reste cette donnée générale : que le cordon antérolatéral de la moelle, et plus particulièrement le faisceau marginal du cordon antérieur, contient vraisemblablement des fibres d'origine cérébelleuse.

Sur le trajet des fibres du cervelet et sur sa pliysiolog-ie, voy. : Thomas, Le cervelet. llièse de Paris, 1897, travail considérable fait dans le laboratoire de Dojerine. On a pou ajouté depuis aux recherches qu'il contient; ces additions sont indiquées dans Van Gehuchten et dans Bechterew.

Fonction du cervelet. — Le cervelet est un organe d'une importance considérable dans l'édifice nerveux. Il existe chez tous les vertébrés, présentant chez tous la même structure, et à mesure que l'on arrive aux types les plus élevés de l'embranchement, aux mammifères, on le voit s'accroître de plus en plus, suivant une marche parallèle à celle du cerveau, pour atteindre chez l'homme son point culminant; il pèse quatre fois plus que la moelle et égale le septième du poids cérébral. 11 a des connexions multiples avec toutes les parties de l'axe cérébro-spinal, au sein duquel il plonge par mille racines, et cependant il garde son autonomie, il est un centre supérieur, comme le cerveau.

Cet organe important est un organe moteur, étranger à la vie psychique, à la vie sexuelle, aux phénomènes sensitifs proprement dits. C'est ainsi que, suivant les observations d'Édinger, il atteint un développement insolite chez les poissons fort nageurs et chez les reptiles aquatiques, comparés à ces mêmes animaux sédentaires; on a signalé aussi ses fortes cellules de Purkinje chez les oiseaux de haut vol, comme est l'aigle. Les cellules de Purkinje ont le type moteur ; leur grande taille, leur long prolongement cylindraxile à direction centrifuge et n'émettant que de rares collatérales, la richesse de leur arborisation protoplasmique et ses connexions multiples, tout cela rappelle les grandes cellules motrices

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de la moelle et de l'écorce cérébrale. Leur développement à la naissance cliez les divers animaux paraît aller de pair avec la faculté de la marche et de la station. Enfin les obser- A'ations de lésion cérébelleuse, les atrophies précoces de l'organe, les ablations expérimentales, produisent toutes des troubles moteurs de vertig'C, de titubation, de déséquilibration dans les muscles volontaires du tronc, des membres (nerfs rachidiens) et de la tête (nerfs crâniens moteurs des yeux et de la langue).

Quel est le caractère de sa motricité? pour les uns, il est coordinateur des mouvements; pour les autres, il est seulement un équilibrateur, les mouvements coordonnés existant chez les animaux sans cervelet ; pour d'autres enfin, il est, plus simplement encore, un accumulateur de force nerveuse, que Rolande avait déjà comparé à une pile voltaïque. Luciani, qui a le plus approfondi la question dans ces derniers temps, conclut que le cervelet communique, on pourrait dire injecte, aux autres centres nerveux une force lente, tranquille et continue. C'est au fond l'idée de Rolande, une source de force qui charge les appareils nerveux. Cette influence, dit Luciani, se manifeste de trois manières : par une action sthénique, qui augmente l'énergie potentielle dont disposent les appareils neuromusculaires; par une action tonique, qui acci'oît la tension de ces appareils pendant les pauses fonctionnelles ; par une action statique, équilibratrice, qui assure dans les éléments en action le rythme et la continuité.

Le cervelet paraît être un organe homogène, deué de l'unité anatomique et physiologique; on n'y a pas reconnu de territoires comme dans le cerveau. On trouve la même structure dans toutes ses régions; son système d'association relie tous les champs de l'écorce, et les faisceaux pédonculaires, contrairement à ce que croyait Stilling, semblent tous se distribuer, inégalement il est vrai, à la fois au lobe médian et aux hémisphères. Il présente cependant, au cours de son évolution, une variation inverse remarquable entre sa partie centrale et ses masses latérales. Le vermis ou lobe médian existe seul chez les amphibies, les poissons et les reptiles ; il apparaît aussi le premier sur le cerveau humain embryonnaire. Avec les oiseaux se montrent les hémisphères, et désormais ceux-ci grandissant toujours vont finir par étouffer chez l'homme le lobe médian et occuper la place principale. Le vermis ne fait pourtant jamais défaut chez l'homme, le cas cité par Rossi sur un nouveau-né paraît être d'ordre pathologique; mais son exagération, coïncidant ou non avec une fossette occipitale médiane, ■^est un état réversif, qui s'observe surtout sur les cerveaux inférieurs (14 à 18 fois sur 100 chez les criminels-nés ou aliénés, 4 p. 100 chez les sujets normaux, Lombroso). Malgré cet amoindrissement du lobe médian, Bechterew le considère comme étant cependant plus important que les hémisphères; il reçoit et il émet la plupart des faisceaux pédonculaires, et ses lésions restent rarement silencieuses. Pour Luciani, son action est bilatérale, et s'exerce surtout sur les membres inférieurs ou train postérieur. Mais il est difficile d'admettre que les hémisphères cérébelleux avec leur développement colossal, leur vaste pont de Varole, leur accroissement parallèle à celui des hémisphères cérébraux, leurs noyaux ganglionnaires, ne soient qu'un département secondaire dans le territoire du cervelet.

Cervelet du nouveau-né. — Au moment de la naissance, le cervelet ne possède encore qu'une organisation très imparfaite, inférieure à celle de la moelle épinière. Ainsi la couche moléculaire est divisée en deux couches secondaires, une couche profonde qui a la structure de la couche moléculaire de l'adulte, et une superficielle formée d'éléments transitoires embryonnaires. Cette couche moléculaire superficielle ou couche des grains superficiels, située sous la membrane basale qui recouvre l'écorce du cervelet, possède de petites cellules polyédriques à signification douteuse, que Cajal présume être la forme épithélioïde et transitoire des petites cellules nerveuses de la zone moléculaire adulte. Elle disparaît en se transformant dans le cours du développement. — Les cellules de Purkinje ont un corps effilé; le cylindre-axe et ses collatérales sont hérissés de globules protoplasmiques; les ramifications dendri tiques faiblement divisées ne s'étendent pas jusqu'à la surface de l'écorce et sont recouvertes par la couche moléculaire externe. Tant que les dendrites et leur panache terminal ne sont pas développés, les fibres grimpantes s'appliquent sur le corps cellulaire; à mesure que s'étendent les prolongements protoplasmiques, ces fil>res montent avec eux et les enlacent, laissant ainsi libre le corps de la cellule qui contracte des rapports nouveaux avec les corbeilles des cellules d'association (Athias).

D'études comparatives portant sur l'homme, la brebis, le chien et les oiseaux, Lui a cru pouvoir conclure que l'écorce du cervelet n'atteignait son plein développement histologique qu'à l'époque oh l'animal peut se tenir debout et marcher, époque variable suivant les animaux considérés.

Deux points méritent encore de fixer l'attention.

1° A la naissance et déjà plusieurs semaines avant, tous les éléments histologiques, cellules nerveuses et cellules névrogliques, existent, imparfaits sans doute et de petit volume.

mais aussi nombreux que ceux de l'adulte, ainsi que le montrent les coupes comparatives portant sur des cervelets d'âges différents. Ce n'est donc pas le nombre des cellules qui augmente par la croissance de l'organe, mais uniquement leur volume et leur étendue.

Le cervelet de l'adulte pèse environ cinq l'ois plus que celui du nouveau-né ; cet accroissement tient à la formation des gaines de myéline, à l'agrandissement des cellules névrogliques, à l'extension de leurs ramifications, aux vaisseaux plus larges qui les nourrissent. Pour le cervelet, comme pour les autres centres nerveux, les éléments apparaissent tous à la fois, dès la vie embryonnaire, puis cessent de se multiplier et ne font plus que s'aceroitro individuellement (V^ Gehuchten).

2° Le corps dentelé se distingue par la précocité de son développement; ses cellules devancent celles de Purkinje et sont organisées bien avant la naissance, fait jusqu'à présent inexpliqué. D'autre part, Azoulaya observé que toutes les cellules de Purkinje ne sont pas à développement tardif; un certain nombre, mêlées aux autres, sont achevées au huitième mois fœtal, et destinées, présume-t-il, à quelque acte instinctif s'exerçant dès lés premiers jours de la vie.

Voy. la Bibliographie dans Bechterew, p. 449, 1900.

Cervelet sénile. — Le cervelet se fait remarquer par sa résistance à l'atrophie que l'âge provoque dans les centres nerveux. 11 maintient son accroissement plus longtemps que le cerveau, et sa déchéance sénile est moins forte, car il ne perd que les 4 centièmes de son poids, au lieu de 7 p. 100. « Les corpuscules amyloïdes qui, à un âge avancé, se montrent en masse en beaucoup d'endroits du système nerveux central, sont ici très rares. On les trouve principalement à la surface. Les cellules de Purkinje montrent moins de tendance aux processus de dégénérescence que les cellules de l'écorce du cerveau ; les dégénérescences graisseuses et pigaientaires y sont extrêmement rares (Obersteiner) ».

Hétérotopies de substance grise. — Les hétérotopies de la substance grise sont plus communes dans le cervelet que partout ailleurs. Sur 107 observations recueillies par Otto en 1887, 80 concernaient le cervelet, 20 le cerveau, 6 la moelle et 1 la protubérance. Pfleger, qui a recherché systématiquement les hérétopies sur tous les cervelets, en a observé 75 cas sur 400 autopsies; la proportion de fréquence était la même chez les sujets sains d'esprit et chez ceux qui avaient succombé à une maladie mentale.

Ces anomalies se présentent sous la forme de foyers gris, du volume d'un grain de mil à un noyau de 1 cm. de longueur, siégeant ordinairement entre l'écorce et le corps dentelé. On y trouve des plexus de fibres à myéline, et des cellules nerveuses irrégulièrement disposées qui rappellent, soit les cellules des grains, soit celles de Purkinje. S'il est vrai, comme le soutient Lœwe, que primitivement et normalement c'est une môme couche grise qui constitue l'écorce du cervelet et son noj-au dentelé, et que ces deux parties sont séparées plus tard par l'envahissement des fibres nerveuses, on peut croire que les hétérotopies reconnaissent une même origine : des portions profondes de l'écorce seraient disjointes et refoulées à l'intérieur dans le cours du développement embryonnaire.

Voy. : Pfleger, Centralblatt f. med. Wissenf:cli., 1880; — Otto, Hyperplasie der Hirnrinde. Vircliow's Arch., 1887.

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