mitrale
Voie cenli
pète et centrifuge par laquelle les centres corticaux sont reliés aux organes extérieurs.
Voie afférente ou centripète. — Les libres afférentes étant contenues dans l'épaisseur du rhinencéphale, puisque le bulbe olfactif est une dépendance du cerveau hémisphérique, on peut leur contester leur titre de fibres de projection et les ranger parmi les fibres d'association. Mais le bulbe et le trigone ne sont chez l'homme que des centres ganglionnaires inférieurs, analogues aux centres optiques primaires et c'est seulement sur le centre cortical de l'hippocampe que se fait la projection définitive et consciente des impressions olfactives.
Le trajet de ces impressions le long des premières voies présente une grande simplicité et une grande netteté. L'impression suit d'abord la voie périphérique, c'est-à-dire les cils périphériques de la cellule olfactive intra-épithéhale, le corps cellulaire et le prolongement cylindraxile (nerf olfactif) qui l'amène dans le glomérule ; là elle rencontre l'arborisation du prolongement protoplasmique descendant d'une cellule mitrale, parcourt ce prolongement, puis la cellule mitrale elle-même et passe dans le filament cylindraxile qui, à travers le pédoncule olfactif et la racine externe, la conduit dans l'écorce du lobule de l'hippocampe, au contact des grandes cellules pyramidales.
Ce long trajet est formé de deux neurones accouplés, un neurone périphérique, la cellule bipolaire de la muqueuse nasale, un neurone cérébral, la cellule mitrale. L'articulation se fait dans le glomérule, et comme à ce niveau la fibre nerveuse olfactive n'entre en contact qu'avec le jn-olongement protoplasmique de la cellule mitrale située très loin, on est là en présence d'un exemple typique du mode d'agencement des éléments nerveux; on a la preuve que les prolongements protoplasmiques ont une fonction nerveuse et non pas seulement nutritive et que leur conduction est cellulipète. Cajal a souvent cité cet exemple à l'appui de sa théorie de la polarisation dynamique. Quant aux prolongements latéraux, il est vraisemblable qu'ils servent à associer entre elles les différentes cellules mitrales.
Les cellules mitrales représentent la voie principale ; mais il existe des voies secondaires, collatérales, par les petites cellules de la zone intermédiaire, qui elles aussi plongent par une de leurs expansions dans le glomérule, tandis que ■ par l'autre elles prennent part au trac tus olfactif. Grandes et petites cellules
'olcpériph.
Cell. olf.
E'piih. olf.
FiG. 323. — Tiajel de la voie olfactive.
Voies périphérique et centrale. Figure sciiématique.
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474 NÉVROLOGIE.
représentent le noyau terminal sensitif des nerfs olfactifs, analogue aux noyaux terminaux bulbaires du trijumeau ou des nerfs mixtes.
Van Gehucbten a observé que l'union intra-glomérulaire des deux neurones sensitifs se fait suivant deux types différents. Chez la plupart des mammifères étudiés, le glomérule reçoit les cylindre-axes de plusieurs cellules olfactives bipolaires (8 à 10), et le prolongement protoplasmique d'une seule cellule mitrale; le neurone central conduit donc les impressions perçues par plusieurs points de la muqueuse. Chez les oiseaux, chaque cellule mitrale possède un grand nombre de prolongements descendants qui se ramifient dans autant de glomérules,et par eux se relient à une soixantaine de cellules olfactives. Chez le chien, une seule cellule olfactive aboutit par son cylindre-axe à un seul glomérule ; mais celui-ci entre en relation avec plusieurs cellules mitràles ; dans ce cas, il y a plusieurs neurones centraux pour transporter l'excitation d'un seul point de la muqueuse. On n'a pas étudié assez d'animaux pour savoir s'il existe un rapport entre ces dispositifs anatomiques et la perfection de l'odorat.
Les fibres qui suivent le pédoncule constituent les radiations olfactives. Elles sont courtes ou longues. Les longues sont celles que nous venons de décrire; elles vont sans arrêt du bulbe au lobule de l'hippocampe, et le trajet sensoriel total ne comprend que deux neurones, la cellule olfactive bipolaire et la cellule mitrale ou son équivalent. Les courtes sont les plus nombreuses. Elles se terminent dans le trigone olfactif, dont les cellules à leur tour envoient leurs cylindi'axes à toute la région olfactive située en arrière, au lobule de l'hippocampe, à la substance perforée, et même au tuber cinereum et au tubercule mamillaire.
Quant à la racine interne, si atrophiée chez l'homme, la plupart des auteurs pensent qu'elle contient des fibres qui, nées dans les cellules du trigone olfactif, se rendent dans le faisceau olfactif du trigone cérébral, et par lui à la corne d'Ammon et au corps godronné.
On remarquera que la voie sensorielle est directe, contrairement à ce que nous savons pour tous les autres nerfs sensitifs. S'il y a un croisement, il doit se faire au delà, dans les voies d'association. En second lieu, ses fibres ne passent pas par la capsule interne; il en est de même pour les fibres gustatives.
Voie efFérente ou centrifuge. — - Ses fibres sont de deux ordres :
1" Les fibres sensorielles centrifuges, que l'on constate dans tous les organes des sens, dans la rétine notamment. Leur origine est inconnue. Nous avons indiqué leur arborisation terminale autour des grains du bulbe olfactif, assimilés eux-mêmes aux spongioblastes de la rétine. On présume qu'elles jouent un rôle dans le phénomène de l'attention.
2" Les fibres réflexes médullaires, qui se dirigent vers le tronc cérébral et la moelle. Elles mettent en communication les centres olfactifs avec les origines des nerfs crâniens et permettent les mouvements réflexes ou même volontaires consécutifs aux perceptions des odeurs.
Dans cette catégorie rentrent :
Le système mamillaire. — Le trigone cérébral, qui provient de la corne d'Ammon, se termine en grande partie dans le tubercule mamillaire. Celui-ci est Uni à la couche optique par le faisceau de Vicq d'Azyr, à la substance réti-
culée de la protubérance par le faisceau de la calotte de Gudden et par le pédoncule mamillaire.
Le système hahénulaire. — Le ganglion de l'habénula est intercalé entre le champ olfactif de l'espace perforé antérieur, dont il reçoit les fibres parle taenia thalami (pédoncule pinéal), et les noyaux gris de l'espace perforé postérieur et de la calotte pédonculaire, avec lesquels il communique par le faisceau rétroflexe de Meynert.
IL Fibres d'association. — Ces fibres unissent les centres olfactifs entre eux ou à d'autres centres corticaux, dans une même moitié du cerveau.
Les centres olfactifs sont reliés entre eux par le faisceau olfactif du trigone.
FiG. 324. — Fibres de projection et d'association du rhinencéphale (schéma). Les fibres d'association en bleu, les fibres de projection en rouge. B., bulbe olfactif. — S. d., bandelette demi-circulaire.— C. g., corps godronné. — F., fimbria. — F. c, faisceau (le la calotte. — F. o., faisceau olfactif. — F. r., faisceau rétroflexe. — Hab., habenula. — iV. a., noyau aniygdalien. — .V. L., nerfs de Lancisi. — P.vi., pédoncule mamillaire. — T. a., tubercule antérieur. — T. c, trigone cérébral. — T. m... tubercule mamillaire. — T. r., trigone olfactif. — T. th., tœnia thalami. U., uncus. — Le faisceau qui va de Tm à Ta est le f. de Vicq d'Azyr.
les nerfs de Lancisi et la bandelette diagonale qui s'étendent des centres primaires à la corne d'Ammon et au corps godronné ; — par la bandelette demicirculaire, qui va de ce même territoire olfactif au noyau amygdalien et à l'uncus. Ils sont en outre rattachés à la plus grande partie de la surface corticale par le faisceau longitudinal inférieur, le faisceau unciforme et le cingulum dont nous parlei-ons plus loin.
III. Fibres commissurales. — Ces fibres interhémisphériques réunissent, d'un côté à l'autre, les centres symétriques et assurent leurbilatéralité. Les centres primaires ont pour moyen d'union la partie dite olfactive de la
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commissure blanche antérieure. Ces fibres naissent du trigone olfactif et de l'écorce du pédoncule, et se terminent dans des régions analogues du coté opposé. Un très petit nombre seulement paraît arriver jusqu'au bulbe ethmoïdal.
Les centres corticaux sont doublement commissures : en avant, par cette même commissure antérieure, dont une partie, dite hémisphérique ou temporale, relie les deux noyaux amygdaliens et les lobules de l'hippocampe ; — en arrière, par les fibres de la lyre, qui se rendent d'une corne d'Ammon à l'autre en suivant la fîmbria, le pilier postérieur du trigone et le bec postérieur du corps calleux (commissure ammonienne).
Sur ces commissures, voy. p. S09.
Système mamillaire. — Les tubercules mamillaires se composent de deux noyaux cellulaires, l'un externe plus petit, à grandes cellules, l'autre interne plus volumineux, à cellules plus petites; quelquefois un léger sillon les sépare et permet de les distinguer extérieurement. Il existe en outre des tubercules accessoires ou latéraux, situés en dehors des premiers. Bien développés chez beaucoup d'animaux, ils paraissent constants chez l'homme, mais ne sont apparents à l'extérieur que dans 10 pour 100 des cas (d'après Staurenghi).
Le noyau externe reçoit des libres olfactives profondes, qui lui arrivent directement du trigone olfactif à travers l'espace perforé. Il est surtout, avec le tubercule accessoire, l'aboutissant du trigone cérébral dont le pilier antérieur vient s'y terminer presque en entier, c'est ce qu'ont montré les recherches de Gudden et de v. Monakow. Aussi est-il sous la dépendance trophique de la corne d'Ammon et de l'uncus. Le point de pénétration du trigone constitue le bras du tubercule mamillaire. A son tour le noyau externe émet un faisceau de fibres, pédoncule du t. mamillaire, qui se dirige en arrière dans l'espace perforé postérieur, puis sur le bord interne du locus niger et sous le noyau rouge et se termine dans la substance réticulée de la calotte protubérantielle.
Le noyau interne donne naissance à deux faisceaux qui sortent d'abord par un tronc commun {faisceau mamillaire principal), puis se séparent pour former le faisceau de Vicq d'Azyr et le faisceau de la calotte de Gudden.
Le faisceau de Vicq d'Azyr, épais et compact, monte verticalement à travers la couche optique (flg. 246) et se termine dans son tubercule antérieur. Le faisceau de la calotte de Gudden se porte en arrière, dans la calotte pédonculaire, au-dessus du noyau rouge, et finit en arrière de ce ganglion dans la substance réticulée. Gudden a signalé chez les animaux deux centres cellulaires, ganglions profonds de la calotte ou de Gudden, qui sont sans doute représentés chez l'homme par le noyau central supérieur de la formation réticulée (Déjerine). Ils reçoivent les fibres du pédoncule mamillaire et du faisceau de la calotte, et par les fibres du faisceau de Schiitz (p. 373) établissent des connexions avec les origines des nerfs crâniens.
Système habénulaire. — Le ganglion de l'habénula, formation constante chez les vertébrés, est composé de deux noyaux : un noyau interne à petites cellules, qui semble dépendre plus particulièrement de l'appareil olfactif, un noyau externe à grosses cellules qui a plutôt des affinités avec la couche optique. Dans ce ganglion se termine la plus grande partie des fibres du tsenia tholami (strie médullaire des auteurs allemands, pédoncule de la glande pinéale des Français, p. 273). Le taenia thalami naît dans le champ olfactif, dans l'espace perforé antérieur et le septum lucidum; il reçoi les fibres de leurs cellules et les radiations olfactives profondes qui émanent du trigone olfactif et du pédoncule. Il contourne la couche optique et finit dans le ganglion de l'habénula, ainsi que dans la partie voisine de la couche optique. Une portion de ses fibres est directe ; l'autre se croise dans la commissure interhabénulaire (commissure des pédoncules, déeussation dorsale du thalamus) qui relie les deux ganglions.
La voie efférente du centre habénulaire est le faisceau rétroflexe de Meynert, dont les fibres sont les axones des cellules de l'habénula. Ce faisceau descend presque verticalement à travers la couche optique et se termine en partie dans le ganglion interpédonculaire, bien marqué chez les mammifères non primates, rudimentaire chez l'homme, en partie dans la substance grise de l'espace perforé postérieur. Les cellules de ce ganglion émettent des fibres (faisceau du ganghoninterpédonculaire) qui se dirigent en arrière et, comme nous l'avons dit, se rendent à la formation réticulée de la protubérance.
C'est Edinger qui a bien mis en lumière le [caractère olfactif du système habénulaire. Son opinion a été contestée par Lotheissen {Anat. Hefle, 1894).
Bandelette demi-circulaire ; tsenia semi-circularis. — L'origine et la terminaison de
Slrie raéd.
{Lancisi)
Sillon call.
Slrie lut.
cette bandelette que nous avons décrite (p. 367) sont interprétées différemment par les auteurs et leurs observations ne s'appliquent guère qu'aux animaux. Elle contient des fibres centripètes et des fibres centrifuges. Une des extrémités s'irradie dans le territoire olfactif primaire, substance perforée antérieure, septum lucidum; l'autre, dans le lobule de l'hippocampe, c'est-à-dire dans le noyau amygdalien, l'écorce de l'uncus et l'avant-mur de l'insula. Déjerine lui a reconnu des connexions avec la partie postérieure de la couche optique.
Faisceau olfactif du trigone ou de la corne d'Ammon et Nerfs de Lancisi. —
Le faisceau olfactif de Zuckerkandl provient, en arrière, de la corne d'Ammon par la fimbria et l'alveus, se confond avec le trigone céré- " ""É'fi» • bral dont il suit le trajet et ne s'en sépare qu'au niveau du septum lucidum. 11 traverse le septum, forme son pédoncule, et émergeant à la surface devient partie intégrante du pédoncule du corps calleux. Les nerfs de Lancisi ont une origine extra- ammonienne , car ils continuent le corps godronné et la bandelette cendrée qui lui fait suite.
Ils se réunissent en avant au faisceau olfactif pour constituer le pédoncule du ^ corps calleux (gyrus suhcallosus) ; celui-ci forme à son tour la bandelette diagonale de Broca et se termine dans le champ olfactif antérieur, c'est-à-dire dans le trigone olfactif par la racine olfactive interne, dans l'espace perforé et le sommet du lobule de l'hippocampe par la bande diagonale.
On voit que le corps calleux est intercalé entre deux voies olfactives concentriques, l'une supérieure ou dorsale, nerfs de Lancisi, l'autre inférieure, le faisceau olfactif. Ce sont les arcs marginaux externe et interne de Zuckerkandl.
Les fibres blanches de Lancisi naissent du corps godronné et de la bandelette cendrée et aussi des cellules nerveuses de l'indusium. Celui-ci revêt le corps calleux d'une écorce grise avortée, très mince, qui se renfle en certains points et se continue par ses bords avec l'écorce de la circonvolution du corps calleux. Sa couche médullaire superficielle, couche de fibres tangentielles, se continue avec la substance réticulée d'Arnold qui couvre la 5= temporale. La couche blanche profonde contient des cylindre-axes à direction antéropostérieure.
Toutes les fibres lancisiennes ne passent pas en avant du genou du corps calleux. Un grand nombre sont des fibres perforantes, qui traversent de haut en bas le corps calleux sur toute son étendue, principalement au niveau du bourrelet, et contribuent à lui donner un aspect strié. Elles se réunissent en un petit faisceau qui occupe la partie supéro-interne du trigone, chemine avec lui et se réunit au faisceau olfactif pour partager sa terminaison. Ces fibres perforantes représentent chez l'homme un faisceau compact du trigone, décrit chez les animaux macrosmatiques par Forel et Honegger sous le nom de fornix longus.
Sur les connexions olfactives : Edinger, Vorlesungen, édition 1896. — Kœlliker, Gewcbelehre, 1896. — M. et Mme Déjerine, Anatomie des centres nerveux, t. 11, 1901.
Indusium C. calleux
FiG. 323. — L'écorce lancisienne.
Coupe transversale par le corps calleux. — figure schématique.
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478 NÉVROLOGIE.
