CHAPITRE PREMIER

Par A. PRENANT

§ 1. —ÉVOLUTION GÉNÉRALE DE L'ECTODERME. — DIFFÉRENCIATION DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL, DU SYSTÈME NERVEUX PÉRI- PHÉRIQUE ET DE L'ÉPIDERME.

L'embryologie et l'anatomie comparée nous apprennent que, parmi les cellules qui composent le feuillet externe ou ectodermique, il en "est un certain nombre f[ui se différencient d'une manière très particulière : elles portent à leur extrémité libre un prolongement apte à recevoir les impressions venues du monde extérieur, tandis que leur extrémité profonde s'étire en un longfilament capable de porter au loin dans l'organisme les impressions ressenties et de provoquer par là une réaction qui se traduira par un mouvement. On peut désigner ces éléments ectodermiques ainsi différenciés du nom très général de cellules sensibles (fig. 2 A, es). Au début, les cellules sensibles seront toutes superficielles, puisque l'ectoderme qui les a formées est à la surface du corps ; on les trouvera en cette situation soit à l'origine de l'évolution, chez les espèces animales les plus inférieures, soit au début du développement ontogénétique chez les très jeunes embryons des animaux supérieurs, soit enfin çà et là à l'état adulte dans certaines régions du corps chez les êtres haut placés dans l'échelle animale. De plus, toutes les régions du corps étant originellement sensibles au même degré, les cellules sensibles seront d'abord disséminées sur toute la surface de l'organisme, sur tout l'ectoderme.

Le perfectionnement apporté à la fonction de sensibilité a consisté dans un double processus. D'une part, les cellules sensibles, tout en conservant par leur prolongement périphérique le contact avec le milieu extérieur, s'enfoncèrent dans la profondeur de l'organisme. D'autre part, ce fut une autre amélioration quand ces cellules, qui étaient disséminées, se concentrèrent sur certains points du corps formant ainsi des organes sensibles compacts. C'est ainsi, par l'enfoncement et la concentration de cellules sensibles d'abord superficielles et éparses, que prit naissance cet ensemble d'organes nerveux qui s'appelle le système nerveux central ; c'est du moins de cette façon qu'on peut se représenter son développement dans la série des êtres, sa phylogenèse.

Si l'étude du développement du système nerveux d'un Vertébré ne nous montre pas les cellules sensibles se rassemblant dans le plan médian du corps pour former le système nerveux central, elle nous fait voir du moins la série des stades suivants. L'ébauche de ce système est d'abord une plaque épaissie, située de niveau avec le reste de l'ectoderme ; puis cette plaque se déprime en

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une gouttière de plus en plus profonde (fig. 2 B); la gouttière enfin se ferme

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cm

cm

Fi^-. 2. — Schémas représentant la cliiïérenciation et le perfectionnement gradnels des éléments sensibles ainsi que la complication progressive du système nerveux.

A. Stade le plus primitif. Parmi les cellules du revêtement extérieur du corps, ou cellules épidermicpies ce, deux d'entre elles, es, les cellules sensibles, se sont différenciées, émettant chacune deux prolongements, un périphérique ou récepteur p, un central ou transmetteur c ; dans la cellule sensible de gauche, le prolongement central vient se ramifier sur un groupe d'éléments musculaires m, chargés de la contraction ; le prolongement central de la cellule de droite se ramifie à son extrémité au contact du prolongement périphérique p d'un élément sensible profond et surajouté, la cellule nerveuse en, dynamoneure ou cellule motrice, dont le prolongement central c se jette par son extrémité ramifiée sur les cellules musculaires m.

B. Stade hypothétique de l'évolution du système nerveux d'un Vertébré ; formation d'un système nerveux central (gouttière nerveuse ou médullaire) contenant des cellules motrices ou dynamoneures cm, qui vont animer les éléments musculaires in des myotomes par leur prolongement périphérique. A gauche de la figure, es sont des cellules sensibles, plus spécialement des cellules sensorielles ou esthésioneures, qui demeurent au niveau du revêtement cellulaire extérieur, sur les bords de la gouttière nerveuse et dont le prolongement central est en connexion avec la cellule motrice cm. A droite, ces mêmes cellules se sont enfoncées profondément et sont devenues des cellules ganglionnaires ou ganglioneures cg, dont l'ensemble forme un ganglion, laissant leur prolongement périphérique dans le revêtement tégumentaire en contact avec l'extérieur, tandis que leur prolongement central se met en relation à son extrémité avec la cellule motrice.

C. Stade plus avancé de l'évolution de ce même système nerveux. Le système nerveux central s'est isolé du revêtement cutané, et la gouttière nerveuse s'est transformée en un tube nerveux ou médullaire. A gauche, on retrouve les cellules sensorielles ganglionnaires cg du schéma précédent ; mais à l'extrémité de leurs prolongements périphériques se sont annexées des cellules sensorielles accessoires csa. A droite, quelques-unes des cellules sensorielles es sont restées dans le tractus épidermique ; les autres cg ont gagné la profondeur et sont devenues ganglionnaires. Les cellules motrices cm, qui innervent comme au stade B les éléments des myotomes 7)?., ne sont plus, comme dans le cas précédent, directement réunies aux cellules sensorielles ganglionnaires cg, mais indirectement par l'intermédiaire d'éléments nerveux surajoutés, les cellules de cordon ce (zygoneures), sur le corps cellulaire desquelles les prolongements centraux des cellules ganglionnaires cg viennent se ramifier.

en un tube (fîg. 2 C) qui s'enfonce dans l'épaisseur du corps. Bref nous assistons à l'enfoncement des éléments sensibles destinés à former le système ner-

veux central ou névraxe (« axe cérébro-spinal » des Vertébrés, « chaîne ganglionnaire ventrale » des Invertébrés). Ainsi dans le schéma A (fig. 2), la cellule en est une cellule sensible devenue profonde. Dans les schémas B et C, les cellules cm, ce, qui font partie du névraxe, ont la même provenance. Toutes ces cellules. sensibles, déplacées dans la profondeur, sont devenues des cellules nerveuses.

Bien que la plupart des animaux possèdent un système nerveux central profondément situé, formé de cellules nerveuses vraies, de nombreuses cellules sensibles sont restées chez eux comme à fleur de peau sur toute la surface du corps. Ce sont des cellules sensorielles (fig. 2 A, B et C, es). Leur ensemble forme un organe des sens diffus anatomiquement, physiologiquement sensible de façon indistincte à toutes les radiations, à tous les agents extérieurs.

Tel est le cas très primitif que réalise le Ver de terre. Chez d'autres animaux, ces mêmes cellules sensorielles, on les trouve en voie de gagner la profondeur. Si l'on admet qu'elles peuvent en même temps se rassembler, on obtiendra, on le comprend, des organes des sens profondément situés et massifs. Ce sont ces organes des sens qui chez les animaux vertébrés constituent les ganglions nerveux, cérébraux et spinaux (fig. 2 B et C, cg). Il pourra même arriver que les cellules des organes des sens deviendront si profondes qu'elles pénétreront pour ainsi dire le névraxe, dans l'intérieur duquel on les trouve en effet chez l'Amphioxus.

D'une façon moins schématique, le développement des ganglions nerveux chez un embryon de Vertébré, de Poulet par exemple, peut être décrit comme il suit. A l'époque oîi la plaque nerveuse de laquelle dérivera le névraxe se creuse en gouttière, les bords de la gouttière présentent de chaque côté une crête, la « crête neurale ou ganglionnaire » (fig. 2 A) ; quand la gouttière nerveuse se détache de l'ectoderme pour se fermer en un tube, les deux crêtes neurales se confondent en une lame unique (B), qui plus tard se sépare de nouveau en deux masses, lesquelles s'enfoncent en descendant le long du tube nerveux et prennent la position définitive des ganglions cérébro-spinaux (C). Malgré leur enfoncement, les cellules ganglionnaires demeurent en connexion avec l'extérieur par un prolongement périphérique, tandis que d'autre part elles se mettent en rapport par un prolongement central avec les cellules du névraxe (fig. 2 B et C, cg).

Dans l'endroit qu'elles ont quitté, sont demeurés de nombreux éléments qui contribuent à former en ce point le revêtement du corps. Ces éléments ou bien n'éprouvent aucune différenciation nette ; ou bien ils se différencient fortement en cellules (C, c-s«), que l'on avaitd'abord appelées sensorielles, maisqu'on a dû depuis nommer seulement cellules pseudo-sensorielles ou sensorielles accessoires, du jour où on a montré qu'elles ne sont pas les éléments essentiels, qu'elles ne sont qu'accessoires dans la fonction et destinées seulement à perfectionner la sensation, en contractant des relations plus ou moins intimes avec l'extrémité périphérique de la cellule sensorielle vraie ou cellule ganglionnaire.

Mais ce n'est pas tout ; car outre ces cellules pseudo-sensorielles ou accessoires, il peut s'en différencier d'autres ayant un caractère plus accessoire encore, empruntées aux éléments qui sont au voisinage des terminaisons du

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prolongement périphérique des cellules sensibles; on les nomme cellules (Je soutien, parce qu'elles jouent en effet un rôle de protection et de soutien vis-àvis de ces terminaisons et des cellules pseudo-sensorielles adjacentes. Ainsi prend naissance une membrane sensorielle, un organe corpusculaire des sens, tel que l'épithélium sensoriel de l'ouïe, le corpuscule du tact, etc. C'est cette membrane ou cet organe qu'on a longtemps pris pour l'organe sensoriel ; mais nous savons que le véritable organe sensoriel est plus profondément situé et c^u'il est représenté par le ganglion. L'ensemble des ganglions avec les organes des sens qui en dépendent forme par opposition au système nerveux central le système nerveux périjjhérique.

Selon leur origine et leurs connexions, on peut distinguer les cellules sensibles en les catégories suivantes (fig. 2) :

Cellules sensorielles ou esthésioneures, les unes demeurées superficielles (épithélioneures) {es), les autres devenues profondes (ganglioneures) (cg).

Cellules nerveuses, le plus souvent réunies en un névraxe et méritant le nom d'axoneures : les unes, cellules motrices (cm) donnant l'excitation à une cellule musculaire ou glandulaire (dynamoneures), les autres (ce) reliant entre elles deux cellules nerveuses à l'intérieur du névraxe (zygoneures).

Dans la conception histologique qui est actuellement classique, chacune de ces cellules est un neurone ou neuve, c'est-à-dire un individu, une unité cellulaire qui n'a avec ses voisins que des rapports de contact, et qui se met en relation avec eux par ses prolongements.

L'arc réflexe, c'est-à-dire le trajet qui s'étend du milieu extérieur jusqu'à l'élément réagissant, par exemple de la surface du tégument à un muscle, se compose de deux chaînons ou neurones au moins ; car l'état figuré à gauche dans la figure 2 A est hypothétique et ne se réalise nulle part. L'un de ces neures est sensitif, formé par la cellule sensorielle ou ganglionnaire (esthésioneure) avec son prolongement périphérique, récepteur de l'impression, et son prolongement central transmetteur ; l'autre neure est moteur, représenté par la cellule motrice ou dynamoneure, qui, coiffée d'une part par le prolongement central de la cellule précédente, pousse d'autre part une fibre terminale jusque sur l'élément musculaire. Il faut ajouter que l'arc réflexe est encore compliqué par l'interposition aux deux chaulons sensitif et moteur, d'un intermédiaire cellulaire, d'une cellule de relais située dans le système nerveux central, c'est-à-dire d'un zygoneure ou cellule de cordon. Dans tout ce circuit la continuité des parties n'est pas nécessaire pour que le courant nerveux passe ; on admet aujourd'hui que tout au contraire les différents composants de cette chaîne nerveuse sont seulement très exactement contigus mais nullement continus (voy. l'Histologie pour cette importante question).

Après le départ du système nerveux central et du système nerveux périphérique, les cellules restantes de l'ectoderme, demeurées superficielles et dépourvues des caractères qui distinguent les cellules nerveuses sensorielles, constituent les éléments épidermiques ; l'ensemble de ces cellules forme Véjjiderme ou épithélium tégumentaire. Les éléments épidermiques éprouvent des différenciations spéciales et suivent une évolution qui leur est propre (cellules cornées de l'épiderme, éléments des poils et des ongles). Parmi les éléments épidermiques, il en est quelques-uns qui n'éprouvent pas ces transformations et

qui deviennent, en subissant des modifications structurales d'un autre ordre et très variées, des annexes des organes des sens et des ganglions (cellules accessoires des sens) (fig. csa).

Nous examinerons successivement, et à la place qui leur sera attribuée par l'anatomie descriptive, les développements du système nerveux central, du système nerveux périphérique avec les organes des sens, puis du tégument.

Nous placerons ici tout de suite le développement du système nerveux central.