CELLULES RADIGULAIRES ET RACINES ANTERIEURES
Dure-mère
Lig. dentelé
Rac. anl,
Rac. posl.
[ganglion)
B. Racines antérieures. — Les nerfs rachldiens sont disposés par paires, c'est-à-dire échelonnés symétriquement deux par deux, un à droite et un à gauche; il y a 62 nerfs formant 31 paires. Chaque nerf droit ou gauche nait de la moelle par deux racines, l'une, racine antérieure, qui sort du sillon collatéral antérieur, l'autre, racine postérieure, qui émerge du sillon collatéral postérieur. Toutes deux, convergeant l'une vers l'autre, traversent au même niveau la dure-mère et se réunissent en dehors d'elle pour constituer le nerf mixte, moteur par sa racine antérieure, sensitif par sa racine postérieure (fig. 110). Cette dernière offre en outre une particularité caractéristique, elle est ganglionnée; à sa sortie . de la dure-mère et avant de s'unir à la racine antérieure, elle se renfle en une houle ovoïde, amas de cellules neryeuses sensitives, qui porte le nom de ganglion spinal ou rachidien.
Les racines antérieures ont leur origine dans la corne antérieure de la substance grise, autrement dit dans sa moitié ventrale. Chaque fibre est le prolongement cylindraxile d'une cellule radiculaire, qui est son centre anatomique et fonctionnel et par conséquent son centre trophique ; la cellule étant motrice, le courant nerveux qui traverse ce prolongement est toujours centrifuge et cellulifuge. Le cylindre-axe, né d'un renflement conique de la cellule, chemine d'abord nu, et de plus en plus fin, ordinairement au milieu des touffes protoplasmiques antéro-externes ; après un court trajet, il atteint sa plus grande minceur en un point où sa substance paraît être vitreuse et cassante, et de fait dans les préparations il est souvent brisé à ce niveau qui est son col; là il prend sa gaine de myéline, en même temps qu'il se renfle progressivement pour acquérir un calibre uniforme. Il traverse la substance grise, puis la- substance blanche au milieu d'une
cloison névroglique où passent aussi des vaisseaux, et au sortir de la couche marginale de névrogiie s'entoure de sa gaine de Schwann au sein même de la pie-mère, hors de laquelle il émerge. Nous avons indiqué plus haut les collatérales récurrentes qu'il fournit dans l'épaisseur de la moelle et dont la signification est discutée.
FiG. 127. — Racines antérieures et postérieures.
La dure-mère ouverte laisse voir la face latérale droite de la moelle, avec les racines en position naturelle séparées par le ligament dentelé (rouge).
[CHARPV.]
NÉVROLOGIE.
Les fibres radiculaires sont de deux espèces : les unes grosses, c^est la grande majorité; les autres fines. Les fibres fines naissent de préférence, d'après Kœlliker, dans les cellules du groupe interne et de la base de la corne; elles sont généralement considérées
comme les fibres motrices du grand sympathique. Les racines antérieures ne sont pas en elîet destinées seulement aux muscles de la vie de relation, elle fournissent aussi aux ganglions sympathiques et sont une des sources de leur motricité. On a cherché à plusieurs reprises à localiser dans la corne latérale, dépendant de la corne antérieure, l'origine du sympathique ; cette opinion ne repose sur aucune preuve anatomique; en outre les cellules de cette corne qui constituent le tractus intermédiolatéral font presque complètement défaut à la région cervicale et à la région lombaire.
Stilling a compté sur une moelle de femme adulte le nombre total des fibres des racines antérieures: il y en avait un peu plus de 300000; ce chiffre nous donne par conséquent le nombre approximatif de cellules radiculaires motrices que renferme la moelle.
Les fibres nerveuses des racines antérieures ne sont point condensées en un seul faisceau, comme celles des racines postérieures. Elles s'étalent transversalement et occupent un large espace, car elles naissent des groupes disséminés dans l'aire de la corne antérieure (flg. 122) ; éparpillées d'abord en pinceau autour de ces groupes qu'elles entourent et subdivisent, elles se réunissent à la circonférence de la moelle en deux ou trois filets sur une largeur de 3 mm. en moyenne. Dans la partie supérieure de la moelle, depuis le premier jusqu'au quatrième ou cinquième nerf cervical, il s'adjoint aux racines antérieures d'autres racines motrices; ce sont celles du nerf spinal qui, nées des cellules du groupe latéral, traversent le cordon latéral et viennent émerger en arrière du ligament dentelé, très près des racines postérieures.
Cylind .-axe
Rac. ani.
FiG. 128. — Type de racine antérieure.
Schéma montrant nne fibre de racine antérieure naissant d'une cellule radiculaire ou motrice et s'enveloppant successivement de ses gaines.
§ III. — CORDONS DE LA MOELLE
Les cordons de la moelle sont constitués par les fibres longitudinales de la substance blanche qui entoure l'axe gris central. Ces fibres, chez les animaux adultes, sont toutes pourvues d'une gaine de myéline, mais n'ont pas de gaine de Schwann. Leur grosseur variable les a fait distinguer en fortes, moyennes et fines; ces diverses espèces sont ordinairement mélangées dans chaque faisceau, mais les fibres fortes prédominent dans les faisceaux à long trajet, et les fines dans les voies à trajet court. Stilling a compté environ 400 000 fibres dans la portion cervicale supérieure de la moelle de l'homme; Gaule, 60 000 dans celle de la grenouille.
Les fibres des cordons reconnaissent des origines différentes. Celles des cordons postérieurs proviennent des cellules du ganglion rachidien et ne sont que l'épanouissement de la racine postérieure; celles des faisceaux pyramidaux moteurs et des faisceaux cérébelleux descendants ont leurs cellules d'origine dans le cerveau ou le cervelet. Toutes les autres naissent de cellules de la substance grise de la moelle, dites cellules de cordon.
On trouve en outre dans la substance blanche les prolongements protoplasmiques des cellules de cordon ou des cellules radiculaires les plus périphéri-
ques ; ces dendrites s'étendent très loin entre les fibres, quelquefois jusqu'au voisinage de la pie-mère, et contractent des relations avec les collatérales des fibres nerveuses.
Nous étudierons successivement les cellules et les fibres des cordons.
CoUat.
A. Cellules de gordon.
Les cellules de cordon sont celles dont le cylindre-axe devient fibre de cordon. Ce cylindre-axe ne sort pas des centres nerveux et, sauf à ses extrémités, est tout entier contenu dans la substance blanche.
Ces cellules sont réparties dans toute l'étendue des cornes et des commissures; elles y sont disséminées ou groupées. Leur forme est multipolaire, avec des aspects variables, étoile, fusiforme, triangulaire. Leur taille est de grandeur moyenne, mais
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dans certaines régions, notamment dans les substances dites gélatineuses, leur petitesse a fait longtemps méconnaître leur nature nerveuse, et d'autre part on en voit d'assez grandes pour les confondre avec des cellules radiculaires. Le critérium pour les reconnaître, c'est de constater le passage de leur prolongement nerveux dans une fibre de cordon.
Le cylindre-axe émané du corps ou d'une grosse branche protoplasmique passe horizontalement dans la substance blanche, et là se coude à angle droit pour devenir fibre longitudinale. Le plus souvent il se bifurque en T, par conséquent en une branche ascendante et une branche descendante, celle-ci plus fine et plus courte, disposition analogue à celle des racines postérieures ; plus rarement il se coude en une branche unique ascendante ou descendante. Le trajet longitudinal est de longueur indéterminée ; il est des fibres courtes qui ne dépassent pas un segment de moelle compris entre deux paires rachidiennes, soit un ou deux centimètres ; il en est de moyennes, et enfin de longues, comme celles du faisceau cérébelleux direct, qui franchissent toute la hauteur de la moelle. A son extrémité, la fibre se recourbe pour rentrer dans la substance grise de la moelle ou de l'encéphale et s'y épanouit en une arborisation terminale autour d'autres cellules nerveuses.
Tout le long de leur trajet ascendant, les fibres de cordon émettent à angle droit des collatérales, également myélinées, que l'on reconnaît à leur direction horizontale et à leur petitesse. Ces collatérales pénètrent dans la substance grise, et s'y ramifient comme les branches mères ; les unes sont directes, les autres sont croisées et passent par les commissures pour aborder le côté opposé. Quel-
Dr. descend.
Wboris.
Cellules
de cordon.
Dessin schématique montrant sur une coupe longitudinale les trois types des cellules de cordon liomolatéral, celui du milieu étant le type ordinaire. Les teintes grise et blanche correspondent aux deux substances de la moelle.
[CHARPY.]
NEVROLOGIE
CoVat. commiss.
ques-unes plus courtes ne dépassent pas la substance blanche et s'y mettent en rapport avec les prolongements protoplasmiques des cellules marginales. On comprend comment, par ces plexus terminaux échelonnés sur son trajet, une même fibre de cordon communique son ébranlement aux divers étages où pénètrent ses collatérales. D'après Van Gehuchten, les collatérales abondent surtout dans les fibres courtes; elles sont rares ou font défaut dans les voies longues,
telles que le cordon de Goll, le faisceau de Gowers, le faisceau cérébelleux.
Les cellules de cordon ne sont ni motrices ni sensitives par elles-mêmes ; ce sont des éléments intercalaires qui transmettent à d'autres cellules les excitations qu'elles ont reçues de cellules plus importantes, placées au bout de la chaîne.
Collai. Roland.
Plex. corne posl.
Collât, de Clarke
Collai, réflexes
Coll. motrice
FiG. 130. — Fibres collatérales de la moelle, (d'après Cajal).
Collatérales des cordons et des racines vues sur une coupe transversale de la moelle thoracique. Chien nouveau-né. Imprégnation parla méthode de Golgi.
Classification des cellules de cordon.
— Les fibres issues de ces cellules peuvent prendre dans la substance blanche trois situations différentes. Les cellules de cordon se répartiront donc en trois catégories :
1° Cellules de cordon jyroprement dites ou de cordon homolatéral; cellules des cordons tauiomères (du même côté) de Van Gehuchten. — Ce sont les plus nombreuses, celles dont le cylindre-axe reste et se termine dans la moitié de la moelle qui lui a donné naissance (fig. 129).
2° Cellules comniissurales, ou cellules des cordons hétéromères de Van Gehuchten. — Leur cyhndre-axe se termine dans la moitié opposée de la moelle. Ces cellules, également nombreuses, se rencontrent dans toutes les parties de la substance grise, notamment dans le groupe interne et dans la colonne de Clarke. Leur prolongement traverse la commissure blanche antérieure qu'elle contribue en grande partie à former, et arrivée dans le cordon antéro-latéral opposé s'y comporte comme une fibre ordinaire, c'est-à-dire avec ses caractères de bifurcation, de collatérales et de terminaison (fig. 131).
3° Cellules pluricordonales (Cajal); cellules des cordons hécatéromèr es (c'esià-dire de l'un et de l'autre côté) de Van Gehuchten, cellules à fibres bilatérales. — La fibre née de ces cellules se divise dans la substance grise en deux branches, dont l'une reste dans le cordon antéro-latéral du même côté, tandis que l'autre passe dans celui de l'autre côté, comme une fibre commissurale.
Cellules de Golgi. — Appelés encore par Cajal cellules à cylindre-axe court, ces éléments de petite taille présentent cette double particularité dans leur cylindre-axe, qu'il est très court et qu'il se ramifie abondamment. Il s'épuise sur place sans sortir de la substance grise et sans avoir pris une gaine de myéline ; ses divisions irrégulières ne montrent pas le type ordinaire des arborisations buissonnantes. On n'a observé ces cellules que dans la corne postérieure. Golgi qui les a découvertes les croyait affectées à la sensibilité ; on les considère comme des éléments d'union entre des territoires rapprochés de la substance grise, et Cajal les appelle pour cela : cellules (V association.
Il existe des formes intermédiaires entre les cellules de Golgi et les cellules de cordon ; on voit en effet quelquefois le cylindre-axe d'une cellule de la première espèce se diviser et émettre une branche qui devient fibre de cordon homo-latéral ou même fibre commissurale.
Répartition et groupement des cellules nerveuses. — Les cellules nerveuses sont les unes à l'état sporadique, cellules solitaires, les autres réunies en amas qu'on appelle de préférence groupes dans la moelle et noyaux dans le bulbe.
Les cellules solitaires sont disséminées dans les deux cornes de la substance grise. Quelques-unes, cellules aberrantes, se rencontrent même dans la substance blanche, de préférence au voisinage de la corne latérale.
Les groupes forment dans le sens longitudinal des traînées continues nommées colonnes cellulaires. Ces colonnes présentent chez
les vertébrés inférieurs, chez la lamproie notamment, des segments alternativement riches et pauvres en cellules, qui leur donnent un aspect moniliforme, vestige d'une constitution niétamérique analogue à celle des vertèbres et des muscles. Cette disposition segmentaire s'efface chez les mammifères ; on la reconnaît à l'état d'ébauche chez les sujets jeunes et dans les grands groupes de la corne antérieure de l'animal adulte. Argutinsky, sur un nouveau-né, ne l'a constatée que pour les cellules intermédiaires et celles de la corne latérale (Arch. f. micr. Anat., 1897).
FiG. 13L — Cellules commissurales.
Dessin schématique montrant trois cellules commissurales avec leurs cylindre-axes croisés; on voit, sur un de ces cylindre-axes, sa division en branches ascendante et descendante.
FiG