C. initrale

Fibr. Gif.

FiG. 319. — Structure du bulbe oU'aclif.

Coupe longitudinale. Figure sciiéinatique.

visent, et forment un plexus serré avant de pénétrer dans leurs glomérules terminaux.

2" Couche des cellules mitrales. — Cette couche est ainsi nommée de ses éléments principaux ; mais elle se décompose en trois zones bien différentes, une zone supérieure ou profonde qui contient les cellules mitrales, une zone inférieure périphérique caractérisée par les glomérules, et une zone intermédiaire polymorphe.

Les cellules mitrales, décrites par Golgi, occupent la limite entre la couche moyenne et la couche interne. Ce sont des cellules nervevises géantes de 30 à oÛ [X, en forme de triangle ou de mitre, disposées en série continue et sur une seule ligne, comme les cellules de l^urkinje. Du sommet de la mitre ou pùle supérieur, qui regarde le centre du bulbe, émane un prolongement cylindraxile cjui monte d'abord verticalement, puis se coude à angle droit pour devenir fibre constitutive du pédoncule olfactif et suivre comme lui une direction sagittale. Chemin faisant, ce prolongement nerveux émet de nombreuses collatérales dont les unes sont descendantes et vont se terminer entre les cellules mitrales, tandis que les autres entrent en relation avec les grains de la couche

profonde, et avec l'écorce grise du pédoncule olfactif. Les prolongements protoplasmiques sont de deux ordres : les uns, latéraux, multiples, partent des angles de la cellule et se dirigent horizontalement pour aller, quelquefois jusqu'à de grandes distances, s'entrelacer avec les expansions semblables des cellules voisines; l'autre, descendant ou basai, unique, volumineux, traverse toute l'épaisseur de la zone intermédiaire et se termine en panache ou en bouquet dans un glomérule delà zone externe.

Les glomérules, papilles de Broca, sont des masses sphéroïdales, d'aspect finement granuleux, épaisses de 0 mm. 1 (0,3 à 0,05), disposées en double ou triple rangée sur la limite de la couche fibrillaire. Des vaisseaux importants les entourent et les pénètrent. Ces corps sont des pelotes défibres nerveuses, ou, pour mieux dire, ils représentent l'entrelacement de deux arborisations compliquées, de l'arborisation terminale et nerveuse des fibres des nerfs olfactifs, et de l'arborisation initiale et protoplasmique des cellules mitrales. C'est donc là que la fibre olfactive, prolongement d'une cellule bipolaire de la muqueuse nasale, rencontre l'expansion que lui envoie la cellule mitrale sous forme de son prolongement protoplasmique descendant. Le glomérule est l'articulation entre ces deux cellules nerveuses.

A la surface des pelotons sont appliquées des cellules dites périglomérukiires, dont les dendrites se répandent dans le glomérule correspondant, tandis que leur axone horizontal se ramifie par ses branches collatérales et terminales dans les glomérules voisins. Ce sont probablement des cellules d'association.

La zone intermédiaire qui sépare la rangée des cellules mitrales de la rangée des glomérules est finement grenue {couche moléculaire de Cajal). On y trouve, outre les prolongements descendants des cellules mitrales, des cellules nerveuses éparses, en général de petite taille, qui se comportent comme des cellules mitrales, c'est-à-dire que leur cylindre-axe passe dans le tractus olfactif et que leur principale expansion protoplasmique se termine dans un glomérule.

.3" Couche des fibres centrales. — Cette couche, la plus profonde et la plus épaisse, s'étend de la zone des cellules mitrales à la cavité ventriculaire. Elle renferme deux éléments bien différents, d'abord des fibres myélinées, prolongements des cellules mitrales, ainsi que leurs collatérales; puis les grains, cellules petites, très nombreuses, douées d'un double prolongement, l'un central, l'autre périphérique ; enfin quelques cellules nerveuses étoilées de grande taille, à cylindre-axe court. La nature des grains est incertaine ; on ne leur connaît pas de cylindre-axe. Cajal les assimile aux spongioblastes de la rétine; comme eux, ils recevraient la terminaison des fibres olfactives centrifuges et transmettraient leur excitation aux prolongements protoplasmique des cellules centrales.

Cavité ventriculaire. — Au-dessus de ces trois couches, au-dessous d'une couche de substance blanche, est la cavité centrale, émanation du ventricule latéral. Cette cavité est réelle chez le nouveau-né, et persiste toute la vie chez beaucoup d'animaux, le mouton notamment. Chez l'homme adulte et chez un certain nombre de mammifères, elle est comblée par du tissu gélatineux.

2° Pédoncule olfactif. — Le pédoncule olfactif, tractus olfactif, ruban olfactif, s'étend en direction sagittale, un peu oblique toutefois en arrière et en dehors, le long de la face inférieure du cerveau; il est logé dans le sillon olfactif, contre

[CHARPY^

466 NÉVROLOGIE.

lequel il est appliqué par l'arachnoïde qui ne lui forme un manchon qu'au voisinage du bulhe ethmoïdal. Sa longueur est de 30 à 35 mm. ; sa couleur, blanche sur la face inférieure, est plus ou moins grisâtre dans la partie dorsale. En l'écartant du sillon olfactif, on voit qu'il n'a pas la forme d'un ruban plat, mais celle d'un prisme triangulaire dont l'arête et les deux faces sont juxtaposées aux lèvres du sillon, tandis que la base est libre extérieurement. Cette base ou face inférieure est cannelée; un sillon longitudinal, qui commence vers sa partie moyenne, la divise en deux stries qui s'écartent au niveau du trigone olfactif et paraissent se continuer avec les racines externe et interne.

Dans sa forme normale, chez presque tous les quadrupèdes, le pédoncule olfactif est un cylindre régulier de substance cérébrale ; il comprend au centre la cavité ventriculaire, autour d'elle une couche de substance blanche, et autour de celle-ci un manchon de substance grise corticale. Chez l'homme, l'écorce atrophiée ne fournit plus qu'une enveloppe très mince, disparaissant même par place ou au contraire présentant des renflements partiels ; elle ne forme une masse un peu notable, à cellules nerveuses petites, disséminées, que dans l'arête du tractus olfactif, au-dessus de la cavité ventriculaire. La cavité centrale est oblitérée après la naissance; le noyau gélatineux qui la remplace est entouré par une couche de substance blanche, elle-même revêtue par l'écorce extérieure, et dans laquelle est enfoui un cordon de substance grise. Cette substance médullaire est formée par les fibres nerveuses émanées des cellules mitrales, des petites cellules nerveuses de la zone intermédiaire et des rares cellules de la substance grise du pédoncule.

3° Trigone olfactif. — Le trigone ou tubercule olfactif (tuber olfactorium, tubérosité ou caroncule olfactive ; on confond aujourd'hui sous le même nom le trigone et le tubercule, le terme de trigone était autrefois réservé à la face inférieure de ce dernier) est une petite saillie conique ou plus exactement une pyramide triangulaire, à laquelle aboutit le pédoncule. Elle s'élève sur le bord antérieur de l'espace perforé, par conséquent sur la partie terminale de la troisième circonvolution frontale ; une légère gouttière la sépare en arrière de l'espace perforé, tandis qu'en avant le sillon olfactif se termine par une dépression plus profonde, la fossette olfactive. Son sommet reçoit le pédoncule olfactif; sa base est implantée dans l'écorce orbitaire. Sa face supérieure ou dorsale, qu'on ne voit qu'en rabattant le pédoncule, est couverte d'une couche de substance grise, prolongement de l'écoi'ce frontale sur Farête du pédoncule. Sa face inférieure, que l'on aperçoit extérieurement sans préparation, a une couleur presque blanche, gris jaunâtre, qu'elle doit à une extension de l'écorce de l'espace perforé ; elle est bordée de chaque côté par les racines olfactives externe et interne, nées de la divergence des stries inférieures du pédoncule.

Le trigone olfactif représente l'origine de l'évagination du lobe olfactif sur le plancher de l'hémisphère ; il est creux chez le nouveau-né et laisse passer le diverticule olfactif du ventricule latéral ; chez l'adulte, sa base pleine n'est séparée de la partie déclive du ventricule latéral (corne frontale) que par un espace de 5 mm.

Le trigone olfactif possède une écorce cérébrale imparfaitement développée. Ses cellules pyramidales de tailles diverses sont réunies dans une même couche, et dans cette couche elles se groupent en amas ou îlots. Leurs C3'lindre-axes

passent en direction horizontale à travers l'espace perforé. Les cellules ellesmêmes sont entourées par des arborisations terminales de fibres qui viennent probablement du bulbe olfactif.

4" Racines olfactives. — De la tubérosité émanent les racines olfactives (stries olfactives des auteurs étrangers). Le terme de racine serait évidemment impropre, si on l'entendait dans le sens qu'on lui donnait autrefois, d'origine cérébrale des nerfs olfactifs, analogue aux racines des nerfs crâniens ordinaires ; mais il est justifié, s'il doit signifier les insertions du lobe olfactif sur le cerveau. C'est par ces prolongements en effet, restes bien amoindris chez l'homme et comme décortiqués de la jonction du lobe olfactif avec le lobe limbique chez les c[uadrupèdes, que l'appareil ganglionnaire du bulbe et du pédoncule entre en relation avec le manteau de l'hémisphère.

On distingue deux racines principales, l'une externe et l'autre interne.

Racine externe; strie olfactive latérale. — La racine externe ou latérale est la racine fondamentale, parce que seule elle est constante, et que le centre auquel elle aboutit est le seul centre trophic[ue et fonctionnel qui soit pour le moment déterminé dans l'appareil olfactif. Sa couleur est blanche, le manchon cortical qu'elle possède chez les animaux osmatiques ayant disparu chez l'homme; sa longueur est de 13 à 20 mm. (racine longue) ; elle est forte et ses fibres sont de gros calibre. Elle part de l'angle externe du trigone olfactif, se dirige en arrière et en dehors en décrivant un trajet curviligne à concavité interne, parallèle à la bandelette optique; elle contourne le pli falciforme qui sépare l'espace perforé du pùle de l'insula, tantôt à découvert, tantôt sous une très mince couche de substance grise, et aboutit au lobule de l'hippocampe. Assez souvent un ou deux faisceaux secondaires, situés en dedans du faisceau principal, se perdent dans l'espace perforé.

Racine interne; strie olfactive médiane . — -La racine interne e%i une racine l)lanche, grêle, courte, de 3 à 6 mm. de trajet, qui se détache de l'angle interne du trigone olfactif, se dirige en dedans et un peu en arrière dans la gouttière

Uncus

Fio. 320. — Racines olfactives et gyii du lobule de l'hippocampe.

Face infcrieiire de l'hémisiihiM-e gauolio.

[CHARPY.

qui sépare le pôle frontal de l'espace perforé, puis disparaît dans Fangle antérointerne de cet espace. Avec la racine externe, elle forme les deux côtés du trlgone olfactif et toutes deux se continuent dans les stries du pédoncule. Souvent elle est à peine apparente. Sa terminaison est incertaine. On a indiqué en effet comme son aboutissant l'extrémité antérieure du lobe calleux (Broca), la commissure blanche antérieure (Becbterew, Obersteiner), le tractus gris de Lancisi et le faisceau olfactif de la voûte à trois piliers (Zuckerkandl).

Racines olfactives. — Quelques auteurs, Mihalkovics, Guldber^', Relzius, considiMcul ces racines comme de véritables circonvolutions. Relzius dit qu'elles sont bien apparentes chez l'embryon du 4" mois.

A cette époque, la racine externe, circonvolution olfactive externe, se porte transversalement en dehors, puis se coude à angle droit pour se porter en arrière dans le lobule de l'hippocampe; ce coude sépare nettement la scissure de Sylvius de l'espace perforé. Chez

l'adulte, la partie antérieure ou transversale de cette circonvolution (gyrus transversus insulœ, d'Eberstaller) est séparée de la substance perforée, en arrière, par un sillon arqué, et bordée en avant par la portion orbitaire de F^ avec laquelle elle s'anastomose. La racine blanche parcourt son bord postérieur et plonge ensuite dans l'espace perforé. — Sa branche postérieure très courte, coudée à angle aigu, s'enfonce dans l'hippocampe. Quant au coude, atrophié et coupé par l'artère sylvienne, il devient le pli falciforme ou limen insulœ. La circonvolution olfactive interne, transversale, très courte, se perd dans la face interne de l'hémisphère; la racine blanche interne la parcourt et s'y irradie. Elle est bordée en avant par le sillon parolfactif antérieur, peu marqué, qui commence en avant du trigone, en arrière par le sillon parolfactif postérieur. Elle constitue le champ parolfactif ou champ de Broca (area parolfactoria Brocœ de la Nomenclature anatomique), le carrefour de Broca des auteurs français.

Racines accessoires. — On a décrit aussi une racine moyenne et une racine supérieure.

La racine moyenne, également blanche, naît de la base du trigone entre les racines externe et interne. Elle se compose d'un ou plusieurs filets superficiels, très grêles, qui échappent souvent à l'observation, et de nombreux filets profonds, déjà connus de Scarpa, que l'on ne voit bien qu'en faisant tomber un filet d'eau sur l'espace perforé ; ils se répandent en divergeant ou en série parallèle (formation pectinée de Trolard) dans cet espace perforé et peuvent être suivis, d'après Cruveilhier, jusqu'à la commissure blanche antérieure.

Sous l'écorce grise de la face supérieure du trigone, la substance blanche dorsale du pédoncule se continue avec celle de l'écorce frontale; Broca a donné à cette jonction des deux couches médullaires le nom de racine olfactive supérieure.

5" Substance perforée antérieure. — Cette substance, volumineuse chez les animaux osmatiques et renflée chez eux sur son côté interne en un tubercule bien apparent, qu'on a quelque peine chez l'homme à reconnaître en arrière du trigone, est parcouru par la bandelette diagonale. Zuckerkandl considère cette bandelette comme une véritable circonvolution (gyrus subcallosus de la Nornencl. anat. — gyrus diagonalis de Retzius), car ses fibres sont incorporées à une couche grise corticale plus ou moins apparente à la surface.

L'écorce atrophiée de la substance perforée se rapproche par sa structure du noyau lenticulaire avec lequel elle se continue.

FiG. 321. — Rhinencéphale du fœtus au début du 5'= mois. Grandeur nature (d'après Retzius).

A celte époque les racines olfactives sont de véritables circonyolutions.

B. Centres corticaux.

Les centres corticaux sont localisés chez l'homme à la cinquième circon- ^'olution temporale ; ils comprennent dans cette circonvolution le lobule de l'hippocampe, le corps godronné et la corne d'Ammon.

Outre ce centre temporal, Broca admettait, sous le nom de centre antérieur, un centre frontal ou orbitaire représenté par la portion terminale de la troisième circonvolution frontale, en arrière du ti-igone olfactif et du sillon en H, et, sous le nom de centre supérieur, l'extrémité antérieure de la circonvolution du corps calleux, dans laquelle semble se terminer la racine interne olfactive, (^■es conjectures anatomiques n'ont pas encore été vérifiées par des faits précis.

I. Lobule de l'hippocampe. — Ce renflement, qui termine en avant la cinquième temporale et que le sillon limbique sépare de la quatrième, est formé, comme nous l'avons vu (p. 318) d'une branche directe, tète de la circonvolution, et d'une branche réfléchie dite uncus ou crochet; un genou à convexité antérieure unit ces deux parties. La partie interne de ce genou présente, d'après Retzius, des particularités bien nettes chez les animaux et chez le fœtus humain, presque toujours reconnaissables- encore chez l'adulte. Elle est divisée en deux saillies : un tubercule interne, blanchâtre, appliqué sur la bandelette optique, le gyriis semilunaris ; une saillie externe, legyrus ambiens, entourant en demi-cerclé la première, dont elle est séparée par le sillon semiannulaire, et se détachant elle-même de la partie externe du lobule par un sillon assez inconstant et superficiel, le sillon inférieur du rhinencéphale. Le pli ambiant se continue en arrière avec Funcus (fîg. 320).

La racine olfactive externe pénètre dans la partie interne du lobule de l'hippocampe; elle semble se diviser en deux branches : l'une interne, plus petite, qui aboutit au pli semi-lunaire, l'autre externe, principale, qui pénètre dans le pli ambiant et par lui dans l'uncus. Dans la série animale, racine et lobule croissent et décroissent proportionnellement. Gudden a montré que le lobule de l'hippocampe s'atrophie après l'extirpation du bulbe olfactif, et quelques faits tendent à prouver que son excitation ou sa destruction provoquent la sensation d'odeurs ou la disparition de l'odorat. Ce lobule est relativement plus petit chez l'homme; il l'est même absolument, comparé au lobule de la plupart des animaux osmatiques. La forme infléchie en crochet, qui caractérise les animaux à faible odorat, tient probablement à la rétrogradation de la corne d'Ammon (Zuckerkandl).

Dans le lobule de l'hippocampe, dans son genou et son crochet, est enfoui le noyau cmiygdalien, masse corticale aberrante, où sont disséminées des cellules fusiformes et des cellules pyramidales. Son attribution au système olfactif est incertaine. Tandis que Kœlliker le considère comme un centre de l'olfaction, d'autres soutiennent que la racine externe ne lui fournit aucune fibre et Zuckerkandl fait observer que ce noyau persiste chez des animaux, tels que le dauphin, dont l'appareil olfactif est complètement atrophié,

IL Corne d'Ammon. — La corne d'Ammon et le corps godronné qui lui est superposé constituent deux circonvolutions cérébrales, simplifiées dans leurs couches profondes ; leurs couches superficielles se regardent à travers le sillon de l'hippocampe (M. Duval).

[C HA RPV.]

NEVROLOGIE.

Le sillon qui les sépare renferme un prolongement unique de la pie-mère. Il diffère des sillons ordinaires par sa profondeur, son enroulement en haut et en dedans, et surtout par la disposition des nombreux vaisseaux que contient le feuillet pie-mérien. Ceux-ci empiètent sur les couches superficielles des deux circonvolutions adjacentes et déterminent entre elles une adhérence qui peut aller jusqu'à la soudure.

La corne d'Ammon comprend trois couches cellulaires qui sont, de la surface à la profondeur, la couche moléculaire, la couche des cellules pyramidales

N. caudé

..--PL choi

- Epilli.

Fimbria

Veniric.

Pie-inhre

Alvcus Lameenr.

Sir. lac.

FiG. 322. — La corne d'Ammon et le corps godronné.

Coupe transversale schématique. — Le corps godronné en bleu, la pie-mère en rouge. — Les éléments fondamentaux sont seuls figurés. — En partie, d'après Déjerine.

et une couche blanche profonde

et la couche des cellules polymorphes, (alveus).

l» Couche moléculaire. — Cette couche superficielle reg&rde le sillon de l'hippocampe. Elle est remarquable par son épaisseur et sa complexité. Les cellules de Cajal ou cellules pluripolaires y sont rares; mais on y rencontre un grand nombre de cellules de Golgi, cellules à cylindre-axe court qui s'épuise sur place ; toutes possèdent des expansions protoplasmiques qui sont les unes ascendantes, destinées aux zones supérieures, les autres descendantes pour la couche des cellules pyramidales et des éléments polymorphes.

On observe dans la couche moléculaire trois plexus ou bandes plexiformes superposées qui permettent de la diviser en trois zones : 1° la zone superficielle ou lame médullaire enroulée, en contact avec la pie-mère du sillon; elle correspond aux fibres tangentielles superficielles de l'écorce ou réseau d'Exner; — 2° le stralum lacunosiim, constitué par les g-rosses collatérales horizontales des cellules pyramidales sous-jacentes. Elle doit son nom à un épais réseau d'espaces lymphatiques périvasculaires; — 3° le stratum radiatum, dont

les stries verticales ne sont autres que les tiges ascendantes des grandes cellules pyramidales traversant un épais feutrage fibrillaire.

2° Couche des cellules pyramidales. — Cette couche renferme des cellules pyramidales de grosseur variée ; mais en général elle est dépourvue des petites pyramides de récorce tj^pique ; au voisinage du corps godronné, les cellules atteignent une grande taille et deviennent des cellules géantes. Comme dans l'écorce cérébrale, elles émettent une tige ascendante qui traverse le stratum radiatum et se termine en bouquet épineux dans le stratum lacunosum ; de leur corps partent des prolongements descendants, en forme de racine. Le cylindre-axe descend à travers la couche des cellules polymorphes à laquelle il abandonne quelques collatérales et, arrivé dans la substance blanche de l'alveus, s'y coude pour se continuer avec les fibres nerveuses de cette région. Quelquefois il se bifurque et peut-être une des deux branches de bifurcation, la plus ténue, est-elle destinée à la commissure de la lyre (Cajal).

La zone qui est immédiatement au-dessus des corps cellulaires est le straLum luc.idwn de quelques auteurs.

3° Couche des cellules polymorphes. — On y rencontre d'abord des cellules fusiformes dont le cylindre-axe sort de l'écorce pour passer dans les fibres de l'alveus, puis des cellules de Golgi dont le cylindre-axe se ramifie sur place, et des cellules à cylindre-axe ascendant analogues à celles de Martinotti. Les prolongements nerveux des pyramides, en traversant cette couche, lui abandonnent des collatérales dont l'ensemble forme un plexus connu sous le nom de stratum oriens.

Alveus. — L'alveus, interposé entre la couche profonde de l'écorce ammonienne et l'épendyme du ventricule latéral, est la substance blanche sous-corticale. Les fibres qui le constituent sont les cylindre-axes des cellules pyramidales et de quelques cellules de la couche polymorphe; elles se rendent les unes dans la fimbria et par elle dans le pilierpostérieur du trigone, les autres dans la substance blanche de la circonvolution de l'hippocampe.

En résumé, la corne d'Ammon possède comme éléments fondamentaux les mêmes cellules pyramidales ou fusiformes que l'écorce ordinaire, ici moins nombreuses et plus simplement disposées ; leurs prolongements nerveux, fibres de projection, et aussi libres d'association et fibres commissurales, se rassemblent dans l'alveus avant de se répandre par le trigone et la cinquième temporale dans leurs territoires terminaux. Les éléments d'association rapprochée se font remarquer au contraire par leur nombre et leur variété de forme ; de là cette grande richesse en fibres tangentielles et ces bandes ou stratum qui s'échelonnent sur toute la hauteur.

Régions de transition. — La corne d'Ammon est reliée en deux points à la masse générale de l'écorce cérébrale; par son bord inférieur elle se continue sans démarcation avec la cinquième temporale et par son extrémité antérieure avec le bord externe du lobule de l'hippocampe. Dans ces deux points l'écorce présente des caractères de transition.

La partie de la circonvolution de l'hippocampe, T^, qui se relève sur la face interne de l'hémisphère et se recourbe comme pour loger la corne d'Ammon porte le nom de subiculum (ht de la corne). Déjà s'y manifestent la diminution des cellules pyramidales de petite et de moyenne taille, et l'augmentation des fibres tangentielles. Celles-ci, très épaissies à la surface et bien visibles à l'œil nu, constituent la substance réticulée d'Arnold qui couvre de son feutrage blanc la partie la plus interne de T^, et n'est que le plexu« d'Exner épaissi. L'aspect réticulé est dû à ce que cette couche est terminée sur sa face profonde par une ligne festonnée, dont les dents se continuent avec les faisceaux des fibres radiaires. La substance réticulée se continue avec les faisceaux des fibres radiaires. La substance réticulée s'unit avec la lame médullaire enroulée de la corne d'Ammon. La substance blanche profonde, sous-corticale, du subiculum contient des fibres fines qui sont destinées à former la commissure de la lyre et occupent le voisinage du ventricule, et des fibres épaisses nées des cellules pyramidales ; ces dernières fibres appartiennent principalement au faisceau d'association du cingulum.

III. Corps godronné et fascia dentata. — La petite circonvolution du corps godronné est comme enclavée dans la concavité de la corne d'Ammon. Sa face superficielle se juxtapose à celle de la corne d'Ammon dans le sillon de l'hippocampe et n'est séparée d'elle que par le mince prolongement de la piemère; sa face profonde, au lieu de répondre à la substance Manche, est recouverte par la face profonde de la corne. La circonvolution godronnée figure

31* [C H A RPV.]

472 NÉVROLOGIE.

donc une sorte de bourse froncée dont le hile, ouvert en haut, reçoit l'exlrémité supérieure interne de la corne ammonienne (Dtjerine).

Elle possède trois couches qui sont de la surface, c'est-à-dire du sillon de l'hippocampe, à la profondeur : la couche moléculaire, la couche des grains et la couche des éléments polymorphes.

1° Couche moléculaire. — Semblable à la zone homonyme de la corne d'Ammon, celle couche contient surtout des cellules à cylindre-axe court et quelques cellules pyramidales déplacées de la couche sous-jacente. Les panaches des grains viennent s'y épanouir. On y observe deux plexus : un plexus tout à fait superficiel, en mince lame, constitué par les fibres tangentielles qui forment le stratum marginal; un plexus beaucoup plus épais, situé dans la profondeur et fourni par les collatérales des cylindre-axes des grains.

2° Couche des grains ou des cellules pyramidales (stratum granulosum). — Cette couche est l'analogue de la couche des cellules pyramidales de l'écorce ordinaire, car elle renferme un petit nombre de pyramides typiques et un très grand nombre de petites cellules ou grains que l'on peut assimiler à des cellules pyramidales modifiées. Les grains sont de petites cellules ovoïdes, que l'on avait prises autrefois pour des noyaux névrogliques ou des cellules embryonnaires ; leurs expansions protoplasmiques émanent en bouquet du corps cellulaire, sans présenter de tige unique ascendante et vont s'étaler dans la couche moléculaire, rappelant ainsi le panache terminal des pyramides vraies ; leur cylindre-axe descendant traverse les couches profondes en émettant des collatérales qui s'unissent en plexus autour des grains et autour des éléments polymorphes; parvenu dans l'écorce ammonienne, il s'y résout en arborisation terminale. Quelques auteurs pensent que ces cylindre-axes vont plus loin et font partie de la substance blanche de l'alveus et de la flmbria ; mais Cajal affirme qu'ils se terminent autour de la tige du corps des grandes cellules pyramidales ammoniennes, et qu'ils représentent par conséquent un système d'association. Ces prolongements cylindraxiles des grains offrent une particularité remarquable; dans la zone ammonienne, ils se transforment en fibres moussues, c'est-àdire qu'ils possèdent de distance en distance des renflements ou nodosités (fibres noueuses) formés par de petits amas protoplasmiques disposés en rosace. C'est le seul point de l'écorce cérébrale où se rencontrent ces fibres moussues, que nous avons déjà signalées dans l'écorce du cervelet.

3° Couche des cellules polymorphes. — Cette couche est analogue à celle de la corne d'Ammon. Celles des cellules dont le cylindre-axe ne se termine pas sur place envoient leur prolongement nerveux à l'alveus et à la fimbria, en traversant l'écorce ammonienne qui sépare le corps godronné de la substance blanche.

De très nombreux travaux ont été publiés sur la structure de la corne d'Ammon et du corps godronné. Pour la période antérieure aux découvertes de Golgi, nous nous contenterons de renvoyer à Mathias Duval : La corne d'Ammon, Arch. de neurologie, 1881 et 1882 ; — • GiACOMiNi, Fascia dentata, Arch. ital. de Biologie, 1884; — et Obersteiner, Anatomie des centres nerveux, 1893.

L'application de la méthode de Golgi a transformé nos connaissances sur la nature et la disposition des couches cellulaires. Golgi, Sulla ftna anatomia..., 1886; — Schœffer, Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation, ^rc/i. f. micr, Anat., 1892; — Cajal, Résumé de ses travaux, dans Nouvelles idées sur la structure du système nerveux, 1894.

Voy. aussi Sala, Zeitschr. f. wiss, ZooL, 1891; — Azoulay, Soc. Biol., 1894; — KŒLLUiEn, Gewebelehre, 1896.

G. Trajet des fibres olfactives.

Le cerveau olfactif possède comme le reste de l'écorce des fibres de projection, des fibres d'association et des fibres commissurales. Si l'on en excepte les premières voies qui aboutissent au bulbe olfactif et qui en émanent, le trajet de ces fibres est compliqué et incertain ; beaucoup de notions acquises sur des animaux dont l'appareil olfactif cérébral est bien développé, le chien, le lapin, peuvent ne s'appliquer qu'en partie à l'homme, chez lequel ces organes sont ou réduits ou disparus ou adaptés à une autre fonction.

I. Fibres de projection. — Ces fibres comprennent la double voie centri-