Des fibres somatiques afférentes ^ ^^^^,^^ sensitives

2' Des fibres splanchniques afférentes

FiG. 537.— Distribution des fibres sensitives des nerfs thoraciques. — Schéma. — D'après Sherrington.

3" Des fibres splanchniquesefîérentes (fibres vaso-motrices et fibres destinées aux muscles des viscères).

B. — La racine antérieure du même nerf comprend :

1° Des fibres somatiques efférentes (fibres motrices des muscles volontaires).

2° Des fibres splanchniques efférentes (fibres vaso-motrices et fibres des muscles viscéraux).

3° Des fibres somatiques afférentes, ou plutôt leurs collatérales en relation avec les phénomènes de sensibilité récurrente.

Distribution périphérique des nerfs spinaux. —

Dès 1834, C. Meyer avait démontré expérimentalement ({ue les muscles d'un territoire donné et la peau qui les recouvre étaient innervés par les mêmes racines. Peyer (1834), poussant plus loin l'observation physiologique, à la suite de recherches faites par l'excitation électrique et contrôlées par la méthode des dégénérations, avait posé les conclusions suivantes : 1° les muscles reçoivent leurs fibres motrices non seulement d'une, mais de deux et quelquefois de trois racines; 2" les variations individuelles, au point de vue de l'innervation d'un territoire par une racine déterminée, sont peu importantes ; 3° des muscles voisins sont toujours innervés par des fibres provenant d'une même racine ou de racines voisines; 4'= les racines Tâie

les plus inférieures se distribuent aux territoires musculaires les plus rapprochés de l'extrémité du membre; 3° les groupes musculaires à action synergique ne sont pas toujours innervés par les mêmes racines. Les résultats obtenus par Peyer au sujet de l'empiétement réciproque des territoires cutanés s'accordent avec les faits établis à ce sujet par les expériences de Meyer. C. Krause (1805) confirme les données précédentes, en insistant tout particulièrement sur les relations constantes qui tmissent la distribution musculaire des fibres d'une racine avec sa distribution cutanée. Tout récemment Sherrington (1892-93) a repris avec une grande rigueur scientifique la plupart de ces expériences, en s'occupant plus spécialement des nerfs cutanés. Ses conclusions sont conformes à celles qu'Herringham (1886) et Paterson (1887) avaient formulées à la suite de minutieuses dissections; elles trouvent également un sérieux

Niveau de hanche genou

Queue

FiG. 538. — Disposition des territoires sensitifs sur le membre postérieur du singe. — Schéma. — D'après Sherrington.

appui dans les observations cliniques De lo à 12 les nerfs intercostaux, de 1 à 11 les nerfs lonibo-sacrés. de Ross, de Thorburn, deHead, etc.

Nous allons résumer brièvement les faits essentiels établis par ces divers auteurs.

ilion -^f "^^^^J^O" sensitive. — Dans la région dorsale, les branches de chaque nerf rachise distribuent en une série continue de petits champs horizontaux ou obliques, qui

NERFS RACHIDIENS. 9/^3

s'étendent de la ligne médiane dorsale à la ligne médiane ventrale. Chacun de ces champs, bien qu'il reçoive son innervation principale d'une branche déterminée, est tributaire de trois racines consécutives (fig. 537). Sherrington a montré, en effet, que, pour obtenir une anesthésie absolue dans chacun de ces territoires, il fallait sectionner non seulement les racines postérieures du nerf correspondant, mais encore celles du nerf situé au-dessus et celles du nerf situé au-dessous de lui. Cette loi s'applique également aux membres, quoiqu'elle soit plus difficile à démontrer à cause des plexus, et de l'aspect très irrégulier que présentent les zones de distribution sensitive. Si en général, dans les membres, le nerf le plus élevé du plexus se distribue au côté préaxial (face antérieure), le nerf le plus inférieur au côté postaxial (face postérieure) et les nerfs intermédiaires au côté distal (le plus éloigné de l'axe), en réalité il se produit toujours des empiétements réciproques dans les zones d'innervation sensitive, et les résultats, bien que concordants dans l'ensemble, diffèrent néanmoins par des points de détail dépendant de la méthode employée par les observateurs. Dans le schéma (hg. 538) que donne Sherrington pour l'innervation du membre inférieur chez le singe, et que l'on peut considérer comme typique, nous voyons que les champs de distribution des nerfs préaxiaux constituent une série descendante le long de l'axe du membre, tandis que les champs des nerfs postaxiaux se disposent au contraire en une série ascendante, dont le terme- inférieur correspond à la racine la plus élevée parmi ces nerfs postaxiaux. L'explication de cette particularité est toute simple; il suffit, en effet, de se rappeler qu'avant le développement phylogénique des membres les territoires de distribution nerveuse étaient régulièrement continus. Plus tard, à mesure que les membres prenaient une extension de plus en plus considérable, ils ont entraîné avec eux des zones d'innervation sensitive qui se sont disposées en série régulière autour de l'axe du membre, comme si ce dernier résultait de la juxtaposition de deux portions égales de l'axe du corps, qui seraient en continuité seulement à l'extrémité du membre. C'est ce que montre très bien le schéma de Sherrington.

2° Innervation motrice. — Chaque muscle du tronc provenant d'un mj^omère déterminé est innervé parle nerf de ce myomère; mais, lorsqu'un muscTe résulte de la réunion de plusieurs segments myomériques, comme c'est le cas pour les muscles de l'abdomen, bien que son innervation soit multiple, le nombre des nerfs qu'il reçoit est presque toujours inférieur à celui des segments musculaires qui ont pris part à sa formation. Ce principe s'applique également aux membres; toutefois, la distribution nerveuse y est rendue encore plus complexe par les échanges de fibres qui se font au niveau des plexus. Les expériences de Ferrier et Yeo, et de Forgue ont montré que tout muscle est innervé par deux racines au moins; celles de Sherrington que la section d'une seule racine ne détermine que des troubles passagers dans les mouvements du groupe musculaire correspondant. Il est donc permis de conclure que jamais un muscle ne se développe aux dépens d'un myomère unique et que, d'après son origine même, il doit avoir une innervation multiple.

3° Rapports de V innervation motrice et de l'innervation sensitive. — Sherrington a constaté que, d'une manière générale, ces deux sortes d'innervation ne se superposaient pas exactement, comme l'avaient cru Me)-er, Peyer, Krause, etc., et que les fibres sensitives avaient une distribution plus éloignée, par rapport à l'axe du corps, que les fibres motrices issues de la même racine qu'elles. Cette particularité peut avoir son explication dans le fait que, pour chaque membre, les muscles les plus nombreux et les plus volumineux se trouvent à la racine, tandis que la sensibilité paraît s'être plus spécialement localisée vers l'extrémité libre.

Les considérations précédentes s'appliquent exclusivement aux rapports de distribution entre les nerfs moteurs des membres et les nerfs sensitifs de la peau. Mais il ne faut pas oublier que les muscles possèdent eux aussi des nerfs sensitifs dont l'intégrité est nécessaire à l'exercice de la fonction motrice. Ainsi que l'avait remarqué Cl. Bernard, la section des racines postérieures amène des troubles dans la coordination des mouvements, et Sherrington a montré récemment que, si, chez le singe, l'on vient à couper une racine postérieure, il se produit une paralysie absolue de la région motrice correspondante ; cependant les fibres motrices sont intactes dans la totalité de leur trajet, puisque les mouvements s'effectuent normalement à la suite de l'excitation de l'écorce cérébrale. L'intégrité de l'arc réflexe tout entier est donc indispensable à l'exécution parfaite de tous les phénomènes de motilité qui se passent dans son domaine.

Des localisations fonctionnelles dans les racines — Comme l'innervation sensitive ou motrice d'un territoire déterminé dépend de deux ou trois racines, il y a lieu de se demander quelles sont les relations qui existent entre chaque racine et les différentes fonctions localisées dans son territoire principal de distribution.

Les premières recherches faites dans ce sens par Ferrier et Yeo (1881) ont porté sur les

racines motrices. Pour ces auteurs, l'excita lion d'une racine donnée produisait toujours un mouvement complexe et coordonné; dans la même année, Paul Bert et Marcacci, poursuivant celte idée, avaient conclu que chaque racine commandait à un groupe de muscles synergiques et qu'elle était le siège d'une fonction particulière et définie. Lannegrace et Forgue (1883), à la suite d'une série d'expériences conduites avec la plus grande métliodo, ont abouti à des résultats différents; pour eux, il n'y a pas dans la disposition des racines motrices un ordre préétabli, tout mouvement observé résulte du mode d'arrangement et de l'action des groupes musculaires excités, cette action dépend d'ailleurs du nombre de fibres nerveuses que reçoit chaque muscle. Ces auteurs ont mis en évidence ces deux fails essentiels : 1» les racines motrices sont des faisceaux mixtes à distributions différentes et à fonctions multiples ; 2" chaque .racine commande à une région précise; elle s'y distribue dans des territoires topographiquement constants, mais fonctionnellement indéterminés : elle est la racine d'un département musculaire et non d'une fonction. Russel (1892), poussant plus loin l'analyse, est arrivé à décomposer en une série de mouvements élémentaires les mouvements complexes produits par l'excitation d'une seule racine, ces mouvements élémentaires résultant de la contraction synergique de muscles divers à action opposée. Mais, tandis que Russel admet pour chaque racine un mouvement prédominant, Sherrington pense au contraire que les fibres motrices, répondant à un mouvement déterminé, sont également et régulièrement réparties dans plusieurs racines consécutives. La conclusion à tirer de toutes ces recherches est que, si d'une part une racine commande à un territoire musculaire donné, et si d'autre part chaque muscle reçoit des fibres de plusieurs racines, on peut considérer chaque racine comme représentant une unité physiologique par laquelle s'effectue des mouvements combinés (Merkel).

En résumé, lorsqu'on se place à un point de vue général, on est conduit à penser que ce sont les muscles qui, par leur adaptation à des mouvements déterminés, ont entraîné et déplacé à leur suite les nerfs qui leur sont attachés. C'est donc dans le fusionnement des myomères, nécessité par la complexité de plus en plus grande des mouvements, qu'il faut chercher la cause de la formation des plexus; en effet, comme un muscle quelconque dérive de plusieurs myomères, il est évident qu'il recevra son innervation de plusieurs racines, et que, réciproquement, une même racine fournira à plusieurs muscles. La fonction motrice a déterminé et modifié les insertions du muscle qui, néanmoins, a maintenu ses connexions primitives avec le système nerveux central.

Bibliographie. — Fkrrier and Yeo. The functional relations of Ihe Motor Ftoots of the Brachial and Lumbo-sacral Plexuses. Proceed. of the Royal Society of London, 1881. — Paul Bert et Marcacci. Distribution des racines motrices du plexus lombaire. Comptes rendus de la Soc. de Biologie, juillet, 1881. — Lannegrace et Forgue. Distribution des racines motrices dans les muscles des membres. — Id. Distribution spéciale des racines motrices du plexus lombo-sacré. Gazette hebdomadaire des Hôpitaux et Montpellier-Médical, 1883. — Forgue. Th. Montpellier, 1883. — Herringham. The Minute Anatomy of the Brachial Plexus . Proceed. of the Royal Society of London, 1886. — Paxerson. The Position of the Mammalian Limb regarded in the Light of ils Innervation and Deoeloppment. Journal of Anatomy, 1889 ; et The Origin and Distribution of the Nerves to the loiuerLimb. Journal of Anatomy, 1894. — Gaskell. On the Relation betiveen the Structure, Fimction, and Origin of the Cranial Nerves together ivith a Theory of the Origin of the Nervous System of Vertebrata. Journal of Physiology, 1889. — Sherringtox. Experiments in Examination of the peripheral Distribution of the Fibres of the posterior Roots of some Spinal Nerves. Proceed. of the Royal Society of London, 1892; Philosophical Transactions, 1893.— Id. Notes on the Arrangement of some Motor Fibres in the Lumbo-sacral Plexus. Journal of Physiology, 1892, p. 708. — Russel. An expérimental Investigation of the Nerve-roots tohich enter into the Formalion of the Rrachial Plexus of the Dog. Philos. Transact., 1892. — Brissaud. De la distribution métaméric/ue clans le zona des membres. Presse médicale, 1891, p. 17. — Id. Les symptômes de topographie métnmérique aux membres, Sem. médicale, 1898, p. 383.

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