COUCHES CELLULAIRES DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE

Meynert a décrit un type classique à ciiaq couches ; avec Schwalbe et Cajal, nous le réduirons à quatre, en réunissant en une seule les deux dernières zones de Meynert. Ce type élémentaire ne se rencontre d'ailleurs que dans quelques régions Corticales; dans les zones motrices et sensorielles, il se complique par l'adjonction de nouvelles assises. De là les couches suivantes, comptées de la surface à la profondeur :

Couche moléculaire ou plexiforme ;

Couche des petites celkdes pyramidales ;

Couche des grandes cellules pyramidales ;

Couche des cellules polymorphes.

1" Couche moléculaire ou plexiforme. — La couche moléculaire, la plus superficielle, située immédiatement au-dessous de la névroglie marginale, présente dans sa substance fondamentale un aspect finement granuleux, auquel elle doit sou nom. On y rencontre deux espèces d'éléments, les cellules polygonales et les cellules de Cajal ; toutes deux possèdent ce caractère commun que leurs ramifications protoplasmiques ou nerveuses restent limitées à la couche elle-même, sans descendre dans les zones sous-jacentes. Les branches qui portent ces ramifications sont horizontales, parallèles au plan de l'écorce et peuvent s'étendre à de grandes distances, rappelant ainsi les fibres parallèles que nous avons décrites dans l'écorce du cervelet.

Les cellules 'polygonales occupent de préférence la partie externe de la cou-

\CIIARPY.]

NEVROLOGIE.

clie moléculaire, clans laquelle se trouve un riche système de fibres horizontales ou plexus d'Exner. Elles sont de moyenne grosseur. Elles possèdent cinq ou six rameaux protoplasmiques et un prolongement nerveux qui s'étend en direction

PL dExner

Strie de Bcchl.

... Strie de Bnill.

Fibres nul

>-.. Slrie iiil.

__. Fibres proj.

Subsi. bl.

FiG. 331. — Écorce cérébrale.

Coupe schématique. — A gauche, les couches cellulaires ; à droite les systèmes de libres. Tout à fait à gauche, !ine ûbre ascendante (sensitive ou calleuse?)

horizontale et se décompose en ramuscules très longs, lesquels restent parallèles à r écorce.

Les cellules de Cajal, découvertes par cet anatomiste, ont pour caractéris-

tique d'être pluripolaires au point de vue nerveux, c'est-à-dire que toutes leurs expansions sont nerveuses, cylindraxiles, ce qui les rapproche des spongioblastes de la rétine. Elles se rattachent à deux types : le type fusiforme dans lequel le corps, allongé parallèlement à la surface, émet deux longues tiges polaires également horizontales, qui se ramifient et finissent par des branches ascendantes; elles émettent tout le long de leur trajet des collatérales ascendantes; — le type triangulaire., qui diffèrent du type fusiforme, en ce que les cellules possèdent, au lieu de deux tiges, trois ou plusieurs branches qui se ramifient de même dans le plan horizontal et fournissent semblablement des collatérales ascendantes.

Ces cellules spéciales ou autochtones occupent de préférence la partie profonde de la couche moléculaire.

2° Couche des petites cellules pyramidales. — Cette couche présente de nombreuses cellules de forme pyramidale, de 10 à 12 |j. de hauteur. A mesure qu'on descend, ces cellules augmentent de taille ; une zone de ' transition, composée de pyramides moyennes, les relie aux grandes cellules pyramidales. Au reste les grandes et les petites pyramides ne diffèrent que par la taille ; leur configuration et leur disposition sont les mêmes.

•3" Couche des grandes cellules pyramidales. — La couche des grandes pyramides atteint un millimètre de hauteur. Les cellules qu'elle renferme ont de 20 à 30 [X et sont situées à des niveaux différents.

Qu'elle soit petite ou grande, la cellule jjyramidale ou cellule psychique présente toujours la même organisation. Elle a la forme d'un cône ou d'une pyramide, dont la base regarde le centre ovale et le sommet la surface de l'écorce. Le corps renferme un protoplasma finement granulé ou strié, avec du pigment jaune clair, un noyau ovalaire et un nucléole brillant. Il émet des prolongements protoplasmiques et un prolongement nerveux.

Les prolongements protoplasmiques ou deiidrites, à surface épineuse, comprennent eux-mêmes la tige ascendante et les expansions basilaires.

La tige ascendante part du sommet de la pyramide et s'élève en ligne droite jusqu'à la couche moléculaire, dans laquelle elle 'se termine par un bouquet d'arborisations ou panache, aux branches finement épineuses, entrelacées avec les arborisations des cellules voisines ; ainsi se forme un vérital)le plexus protoplasmique qui contribue à donner à la couche superficielle son aspect granuleux

FiG. 332.

Cyl. axe La cellule pyramidale.

[CHARPV.[

490 NÉVROLOGIE.

ou moléculaire. De la tige émanent des expansions latérales qui se répandent sur les cotés en se dichotomisant. — Les expansions basilaires naissent du corps cellulaire, de tout son contour, et s'épanouissent en tous sens comme le chevelu d'une racine. La tige est l'expansion fondamentale, car elle apparaît la première soit chez l'embryon, soit chez les vertébrés inférieurs.

Le prolongement nerveux ou axone a pour origine la base de la cellule ou lin des gros rameaux basilaires; il descend vers la profondeur, en sens inverse de la tige, et traverse toute l'écorce sous-jacente pour atteindre le centre ovale. Il émet à angle droit, dans l'épaisseur de l'écorce, 6 à 10 collatérales myélinées, longues et fines, qui se terminent librement sans s'arboriser ; quelquesunes peuvent remonter jusque dans la couche moléculaire. Lui-même, arrivé dans la su])stance blanche, peut ou se bifurquer ou émettre une collatérale considérable; cette collatérale ou une des branches de bifurcation devient ordinairement fibre constitutive du corps calleux.

C'est dans la partie supérieure des circonvolutions rolandiques et dans le lobule paracentral qu'on observe les plus grandes cellules pyramidales ; elles atteignent 65 a en longueur et même au delà, et portent le nom de cellules géantes ou cellules de Betz. Certaines de leurs dendrites basilaires ont jusqu'à 1 mm. de long. Cajal admet que la taille des cellules pyramidales est indépendante de la richesse des expansions protoplasmiques, qu'elle est surtout en rapport avec le volume de l'animal, et aussi avec la surface cutanée ou muscu-' faire à laquelle la cellule se distribue. Mais il est bien probable que, pour le cerveau comme pour la moelle, il y a une certaine relation entre le volume de l'élément cellulaire et la longueur de son cylindre-axe; c'est ainsi que les cellules géantes occupent surtout les centres moteurs des membres inférieurs, ce ([ui suppose pour leur cylindre-axe un long trajet à parcourir, depuis le bord sagittal de l'hémisphère jusqu'à la partie inférieure de la moelle. Les plus petites cellules sont dans les centres moteurs de la face.

Les cellules pyramidales sont-elles contractiles? Leurs prolongements protoplasmiques possèdent-ils des mouvements amiboïdes susceptibles de faire varier leur forme et leurs connexions? Cette question de Vamiboïsme nerveux, soulevée en 1894 par Mathias Duval, a suscité de nombreux travaux dont on trouvera l'analyse dans van Gehuchten (3*' édit., tome I, p. 273); elle n'est pas encore résolue. M. Duval supposait que les extrémités des dendrites pouvaien t s'allonger ou se rétracter, et par là établir, augmenter ou interrompre leurs contacts avec les dendrites des cellules voisines. La cessation des contacts, l'isolement de la cellule rétractée expliqueraient le sommeil" naturel ou provoqué par l'anesthésie (théorie du sommeil de M. Duval), les paralysies hystériques qui débutent et disparaissent subitement (Lépine), et d'une manière générale le relâchement ou le resserrement des relations in ter-cellulaires interviendrait dans de nombreux phénomènes d'ordre psychique, la fatigue, l'association des idées et des émotions, l'excitation ou la dépression cérébrale. Les recherches expérimentales, pi'atiquées sur des animaux que l'on sacrifie après une longue exposition à la lumière ou à l'obscurité, à l'état de veille ou de sommeil, etc.. ont eu pour but de vérifier l'état des éléments qui servent au contact. Les cellules pyramidales présentent constamment des épines ou dents qui hérissent les petites branches protoplasmiques, mais font défaut sur les gros troncs, le corps

de la cellule et son prolongement nerveux. Ces appendices varient de forme chez le même animal et sont tantôt rétractés, tantôt allongés. C'est par eux, comme par des disques tactiles, que s'opèrent les contacts avec les terminaisons arborisées et renflées des cellules voisines. Van Gehuchten, discutant les résultats souvent contradictoires obtenus jusqu'ici, conclut que l'on peut admettre à titre provisoire les données suivantes : 1° Dans la cellule au repos, les dendrites ont un contour lisse, les épines allongées et cylindriques sont à l'état filiforme ; 2'' dans un premier degré de rétraction, ces appendices deviennent plus courts et d'aspect ovoïde, état piriforme ; 3° dans la rétraction complète, ils disparaissent et les dendrites prennent un aspect noueux ou variqueux, état moniliforme (état perlé de Renaut). On ne peut dire si ces changements sont dus à des variations nutritives ou à des mouvements amiboïdes.

(Voy. aussi Deyber. Th. de Paris, 1898.)

4° Couche des cellules polymorphes. — Cette couche, la plus profonde de toutes, renferme des éléments variés dans leur forme et leur disposition.

Tandis que les cellules des couches précédentes présentaient une orientation définie, horizontale pour celles de la première zone, verticale pour les pyramides grandes ou petites, les éléments en question sont irrégulièrement arrangés. On trouve dans cette zone : 1° des cellules pyramidales éparses, ordinairement de grande taille ; — 2'' des cellules multiformes, ovoïdes, triangulaires, polygonales ou fusiformes. Leurs prolongements protoplasmiques, avec ou sans tige périphérique, ne remontent jamais jusqu'à la couche moléculaire; leur cylindre-axe descendant émet deux ou trois collatérales et passe dans la substance blanche du centre ovale. Les cellules fusiformes abondent surtout dans la zone la plus inférieure et sont dirigées ordinairement en sens vertical; Meynert en avait fait sa cinquième couche; — .3° des cellules à cylindre-axe court ou cellules de Golgi. Ces cellules sont étoilées ; elles donnent de nombreuses expansions protoplasmiques et un cylindre-axe qui s'épuise sur place à peu de distance du corps cellulaire. Golgi les a décrites à tort comme cellules scnsitives de l'écorce cérébrale. On les rencontre aussi dans les couches supérieures ; — 4" les cellules à cylindre-axe ascendant, découvertes par Martinotti. Ces éléments habitent aussi dans la zone des cellules pyramidales, mais sont plus nombreux dans la couche des cellules polymorphes. Ils sont fusiformes ou triangulaires, pourvus d'expansions protoplasmiques variées, et caractérisés par la direction de leur cylindre-axe qui est ascendant ; en effet, le prolongement nerveux monte en ligne droite jusqu'à la zone moléculaire, s'y divise en deux grosses branches et se termine par une vaste arborisation étalée en sens horizontal.

Signification des éléments cellulaires. — Les éléments variés que nous venons de décrire, et dont Thompson (/. of comp. NeuroL, 1898) a fixé le nombre approximatif à 9 milliards, sont tous au fond ou des éléments d'association qui relient entre elles les cellules corticales par des voies directes ou croisées, ou des éléments de projection qui agissent sur des centres inférieurs placés hors de l'hémisphère, tels que la couche optique, le bulbe, la moelle. Mais cette classification est plutôt physiologique, car chez tous les vertébrés le cylindre-axe issu d'une cellule unique peut par ses divisions prendre part à des systèmes de fibres très différents. On ne peut faire actuellement qu'une dis-

32 c* [CHAnPF.l

492 NEVROLOGIE.

Linction anatomique, suivant que le prolongement nerveux ou axone de la cellule reste dans l'écorce cérét)rale ou qu'il en sort pour pénétrer dans le centre ovale et réaliser des connexions éloignées.

1" Cellules à axone intra-cortical. — Ce sont des éléments d'association intra-corticale qui unissent entre elles les cellules pyramidales, soit dans le sens latéral, sur la face horizontale d'une même couche, soit dans le sens de la hauteur, d'une couche cellulaire à l'autre. Telles sont, dans le plan horizontal, les cellules autochtones de la couche moléculaire qui relient les panaches terminaux des cellules pyramidales, et dans le plan vertical, les cellules à cylindre-axe ascendant de Martinotti. Les cellules de Golgi, à cylindre-axe court, réalisent des associations plus rapprochées. Il ne faut pas oublier non plus que, par leurs collatérales nerveuses et par leurs expansions protoplasiniques hasilaires ou axiales, les pyramides complètent dans les deux sens ce système d'union intercellulaire.

2" Cellules à axone extra-cortical. — Ces autres éléments ont une importance bien plus grande, puisque seuls ils projettent leur expansion nerveuse hors de l'écorce où ils sont placés;, les premiers ne sont que leurs auxiliaires ou accessoires. Ces éléments fondamentaux sont les cellules pyramidales et un certain nombre de cellules polymorphes. Leur cylindre-axe qui passe dans le centre ovale y devient libre de projection, ou d'association intra-hémisphérique, ou libre commissurale, c'est-à-dire qu'après un long trajet elle aboutit à la moelle, au bulbe, à la couche optique, ou bien à un autre territoire de l'écorce céréi)rale. Il ne parait pas y avoir de cellules spéciales pour chacune de ces catégories de fibres; une cellule pyramidale peut donner naissance à une fibre calleuse comme à une fibre du faisceau moteur, ou môme à toutes deux à la fois par une bifurcation de son cylindre-axe. Toutefois, d'une manière générale, les fibres du corps calleux et celles des faisceaux d'association naissent surtout des petites cellules pyramidales et des éléments polymorphes, tandis que les grandes pyramides sont la principale origine des fibres de projection qui ont un plus long chemin à parcourir pour atteindre leur station terminale.

Si nous admettons, avec Cajal et Van Gehuchten, qu'ici comme ailleurs le sens du courant est cellulipète dans les expansions protoplasmiques, cellulifuge dans les expansions nerveuses, nous comprendrons que la cellule psychique reçoit par tous les rameaux de son vaste panache, par toutes ses dendrites axiales et hasilaires, des impressions périphériques qu'elle centralise dans son corps cellulaire et qu'elle retransmet à son tour par son cylindre-axe et ses collatérales. De ces connexions les plus importantes sont celles qui se réalisent dans la couche plexiforme superficielle où s'étale le panache des pyramides, et dans la couche moyenne où les fibres sensitives et sensorielles se terminent en plexus d'une extrême richesse. C'est cette dernière région, occupée par des cellules pyramidales de taille moyenne, autour desquelles s'étend le plexus des fibres afférentes, que Cajal tend aujourd'hui à considérer comme le siège principal de la seusiJnlité et son substratum anatomique.

Variations régionales. — Il importe d'ailleurs d'observer que nous avons décrit un type général schématic[ue, qui se réalise chez les petits mammifères et dans certaines régions du cerveau humain dont les fonctions ne sont pas encore nettement spécialisées. Mais l'écorce cérébrale n'est pas un organe unique, c'est

un agrégat de centres distincts, et partout à la division du travail correspond une différenciation anatomique. D'après Cajal, chac[ue centre a sa structure propre, spécifique. Le nombre des couches s'élève à sept dans l'écorce motrice, à neuf dans l'écorce visuelle. Nous indiquerons les principaux types morphologiques, en étudiant les centres corticaux.

A côté de ces formes hautement différenciées, il eu est d'atrophiques que nous avons rencontrées presque uniquement dans la sphère olfactive : le septum lucidum, l'indusium de Lancisi, la substance perforée antérieure.

(Sur l'écorce cérébrale : Cajal. Studien ilber die Hirnrlnde des MensrJten, 1900.)

PLEXUS MÉDULLAIRES CORTICAUX

L'écurc-e céic])i<ile renferme une quantité t^onsidérable de fibres, les unes fasciculées ou isolées, les aulres disposées en plexus. Leur abondance est en rapport beaucoup moins avec le nombre des cellules qu'avec la richesse de leurs expansions protoplasmiques; aussi acquièrent-elles leur plein développement chez l'homme, et chez celui-ci à Tàge adulte. Plus ces fibres sont nombreuses, plus les cellules sont espacées pour leur livrer passage. Toutes sont myélinées, à Texception des arborisations terminales (Vo)'. flg. 331).

Suivant leur direction, on les distingue en fibres radiaires et fibres tangentielles.

1° Fibres radiaires. — Ces fibres sont disposées en sens perpendiculaire à la surface ou Iles faiblement oblique. Elles abondent surtout dans la partie centrale ou axiale des circonvolutions, car elles s'épanouissent dans sa crête ou partie libre, tandis que les parois et le fond des sillons renferment principalement des fibres transversales. On les voit nettement dans les deux couches inférieures, la couche des éléments polymorphes et celle des grandes cellules P3'ramidales, (ju'elles traversent réunies en fascicules parallèles. Au-dessus elles s'éparpillent, et dans la couche des petites pyramides, ainsi que dans la zone moléculaire, elles sont à l'état disséminé, noyées dans le feutrage compliqué de ces régions. Les fibres radiaires sont constituées : 1° par les fibres qui entrent dans l'écorce ou qui en émanent. — 2' par les cylindre-axes ascendants de certains éléments polymorphes et par les collatérales également ascendantes ou descendantes que présentent un grand nombre de fibres, surtout celles des cellules pyramidales.

2" Fibres tangentielles. — Les fibres tangentielles sont ainsi nommées parce qu'elles sont transversales, parallèles au plan île l'écorce, tangentes en quelque sorte à la convexité de l'hémisphère. Elles occupent toute l'épaisseur de l'écorce cérébrale, mais elles présentent en des points déterminés des condensations qui les font apparaître sous forme de bandes ou de stries, qui peuvent être visibles à I'omI nu.

On distingue de la surface à la profondeur :

1" Le réseau ou plexus d'Exner ou couche tangentielle proprement dite. — Cette couche épaisse occupe la moitié externe de la couche moléculaire ; elle est formée par les lerminaisons cylindraxiles des cellules de cette couche, et par les collatérales des cellules plus profondes, ainsi que par les prolongements nerveux des cellules de Martinotti.

2^ La strie de Bechterew. — Située dans la couche des petites pyramides, et particulièrement développée dans la partie postérieure de l'hémisphère, elle est composée de fibres qui courent parallèlement au grand axe des circonvolutions et qui sont par consé(|uent coupées perpendiculairement dans les sections transversales des circonvolutions. Elles constituent pour les parties superficielles de l'écorce un système d'association en longueur.

3" La strie de Baillarger. — C'est un plexus serré en large bande qui traverse la partie moyenne de la couche des grandes cellules pyramidales. Cette bande se renforce ckuis le lobe occipital, surtout sur sa face interne, et constitue le ruban rayé de Vicq d'Azijr ou raie de Gennari. Elle est également bien développée dans les centres sensoriels et moteurs; elle y forme le plexus sensitif, terminaison des fibres sensitives aflérentes.

4° Les fibres tangentielles profondes. — Ces fibres remplissent la partie la plus profonde de l'écorce cérébivile, c'est-à-dire la zone inférieure des éléments polymorphes.

Les fibres tangentielles reconnaissent trois origines principales : en premier lieu la terminaison arborisée ou dichotomisée d'un grand nombre des fibres radiaires, des fibres d'entrée, celles qui se terminent dans l'écorce au lieu d'y naître, c'est-à-dire des fibres sensitives, des libres calleuses, des fibres d'association ; en second lieu les collatérales horizontales des libres radiaires de sortie; en troisième lieu la totalité des cylindre-axes des cellules de Cajal et de Golgi, dont les expansions restent confinées à l'écorce cérébrale où elles sont nées.

iCIIARPy.^

NEVROLOGIE.

Elles s'accroissent avec l'â^'e, pour atteindre leur maximum vers 40 à 43 ans; elles paraissent également être proportionnelles au degré d'activité cérébrale et sont une des caractéristiques du cerveau humain. On a constaté leur atrophie dans l'idiotie, la paralysie générale et la sénilité. La fonte des fibres commence par le plexus d'Exner et se propage dans la profondeur.

(Voy. la Bibliographie des plexus médullaires, dans Bechterew, Les Voies de conducliun, 1900, p. 635, trad. Bonne).