WM
FiG. 42. — Groupes de grains chromatiques et spongioplasme d'une cellule motrice de la moelle du lapin (d'après R. Cajal).
66 NEVROLOGIE.
ordinauvinent il no fait qu'épaissir les trabécules du spongioplasme et rétrécir ses mailles ». Certains auteurs sont d'avis au contraire que la substance chromophile est tout à fait indépendante du protoplasnia différencié, fibrilles ou réticuluui.
Signification de lu substance c/iromophile . — Nous ne savons à ce sujet rien de positif. Pour van Gehuchten la substance chromophile serait un matériel de réserve accumulé dans le spongioplasme pendant le repos de la cellule et desiné à être utilisé pendant le fonctionnement de celle-ci. Ce matériel serait susceptible de se désagréger et de se dissoudre quand la cellule est atteinte dans son intégrité anatomique ou troublée dans son activité physiologique.
Selon Marinesco les grains basophiles seraient des dépôts d'une substance douée d'une haute tension chimique (kinétoplasme) et capable d'augmenter l'énergie de Fonde nerveuse apportée à la cellule par ses expansions protoplasmatiques.
D'autres hypothèses ont été émises, mais celles qui viennent d'être brièvement indiquées paraissent, dans l'état actuel de la science, les plus soutenables.
III. Noyau. — Le novau de la cellule nerveuse est habituellement unique. Les éléments des ganglions sympathiques en possèdent cependant très souvent deux.
Sa forme est généralement sphérique mais peut être ovoïde ou triangulaire.
Ses dimensions, variables, oscillent
entre 4 u. (grains du cervelet) et 16 u. FiG. 43. — Trois; types de noyaux de cellules /ni,- i , n \
nerveuses (diaprés R. Cajal). (cellules motrices de la moelle).
A, noyai, d'un grain de cervelet; B, noyau d'une Sa structure est essentiellement la
mïtïce^.^'''""'''''' '"" "''""'"" ' ^" "°'''" ''""' '''^"'' ™<^n^e que celle des autres espèces de
noyau, seulement la chromatine s'y concentre d'habitude en un ou plusieurs grains plus ou moins volumineux, résultant eux-mêmes de la juxtaposition de plusieurs substances distinctes.
R. Cajal, se fondant sur l'abondance et la répartition de la chromatine, distingue (fig. 43) : 1" des noyaux à chromatine réticulée (éléments de petite taille tels que les grains du cervelet, les cellules bipolaires de la rétine, etc.); 2° des noyaux à chromatine centrale disposée en granulations, les unes volumineuses, les autres très petites (éléments de taille moyenne; grains du fascia dentata, cellules de cordons de la moelle, petites cellules pyramidales du cerveau); 3" des noyaux à chromatine concentrée en un seul nucléole homogène, sphérique et plus ou moins central (éléments de grande taille : cellules motrices, cellules des ganglions rachidiens, cellules de I^urkinje, cellules pyramidales, etc.).
I^a charpente de linine du noyau ne présente rien de particulier. Sur ses travées sont disposées des granulations acidophiles (œdématine). Le suc nucléaire est transparent et amorphe à l'état vivant. Les réactifs coagulants lui donnent un aspect grenu. Quant à la membrane du noyau, homogène et à double contour, elle donne insertion d'un côté aux travées de linine, de l'autre à la charpente protoplasmique. Dans certains cas elle serait incrustée de chromatine.
CELLULE NERVEUSE. 67
Modifications fonctionnelles de la cellule nerveuse. — Une foulo d'observateurs se sont attachés à déterminer les modifications que subit la cellule nerveuse sous l'influence de conditions expérimentales variées mettant en jeu son activité. Les limites restreintes de cet article ne nous permettent pas de nous étendre suiv cette importante question, aussi nous bornerons-nous à l'indiquer en rapportant les conclusions dont van Gehuchten fait suivre l'exposé de toutes ses recherches :
Pour le protoplas'nia cellulaire l'activité normale se traduit par une turgescence entraînant à sa suite une augmentation de volume du corps cellulaire accompagnée d'une diminution dans la quantité de la substance chromophile. L'activité poussée jusqu'à la fatigue a pour consécjuence une diminution ou luie rétraction du corps cellulaire.
Pour le noyau, l'activité normale amène sa turgescence. L'activité poussée jusqu'à la fatigue provoque une diminution du volume et une déformation du noyau avec des modifications dans sa partie chromatique.
Rapports des cellules nerveuses entre elles. — Destinée du prolongement cylindraxile et des prolongements protoplasmiques. ^ La question des rapports des cellules nerveuses entre elles d'une part, et avec les fibres nerveuses d'autre part, est à coup sur l'une des plus importantes qu'ait à résoudre l'histologie. La physiologie, en nous montrant les connexions étroites qui relient entre elles toutes les fonctions du système nerveux, les plus simples comme les plus compliquées, prouve que ces rapports existent. A cet égard il n'y a pas de doute, mais quel est le substratum anatomique de ces relations? C'est sur ce point que les avis diffèrent. Trois opinions principales sont en présence.
1° Les cellules nerveuses s'anastomosent entre elles par l'intermédiaire des ramifications de leurs prolongements protoplasmiques.
2° Les prolongements protoplasmiques ne s'anastomosent pas. Les connexions entre les cellules sont établies par un réseau nerveux compliqué, à la formation duquel contribuent divers éléments.
3° Ni les prolongements protoplasmiques ni les prolongements cylindraxiles ne s'anastomosent entre eux. Les cellules restent parfaitement indépendantes les unes des autres.
Gerlach (1871) est l'auteur de cette conception. D'après lui, les prolongements protoplasmiques, après s'être divisés de plus en plus, finissent par se résoudre en fibrilles extrêmement fines qui s'anastomosent entre elles et avec les fibrilles semblables des cellules voisines. De cette manière toute l'étendue de la substance grise est occupée par un réseau extraordinairement riche et délicat grâce auquel les cellules nerveuses sont mises en relation les unes avec les autres par des voies multiples. De plus, les fibrilles de ce réseau se groupent entre elles de façon à former des fibres nerveuses qui quittent la substance grise et vont prendre part à la constitution de la substance blanche ou des racines postérieui'es de la moelle. Les nerfs ont donc une double origine :
[NICOLAS
les uns naissent directement de la cellule nerveuse, à l'état de prolongement oylindraxile ou de Deiters; les autres en dérivent indirer terne nt par l'intermédiaire du réseau que constituent les ramifications ultimes de leurs prolongements protoplasmiques. Telle est, dans ses traits essentiels, la théorie de
Gerlach qui fut généralement acceptée. Actuellement la majorité des histologistes rejettent les vues de Gerlach. .Quelques-uns cependant, sans les accepter entièrement, affirment l'existence de connexions directes entre des cellules nerveuses plus ou moins rapprochées, par Fintermédiaire de prolongements protoplasmiques {iîg- 44).
Parmi ceux qui tout récemment ont apporté à l'appui de cette opinion des observations dont on ne saurait nier la valeur, nous citerons Dogiel, Masius, Eberth et Bunge, Ballowitz.
FiG. 44. — Cellules nerveuses anastomosées. Peau du bourrelet du pouce de la grenouille (d'après Eberth et Bunge).
Tout autre est l'opinion de Golgi, que nous allons résumer ici. D'après cet auteur les prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses ne sont pas de nature nerveuse (au sens physiologique du mot) et ne s'anastomosent jamais; le réseau de Gerlach n'existe donc pas et voici comment s'établissent les relations de cellule à cellule et de cellule à fibre nerveuse. Golgi distingue deux types de cellules nerveuses qui diffèrent par la manière dont se comporte le prolongement oylindraxile.
Type I (fig. 45). — Le prolongement cylindraxile quitte la cellule, fournit chemin faisant quelques fibres collatérales, mais tout en gardant son individualité, et finalement, après un certain trajet, se continue avec une fibre à myéline. C'est là, à part les fibrilles collatérales, le type décrit par Deiters. Nous pouvons l'appeler avec v. Lenhossék : type de Deiters.
Fig. 43. — Type I de Golgi (type de Deiters). Cellule radiculaire de la corne antérieure delà moelle dorsale d'uncliien nouveau-né (d'après R. Cajal). — cy, prolongement cylindraxile.
CELLULE NERVEUSE
Type II (fig. 46). — Le prolongement cylindraxile presque aussitôt après sa naissance perd son individualité, c'est-à-dire se ramifie successivement en branches de plus en plus délicates constituant dans leur ensemble une arborisation. Ce type mérite le nom de type de Golgi (Waldeyer, Lenhossék). Il est donc caractérisé par ce fait que le prolongement cylindraxile ne devient pas une fibre à myéline et, sans quitter la substance grise, se termine plus ou moins loin de la cellule -mère.
Golgi, pour certaines raisons, considérait les cellules du type I comme des cellules motrices et les cellules du type II comme des cellules sensitives.
Telles sont les variétés de cellules. Golgi admet alors que les éléments sont mis en rapport par un réseau nerveux diffus
extraordinairement délicat et compliqué qui occupe toute l'étendue des couches de la substance grise des centres nerveux.
Ce réseau est formé : 1° par les fibrilles collatérales du prolongement cylindraxile des cellules du type I; 2° par les ramifications tout entières du prolongement cylindraxile des cellules du type II; 3" par des fibrilles résultant de la décomposition des fibres nerveuses qui, perdant leur individualité, viennent se confondre dans le réseau ; enfin 4" par les ramifications terminales de fibrilles collatérales émanées des fibres nerveuses de la substance blanche. Tous les éléments nerveux des centres, sans exception, contribuent donc à la formation du réseau nerveux.
, Il convient de dire que Golgi attribue au mot réseau une signification conventionnelle. Il est possible qu'il s'agisse plutôt d'un lacis extrêmement serré dont les fibrilles, d'une ténuité excessive, sont intriquées étroitement.
En somme la théorie de Golgi diffère essentiellement de la t/iéorie de Gerlach, en ce que pour Gerlach le réseau est formé par des ramifications protoplasmiques, tandis que pour Golgi il est formé par des ramifications nerveuses.
Les découvertes de Golgi ont eu un retentissement considérable et ont été le point de départ de nombreux travaux qui les ont confirmées en partie, tout en faisant connaître des faits nouveaux.
Fie. 4G. — Type II de Golg-i (type de Golgi). Cellule de la 4° couche de l'écorce cérébrale d'un lapin nouveau-né.
t, pi'olongenient cylindraxile et ses collatérales ; — t, ramuscules variqueux terminaux; — p, prolongements protoplasmiques.
fNICOLAS.]
Les cellules du^type II sont de beaucoup moins répandues que celles du lypel. On les trouve surtout en abondance dans Fécorce du cervelet (Golgi, R. Cajal, Kœlliker, van Gehuchten, Retzius); on les rencontre également dans l'écorce cérébrale (Golgi, Martinotti, Cajal); dans le lobe optique des Oiseaux (Cajal. van Gebuchten), des Reptiles et des Batraciens (Pedro Ramon); dans la moelle épinière (Golgi, Kœlliker, van Gehucbten, Lenkossék); dans la rétine (Tartuferl, Cajal, Dogiel, Bacqui)... etc.
L'existence de branches collatérales s'est trouvée vérifiée par tous les observateurs et c'est là un des' faits les plus importants et les mieux démontrés aujourd'hui. Toutes les fibres des racines postérieures (sensibles) de la moelle, des nerfs crâniens sensitifs, des cordons blancs médullaires (fig. 47) et encéphaliques émettent sur leur trajet des branches qui s'en échappent sous un angle plus ou moins droit et vont se ramifier dans la substance grise pour prendre part, selon Golgi, à la constitution du réseau nerveux.
Les fibres cylindraxiles qui émanent des cellules de la corne antérieure de la moelle (motrices) émettent aussi des collatérales mais d'une façon inconstante et d'ailleurs en petit nombre (R. (^ajal).
Enfin on sait aussi aujourd'hui que les prolongements cylindraxiles des cellules du type I, dès qu'ils ont quilh'» la substance grise, ou même avant, se bifurquent, chaque branche de bifurcation pouvant à son tour se bifurquer encore plus loin, de sorte c[u'en définitive, à une cellule correspondent deux, trois ou quatre cylindre-axes (cellules à cylindre-axe complexe de R. Cajal).
Fig. 47. — Figure destinée à montrer les ramifications collatérales des prolongements cylindraxiles. — Coupe longitudinale sagittale de la moelle d'un embryon humain de 20 cm. (d'après V. Lenhossék).
Bp, fibres des racines postérieures (prolongements centraux des cellules des ganglions spinaux) ; — b, leur bifurcation : — Bu, fibres longitudinales du cordon de Burdach ; c, collatérales;— t, arborisations terminales des collatérales s'épuisant au voisinage des cellules de la substance grise médullaire.
La dernière opinion dont nous avons à nous occuper maintenant et qui paraît de plus en plus prévaloir, malgré les affirmations contraires de Golgi, est qu'il n'existe nulle part de réseau, ni de réseau formé aux dépens des prolongements protoplasmiques, ni de réseau nerveux, comme l'entend Golgi. Soutenue d'abord par Forel (de Zurich), cette théorie a été adoptée par R. Cajal, Kœlliker, van Gehuchten, Retzius, Lenhossék, Waldeyer, Erik Miïller... etc. Pour ces
CELLULE NERVEUSE. 71
auteurs, tous les prolongements émanés de la cellule nerveuse, directement ou indirectement (ramifications protoplasmiques, cylindre-axes et leurs collatérales) se terminent par des extrémités libres, et cela qu'il s'agisse de terminaisons dans l'intérieur même de la substance grise ou de terminaisons périphériques dans les divers organes ou tissus de l'économie. Nulle part les fibrilles terminales ne s'anastomosent, nulle part par conséquent il n'y a de réseau. La cellule nerveuse avec ses prolongements représente une individualité, indépendante de ses voisines {neurone de Waldeyer).
Signification fonctionnelle des prolongements de la cellule nerveuse. — La division établie par Deiters, et conservée depuis, des prolongements de la cellule nerveuse en prolongements protoplasmiques et prolongement cylindraxile implique-t-elle une nature et par suite une valeur physiologique différentes pour ces deux catégories? En d'autres termes sont-ils les uns et les autres nerveicx? h l'heure actuelle les avis sont partagés.
Golgi et ses élèves prétendent que les prolongements protoplasmiques servent exclusivement à la nutrition de la cellule. Ils iraient se mettre en rapport avec les vaisseaux et y puiseraient, pour ainsi dire, les matériaux nutritifs. Ne s'anastomosant pas entre eux et n'ayant aucune relation avec les fibres nerveuses ils ne sauraient en aucune manière jouer le rôle d'appareils de conduction. La conception de Golgi s'appuie sur des arguments tirés de la répartition des prolongements protoplasmiques en certaines régions dépourvues de fibres nerveuses proprement dites et sur certains détails de structure (Schaffer).
Au contraire la majorité des neurologistes (Ramon Cajal, Koelliker, Lenhossék, Retzius, van Gehuchten, Lavdovs^sky, Dogiel) se refusent à admettre une distinction aussi tranchée entre les prolongements protoplasmiques et le prolongement cylindraxile. Tout en reconnaissant à ce dernier une valeur particulière qu'indiquent assez son apparition ontogénétique précoce, et sa constance, souvent à l'exclusion de tout autre prolongement, chez les Vertébrés comme chez les Invertébrés, ils soutiennent qu'il est impossible de méconnaître la nature nerveuse des pi'olongements protoplasmiques. Sans doute ils interviennent dans la nutrition. Leur présence augmentant dans des proportions considérables la surface de la cellule et, par suite, ses points de contact avec le milieu ambiant, les échanges se trouvent favorisés. Mais à ce point de vue leur rôle ne diffère pas de celui des prolongements de n'importe quelle variété de cellule (les cellules conjonctives ou osseuses par exemple). Seulement en plus ils partagent avec le ou les prolongements cylindraxiles la propriété de conduire l'influx nerveux. Divers arguments militent en faveur de cette manière de voir. Nous n'en citerons que quelques-uns. D'abord la structure des prolongements protoplasmiques est la même que celle du corps cellulaire; elle est aussi, du moins dans bien des cas, la même que celle du ou des prolongements cylindraxiles (structure fibrillaire). Il n'y a donc pas de raison anatomique qui puisse autoriser à attribuer aux ims et aux autres une signification tout à fait différente. De plus, très souvent le prolongement cylindraxile émerge non pas du corps cellulaire mais de l'un des prolongements protoplasmiques, et quelquefois à une très grande distance de la cellule. Il est clair que dans ces cas tout le segment protoplasmique compris entre la cellule et le point d'émergence de la
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72 NEVROLOGIE.
fibre cylindraxlle sert à la conduction, est nerveux. Pourquoi ce qui est vrai d'une fraction de prolongement ne le serait-il pas de sa totalité?
Enfin, en diverses régions (bulbe olfactif, muqueuse linguale, etc.), les rapports entre des terminaisons nerveuses et des cellules nerveuses s'établissent uniquement par l'intermédiaire de prolongements protoplasmiques. La transmission de l'influx nerveux doit fatalement se faire par ces derniers.
La connaissance de ces faits et d'autres encore, l'étude du système nerveux des Invertébrés notamment, autorisent aujourd'hui à penser que tous les prolongements de la cellule nerveuse ont la même valeur, au point de vue physiologique. Tous sont des émanations de cette cellule et vont se terminer plus ou moins loin en se ramifiant (v. Lenhossék). Parmi ces prolongements il en est un qui est constant et caractérisé par son apparition précoce. C'est le prolongement cylindraxile ou prolongement principal, qui constitue l'attrilyut primordial de la cellule nerveuse. Les autres prolongements sont des prolongements accessoires, prolongements protoplasmiques ou dendrites. Ces dendrites naissent ou bien directement du corps cellulaire, ce sont alors des cytodendrites (Retzius), ou bien du prolongement principal, sous forme de collatérales, ce sont ici des cylindrodendrites (Retzius).
Les diverses espèces de cellules ne diffèrent les unes des autres que par la présence ou l'absence des cytodendrites, les cylindrodendrites existant constamment. Elles ne diffèrent en somme que par la plus ou moins grande abondance des voies de conduction collatérales et aussi par l'étendue et la dissémination plus ou moins considérable de ces voies. Ces variétés ne constituent pas des différences fondamentales. Quant aux dispositions du prolongement principal ou cylindraxile, elles sont toujours essentiellement les mômes ; partout il fournit des cylindrodendrites. Les deux catégories de cellules nerveuses (type I et type II) ne se distinguent que par l'étendue de leur prolongement cylindraxile. Les cellules du type I (type de Deiters) sont des cellules à prolongement cylindraxile long (Ramon Cajal); les cellules du type II (type de Golgi) sont des cellules à prolongement cylindraxile court (Ramon Cajal).
Il nous reste à dire quelques mots des conclusions qu'on peut tirer, au point de vue du mode de transmission des excitations nerveuses, des faits qui viennent d'être exposés.
Deux théories basées sur la manière dont on comprend les relations des cellules entre elles et avec les nerfs, sont en présence. Ou bien la transmission et la dissémination de l'influx nerveux d'une cellule à l'autre se font par continuité, c'est le cas si l'on admet des anastomoses soit entre les prolongements protoplasmiques seuls, soit entre les prolongements cylindraxiles (ou leurs i-amifications) seuls, soit enfin entre les prolongements protoplasmiques et les prolongements cylindraxiles (Masius); ou bien la transmission se fait simplement par contiguïté.
C'est là l'opinion de ceux qui nient toute anastomose entre les prolongements des cellules quels qu'ils soient (Ramon Cajal, His, Kœlliker, Retzius, Lenhossék, Waldeyer, van Gehuchten, etc.).
Dans cette dernière hypothèse les prolongements d'une cellule nerveuse don née et leurs ramifications vont tous se terminer, après un tx^ajet aussi long qu'on voudra, à proximité soit d'une autre cellule, soit des prolongements de
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cette cellule, mais par des extrémités libres, sans qu'il y ait continuité de substance entre les uns et les autres. Il ne pourra donc y avoir de transmission directe des excitations; cette transmission se fera à distance ou par contact si, comme c'est souvent le cas, ce contact existe.
On peut se demander maintenant dans quel sens se fait, au sein des divers prolongements de la cellule nerveuse, la transmission des excitations nerveuses. Mais auparavant il convient de s'entendre sur la valeur qu'il faut attribuer aux mots centre et périphérie, origine et terminaison, appbqués au système nerveux, car elle varie selon qu'on se place au point de vue de l'anatomie descriptive, au point de vue génétique ou au point de vue physiologique (Waldeyer).
Au point de vue de V anatomie descriptive, le centre c'est l'axe cérébrospinal, tous les nerfs en émanent et y trouvent par conséquent leur origine. Terminaison et péi'iphérie sont deux expressions synonymes et s'expliquent assez.
Au point de vue génétique, le centre d'une fibre nerveuse, son lieu d'origine, se trouvent dans la cellule nerveuse dont elle n'est qu'un prolongement, que cette cellule soit logée à la périphérie, au sens anatomique de ce mot, ou dans les centres encéphalo-médullaires. Ainsi la plupart des nerfs sensitifs ont, ainsi que l'a démontré His, leur lieu d'origine dans les cellules des ganglions cérébrospinaux, tandis que d'autres (nerf olfactif par exemple) naissent de cellules nerveuses superficielles situées dans un revêtement épithélial. La terminaison d'une telle fibre nerveuse est à l'endroit où elle s'est arrêtée, une fois sa croissance terminée, c'est-à-dire qu'elle se fait en des régions très variables suivant les cas. Le mot de périphérie est pris ici par rapport à la cellule centrale, cellule d'origine de la fibre nerveuse.
Au point de vue physiologique, l'origine de la fibre est l'endroit d'où part l'excitation, sa terminaison le lieu où celle-ci aboutit.
Il est facile de constater que pour certaines fibres nerveuses le sens des mots origine et terminaison est le même quel que soit le point de vue : ainsi pour les fibres motrices. Il n'en est pas de même pour les fibres sensitives ni pour les fibres àiiGs centrales qui naissent et se terminent dans l'axe cérébro-spinal sans le quitter à aucun moment. Des détails circonstanciés nous entraîneraient beaucoup trop loin, et nous revenons à la question posée plus haut. Dans quel sens se fait la transmission des excitations nerveuses? Considérant la cellule nerveuse comme le centre de la fibre nous pouvons dire que dans le pi'olongement cylindraxile la transmission est toujours centrifuge, c'est-à-dire cellulifuge (Kœlliker). Dans les prolongements protoplasmiques elle paraît pouvoir être à la fois centrifuge et centripète ou mieux cellulifuge et cellulipète. On est obligé d'admettre cette conduction indifférente pour expliquer les associations fonctionnelles. Cependant dans certains cas, de par les relations des prolongements protoplasmiques avec les terminaisons nerveuses (bulbe olfactif), on est autorisé à penser que la transmission dans ces prolongements est exclusivement cellulipète. Telle paraît être la loi. Comporte-t-elle des exceptions? On serait tenté de le croire si l'on considère certaines fibres nerveuses, en particulier le prolongement dit péi'iphérique des cellules des ganglions cérébro-spinaux. Ce prolongement en effet se recouvre de mjéline, et va se terminer à la périphérie, comme
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NEVROLOGIE.
le prolongement central va se terminer dans la substance grise. Dans ce dernier, la transmission est cellulifuge (à partir de la cellule ganglionnaire) ; dans le premier au contraire elle est incontestablement cellulipète et cependant ce prolongement parait bien être un prolongement cylindraxile.
Ce serait donc là une exception à la loi qui veut que la conduction soit cellulifuge dans les prolongements cylindraxiles. Diverses raisons autorisent à penser avec R. Cajal et van Gehuchten que cette exception n'est qu'apparente et qu'en réalité le prolonge rnent périphérique de la cellule ganglionnaire spinale a la valeur,
E ^Xl sinon au point de vue morphologique, du moins au point
de vue fonctionnel, d'un prolongement protoplasmique. Dans ces conditions les cellules bipolaires rentreraient dans le schéma général, du moins celles qui appartiennent aux ganglions cérébro-rachidiens. Quant aux cel-
r* Wi Iules bipolaires à fibre spirale, la signification respective
de chacun des prolongements reste incertaine, faute de données suffisantes.
Enveloppes des cellules nerveuses. —
Nous avons dit précédemment que les cellules nerveuses ne possédaient pas de membrane propre, protoplasmique, en revanche elles sont souvent entourées d'une membrane spéciale que nous retrouverons quand nous décrirons la fibre nerveuse, parce qu'elle se prolonge sur celle-ci, et que l'on appelle la gaine de Schwann. De plus on connaît des cellules nerveuses qui sont entourées d'une enveloppe de myéline comme une fibre nerveuse. M. Schultze les a découvertes dans le nerf acoustique du brochet (fig. 48).
Les cellules nerveuses revêtues d'une gaine de Schwann s'observent exclusivement dans les ganglions périphériques, cérébro-spinaux ou S3^mpathiques. Les cellules des centres (moelle et encéphale) ne sont en rapport qu'avec le S5^stème de soutien de la substance grise, mais sont dépourvues de toute enveloppe : ce sont des cellules nues (Schwalbe).
La gaine de Schwann se présente comme une mem brane délicate extrêmement mince et transparente qui s'applique sur toute la surface du corps de la cellule. Quand celui-ci se rétracte, sous l'action des réactifs, il se forme un espace entre lui et la membrane qui devient alors très évidente. A sa face interne font saillie des noyaux en nombre variable : ce fait indique assez que la gaine est constituée par l'assemblage de cellules plates. La preuve directe en a été faite depuis longtemps, pour la première fois par Fraentzel, par l'emploi du nitrate d'argent qui met en évidence les contours polygonaux de ces cellules.
Fig. 48.
(D'après Ranvier.)
Un tube nerveux de la branche sacculaire du nerf auditif du brochet avec sa cellule ganglionnaire C ; — iV, noyau de cette cellule ;iV', noyau du segment interannulaire qui se trouve au niveau de la cellule ganglionnaire ; Gm, gaine de myéline qui se continue sur la cellule: E, étranglement annulaire.
L'élément essentiel de toutes les fibres nerveuses est le prolongement cylindraxile d'une cellule nerveuse. Nous avons déjà, à plusieurs reprises, insisté sur ce fait. Ce prolongement peut, dans toute son étendue depuis la cellulemère jusqu'à sa terminaison, rester nu, dépourvu de toute enveloppe. Le plus souvent il se montre . recouvert tantôt par une mince membrane, la gaine de Schwann ; tantôt par une substance spéciale, la myéline, qui lui constitue une gaine, gaine de myéline ou gaine médullaire; tantôt enfin à la fois par une gaine de mvéline et par une membrane de Schwann. A chacune de ces manières d'être correspond un type de fibre nerveuse. On peut donc, avec M. Schultze, partager les fibres nerveuses en deux grandes catégories, chacune d'elles comprenant deux subdivisions.
( 1" Sans gaine de Schwann.
A. Fibres nerveuses sans myéline (amyéhniques) • ■• | 2° Avec gaine de Schwann.
( 3° Sans gaine de Schwann.
B. Fibres nerveuses à myéline (myélmiques) ^ ^„ ^^^^ ^^^^^ ^^ Schwann.
Il convient de remarquer (Kœlliker) que ces diverses formes peuvent très bien se succéder le long d'une seule et même fibre. Si nous considérons (fig. 33) par exemple une fibre nerveuse motrice, nous voyons qu'à son origine, et sur une certaine longueur à partir de la cellule des cornes antérieures de la moelle qui lui donne naissance, elle est représentée par un cylindraxe nu. Puis, ce cylindre-axe se recouvre d'une gaine de myéline. Plus loin, à cette gaine de myéline se surajoute une membrane, la gaine de Schwann.
Dans cet état la fibre nerveuse est aussi compliquée qu'elle peut l'être. Le cylindre-axe conserve ses deux gaines dans la plus grande partie de son trajet; mais il peut cependant, chemin faisant, perdre momentanément son enveloppe médullaire (Schiefferdecker). Enfin, au voisinage de sa terminaison, la fibre nerveuse perd sa myéline. La gaine de Schwann subsiste alors seule; puis elle disparait à son tour et le cylindre-axe reste, jusqu'à sa terminaison ultime, nu, comme il était à son origine.
1° Fibres nerveuses sans myéline et sans gaine de Schwann. — (Cylindreaxes nus). Toutes les fibres nerveuses des
organes centraux dans les premières phases da développement sont des cylindre-axes nus. Petit à petit elles acquièrent une gaine de myéline, sauf chez les
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