SYSTÈME NERVEUX GRAND SYMPATHIQUE

par A. SOULIÉ.

Syn. : Nerfs intercostaux, Willis et les anatomistes du xvii* siècle; nerfs grands sympathiques, Winslow; nerf trisplanchnique, Chaussier; nerf ganglionnaire, Meckel; Systema nervorum synipathicum, Anat. Nom.

Historique. L'existence sur les côtés de la colonne vertébrale d'une double chaîne nerveuse ganglionnaire paraît avoir été observée depuis fort longtemps. Les anatomistes de l'école d'Hippocrate, ayant surtout en vue le sympathique cervical, considéraient ce nerf comme l'analogue du pneumogastrique; aussi Galien, et plus tardVésale et ses élèves, l'ontils décrit comme un nerf crânien issu du trijumeau ou du vague. Il fut définitivement séparé du pneumogastrique par Ch. Estiennes, et c'est probablement à cause de ses relations avec les nerfs thoraciques que, peu après, Riolan lui attribua, contrairement à ses prédécesseurs, une origine médullaire; ainsi s'explique la dénomination de nerfs intercostaux sous laquelle la chaîne ganglionnaire est couramment désignée par les auteurs du xvn'= siècle. Cependant Eustachi avait suivi le sympathique jusqu'à son union avec le moteur oculaire commun; mais c'est à Willis (1664) que revient le mérite d'en avoir fait un nerf distinct. Willis remarque, en outre, que la participation du sympathique aux actes de la vie végétative est d'autant plus considérable que l'animal est plus élevé en organisation; le premier, il s'élève contre l'idée courante jusqu'alors, que les ganglions servent à fixer les nerfs, et se demande s'il n'y aurait pas lieu de considérer les ganglions comme de petits cerveaux. Au xvm= siècle, Haller, par une étude minutieuse des rameaux communicants, établit les relations des ganglions sympathiques avec les nerfs rachidiens et crâniens, tandis qu'un médecin de Namur, Petit, dans un mémoire demeuré célèbre (1727), montrait que la lésion du grand sympathique amenait des troubles notables dans l'organe de la vision. Presque à la même époque, Winslow substitue le nom de grands nerfs sympathiques à celui de nerfs intercostaux « à cause de leurs communications très fréquentes avec la plupart des autres nerfs principaux de tout le corps humain ». Winslow considère d'ailleurs les grands nerfs sympathiques comme formant un système nerveux spécial; bien qu'il ait très exactement suivi le sympathique cervical dans la cavité crânienne, et noté ses connexions avec les nerfs crâniens, il est surtout frappé par la présence des ganglions « qu'on peut regarder comme autant d'origines ou de germes dispersés de cette grande paire de nerfs sympathiques et par conséquent comme autant de petits cerveaux ». C'est probablement imbu de ces idées que Bichat, dans son Anatomie générale, oppose au système nerveux de la vie animale le système nerveux de la vie végétative dont chaque ganglion représente une formation spéciale; l'ensemble est alors assimilable aux centres nerveux de la vie animale. C'est également sous cette influence, que Reil et Meckel faisaient du plexus cœliaque un organe central et lui donnaient le nom de cerveau ventral. Pour J. MûUer et les histologistes de son école, tous les nerfs étant composés de fibres animales et végétatives, l'opposition établie entre le sympathique et le système cérébro-spinal tend à s'atténuer, et Remak fonde la différence entre les nerfs de ces deux systèmes uniquement sur la présence ou l'absence de la gaîne de myéline. En même temps, les recherches physiologiques de Stilling et de Henle démontraient les propriétés vaso-motrices du grand sympathique dont l'action sécrétoire sera établie plus tard par Cl. Bernard et ses élèves. Nous ne rappellerons pas ici les nombreux travaux de l'école anatomique et de l'école physiologique actuelle, et nous aborderons directement l'étude du sympathique au cours de laquelle nous aurons maintes fois l'occasion de parler des découvertes récentes sur la structure et sur le fonctionnement du système nerveux de la vie végétative.

Définition. — Le système nerveux grand sympathique est constitué par deux longues chaînes ganglionnaires situées de chaque côté de la colonne vertébrale. Chacune d'elles est réunie aux nerfs crâniens et rachidiens par des filets anastomotiques connus sous le nom de rameaux communicants. Du cordon

Tcle.

Cou.

. Memb. sup.

. Poitrine.

-Abdomen.

..Memb. inf.

Fic.^ 001. — Système nerveux central. — , L'encéphale, la moelle, le grand sympathique.

sympathique partent des nerfs périphériques destinés aux viscères, aux parois des vaisseaux, aux culs-de-sac glandulaires, et à la musculature lisse de tout l'organisme.

Division et distribution. — Le

grand sympathique présente à considérer deux parties: 1" une partie centrale formée par la chaîne ganglionnaire et par les rameaux communicants ; 2" une partie périphérique représentée par l'ensemble des nerfs qui se détachent de la chaîne centrale. Nous allons examiner successivement chacune de ces parties :

1° Partie centrale. — Elle se subdiivse au point de vue descriptif en : A. Chaîne ou cordon du grand sympathique ; et en B. Rameaux communicants.

A. Chaîne ou cordon du sympathique- — Syn. : Chaîne ou cordon ganglionnaire; chaîne principale des anciens anatomistes ; Grenzstrang des auteurs allemands ; troncs ou cordons limitrophes, Cruveilhier; tronc ou partie centrale, Sappey; Truncus sympathici, Anat. Nom.

a) Situation. — La double chaîne ganglionnaire du grand sympathique est située de chaque côté de la colonne vertébrale, depuis la base du crâne jusqu'au coccyx au-devant duquel elle se termine dans un ganglion unique, le ganglion coccygien. Elle envoie, d'autre part, par le canal carotidien à l'intérieur du crâne deux prolongements qui vont se mettre en rapport avec les ganglions nerveux annexés aux branches du trijumeau, et que l'on considère actuellement comme de nature sympathique.

b) Forme. — La disposition générale de la portion centrale du grand sympathique l'a fait assimiler parles classiques à une ellipse très allongée ouverte en haut et en avant (Sappey, Henle).

c) Couleur. — Le grand sympathique se distingue du système cérébro-spinal

par sa coloration spéciale; tandis que les nerfs de la vie animale ont un aspect blanchâtre, dû à l'enveloppe de myéline qui entoure les fibres nerveuses, les nerfs de la vie organique sont caractérisés par leur coloration grise ou gris rougeâtre. Cette apparence résulte de l'absence de la gaîne de myéline, et les fibres apparaissent alors pâles et ternes comme on peut les voir sur le cadavre ; sur le vivant, la présence de nombreux capillaires sanguins leur donne une couleur gris rosé.

(/) Consistance. — La consistance des nerfs sympathiques est inférieure à celle des nerfs cérébro-spinaux, dont les faisceaux sont enveloppés par une gaine lamelleuse qui augmente leur résistance. Au contraire les ganglions sympathiques ont une fermeté plus considérable que les nerfs, parce qu'ils sont enfermés dans une épaisse capsule fibreuse. En règle générale d'ailleurs, la dureté et la résistance des éléments caractéristiques du système nerveux est la même pour tous ces éléments et les différences observées proviennent surtout delà présence d'éléments étrangers.

Nous n'insisterons pas davantage sur les propriétés d'ordre physique ou chimique du système nerveux sympathique ; elles ont été mises en parallèle avec celles des nerfs de la vie animale, au chapitre des généralités sur les nerfs.

e) Constitution. — Le cordon du grand sympathique, comme nous l'avons dit, ne présente pas un calibre uniforme dans toute son étendue, mais, suivant la comparaison classique, il ressemble, par suite des renflements ganglionnaires qui se rencontrent tout le long de son trajet, à un chapelet à grains irréguliers. Au point de vue de l'analyse anatomique, on peut donc le décomposer en deux parties : i" les ganglions; 2° les faisceaux de fibres nerveuses qui unissent ces renflements, et que l'on désigne sous le nom de cordons intermédiaires ou de connectifs.

1" Ganglions. — Les ganglions de la chaîne sympathique (ganglions vertébraux ou latéraux, Gaskell) sont placés en dedans de l'émergence des nerfs rachidiens, sur les côtés de la colonne vertébrale ; ils affectent avec cette dernière des rapports variables suivant la région. Les ganglions de la région cervicale, contenus dans un dédoublement de l'aponévrose préyertébrale, répondent aux apophyses transverses des vertèbres du cou ; ceux de la région thoracique se trouvent sur les côtés du rachis, directement en avant de l'articulation de la tête de la côte avec les corps vertébraux, le plus souvent au niveau du disque intervertébral. Dans les régions lombaire et sacrée, on les rencontre dans l'intervalle compris entre les trous de conjugaison, et plus rarement à la hauteur de ceux ci. Enfin, il existe un ganglion coccygien unique placé sur la ligne médiane en avant de la première pièce du coccyx.

a) Nombre. — Les ganglions vertébraux du sympathique, annexés aux nerfs spinaux, et ayant par cela même un caractère métamérique indiscutable (Voy. page 939), devraient être en nombre égal à celui des pièces du squelette rachidien ; mais quelques-uns d'entre eux se sont fusionnés, et leur nombre se trouve par conséquent réduit. Dans la région cervicale, il n'existe que deux ou trois ganglions au lieu de huit; dans les régions lombaire et sacrée au lieu de cinq paires ganglionnaires pour chacune de ces régions, on n'en rencontre que quatre. Le résultat général est que le nombre des ganglions sympathiques est sensiblement inférieur à celui des pièces de la colonne vertébrale, et à celui des

nerfs rachidiens, il varie entre 20 et 24 pailles, auxquelles il faut ajouter le ganglion coccygien qui est impair et médian,

P)Fo'rme. — La forme des ganglions centraux du sympathique est loin d'être identique : les plus volumineux sont fusiformes (ganglion cervical supérieur), d'autres sont étoiles, pyramidaux ou coniques, mais la plupart (ganglions dorsaux) sont ovoïdes.

y) Couleur et consistance. — D'une coloration gris rougeâtre un peu plus accentuée que celle des nerfs sympathiques, les ganglions apparaissent quelquefois avec une teinte violacée; cet aspect provient des nombreux sinus veineux que Ranvier a décrits à leur intérieur, et qu'il assimile aux sinus crâniens. L'existence d'une enveloppe fibreuse très résistante autour du ganglion, et la turgescence produite par l'accumulation du sang dans les sinus veineux, suffisent à expliquer la consistance particulièrement ferme qu'ils présentent, et qui l'emporte très sensiblement sur toutes les autres parties du système sympathique. Cette consistance paraît d'autant plus accusée que les ganglions sont plus volumineux, et celle du ganglion cervical supérieur, en particulier, rappelle la résistance que les nerfs rachidiens offrent au toucher.

o) Structure. — Les ganglions centraux sont essentiellement constitués par un substratum névroglique dans lequel sont plongées les cellules et les fibres nerveuses. Sans revenir sur les fins détails de structure déjà étudiés (Voy. page 59), nous croyons utile dé rappeler certains caractères des ganglions au point de vue histologique. Depuis Remak, on différenciait les cellules des ganglions sympathiques en disant qu'elles étaient toujours multipolaires, tandis que celles du système cérébro-spinal avait une forme très variable. Mais les observations faites avec la méthode de Golgi par Ramon y Cajal, par van Gehuchten, par Retzius et par Dogiel ont établi d'une façon définitive qu'il n'y avait aucune différence morphologique essentielle entre les éléments cellullaires sympathiques et cérébro-spinaux. Pour van Gehuchten, les neurones sympathiques présentent un assez grand nombre de prolongements protoplasmiques qui se terminent librement tout près de [la cellule originelle, et un prolongement cylindraxile sans caractère particulier. Dogiel a tout récemment décrit deux sortes de cellules sympathiques. La cellule du premier type, la plus répandue, dont la forme et la grosseur sont très variables, est pourvue de prolongements protoplasmiques courts, épais, variqueux et ramifiés entre les éléments du ganglion ; le prolongement cylindraxile qui en émane, fin et lisse, présente d'abord l'aspect d'une fibre de Remak, mais ne tarde pas à s'entourer d'une gaîne de myéline. Le second type, assez rare, est représenté par des cellules multipolaires, volumineuses par rapport aux précédentes ; les prolongements protoplasmiques en sont lisses et ramifiés, leur longueur en impose pour des cylindraxes, et ils prennent part à la formation des nerfs sympathiques; le prolongement cylindraxile très fin aboutit à un autre ganglion. Dogiel estime que les éléments de la première variété sont des neurones moteurs, et ceux de la seconde des neurones sensitifs.

Les fil)res nerveuses que l'on rencontre dans les ganglions sympathiques sont des fibres grises ou de Remak, et des fibres blanches ou à myéline. Il importe d'ailleurs de remarquer que la différence [entre ces deux sortes d'éléments n'a rien d'absolu, puisqu'une fibre pâle peut s'entourer à un moment donné d'une

gaine de myéline et devenir une fibre blanche, comme l'ont observé Kôlliker, Dogiel, etc. Rappelons enfin l'existence de fibres spirales autour des cellules, disposition qui parait spéciale au système sympathique.

2° Cordons intermédiaires ou connectits. — Ce sont, comme leur nom l'indique, les cordons qui unissent les ganglions de la chaîne sympathique. D'une couleur gris-rosé, ils sont le plus souvent simples ; mais il n'est pas rare de rencontrer, principalement à la région dorsale, un double cordon d'union entre deux ganglions. Bien que formés surtout de fibres pâles, les connectifs contiennent des fibres à myéline. Parmi ces dernières, quelques-unes viennent des ganglions vertébraux, mais la plupart ont leur origine dans la moelle épinière, et passent dans les cordons intermédiaires, après avoir traversé un ou deux renflements ganglionnaires ; ces fibres à myéline sont les plus petites de tout le système nerveux. C'est d'ailleurs sur la coupe des connectifs que l'on observe les variations les plus considérables dans le diamètre des fibres nerveuses qui peut osciller entre 2 et 10 [x.

B. Rameaux communicants. — Ce sont les filets nerveux qui unissent les centres cérébro-spinaux à la chaîne du sympathique ; le plus souvent simples, quelquefois doubles ou triples, ils se portent vers elle, en général, au niveau des ganglions ou à l'union des ganglions avec les cordons intermédiaires. Les rameaux d'union entre les nerfs crâniens et le sympathique cervical ou encéphalique portent le nom d'anastomoses ; celles-ci se font plus particulièrement entre la partie céphalique du sympathique et les V'^, IX'^, X'= et XI'^ paires crâniennes. Le nom de branches afférentes, donné par quelques auteurs à l'ensemble des anastomoses et des rameaux communicants, ne parait pas très bien choisi, car il préjuge de la direction des fibres, et par suite, il ne répond pas à l'expression exacte des faits physiologiques. Les rameaux communicants présentent parfois sur leur trajet de petits renflements ganglionnaires qu'il faut évidemment rattacher au ganglion vertébral ; lorsque les rameaux communicants, au nombre de deux ou trois, forment de petits plexus, ces renflements ganglionnaires occupent de préférence les points nodaux du plexus.

Origine. — Le mode d'origine des rameaux communicants issus des nerfs crâniens n'est pas susceptible d'être ramené à une description schématique, comme on peut le faire pour les rameaux issus des nerfs rachidiens ; il sera étudié avec les anastomoses des portions céphalique et cervicale du sympathique. Le rameau communicant se détache du nerf mixte aussitôt après sa formation, et quelquefois même de la racine antérieure. Ordinairement c'est un filet simple, parfois, il est double, et, dans ce cas, il est assez facile de suivre un des faisceaux de fibres vers la racine antérieure, l'autre vers la racine postérieure du nerf rachidien. Dans le cas d'une double origine, les deux faisceaux de fibres s'unissent au niveau du trou de conjugaison, et c'est toujours le faisceau né de la racine antérieure qui est le plus volumineux.

La double origine des rameaux communicants avait été observée par Valentin ; de nombreux auteurs l'ont signalée depuis, et on a remarqué de plus que, parmi les fibres qui constituent ces rameaux, certaines prennent, en abordant le nerf mixte, une direction centripète, tandis que d'autres affectent un trajet récurrent dans le sens centrifuge. Luschka et Riidinger ont attiré, à leur tour, l'attention sur cette particularité que le nerf sinu-vertébml reçoit constam-

ment un filet du rameau communicant. Luschka considère, d'ailleurs, la duplicité d'origine du rameau communicant comme la règle, et s'appuyant sur les données expérimentales de Bidder et de Volkmann, il assigne à chacune de ses branches constitutives des fonctions différentes. Le faisceau d'union entre le ganglion vertébral et la racine antérieure des nerfs mixtes contient à peu près exclusiA^ement des fibres cérébro-spinales, et se caractérise par sa coloration blanchâtre, tandis que le paquet de fibres, qui se porte du ganglion vers la racine postérieure ou vers le tronc du nerf mixte, présente un aspect gris terne et contient surtout des fibres sympathiques. Remak avait également été frappé par ces faits, et il désignait le premier groupe de fibres sous le nom de rameau communicant blanc, supérieur ou afférent (advehens), et le second sous la dénomination de rameau gris, inférieur ou efïérent (revehens).

Les observations anatomiques, d'accord avec les résultats de l'expérimentation, ont montré qu'il y avait lieu de distinguer dans tout ramean communicant, même simple, deux faisceaux de fibres : le faisceau ou rameau blanc, et le faisceau ou rameau gris. L'examen histologique a permis à Rùdinger d'établir le rapport des fibres blanches et grises, qui est de 1 fibre à myéline pour 10 à 15 fibres pâles; les premières sont, du reste, plus petites que dans le système cérébro-spinal.

Nous ferons enfin remarquer que, dans la région cervicale et, en général, dans toutes les régions où l'on constate une réduction dans le nombre des ganglions sympathiques, chacun d'eux reçoit presque toujours un nombre de rameaux communicants égal à celui des ganglions dont il représente la fusion. 2" Partie périphérique. — Elle comprend les nerfs qui se détachent du cordon du sympathique, et les ganglions que l'on rencontre en des points variables sur le trajet de ces nerfs.

Les nerfs périphériques ou branches efférentes du sympathique naissent de la chaîne au niveau des ganglions centraux, et vont se distribuer aux viscères, aux glandes, et à tous les muscles lisses de l'économie.

C'est une observation faite depuis fort longtemps que les nerfs de la vie organique cheminent le long des vaisseaux qui leur servent en quelque sorte de support. Nous ne faisons pas allusion aux fines ramifications vaso-motrices, mais à ces gros filets nerveux qui accompagnent la crosse de l'aorte, l'aorte abdominale, la carotide interne, etc.

Avant de se distribuer dans les organes, les nerfs sympathiques présentent fréquemment des ganglions désignés par Gaskell sous le nom de ganglions prévertébraux ou collatéraux, par opposition aux ganglions de la chaîne, qu'il appelle vertébraux ou latéraux. Ces ganglions collatéraux sont presque tous situés dans les cavités thoracique et abdominale, en avant de l'aorte, et, par suite, de la colonne vertébrale, d'où leur dénomination de prévertébraux.

Les ganglions collatéraux donnent naissance à des plexus d'où partent les nerfs qui aboutissent aux organes, Il importe cependant de remarquer que toutes les fibres émanées de la chaîne sympathique ne sont pas interrompues par leur passage à travers un ganglion vertébral, mais que certaines se rendent directement dans les organes. Les recherches contemporaines ont montré qu'il existe dans les parois des viscères de nombreux amas cellulaires connus sous le

nom de ganglions périphériques avec lesquels les ramifications terminales des nerfs sympathiques viennent se mettre en relation. Ces ganglions périphér riques sont parfois assez volumineux pour être disséqués, comme, par exemple, les ganglions du cœur de la grenouille ; le plus souvent, ils sont microscopiques, et formés d'un nombre relativement restreint de cellules. Dans certains cas même, ils ne sont représentés que par un ou deux éléments cellulaires situés aux nœuds des plexus ou des réseaux contenus dans les parois des viscères, ou dans les culs-de-sac des glandes. Ramon y Cajal les range en deux groupes : les ganglions viscéraux proprement dits, et les ganglions interstitiels \ ceux-ci étant presque toujours monocellulaires.

Les nerfs périphériques sont caractérisés par leur coloration grise, et par les relations intimes qu'ils affectent avec les parois des vaisseaux sur lesquelles ils rampent, le plus souvent groupés en plexus. Ceux-ci sont tantôt formés par de grosses mailles dont la dissection est possible, sinon facile (plexus mésentériques), tantôt ils sont très fins, et ne peuvent être mis en évidence que par des artifices de préparation, ou même ne sont démontrables que par le microscope. Comme les rameaux communicants ou les connectifs, les nei'fs périphériques sont surtout formés de fibres pâles entre lesquelles se rencontrent des fibres blanches ; ces fibres pâles sont les plus fines de l'économie.

Les extrémités terminales des nerfs périphériques sympathiques se mettent en relation avec le muscle cardiaque, avec des fibres musculaires lisses (vaisseaux, muscles redresseurs des poils, musculature intrinsèque de l'œil), avec des éléments glandulaires autour desquels elles s'épanouissent en boutons terminaux, avec des organes de sensibilité tactile (corpuscules de Pacini), ou enfin avec les cellules des membranes muqueuses.

Origine du sympathique. — L'étude embryologique du système nerveux sympathique est presque entièrement à faire, et c'est à peine si l'on connaît les faits essentiels de son développement. Les recherches d'Onodi (1886) sur les poissons, de Mathias Duval sur le poulet, et de His sur l'embryon humain, ont montré que les ganglions vertébraux naissent de la partie antérieure des ganglions spinaux, au moment où ceux-ci se séparent de la crête médullaire ectodermique. L'origine mésoblastique des ganglions périphériques, et même de tout le système sympathique était soutenue par Paterson (1888); mais, étant données les observations des auteurs précédents, il est probable que les éléments du sympathique comme tous les éléments nerveux reconnaissent une provenance ectodermique, et qu'ils ont été entraînés au cours du développement loin de leur lieu d'origine. Ce sont les quelques neuroblastes primitifs émigrés dans les organes qui par leur multiplication ont fourni les ganglions périphériques.

Le cordon du sympathique parait être une formation secondaire; Julin a constaté que chez le Petromyzon ce cordon fait défaut, et que les nerfs sympathiques se détachent des nerfs spinaux dont les racines restent séparées; ces faits montrent aussi la dépendance du système sympathique vis-à-vis du système cérébro-spinal. Quant au mode de formation des nerfs périphériques, il est à peu près inconnu.