NS

FiG. 49. — (D'après Schiefferdecker et Kossel.) — Fragment du tronc du nerf grand-sympathique de l'homme, fixé par l'acide osmique.

Au sein d'un faisceau de. fibres de Remak sont logées deux fibres à myéline FM. — Cj, cellules de tissu conjonctif ; Ep, gaine conjonctive; NR, noyaux des fibres de Remak; NS, noyau de la gaine de Schwann d'une fibre à my éline ; FR, fibres de Remak avec leurs noyaux vus de face et alors ovalaires,oude profil, et alors aplatis.

\ NICOLAS

NEVROLOOIE.

Vertébrés inférieurs (Ampliioxus, Cyclostomes), où elles restent toujours clans cet état. Chez l'adulte les cylindre-axes ne sont nus qu'à leur extrémité terminale, périphérique (muscles, muqueuses, glandes..., etc.) ou centrale (substance grise, ganglions).

Les cylindre-axes nus sontgénéralementcaractérisésparun aspect variqueux, ^ moniliforme, tout à fait spécial. On

pense que ces varicosités sont dues u a

au gonflement de la substance interstitielle qui accompagne les fibrilles cylindraxiles. E ■—

1" Fibres nerveuses sans myéline, avec gaine de Schwann. — Nous avons vu, à propos des enveloppes des cellules nerveuses, que la gaine de Schwann était une membrane mince formée par la juxtaposition 1 —

d'éléments cellulaires aplatis, plus ou moins nombreux. Une membrane de ce genre recouvre seule les cylin-

dre-axes qui ont perdu leur enveloppe médullaire au voisinage de leur terminaison. Elle leur constitue un étui complet qui se moule exactement sur eux.

C'est là une des variétés de cette catégorie de fibres. Il en est une deuxième, plus importante, cjui forme un groupe à part et c[ue l'on connaît aussi sous le nom de fibres "'""""i^ses grises, ou fibres de Remak.

Les fibres de Remak (fîg. 49) se rencontrent dans toute l'étendue du système du grand sympathique ; on les trouve d'ailleurs aussi dans les Fio. oi. troncs nerveux appartenant au système cérébro-spinal, mais en petite proportion, mélangées à des fibres à myéline. Le nerf olfactif en est exclusivement composé.

L'absence de myéline donne aux nerfs résultant du groupement de ces fibres une certaine translucidité, en même temps que cette coloration grise qui les fait distinguer facilement.

Leur constitution est assez simple. Chaque fibre est formée d'un faisceau de fibrilles à la surface duc[uel se trouvent, disséminés en quantité plus ou moins considérable, des noyaux ovalaires, indices de la pré-

FiG. 50.

(D'après Hanvier.)

Portion du réseau des fibres de Remak du pneumogastrique du chien. — n, noyau ; p, protoplasme qui l'entoure ; b, stries qui correspondent à des fibrilles.

jSScL

(D'après Schiefferdeci<er et Kossel.) — Fragment d'une fibre à myéline du nerf sciatique de la grenouille, examiné à l'état frais.

E, étranglement annulaire; M, gaine de myéline; NScIi, noyau de la gaine de Schwann ; /, /, incisures de la gaine de myéline.

sence d'une gaine. Le nombre des fil)rilles étant variable, il s'ensuit que les dimensions de la fibre elle-même différeront. De fait, il en est de très fines paraissant ne renfermer qu'une ou deux fibrilles entourées de leur gaine. D'autres fois au contraire la fibre est volumineuse et comprend un certain nombre de faisceaux, tous renfermés dans une gaine de Schwann commune. Pour certains auteurs (Schiefferdeeker) cette gaine serait incomplète, plus ou moins suivant les régions et suivant les espèces animales.

Quant à la manière dont les fibres de Remak se comportent les unes vis-à-vis des autres pour constituer un nerf, elle n'est peut-être pas la même partout. Ranvier prétend qu'elles ne sont pas simplement placées les unes à côté des autres, comme le sont les fibres nerveuses à myéline mais « qu'elles forment à l'intérieur du nerf, en s'unissant et en se divisant, un vaste plexus dont les mailles sont dans tous les plans (fig. 50) ». Quelques liistologistes, sans nier la possibilité de ces anastomoses, n'ont pu en constater l'existence dans certains nerfs sympathiques.

3" et i'^ Fibres nerveuses à myéline, sans gaine de Sch-wann et fibres à myéline avec gaine de Schwann. — Les fibres nerveuses de la substance blanche des organes centraux et celles qui constituent le nerf optique possèdent toutes une enveloppe de myéline ; celles de ces fibres qui sortent de

l'axe céréljro-spinal sont en outre munies, dès l'instant où elles quittent cet axe, d'une gaine de Schwann qu'elles conservent jusqu'à une faible distance de leur terminaison.

Les fibres de cette deuxième variété s'observent donc dans tous les nerfs périphériques, dans les ganglions spinaux et, mélangées à des fibres de Remak, dans les cordons et ganglions du sympathique. Ce sont elles que nous allons décrire. Nous indiquerons seulement après en quoi elles diffèrent des fibres centrales.

Les fibres des nerfs périphériques sont aussi désignées sous les noms de fibres blanches. En effet, vues en masse, elles présentent cette coloration, due à ce que la myéline réfléchit fortement la lumière. On les appelle aussi fibres à «:^o^^6/econ^o^rt' à cause de l'aspect qu'elles présentent quand on les étudie à l'état frais. Examinées dans ces conditions, elles apparaissent (fig. 31) comme des cylindres réguliers, clairs et transparents dans lesquels on distingue « une partie centrale qui devient légèrement obscure quand on éloigne l'objectif, et de chaque côté une bordure qui parait brillante dans les mêmes conditions (Ran-

( D'après llanvier.

Section transversale de l'un des faisceaux du sciatique du cliien. — a. tubes nerveux sectionnés dans le voisinage im-médint des étranglements annulaires \ b, tubes nerveux sectionnés dans différents points de la longueur des segments interannulaires ; r, libres de Remak.

INICOLAS:

A'EVKOLOGIE.

GScL

y'ier) ». La partie centrale répond au cyliudre-axe, la partie périphérique à la gaine médullaire. On a cru autrefois (Leuwenhoek), trompé par l'aspect que nous venons d'indiquer, que la fibre nerveuse était creuse, d'oii le nom de tube nerveux qu'on pei'siste à conser\er, malgré l'erreur qu'il consacre.

Le diamètre des fibres (fig. 52) varie notablement non seulement selon les espèces animales, mais, chez le même individu, selon les nerfs ; il varie aussi selon l'âge : les fibres nerveuses de l'adulte ont une épaisseur beaucoup plus considérable que celles du nouveau-né (Schiller). Dans un même tronc nerveux on trouve à côté de fibres fines de grosses fibres et l'écart peut aller de 1,5 [JL à 25 [X. Il ne semble pas y avoir de rapport entre le diamètre des fibres et leur signification fonctionnelle. On a dit pourtant que les fibres sensitives étaient plus grêles que les fibi'es motrices. De môme, on n'a pas trouvé de relation entre la taille de l'animal et le calibre des fibres. Par contre il paraît y en avoir une entre celui-ci et la longueur de la fibre, en ce sens que les fibres les plus longues sont en même temps généralement les plus épaisses (Schwalbe).

Gaine de myéline. — La myéline entoure le cylindre-axe comme un manchon et n'a avec lui que des rapports de contiguïté (fig. 53). En dehors, elle répond à la membrane de Schwann. Ce manchon n'est pas continu, en d'autres termes, ne règne pas sur toute la longueur du cylindre-axe.. Il présente des interruptions qui se répètent de distance en distance à des intervalles plus ou moins réguliers et que l'on appelle des étranglements annulaires (Ranvier). Le segment de fibre nerveuse compris entre deux étranglements annulaires successifs s'appelle segment inter annulaire. Les diverses questions que nous avons à examiner sont donc les suivantes : !•' Constitution de la gaine mj^élinique; 2° Dispositions de la fibre nerveuse au niveau des étranglements annulaires. Nous verrons ultérieurement quelle est la signification du segment interannulaire.

Constitution de la gaine myélinique. — La myéline est une substance éminemment altérable. Quand on fait agir sur elle de l'eau ou un liquide dont le pouvoir fixateur est insuffisant, elle suljit une série de transformations que l'on a considérées longtemps comme le résultat de sa coagulation. Ces transformations varient du reste selon le réactif employé, et selon les conditions dans lesquelles il a agi. Sous l'influence de l'eau, la myéline (fig. 54), au niveau des brisures que la dissociation a produites « s'échappe sous la forme de bourgeons fila-

Fiu. m.

(D'après Schwalbe).

Fibres nerveuses à myéline. — Ax, cylindre-axe; GSch. gaine de Schwann. — N,N, noyaux de la gaine de Schwann entourés d'une mince couche protoplasmique granuleuse. ^ £■,£", étranglements de Ranvier. A ce niveau, la gaine médullaire cesse brusquement d'un côté et de l'autre, de sorte que le cylindre-axe se trouve à découvert sur une petite étendue. — /, incisures séparant les segments cylindro-coniques S, S.

Fiu. 54.

(D'après SchiefTerdecker

et Kossel.)

Extrémité libre d'une fibre à myéline du nerf sciatique de grenouille examinée dans la solution d'eau salée physiologique (ou dans l'eau pure). La myéline fait hernie sous forme de boyaux irréguliers ou de boursouflures (il/).

GSch, gaine de Schwann.

uienteux. On dirait des fils transparents enroulés sur eux-mêmes. Ces fils se gonflent peu à peu, leurs contours deviennent moins nets, ils semblent se fondre les uns dans les autres, et, au bout d'une demi-heure à une heure, les bourgeons filamenteux sont devenus des boules de dimensions variables avec un bord très réfringent et des stries concentriques rappelant incomplètement les fils qui les composaient.... Finalement la myéline mise en liberté est transformée tout entière en sphères ou en boyaux plus ou moins allongés, limités par un double contour formant une bordure réfringente plus ou moins épaisse » (Ranvier). Traitée par l'eau faiblement salée ou le liquide de MûUer (solution de bichromate de potasse et de sulfate de soude) la gaine de myéline se décompose en lamelles minces (Pertik) dont l'agencement irrégulier donne lieu à des images variées (état feuilleté). Nous nous bornerons à ces quelques indications, voulant simplement attirer l'attention sur la facilité avec laquelle la myéline se modifie et prend les aspects les plus divers, circonstance qui complique singulièrement l'interprétation des détails que l'on peut être à même d'observer.

En se plaçant dans des conditions déterminées on constate que la gaine de myéline, dans l'étendue d'un segment interannulaire, est interrompue par des fentes dirigées obliquement depuis la gaine de Sclivs-^ann jusqu'à la surface du cvlindre-axe, intéressant par conséquent, c'est le cas le plus fréquent, toute son épaisseur (fîg. So). Ces fentes connues sous le nom d'incisures de Schmidt ou de Lantermann forment donc des entonnoirs plus ou moins courts, suivant qu'elles sont plus ou moins obliques, et partagent la gaine médullaire en segments dits segments cylindro-coniques, disposés à la suite lun de l'autre. Habituellement le sommet tronqué d'un segment donné s'emboîte dans la base du segment suivant, en s'insinuant entre elle et la surface du cylindre-axe. La largeur des incisures de Schmidt varie. Quelquefois elles sont libres dans toute leur étendue, mais souvent aussi elles se montrent cloisonnées par de fines lamelles qui se présentent, quand on examine les bords d'une fibre, sous la forme de fibrilles parallèles tendues entre la face profonde du cône emboîtant et la face superficielle du cône emboîté (fig. 56, A).

Pour pénétrer plus avant dans la constitution intime de la gaine de myéline, il a fallu des recherches histochimiques délicates. On est arrivé, en dissolvant

Fig. 55.

(D'après Ranvier.)

Tube nerveux du sciatique de la grenouille,

dissocié directement dans une solution d'acide osmique à 1 pour 100.

— E, étranglement annulaire ; rr, renflements terminaux munis de côtes saillantes ; u, incisures obliques ; 8S, segments cylindro-coniques.

[NICOLAS

NEVHOLOGIE.

par des réactifs convenables certains de ses composants chimiques, ou en employant certaines matières fixatrices ou colorantes, on est arzùvé, disons-nous, à déceler des détails de structure très complexes sur la valeur desquels on est loin d'être fixé.

Depuis longtemps divers histologistes, parmi lesquels nous citerons Stilling, Sclimidt, Lantermann, Mac Cartliy, avaient signalé l'existence, dans la gaine médullaire, de fibrilles ou de réseaux. Les uns les avaient considérés comme

FiG. 56. — (D'après L. Gedoelst).

A. Fibre nerveuse du crapaud traitée par l'acide osmique. Coupe longitudinale microscopique. On voit, en coupe, les fines lamelles tendues dans les intervalles des extrémités des segments cylindroconiques. — B. Fibre nerveuse du pigeon. Liqueur de Perenyi osmiquée, alcool à 70", glycérine. — Fibrilles du cylindre-axe traversant la cloison qui sépare deux segments interannulaires.

FiG. o7. — (D'après L. Gedoelst),

.1. Fibre du nerf sciatique du crapaud ordinaire traitée successivement par l'alcool absolu, l'alcool bouillant, puis l'éther. — B. Fibre du nerf sciatique du chat (nouveau-né) traitée de la même manière que la libre ,1. — N. Noyau de la gaine de Schwann. — iV. Noyau de -la gaine de Henle. — Ces deux figures montrent sous deux aspects un peu dilTérents le réseau de névrokératine.

des productions artificielles, les autres comme des formations normales. Ewald et Kûhne, à la suite de recherches sur la digestibilité des différents tissus par le ferment pancréatique, démontrèrent ensuite la présence dans le tissu nerveux d'une substance qui montrait une résistance particulière à la digestion et possédait toutes les propriétés de la substance cornée des tissus épidermiques. Pour cette raison ils l'appelèrent névrokératine. Dans les fibres nerveuses la névrokératine constitue une charpente qui occupe toute l'épaisseur de l'enveloppe médullaire (fig. 57) formant en dedans, au pourtour du cylindre-axe, une gaine cornée interne, et en dehors, sous la membrane de Schwann, une gaine cornée externe. Entre les deux gaines sont tendues des travées ramifiées plus ou moins délicates. Il va sans dire que pour mettre en évidence ce réseau de

névrokératine il faut faire usage d'une méthode spéciale. Les observations de Ewaldet Kûhne furent confirmées, mais tandis que les uns considèrent la charpente cornée comme un produit artificiel résultant de l'action des réactifs coagulants, les autres se prononcent en faveur de la préexistence (Schwalbe, Gedoelst), tout en n'acceptant pas cependant dans son intégrité la description de ces auteurs (fig. 57).

Enfin il nous reste à parler d'une disposition sur laquelle Rezzonico et surtout Golgi ont attiré l'attention. Ces auteurs ont observé l'existence de fils spirales qui, partant du cylindre-axe, s'enroulent autour de lui en formant des cercles de plus en plus étendus jusqu'à atteindre la membrane de Schvs^ann oii ils se terminent. Ces fibres spirales dessinent ainsi des entonnoirs dont le sommet entoure plus ou moins étroitement le cylindre-axe, tandis que la base correspond à la surface interne de la gaine de Schwann. Ceci, Mondino, Cattani, Marenghi et Villa, après Golgi, apportèrent de nouveaux renseignements sur ces formations remarquables qu'ils considèrent comme une disposition spéciale de la névrokératine.

Nature de la myéline. — La composition chimique de la myéline est encore imparfaitement connue. D'après les recherches de Gedoelst, le réseau de Kiihne et Ewald est formé d'une substance congénère de la plastine, laquelle, on le sait, constitue le réticulum qu'on rencontre dans toutes les cellules. En outre, la myéline contient au moins deux substances différentes par leurs propriétés physiques et chimiques. « Ces deux substances sont toutes deux solubles dans l'alcool bouillant et l'éther. La première noircit intensément sous l'action de l'acide osmique, se laisse attaquer parla pepsine, n'est pas détruite parla pancréatine. La seconde est inattaquable par la pepsine et la pancréatine ; elle ne réduit pas l'acide osmique, gonfle intensément sous l'action de l'eau et donne naissance à des figures myéliques. »

Gedoelst considère ces deux substances comme étant la première de la lécithine, la seconde de la cérébrine. Il est d'ailleurs très probable qu'elles ne forment pas à elles seules toute la masse de la myéline. En tout cas ces deux composés ne se trouvent pas mélangés : l'un, la lécithine, imprègne les travées du réseau de névrokératine (plastinien), l'autre, la cérébrine, en occupe les mailles.

Étranglements annulaires. — Les étranglements annulaires se manifestent, quand on examine des nerfs traités par l'acide osmique, comme des barres transversales claires qui partagent chaque tube nerveux en serments plus ou moins longs colorés en noir par le réactif. Au niveau de ces intervalles clairs il n'existe donc pas de mj'éline. La gaine médullaire s'arrête de part et d'autre en se limitant par une extrémité convexe, légèrement dilatée et bosselée tandis que le cylindre-axe seul traverse l'espace compris entre les deux segments de myéline (fig. 55).

Ces étranglements, d'autant plus accentués, on le comprend facilement, que la gaine de myéline est plus épaisse, sont en général d'autant plus rapprochés que la fibre nerveuse est plus fine et d'autant plus écartés qu'elle est plus volumineuse (Ranvier, Key et Retzius).

Ainsi Key et Retzius ont trouvé que, chez l'homme, pour des fibres laz'ges de 2 [X l'écartement des étranglements est de 89 à 92 jx, tandis que pour des fibres épaisses de 16 \j. la distance qui les sépare atteint 872 à 962 p..

[NICOLAS

NEVROLOGIE.

On a beaucoup discuté sur la constitution du tube nerveux au niveau des étranglements annulaires. Les uns ont prétendu qu'il existait là une substance disposée sous forme d'une sorte de disque (disque intermédiaire) percé en son milieu pour laisser passer le cylindre-axe (Schiefferdecker, fig. 58 A). D'autres y ont vu : d'abord un anneau périphérique, dépendance de la membrane de Schwann à la présence duquel est dû l'étranglement (fîg. 60 B); puis en dedans de cet anneau un corps en forme de lentille biconvexe (renflement biconique) traversé par le cylindre-axe qui lui adhère (Ranvier). L'opinion qui nous paraît la plus acceptable est que les segments interannulaires sont séparés les uns des

autres par une membrane , i> continue à sa périphérie

avec la membrane de Schwann et traversée par les fibrilles du cylindre-axe ^p I (Gedoelst, fîg. 56 B). Les

t^^f^^^ I aspects si variés que l'on

a décrits résultent des conditions diverses dans lesquelles les auteurs se sont placés et des réactifs qu'ils ont employés.

Gaine de Schwann . —

FiG. 38. — (D'après Schiefferdecker et Kossel.) La gaine de Schwann des

j4. Fragments de cylindre-axes de la moelle épinière du bœuf, après fîbres nerveUSeS à myéline traitement par une solution de nitrate d'argent à 1/4 pour 100, et destruction de la myéline par le chloroforme. On voit l'aspect qu'ofTre le préci- est Une membrane amorpité granuleux d'argent el la situation qu'il occupe au pourtour du ■ , t- t A ' cylindre-axe. — Di. Disques intermédiaires (vus de profil et de trois pilG» transparente et QOUee quarts) de Schiefferdecker. — St. Stries de Frommann. — B. Coupe Ion- J'„„p npHninP plaqtiritp gitudinale de moelle épinière de grenouille après traitement par une '-'■ Line i,ci taiiic tiasuuiic. solution de nitrate d'argent à l|4 pour 100. Elle est aocliauée SUr la

gaine de myéline si intimement qu'elle se confond avec son contour et qu'on ne la voit bien, sous forme d'une ligne mince, que là oii la moelle fait défaut, c'est-à-dire au niveau des incisures de Schmidt, et des étranglements annulaires.

On peut aussi, pour la mettre en évidence, se servir de procédés spéciaux.

A la face interne de la gaine de Schwann on aperçoit de distance en distance des noyau:?? allongés, ovalaires, logés dans des dépressions de la gaine médullaire. Ces noyaux, noyaux de la gaine de Schiuann, sont entourés d'une mince couche de protoplasma granuleux. Leur nombre varie suivant les espèces animales. Chez les Vertébrés supérieurs il n'en existe d'habitude qu'un seul par segment interannulaire ; il est situé alors à peu fprès à égale distance des deux extrémités de ce segment. Chez les Poissons ils sont infiniment plus nombreux (5 à 16 chez le brochet, d'après Key et Retzius).

La gaine de Schwann au niveau des étranglements annulaires cesse, naturellement, de recouvrir la myéline et s'incurve en dedans pour se rapprocher du cylindre-axe mis à nu par l'absence de celle-ci. C'est même à ce fait qu'est dû l'étranglement. Mais, à ce moment, comment se comporte-t-elle ? Se continuet-elle sur le segment interannulaire voisin ? En d'autres termes la gaine de Schwann est-elle .continue ou interrompue à chaque étranglement annulaire ?

Les avis sont partagés. Pour les uns chaque segment interannulaire possède une gaine de Schwann qui lui est propre et, au niveau de l'étranglement annulaire, chaque gaine se soude à sa voisine. Pour d'autres au contraire la gaine n'est pas interrompue par la présence de l'étranglement annulaire : elle passe comme un pont, d'un segment à l'autre. Du reste, qu'elle soit continue ou non, on n'est pas non plus d'accord sur les relations qu'elle contracte avec la cloison de l'étranglement, disque intermédiaire, renflement biconique, ou mem-

Ax y Ax

CSck

FiG. 59. — (D'après Schiefferdecker et Kossel.)

Fibres nerveuses de Peiromyzon fluviatilis. A, fibre à l'état vivant d'un nerf moteur du globe de l'œil; B, fibre du nerf trijumeau fixée par Je liquide de Hermann ; C, extrémité d'une fibre du nerf trijumeau examinée à l'état frais.

Ces figures montrent la constitution fibrillaire du cylindre-axe (F) et la couche homogène (Ax) (axoplasme de Schiefl'erdecker) qui entoure le faisceau de fibrilles. GSch, gaine de Schwann et son noyau vu de proli!, NSch, ou de face, N'. Dans la figure C, les fibrilles se sont décomposées, vers l'extrémité, en granulations et tout le contenu de la gaine de Schwann fait hernie sous forme d'une saillie ovoïde.

brane. Nous pensons que la membrane perforée dont nous avons admis l'existence s'attache par sa périphérie sur la gaine de Schw^ann.

Cylindre-axe. — Ce que nous avons déjà dit à maintes reprises du prolongement cylindraxile nous permettra d'être bref ici. Sur des libres nerveuses examinées à l'état frais, le cylindre-axe se montre le plus souvent comme un cordon homogène ou très finement grenu, masqué plus ou moins complètement par la gaine de myéline. Il faut, pour reconnaître son individualité et pour étudier sa constitution, faire usage de méthodes spéciales ou s'adresser à des espèces animales particulièrement propres à ce genre de recherches (Poissons, Invertébrés).

[NICOLAS

NEVROLOGIE.

Le cylindre-axe possède une structure, mais tandis que pour les uns cette structure serait réticulée ou spongieuse (Biitsclili, H. Held, R. Cajal, etc.), pour d'autres elle serait fibrillaire. Cette dernière opinion est la plus généralement répandue. Le cylindre-axe serait ainsi formé par un faisceau de fibrilles, fibrilles nerveuses primitives, prolongées dans une substance fondamentale transparente, liquide suivant les uns (sérum nerveux de Kupffer), semi-fluide (neuroplasme de Kœlliker) ou molle comme une gelée (axoplasme de Scbiefîerdecker) suivant d'autres. Cette substance serait inerte et le rôle actif dans la conduction nerveuse serait dévolu aux fibrilles. Elle comble non seulement les interstices des fibrilles mais encore s'amasse à la périphérie du faisceau en une couche corticale, d'épaisseur variable, assez résistante, Vécorce du cylindre-axe (fîg. 59). Les fibrilles nerveuses sont très altérables et se décomposent facilement en fines granulations qui se fluidifient rapidement. Leur diamètre paraît être assez constant chez les Vertébrés et serait d'enviro-n 0,4 [jl. (Schiefîerdecker). Nous savons d'oi^i proviennent les fibrilles du cylindre-axe. Elles ne sont que la continuation des fibrilles du corps d'une cellule nerveuse. Quand, dans le cours de son trajet, un nerf se divise, le faisceau cylindraxile se partage en deux ou plusieurs faisceaux secondaires égaux ou inégaux qui, à leur tour, sont susceptibles de se diviser plus loin.

On doit admettre que la somme totale des fibrilles primitives des branches de division reste toujours égale, quel que soit le nombre de ces branches à ïa somme des fibrilles du prolongement cylindraxile. Dans ces conditions le cylindre-axe renfermera un nombre de fibrilles de plus en plus restreint, au fur et à mesure que les divisions du tube initial se multiplieront, et les ramifications terminales pourront être réduites à une seule fibrille.

La division des tubes nerveux en deux ou plusieurs branches se fait toujours au niveau d'un étranglement annulaire. En réalité ce n'est donc que le cylindre-axe qui se divise, chacune de ses branches se recouvre ensuite d'une enveloppe de myéline avec gaine de Schw^ann ou d'une gaine de Schwann seule. Il nous reste à examiner un dernier point. Quand on traite des tubes nerveux par une solution de nitrate d'argent et qu'on les expose ensuite à l'action de la lumière, on constate que le sel d'argent s'est trouvé réduit au niveau des étranglements annulaires et dessine là des images noires ou brunes en forme de croix (croix latines de Ranvier) (fig. 60). La branche transversale de la croix correspond à la ligne de soudure des gaines de Schwann (Ranvier) ou au disque intermédiaire (Schiefîerdecker), ou encore à la membrane qui sépare les deux

Fig. 60. — (D'après Ranvier.)

A Nerf horacique de la souris formé par un seul faisceau nerveux, imprégné par le nitrate d'argent. La saine de Henle a été enlevée. Les étranglements annulaires dessinés par l'argent figurent des croix latines.

B. Un tube nerveux du nerf sciatique du lapin adulte isolé après imprégnation d'argent : a, étranglement annulaire ; m, gaine médullaire ; cy, cylindre-axe.

segments interannulaires. La branche verticale, de longueur variable selon qu'on a laissé le nerf, en contact avec le réactif plus ou moins longtemps, est striée (stries de Frommann) dans le sens transversal par des bandes alternativement sombres et claires. Les stries sombres pâlissent de plus en plus à mesure qu'on s'éloigne de l'étranglement. L'aspect est en somme celui que prennent les cellules nerveuses placées dans les mêmes conditions et la même interprétation peut convenir. Il est à remarquer toutefois que, d'après de Moor, la constitution chimique du cylindre-axe ne serait pas la même au voisinage de l'étranglement annulaire et au milieu du segment, de sorte qu'il y a là des conditions différentes dont il faudrait tenir compte lorsqu'il s'agit d'apprécier la valeur des imprégnations argentiques.

On a soutenu que la striation n'intéresse nullement les fibrilles cylindraxiles elles-mêmes. Elles seraient dues à des précipités grumeleux déposés à la surface du cylindre-axe (Schiefferdecker) ou à la coloration d'anneaux périphériques de nevrokératine (Marenghi et Villa).

Quelle que soit la signification des croix latines, leur apparition au niveau des étranglements interannulaires indique, et c'est là une donnée importante, que ces endroits constituent des portes d'entrée que les liquides traversent facilement pour atteindre le cylindre-axe, tandis que la gaine de myéline complètement imperméable leur oppose une barrière infranchissable. On peut d'ailleurs arriver également à démontrer ce fait en faisant agir sur les nerfs des solutions de matières colorantes.

Signification du segment interannulaire. — Il est bien démontré aujourd'hui que le cylindre-axe est continu sur toute la longueur de la fibre nerveuse, il n'est donc question ici que de la gaine de myéline et de la gaine de Schv^^ann du segment interannulaire.

Ranvier assimile le segment interannulaire à une cellule adipeuse qui entourerait comme un manchon le cylindre-axe. Cette cellule serait ainsi constituée : la couche de protoplasma que nous avons signalée autour du noyau de la gaine de Schwann s'étendrait en une lame mince à la face interne de cette gaine et dans toute son étendue. Au niveau des étranglements annulaires cette lame se replierait et passerait sur le cylindre-axe en lui formant une enveloppe distincte (soi-disant gaine de Mauthner). « Les choses ainsi comprises, la lame protoplasmique d'un segment interannulaire circonscrit une cavité close, et le cylindre-axe, bien qu'il soit libre dans cette cavité, y est simplement contenu, à la manière d'un organe dans un sac séreux » (Ranvier). La myéline se trouve comprise entre la lame de protoplasme qui revêt le cylindre-axe et celle qui double la gaine de Schwann. « Quant à celle-ci elle est une formation secondaire, comme la membrane de la cellule adipeuse ; elle ne revêt que la surface du protoplasma qui est à découvert, et c'est ainsi qu'elle forme une enveloppe simple autour du tube nerveux » (Ranvier).

La conception de Ranvier, pour séduisante qu'elle soit, n'est pas à l'abri de toute critique, elle repose sur des dispositions qui ont été niées formellement : ainsi la lame protoplasmique péri-axiale n'est généralement pas admise; la gaine de Schwann est considérée par beaucoup d'auteurs comme continue d'un segment à l'autre, etc.

[NICOLAS

Néanmoins il paraît très vraisemblable que la gaine de myéline avec la gaine de Schw^ann et son noyau représentent une formation ^yantla valeur d'une cellule complète. Gedoelst a appuyé cette opinion sur des observations précises et montré que le segment interannulaire comprend : une membrane, la gaine de Scbwann ; lui noyau, le noyau de celle-ci, entouré d'une faible quantité de protoplasma non différencié ; enfin un réticulum plastinien, le réseau de Ewald et Kûbne, renfermant dans ses mailles un encbylème. Gbaque cellule ainsi constituée est séparée de sa voisine par une véritable « plaque cellulaire » que traverse le cylindre-axe. On pourrait comparer l'ensemble de ces cellules disposées bout à bout le long d'un cylindre-axe aux cellules d'un mycélium de champignon ou d'une algue filamenteuse. Le segment interannulaire de la fibre nerveuse possède donc l'organisation caractéristique de toutes les cellules tant animales que végétales (Gedoelst).

Quoique cette théorie soit encore passible d'objections, c'est celle que nous accepterons, car elle nous paraît le mieux s'harmoniser avec les faits.

Relativement à la signification fonctionnelle de la gaine de myéline on est réduit à des hypothèses. On dit volontiers qu'elle joue le rôle d'un appareil protecteur, qu'elle a pour but d'isoler la transmission nerveuse, mais il suffit de faire remarquer qu'une multitude de nerfs ne possèdent ni cette gaine ni quelque autre enveloppe qui pourrait la remplacer et cependant l'indépendance de ces nerfs au point de vue de la conduction paraît n'en pas moins exister. Est-elle plutôt destinée à protéger le cylindre-axe contre l'action des milieux ambiants ? Assure-t-elle à ce cylindre-axe l'apport de matériaux nutritifs spéciaux en régularisant les échanges qui ne peuvent se faire qu'à certains endroits ? Ce sont là des questions qui, dans l'état actuel de la science, restent sans réponse.

ca>

(D'après Ranvier.)

Tubes nerveux des cordons antérieurs de la moelle épinière du chien : mg, gaine de myéline; g, enveloppe périphérique ; 0, noyau et protoplasma que l'on observe à la surface de quelques rares tubes nerveux.

Fibres des centres. — Les fibres de la substance blanche des centres nerveux et celles du nerf optique ne possèdent pas de gaine de Schw^ann. A la surface de la gaine de myéline il existerait seulement une mince couche protoplasmique renfermant de distance en distance un noyau (fig. 60). Il n'est pas prouvé cependant que cette couche protoplasmique soit continue. En tout cas le noyau est bien l'homologue du noyau de la gaine de Scbwann. Un autre caractère distinctif entre ces fibres et celles des nerfs périphériques serait qu'elles ne présentent pas d'étranglements annulaires. Cependant, à l'aide du nitrate d'argent, on a pu mettre en évidence (Tourneux et LegolT), sur le trajet des tubes nerveux, des anneaux transversaux noirâtres semblables à ceux qu'on produit, dans les mêmes circonstances, au niveau des étranglements des tubes nerveux périphériques. Schiefïerdecker a réussi également à obtenir sur les tubes nerveux médullaires la production de croix latines (fig. 58, B). Malgré ces observations

l'existence d'étranglements annulaires sur les fibres centrales est mise en cloute par Kœlliker.

Rapports des fibres nerveuses avec les cellules nerveuses. — Nous nous sommes déjà, à propos de la destinée du prolongement cylindraxile et des prolongements protoplasmiques (voy. p. 67), étendu sur cette question. Elle peut se résumer en quelques mots.

Il est prouvé, d'une façon générale, que la fibre nerveuse, par son cylindreaxe, est le prolongement direct d'une cellule nerveuse. Il s'agit de savoir si toutes les fibres nerveuses sont dans ce cas ou bien au contraire s'il en est qui ont une autre origine. Gerlach admettait que des fibres nerveuses dérivaient du réseau protoplasmique et pensait que ces fibres étaient sensitives. Golgi au contraire fait naître ces fibres aux dépens du réseau nerveux diffus, à la formation duquel elles prennent part, par convergence et groupement en un faisceau de fibrilles de ce réseau. Tous deux par conséquent reconnaissent qu'à côté des fibres émanées directement des cellules il y en a d'autres qui n'en proviennent qu'indirectement. Aujourd'hui la majorité des histologistes n'admettent pas ce second mode d'origine. Toute fibre nerveuse, c'est-à-dire tout cylindre-axe, fait suite à un prolongement de cellule, que ce prolongement soit cylindraxile ou protoplasmique (Dogiel). Les fibrilles que Golgi a décrites comme donnant naissance à des fibres doivent être interprétées autrement : ce sont des terminaisons de fibres.

Les fibres nerveuses en effet affectent avec les cellules nerveuses des relations non seulement à leur origine, relations à ce moment tout à fait étroites, mais encore à leur terminaison. Nous en parlerons dans le paragraphe suivant.

Terminaison des fibres nerveuses. — La description des terminaisons nerveuses doit être faite à propos de chaque tissu et de chaque organe; aussi voulons-nous donner simplement ici un aperçu d'ensemble sur leur manière d'être.

Il n'y a pas encore bien longtemps on distinguait deux grandes catégories de terminaisons : 1'^ les terminaisons par des extrémités libres; 2° les terminaisons dans les cellules spéciales. Actuellement on tend de plus en plus, depuis l'emploi des méthodes de Golgi et d'Ehrlich, à admettre qu'il n'existe absolument que des terminaisons libres. Quand une fibre nerveuse se continue à la périphérie avec une cellule, ce n'est pas parce qu'elle s'y termine, mais c'est parce qu'elle y prend naissance. Il n'y a donc pas là un mode de terminaison, mais une origine aux dépens d'une véritable cellule nerveuse.

Pour les fibres motrices nous savons qu'elles émanent de cellules de la substance grise de l'axe cérébro-rachidien ou de cellules ganglionnaires du sympathique. Les fibres qui ne quittent à aucun moment les centres proviennent toutes, cela va sans dire, de cellules situées dans toute l'étendue de ceux-ci. Les unes et les autres se ramifient pendant leur trajet, chacune des branches se résolvant en fin de compte en fibrilles terminales qui entrent en relation soit avec les éléments contractiles soit avec d'autres cellules nerveuses. Mais ces relations ne sont que des relations de contiguïté. La fibrille motrice vient se mettre au contact, souvent par une sorte de bouton terminal, avec la substance contractile; la fibrille centrale au contact du protoplasma d'une cellule ner-

[NICOLAS.l