NÉVROLOGIE

G" Les vaisseaux.

Ainsi que nous allons le voir, ce n'est que pour les besoins de la description que les cellules nerveuses se trouvent séparées des fibres. En réalité, et c'est là une loi d'une importance capitale qui doit servir de guide dans les études neurologiques, la fibre nerveuse est le prolongement de la cellule nerveuse; toute cellule suppose une fibre ; toute fibre émane d'une cellule.

Nous nous attacherons surtout, sans négliger les détails essentiels d'ordre purement histologique, à faire connaître les relations envisagées à un point de vue général, et telles qu'on les comprend actuellement, des cellules nerveuses entre elles d'une part, et avec les fibres nerveuses d'autre part. Les découvertes admirables faites pendant le cours de ces dernières années ont porté une lumière éclatante sur cette question auparavant si obscure, et, si le problème de la texture du système nerveux n'est pas encore entièrement résolu dans tous ses détails, du moins se trouve-t-il aujourd'hui extrêmement simplifié. La plupart des progrès réalisés sont dus à deux méthodes différentes imaginées, l'une en 1875 par Golgi (de Pavie), Fautre en 1886 par Ehrlich (de Berlin). Nous ne ferons qu'indiquer sommairement le principe de ces méthodes. La méthode de Golgi, telle qu'on l'emploie actuellement, consiste à traiter les organes, nerveux ou autres, dont on veut étudier les nerfs, par un mélange en proportions déterminées de bichromate de potasse et d'acide osmique. Après un séjour convenable mais de peu de durée dans ce liquide la pièce est portée dans une solution de nitrate d'argent où on la laisse quelque temps, puis enfin débitée en coupes. Dans ces conditions les cellules nerveuses avec leurs prolongements se montrent colorées en noir. Les images sont d'une netteté et d'une finesse remarquables. On peut suivre les prolongements des cellules avec la plus grande facilité et constater leurs connexions.

La méthode d'Ehrlich est basée sur ce fait que le bleu de méthylène colore d'une façon spécifique les cellules nerveuses et surtout les nerfs avec leurs terminaisons, à l'état vivant. Il suffit alors d'injecter dans le système vasculaire d'un animal vivant une solution de bleu de méthylène ou de traiter un tissu vivant par cette substance pour obtenir une coloration qui, comme celle de Golgi, permet de poursuivre les plus fines ramifications nerveuses jusque dans leurs moindres détails.

Parmi les histologistes dont les recherches ont le plus contribué à étendre nos connaissances en anatomie nerveuse, par l'application de ces méthodes, nous citerons, outre Golgi, Ehrlich et leurs élèves, R. Cajal et son frère Pedro Ramon, Kœlliker, Retzius, von Lenhossék, van Gehuchten, Dogiel, Arnstein, Smirnow, Lavdowsky, E. Mûller, Apathy, Bethe, etc. C'est à leurs travaux que nous emprunterons les faits sur lesquels reposera notre description.

§ L — CELLULE NERVEUSE

La cellule nerveuse, appelée aussi cellule ganglionnaire, représente l'élément fondamental du système nerveux, aussi bien au point de vue anatomique qu'au point de vue physiologique. C'est la cellule nerveuse qui donne naissance à la fibre nerveuse, c'est elle qui est le point de départ des impulsions motrices, le centre des perceptions sensitives et des manifestations psychiques. Elle repré-

CELLULE NERVEUSE

ScL..

sente l'élément actif, que la fibre, élément conducteur, met en relations avec les organes périphériques.

Au point de vue morphologique la cellule nerveuse est uniquement caractérisée par ce fait qu'elle est directement en relation au moins avec une fibre nerveuse. En d'autres termes toutes les cellules nerveuses sont munies au moins

d'un prolongement qui se continue avec une fibre nerveuse ou mieux qui devient une fibre nerveuse. La constatation de ce rapport suffit, mais est nécessaire, pour que l'on puisse affirmer la nature nerveuse d'un élément. Les autres caractères de la cellule nerveuse n'ont rien de spécifique, de sorte que, dans bien des cas, la signification d'éléments soupçonnés d'être nerveux ne peut être établie, faute de pouvoir reconnaître leur prolongement nerveux, que d'une façon approximative. A cet égard les méthodes indiquées plus haut ont facibté singulièrement les déterminations. Les cellules nerveuses se rencontrent ainsi que nous l'avons déjà dit, dans toutes les régions grises de l'axe cérébro-spinal, dans les ganglions spinaux et dans toute l'étendue du système sympathique oîi elles se groupent en amas ganglionnaires plus ou moins importants, parfois microscopiques.

Ces cellules affectent des formes variables : elles sont globuleuses, piriformes, fusiformesou étoilées. Leur taille diffère également beaucoup suivant les régions, ou suivant les espèces animales. Chez les Vertébrés supérieurs elle oscille entre 8 et 100 [x. Il en est qui atteignent des dimensions énormes (200 à 300 p.) et deviennent visibles à l'œil nu, notamment chez les Poissons et chez certains Invertébrés. D'autres au contraire sont si petites qu'elles ont mérité le nom de « grains » (par ex. : rétine, écorce du cervelet) et que l'on a méconnu longtemps leur nature nerveuse.

Après avoir indiqué les particularités morphologiques des principales espèces de cellules nerveuses nous étudierons leur constitution intime en envisageant successivement les caractères de leur protoplasma et de leur noyau.

Prolongements de la cellule nerveuse. — Toute cellule nerveuse émet, avonsnous dit déjà, au moins un prolongement, lequel devient une fibre nerveuse. Il est beaucoLip plus conforme à la réalité de dire que ce prolongement est d'etnblée une fibre nerveuse. Voici en effet comment les choses se passent (fig.33).

Le plus ordinairement, à une certaine distance de la cellule-mère, ce prolongement se revêt d'une substance spéciale, la myéline, qui se dépose en un mince étui dont il formerait l'axe. A ce moment le prolongement, disons la

Fig. 33.

Figure schématique montrant comment le prolongement cylindre-axe, Pa, prend part à la constitution d'une libre nerveuse à myéline. — N. Noyau de la cellule nerveuse. — Pj). Prolongements protopiasmiques. — Gm. Gaine de myéline. — Sch. Gaine de Schwann. — Ea. Étranglement annulaire. — T. Ramifications terminales du cylindre-axe.

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fibre, qui était d'abord nu, devient donc une fibre à myéline, mais le prolongement lui-même conserve ses caractères primitifs. Plus loin encore, de nouveaux éléments peuvent se surajouter à cette première enveloppe, myélinique; en un mot la fibre se complique, mais ce qui en est la partie essentielle, caractéristique, c'est toujours le prolongement, la fibre émanée de la cellule, qui a gardé ses attributs et les gardera jusqu'à la terminaison du nerf. Il est donc juste de dire que ce prolongement est, dès son origine, une fibre nerveuse, une fibre nerveuse de la forme la plus simple. Dans certains cas ceci est encore plus net, car le prolongement reste jusqu'à sa terminaison ce qu'il était au moment où il quitte la cellule, c'est-à-dire reste dépourvu de gaine myélinique. La fibre nerveuse est nue d'un bout à l'autre.

Le fait que le prolongement dont nous nous occupons maintenant arrive à constituer, après un certain trajet, la partie axiale d'une fibre à myéline, partie axiale appelée depuis longtemps, avant qu'on ne connaisse son origine : cylindreaxe, l'a fait désigner sous le nom de prolongement cylindraxile ou axone.

Découvert par Rudolph Wagner (1851) dans les cellules des lobes électriques du cerveau de la Torpille, revu ensuite par Remak (1854) dans les cellules de la moelle épinière du Bœuf, le prolongement cylindraxile a été étudié pour la première fois d'une façon suivie par Deiters (1865). C'est à cet histologiste que revient l'honneur d'avoir m^ontré que son existence et sa continuité avec une fibre nerveuse sont des faits constants ; qu'il s'agit d'une loi générale applicable à toutes les espèces de cellules nerveuses. Aussi le prolongement cylindraxile est-il connu également sous le nom de prolongement de Deiters.

Quand une cellule nerveuse ne possède qu'un seul prolongement, celui-ci est un prolongement cylindraxile, et la cellule est dite unipolaire. Quand elle en a deux on admet communément qu'ils ont l'un et l'autre la même valeur, qu'ils sont par conséquent cylindraxiles : la cellule est bipolaire. Enfin quand elle présente plusieurs prolongements, l'un d'entre eux au moins est cylindraxile, c'est-à-dire devient une fibre nerveuse, les autres sont désignés sous le nom de prolongements protoplasmiques et l'on discute encore sur leur signification et sur leurs rapports. Les cellules de cette dernière catégorie sont dites multipolaires. Ces expressions de bipolaire et de multipolaire, si l'on prend comme base d'appréciation de la polarité la nature fonctionnelle des prolongements, ne sont exactes qu'autant que les deux prolongements de la cellule bipolaire et plus de deux dans les cellules multipolaires sont nerveux, cylindraxiles ou non. Nous verrons plus loin ce que l'on pense actuellement de cette question.

Quant aux cellules dépourvues de tout prolongement, apolaires, leur existence, chez les Vertébrés et en dehors de la période embryonnaire, est tout à fait problématique. On est de plus en plus autorisé à la nier.

Cellules multipolaires. — Ce type se rencontre chez tous les Vertébrés dans les régions grises de la moelle et de l'encéphale, dans la rétine et dans les divers ganglions du sympathique (Mammifères et Oiseaux seulement). Il est caractérisé, avons-nous dit, par la multiplicité des prolongements qui partent du corps cellulaire, et que l'on classe, depuis Deiters, en deux catégories : 1° prolongement cylindraxile, 2° prolongements protoplasmiques.

Prolongements protoplasmiques. — Les prolongements protoplasmiques.

CELLULE NERVEUSE

quant à leur nombre, à leur calibre, à leur mode d'origine et de distribution, sont soumis à des variations innombrables, que nous ne saurions décrire ici. Cependant leurs dispositions sont généralement très semblables pour toutes les cellules d'une région donnée : par exemple les cellules de Purkinje du cervelet, lesceltules pyramidales de l'écorce cérébrale... (fîg. 35).

Ces prolongements, plus^ou moins épais à leur origine sur le corps cellulaire, ont des contours irréguliers, épineux ; ils se divisent bientôt, émettent des branches latérales, rayonnent en tous sens en se ramifiant sans cesse avec une richesse étonnante et finalement se terminent à une distance parfois très ffrande. Pour se faire une idée de l'abondance extraordinaire des ramifications

FiG. 34. — (D'après Ranvier.)

Une cellule nerveuse des cornes de la moelle épiniére de l'homme, isolée après injection interstitielle de sérum iodé. — D, prolongement de Deiters, cassé au niveau de son point rétréci; jj, prolongements protoplasmiques ; n, noyau ganglionnaire ; n\ son nucléole ; n" . son nucléolule.

protoplasmiques, on n'a qu'à jeter un coup d'œil sur les figures 34 et 35 qui ne sont nullement schématiques. On ne saurait mieux les cornparer qu'à des arbres ou à des rameaux touffus, d'où le nom de dendrites appliqué aux prolongements protoplasmiques (His).

Nous verrons plus tard les opinions relatives au mode de terminaison des dendrites.

Prolongement cylindraxile. — Chaque cellule multipolaire n'émet habituellement qu'un prolongement cylindraxile. C'est la règle pour les cellules de l'axe cérébro-spinal, et l'on ne connaît jusqu'à présent que les exceptions suivantes : certains éléments de l'écorce cérébrale fournissent deux, parfois trois prolongements cylindraxiles (R. Cajal) (B,fig. 35); des cellules du lobe optique des Oiseaux et de la substance gélatineuse de Rolando en posséderaient également deux (R. Cajal). En ce qui concerne le lobe optique des Oiseaux, le fait a été mis en doute par van Gehuchten. Enfin les cellules ganglionnaires du sym-

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60 NEVROLOGTE.

pathique ont peut-être plus d'un prolongement cylindraxile,ma)s on n'est pas

FiG. 35. — Divers types de cellules nerveuses colorées par la méthode rapide de Golgi.

A. — Cellule nerveuse du ganglion cervical supérieur d'un embryon humain de 25 cm. (d'après van Gehuchten).

B. — Cellule de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale de lapin âgé de 8 jours (d'après R. Cajal) ; cy^ cylindre-axes polaires ou principaux ; o, cylindre-axes surnuméraires partant de diverses branches protoplasmiques ; 6. ramifications des cylindre-axes.

C. — Cellule de Purkinje de l'écorce cérébelleuse d'un chat de 15 jours (d'après R. Cajal),

D. — Grande cellule pyramidale de l'écorce cérébrale d'une souris âgée de 1 mois (d'après R. Cajal) ; Pp, prolongement protoplasmique épineux périphérique.

E — Deux cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle d'un poulet au 8° jour d'incubation (d'après van Gehuchten).

Dans toutes les figures, cy indique le prolongement cylindre-axe.

définitivement fixé sur ce point, malgré les travaux de Kœiliker, Cajal, van Gehuchten, His jun.

Le prolongement cylindraxile naît, ou hien directement du corps cellulaire,

CELLULE NERVEUSE

ou bien de l'un des prolongements protoplasmiques, parfois à une distance considérable de la cellule (fig. 35). Ce dernier cas paraît même être la règle pour certaines variétés de cellules (cellules de la couche superficielle de l'écorce cérébrale, petites cellules de la couche granuleuse du cervelet). Tantôt il se détache brusquement, tantôt il présente à son origine un évasement conique (cône polaire). Ce qui le distingue des prolongements protoplasmiques c'est son calibre régulier, son aspect lisse et aussi la manière dont il se comporte ultérieurement. Il faut convenir cependant que dans bien des cas ces caractères ne sont pas des plus nets et que le diagnostic différentiel est très malaisé, sinon impossible à faire. Nous laisserons de côté pour le moment tout ce qui a trait à la destinée ultérieure des prolongements protoplasmiques et du prolongement cylindraxile pour y revenir dans un paragraphe spécial.

Cellules bipolaires. — Le type le plus simple de cellule bipolaire est représenté par certains éléments nerveux périphériques, notamment par les cellules bipolaires de la muqueuse olfactive et par les cellules bipolaires de la rétine. On l'observe également dans tous les ganglions cérébro-spinaux pendant la période embryonnaire (fig. 36), mais seuls les éléments de ces ganglions chez les Poissons,

FiG. 36. — Cellules opposito-bipolaires et unipolaires, ainsi que leurs formes intermédiaires, provenant d'un ganglion spinal d'un embryon de canard au dix-septième jour d'incubation (d'après van Gehuchten).

ainsi que ceux des ganglions de Scarpa et de Corti du nerf auditif chez les Vertébrés supérieurs, conservent cette forme à l'état adulte.

Une variété très intéressante de cellule bipolaire est celle dite à fibre spirale (fig. 37).

Les cellules bipolaires à fibre spirale, découvertes par Eeale et Arnold (1863), s'observent dans le système sympathique (plexus cardiaque, pulmonaire, etc.) des Amphibiens. On en a trouvé aussi chez les Reptiles (Smirnow), mais pas chez les Oiseaux ni chez les Mammifères. Ces éléments sont caractérisés par ce fait que l'un des prolongements décrit d'abord autour de l'autre, qui est rectiligne, un certain nombre de tours de spire, plus ou moins rapprochés, puis le quitte pour suivre une direction opposée à, celle qu'il prend. L'origine de la libre spirale est bien élucidée aujourd'hui, grâce aux recherches d'Arnold, KoUmann, Arnstein, Courvoisier, Smirnovs^, Retzius, Ehrlich... etc. La cellule nerveuse est entourée d'un réseau extrêmement délicat de fibrilles qui ne semblent avoir avec elle que des rapports de contact. C'est de ce réseau que nait la fibre spirale. Les tours de spire commencent souvent déjà sur la cellule et quelquefois seulement au niveau de l'origine du prolongement rectiligne. Leur nombre est très variable.

Il est à noter que du réseau péricellulaire partent également des fibrilles qui

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NEVROLOGIE.

vont s'anastomoser avec les réseaux péricellulaires d'éléments voisins (Courvoisier, Smirnow).

Quant au prolongement rectiligne on le voit sortir du corps cellulaire sans qu'il paraisse présenter rien de particulier, puis à une certaine distance de la cellule il s'entoure d'une gaine de myéline et se divise (Schwalbe, Smirnow) à la manière du prolongement des cellules unipolaires. Le prolongement spiral lui aussi peut posséder une mince enveloppe myélinique et se diviser après un trajet plus ou moins long.

On n'est pas d'accord sur la destinée ultérieure des deux prolongements malgré les travaux de Beale, Arnold, Bidder, Courvoisier, Ranvier, Arnstein, Ehrlich, Retzius, Smirnow. L'opinion qui paraît mériter le plus de crédit est

que la fibre spirale va se terminer soit dans les fibres musculaires striées (cœur) soit dans les fibres lisses des vaisseaux (fibres vasomotrices). La fibre rectiligne rejoint un faisceau de fibres nerveuses, mais on ne sait pas oî^i elle se rend.

FiG. 37. — Deux cellules à fibre spirale du tronc du sym pathique de la grenouille (d'après Smirnow).

Dans la cellule de gauche on voit l'origine de la fibre spirale aux dépens d'un réseau péricellulaire très délicat.

Cellules unipolaires. — La forme unipolaire n'est souvent qu'une modification de la forme bipolaire. Ainsi dans les gaulions spinaux des embryons d'Oiseaux, de Mammifères, de Reptiles et d'Amphibiens toutes les cellules sont primitivement opposito-polaires, c'est-à-dire émettent par chacun de leurs pôles un prolongement, puis, petit à petit, et par suite de l'accroissement unilatéral du corps cellulaire, les deux prolongements paraissent naître sur Tune des faces de celui-ci ; la distance qui les sépare devient alors de moins en moins considérable, ils arrivent à se toucher et finalement se fusionnent en un prolongement apparemment unique (fig. 36 et 38). Cette fusion ne s'opère que sur une étendue variable à partir de la cellule-mère, et à une certaine distance les deux prolongements s'écartent de nouveau. Ces étapes successives que parcourent, lors de l'ontogenèse, les cellules des ganglions spinaux des Vertébrés supérieurs, sont fixées chez certains Poissons (Pétromyzon). L'on retrouve chez eux à l'état d'adulte toutes les formes de passage entre les éléments bipolaires et les éléments unipolaires (Freud).

Ce qui précède nous rend compte immédiatement des dispositions qu'on observe à l'état adulte dans les ganglions cérébro-spinaux des Mamniifères, pour ne parler que d'eux. En un point de la cellule, habituellement globuleuse ou ovoïde, émerge un prolongement qui presque immédiatement se revêt d'une

CELLULE NERVEUSE

gaine de myéline. Il décrit quelques flexuosités ou demeure rectiligne, puis, après un trajet plus ou moins long, se divise en deux branches qui s'écartent en foi'mant avec lui un angle droit ou presque droit. Cette disposition remarquable, découverte par Ranvier, a reçu de lui le nom significatif de bifurcation en T ou en Y (fig. 38). C'est donc seulement au point de vue morphologique que ces éléments peuvent être considérés comme unipolaires. Au point de vue physiologique ils sont véritablement bipolaires.

Dans les cellules des ganglions spinaux de la grenouille, il existe, au niveau de l'émergence du prolongement, un amas granuleux en forme de croissant, renfermant plusieurs noyaux, et que l'on appelle la plaque polaire. Certains histologistes sont tentés de rattacher cette formation à la gaine d'enveloppe de la cellule (Voy. plus loin).

Des cellules unipolaires existentencore dans le système nerveux central des animaux inférieurs : chez la Salamandre (van Gehuchten) ; cellules motrices du Lombric (Lenhossek, Retzius) ; chez les Crustacés (Retzius) et les Hirudinées (Apathy).

Fig. 38.

(D'après Ranvier.)