CONSTITUTION DU SYSTÈME SYMPATHIQUE

Il importe de ne pas considérer le système nerveux grand sympathique comme une formation indépendante, et de ne l'opposer pas d'une manière absolue au système cérébro-spinal, ainsi que l'ont fait certains anatomistes interprétant mal les idées de Bichat. C'est, en effet, une notion, banale depuis Haller, que le sympathique a ses origines dans la moelle, et que, s'il renferme des éléments propres, ceux-ci sont en relation directe avec le système cérébro-spinal. Les physiologistes modernes ont poussé plus loin l'analyse, et se sont efforcés de

Trij.

G.cerv. sup .

montrer les relations du sympathique avec des segments médullaires déterminés.

Bidder et Volkmann ont mis en évidence, chez la grenouille, l'existence de fibres

centripètes et de fibres centrifuges dans les rameaux communicants; de plus.

Cl. Bernard a démontré que, parmi les fibres centripètes, certaines passent dans les nerfs mixtes et ont une action vasomotrice des plus nettes.

Les expériences de Dastre et de Morat ont prouvé que cette action vaso-motrice est double et se manifeste par le rétrécissement ou par l'augmentation de calibre des vaisseaux, et, en outre, que la vaso-constriction résulte de l'action directe des nerfs sur les parois vasculaires, tandis que la vaso-dilatation est la conséc[uence de l'action inhibitrice des vasomoteurs sur les ganglions qui donnent naissance aux filets constricteurs. Il est également acquis que les nerfs sympathiques agissent sur les sécrétions glandulaires, et qu'il existe aussi des fibres sympathiques transmettant aux centres nerveux les excitations portées sur les épithéliums des muqueuses.

Au point de vue fonctionnel, le système sympathique comprend donc trois ordres de fibres : 1° des fibres motrices dont l'action peut s'exercer sur les muscles viscéraux ou sur les muscles annexés aux poils : ce sont les fibres motrices proprement dites ; sur les parois des vaisseaux : ce sont les fibres vaso-motrices avec leurs deux variétés, fibres vasoconstrictrices et fibres d' arrêt ; enfin sur les éléments glandulaires dont elles activent ou ralentissent la sécrétion : ce sont les fibres secrétoires ; 2" des fibres sensi-

tives; 3° des fibres d'association entre les divers centres ganglionnaires, et dont

la fonction n'est, à proprement parler, ni sensitive, ni motrice.

Nous allons examiner successivement l'origine et le trajet de chacune de ces

variétés de fibres.

1° Fibres motrices. — Nous les distinguerons, suivant qu'elles appartiennent à des neurones cérébraux-spinaux ou à des neurones sympathiques, en fibres cérébro-spinales et en fibres symjiathiques.

Plex. br.

FiG. 602. — Les principaux nerfs vasomoteurs de la tête et du membre supérieur. — Figure schématique d'après les données des physiologistes, et en particulier de Morat.

a) Fibres cérébro-spinales. — Ces fibres ont leur cellule originelle dans les

cornes antérieures de la moelle (groupe antéro-interne), et la plupart suivent le trajet des racines antérieures. Cependant Ramon y Cajal, Lenhossék, Kolliker et van Gehuchten ont observé, sur des coupes de moelle du poulet imprégnées par la méthode au chromate d'argent, des fibres centrifuges émanées des neurones de la base de la corne antérieure, et qui abandonnent la moelle par les racines postérieures. L'existence de ces fibres avait déjà été démontrée expérimentalement, d'abord par Stricker (1877), puis par Morat (1802). Quelle que soit leur origine, toutes les libi'es motrices vont se terminer dans un ganglion vertébral, dans un ganglion périphérique ou dans un ganglion interstitiel; il ne pai'alt pas exister des fibres centrifuges allant directement de la moelle aux muscles ou aux organes glandulaires. Les fibres cérébro-spinales sont caractérisées par leur gaine de myéline ; elles sont comprises à peu près exclusivement dans le rameau communicant blanc.

En règle générale, une fibre centrifuge née de la moelle atteint le ganglion sympathique vertébral, et se résout en arborisations terminales autour des cellules ganglionnaires, ou bien elle n'entre en relation avec ces dernières que par ses collatérales, et va s'épanouir en fibrilles terminales dans le ganglion sympathique périphérique. Dans le premier cas, les fibres centrifuges ne se mettent pas toujours en rapport avec le ganglion qui répond au rameau communicant par lequel elles quittent la moelle ; elles prennent un trajet ascendant ou descendant et vont s'articuler avec les neurones du ganglion vertébral situé au-dessus, au-dessous, ou même beaucoup plus loin de leur point de pénétration dans le système sympathique. Dans le second cas, elles traversent un ou plusieurs ganglions vertébraux en émettant quelques collatérales, et vont se ramifier dans un ganglion périphérique.

Le trajet des fibres centrifuges n'a pas pu être suivi bien loin par la méthode au chromate d'argent, et la plupart des faits précédents s'appuient sur les données expérimentales de Langley et d'Anderson. Ces auteurs ont remarqué que la nicotine à faible dose paralyse les cellules nerveuses ganglionnaires. Si, après l'injection d'une petite quantité de cette substance, on excite les rameaux communicants, il ne se produit aucun phénomène de mouvement du cùté des fibres lisses, et, en particulier, des muscles redresseurs des poils que ces auteurs ont choisi comme exemple, chez le chat. L'excitation des nerfs périphériques amène, au contraire, la contraction des muscles et le redressement des poils. Il résulte évidemment de ces expériences que les fibres motrices sympathiques subissent un relai au niveau du ganglion vertébral. Les recherches de Langley, d'Anderson et d'Apolant permettent donc d'établir que les centres cérébro-spinaux sont reliés aux organes périphériques par l'intermédiaire d'au moins un neurone sympathique. Il est donc permis de conclure, comme le fait remarquer van Gehuchten, que : 1° un neurone moteur de l'axe cérébro-spinal duquel émanent des fibres cérébro-spinales motrices (fibres prégangiionnaires de Langley, fibres précellulaires ou motrices de l^-- ordre de Kolliker) s'articule avec un neurone sympathique vertébral ou périphérique; 2" un neurone moteur sympathique] qui donne naissance aux fibres sympathiques motrices (fibres postganglionnaires de Langley, fibres postcellulaires ou fibres motrices de 2« ordre de Kolliker) est situé dans le ganglion vertébral ou périphérique, et son prolongement cylindraxile va se terminer dans les muscles lisses des

1178 GBAND SYMPATHIQUE.

vaisseaux ou des viscères, ou dans les glandes. Toute action motrice sympathique suppose donc deux neurones.

Il se peut, toutefois, qu'il existe des fibres allant dans les organes périphériques sans présenter d'interruption, mais leur existence est plus que douteuse, et, d'ailleurs, elles pourraient se terminer dans les organes au contact de neurones isolés (ganglions interstitiels de Ramon y Cajal).

b) Fibres sympathiques. — Les fibres sympathiques motrices ont toutes leur origine dans les ganglions sympathiques; elles sont de deux ordres, et se répandent soit dans les nerfs cérébro-spinaux, soit dans les nerfs sympathiques. Celles qui prennent part à la constitution des nerfs périphériques cérébrospinaux sont évidemment centrifuges; les autres proviennent des ganglions de la chaîne sympathique, aboutissent aux différents viscères, et agissent sur les fibres lisses ou sur les glandes des organes. Elles peuvent y arriver directement ou s'interrompre dans les ganglions périphériques, d'où naissent alors d'autres fibres qui ont même valeur et même action.

Bien que la question ne soit pas élucidée, il est infiniment probable que les fibres motrices, issues des ganglions vertébraux et se rendant directement aux organes viscéraux, envoient toujours au niveau des ganglions périphériques des collatérales qui vont s'articuler avec les neurones moteurs de ces ganglions. Les fibres sympathiques destinées aux parois vasculaires, aux glandes sudoripares, et aux muscles redresseurs des poils, ont d'abord un trajet centripète depuis le ganglion jusqu'au nerf spinal correspondant : ce sont elles qui forment la plus grosse partie du rameau communicant gris. Elles accompagnent ensuite le nerf rachidien jusqu'à son territoire terminal de distribution; quelques-unes abandonnent le tronc nerveux de distance en distance, et constituent les filets vasculaires des nerfs périphériques.

Il importe cependant de remarquer que la partie intradurale de la racine postérieure et la racine antérieure des nerfs spinaux ne renferment pas de fibres sympathiques, puisque celles-ci, pour atteindre les méninges et les vaisseaux intra-rachidiens, suivent le trajet du nerf sinu-vertical.

2^^ Fibres sensitives. — Les fibres sensitives ont leur terminaison dans des organes spéciaux annexés aux viscères, ou bien entre les cellules épithéliales des muqueuses ; il existe très probablement des dispositions analogues au-dessous des cellules endothéliales des séreuses et de la tunique interne des vaisseaux. Mais la question est très vivement discutée de savoir où se trouvent les neurones originaires de ces fibres. Pour Kolliker, ils siègent dans les ganglions spinaux ou dans la moelle, et le système sympathique ne possède pas de fibres sensitives propres ; Dogiel pense, au contraire, que les ganglions sympathiques renferment des neurones sensitifs. Dans l'hypothèse de Kolliker, une excitation portée sur la muqueuse intestinale, par exemple, parviendrait directcîment au ganglion spinal, où se trouvent les premiers neurones sensitifs; de là elle serait transmise à la moelle, qui, par les fibres motrices sympathiques, agirait sur les neurones moteurs (ou sécrétoires) des ganglions centraux ou des ganglions périphériques. D'après Dogiel, au contraire, le neurone sensitif, situé dans un ganglion sympathique périphérique, peut agir directement, par son prolongement cylindraxile ou par les collatérales de ce cylindraxe, sur les neurones

G. périph.

luoteurs des ganglions sympathiques centraux; clans ce cas, l'arc réflexe, plus simple, serait limité au système sympathique.

3° Fibres d'association. — Il existe, dans le cordon sympathique, un certain nomhre de neurones dont le rôle est de sei'vir de trait d'union entre les différents ganglions, et dont les cylindraxes constituent des fihres d'association. Les uns ont leur prolonge- rv^ ment cylindraxile ascendant, les autres descendant; tous envoient des collatérales ou leurs arhorisations terminales au contact de neurones dont les cylindraxes passent dans les nerfs périphériques du sympathique.

Les fihres d'association mettent en relation un, deux et même un plus '^^ ^ ^^^fp^ grand nombre de ganglions. Il reste encore à résoudre la question de savoir s'il existe des fibres d'association entre les ganglions centraux et les ganglions spinaux ; nous avons figuré un neurone d'association en noir dans le ganglion moyen de notre schéma sur la constitution du sympathi-'T^ que. Les phénomènes d'association entre les deux cordons sympathiques se font par l'intermédiaire de l'axe médullaire, ou peut-être encore par les plexus médians et les ganglions qui leur sont annexés.

FiG. 603. — Constitulion du Schéma.

n'arid synipathi([iie.

Les liliros cérébro-spinales centrifuges sont représentées par des traits rouges pleins, les fibres sympathiques motrices ou séeréloires en rouge pointillé, les libres centripètes en bleu, et les libres commissurales ou d'association en noir.

l'OlKlEK ET CHAHl'V.

Composition et relations des diverses parties du grand sympathique.

Les faits qui précèdent nous permettent d'établir la composition et les relations probables de chacune des parties constitutives du système sympathique et d'exposer le schéma des réflexes dans cette partie du système nerveux (Voy. fig. 603).

1° Rameaux communicants. — Théoriquement chaque rameau communicant comprend : a) un rameau blanc, et b) un rameau gris.

a) Rcwieau blanc. Il ne contient que des libres cérébro-spinales à direction centrifuge; elles sont motrices ou sécrétoires (fibres préganglionnaires, Langley). Ces fibres paraissent cheminer dans la racine antérieure, et probablement dans la racine postérieure des nerfs rachidiens; elles représentent les cylindraxes des neurones moteurs de la corne antérieure de la moelle, et vont s'articuler : av.ec les neurones du ganglion vertébral où aboutit le rameau communicant, avec ceux des ganglions vertébraux voisins ou encore des ganglions périphériques. Dans ces deux derniers cas, elles émettent très probablement des collatérales au niveau de chacun des ganglions qu'elles traversent. Nous avons figuré en rouge dans notre schéma ces fibres du rameau blanc.

b) Rameau gris. Il est essentiellement constitué par des fibres sympathiques de deux ordres : les unes centripètes, les autres centrifuges. Les fibres centripètes s'articulent avec les neurones des ganglions spinaux au niveau desquels Ramôn y Cajal a observé des arborisations terminales; elles représenteraient donc les prolongements cylindraxiles de neurones sensitifs situés dans lés ganglions périphériques (Dogiel). Dans l'hypothèse de KoUiker, les fibres centripètes ne seraient, au contraire, que les prolongements protoplasmiques des neurones des ganglions spinaux,, dont les arborisations terminales se trouvent entre les cellules épithéliales des muqueuses ou dans les corpuscules de Pacini des viscères. C'est là une différence capitale entre les deux théories. Si en effet, le rameau gris contient des fibres sensitives. centripètes par rapport à l'axe cérébro-spinal, pour Dogiel leurs neurones sont situés dans les ganglions périphériques, et ces fibres ont la valeur de prolongements cylindraxiles; pour Kolliker, au contraire, leurs neurones originels se trouvant dans les ganglions spinaux, elles ont la signification de prolongements protoplasmiques. La théorie de Kolliker suppose un seul neurone sensitif, celle de Dogiel en exige deux, dont un périphérique. Nous avons tenu compte de ces deux hypothèses dans la construction de notre schéma (fig. 603).

Les fibres centrifuges forment la plus grosse partie du rameau gris; en apparence, elles sont centripètes, parce qu'elles semblent gagner l'axe médullaire, mais dès qu'elles ont atteint le tronc du nerf rachidien, elles se réfléchissent vers la périphérie, passent dans la branche antérieure et dans la branche postérieure de chacun "des nerfs mixtes, et fournissent les filets vaso-moteurs de tous les nerfs spinaux et de quelques nerfs crâniens.

2° Cordons intermédiaires. — Ceux-ci comprennent des fibres cérébro-spinales, des fibres sympathiques, et des fibres d'association.

a) Les fibres cérébro-spinales sont centrifuges ou centripètes. Les premières passent d'un ganglion dans le ganglion placé soit au-dessus, soit au-dessous, pour se terminer au contact des neurones d'un de ces deux ganglions ou des neurones d'un ganglion périphérique. Les fibres centripètes traversent un ou plus rarement deux ganglions vertébraux, pour aboutir à des neurones du ganglion spinal dont elles représentent les prolongements protoplasmiques (Kolliker).

b) Les fibres sympathiques sont également centrifuges ou centripètes. Ces dernières traversent un ou deux ganglions vertébraux, avant de passer dans les nerfs périphériques; les premières présentent un trajet analogue, mais vont se terminer au contact des neurones du ganglion spinal, ce sont les prolongements cylindraxiles de neurones sensitifs périphériques (Dogiel).

c) Les fibres cV associations servent à peu près exclusivement de trait d'union entre plusieurs ganglions centraux.

3° Nerfs périphériques. — Ils sont composés par (quelques libres cérébro-spinales et surtout par des fibres sympathiques.

a) Les fibres cérébro-spinales représentent les prolongements cylindraxiles des cellules de la corne antérieure, et sont centrifuges; nous savons, de plus, que Kolliker admet des fibres cérébro-spinales centripètes.

6) Les fibres sympathiques sont les unes centrifuges, et répondent aux cylindraxes des neurones moteurs des ganglions vertébraux, les autres centripètes, et correspondent aux prolongements cylindraxiles des neurones sensitifs des ganglions périphériques (Dogiel).

De ce qui précède, il résulte que les réflexes sympathiques simples s'exercent entre un (Kolliker) ou deux (Dogiel) neurones sensitifs, un neurone moteur médullaire et un ou deux

neurones moteurs sympathiques. La généralisation des réflexes s'explique par les neurones d association de la chaîne sympathique, et par ceux de la moelle épinière.

Bibliographie. - Les recherches récentes sur la structure, la texture et la physiolo-ie du grand sympathique sont indiquées dans le nouveau « Handbuch der Gewebelehre des Menschen )> de KoUiker, en cours de publication.