PARTIE INTRA-CÉRÉBRA.LE DES VOIES OLFACTIVES (centres corticaux
On ne connaît jusqu'à présent qu'un seul centre cortical de l'olfaction; ce centre, centre postérieur, centre temporal, est le lohule de l'hippocampe. Nous avons désigné sous ce nom l'extréniité antérieure de la cinquième circonvolution temporale recourbée en crochet ou uncus. La racine olfactive externe, racine fondamentale, vienten effet se terminer dans ce lobule, et, dans lasérie animale, racine et lobule croissent et décroissent proportionnellement. Guddena montré que le lobule de l'hippocampe s'atrophie après f extirpation du bulbe olfactif, et quelques faits tendent à prouver que son excitation ou sa destruction provoquent l'une la sensation d'odeurs, l'autre la disparition de l'odorat. La racine externe, qui amène au lobule les impressions sensorielles du bulbe olfactif, étant directe, la voie olfactive, celle-ci du moins, est par conséquent directe, non croisée. La terminaison des fibres radiculaires a probablement lieu dans l'écorce du lobule, et non dans le noyau amygdalien, masse grise que nous avons décrite dans l'épaisseur de l'uncus; car ce noyau est bien développé chez des animaux, comme le dauphin, qui n'ont même plus de lobe olfactif.
Le lobule de l'hippocampe est relativement plus petit chez l'homme que chez les animaux osmatiques, il l'est même absolument, comparé au lobule de la plupart d'entre eux ; sa forme infléchie en crochet qui caractérise les animaux à faible odorat tient probablement elle-même à la rétrogradation, à la rétraction involutive de la corne d'Ammon (Zuckerkandl).
Trajet réel des voies olfactives. — Le trajet des impressions sensorielles le long des voies olfactives présente une grande simplicité et une grande netteté.
STRUCTURE DU TROXC CÉRÉBRAL :;i.o
I/irn|)rcssioii suit d abord la \nio |i(''ri|)lii''rii[ni', c osf-à-dire les cils pri'ijiliériques de la collulo oiractiv<' iiitra-éj)illiélia[e, le corps cellulaire e( le prolon^^enient cylindraxile ( nerf olfacl if) (|ui l'auiène dans le gloniérule; là elle reuconire l'arborisatiou du |)rulungeuient proloplasuiique d(^scendaul d'une cellu le mil raie, parCDurl ce |>roloiigeiiieul , puis la cellule niilrale elle-même et passe dans lo iilanient cylindraxile (jui, à travers le pédoncule olfactif el la racine externe, la conduit dans Técorce du lobule de l'hippocampe, au contact des grandes cellules pyramidales.
Ce long trajet est formé de deux neurones accouplés, un neurone périphérique, la cellule bipolaire de la muqueuse nasale, un neurone cérébral, la cellule mitrale. L'articulation se fait dans le glomérule, etcomnieàceniveau la fibre nerveuse olfactive n'entre en contact qu'avec le prolongement proto- ])lasmique de la cellule mitrale située très loin, on est là en présence d'un exemple typique du mode d'agencement des éléments nerveux; on a la preuve que les prolongements ])rotoplasmiques ont une fonction nerveuse et non pas seulement nuti'ilive et que l(Mir conduction est cellulipète. Cajal a souvent cité cet exemple à l'appui de sa théorie de la polarisation dynamique. Ouant aux prolongements latéraux, il est vraisemblable qu'ils servent à associer entre elles les différentes cellules miirales.
Les cellules mitrales représentent la voie principale, typi([ue; mais il e.xiste des voies secondaires, collatérales, par les [tetilcs cellules de la zone intermédiaire qui elles aussi plongent par une de leurs (wiiansions dans leglnmérnle, tandis (}ue par l'autre elles prennent |)art au ti-acliis oll'aciif. Uirandcs cl petites cellules représentent le )tn)iaii terminal soiAilif Ae^ nerfs olfactifs, analogues aux noyaux terminaux bulbaires tlu IrijniniMii un des nerfs mixtes.
V. Gehuchten a observé que l'uniini inliM-gloim'i-ulaire dos doux neurones sensitifs se fait suivant doux l\-p(^s dilTéronls. (]he/, la |du|iai't dos mammifères étudiés, le glomérule reçoit les cylindre-axes de plusieurs cellules olfactives bi|)olaires, et le prolongement proto|ilasini(juo d'une seule cellule miti'ale ; le neurone central conduit donc les impressions perçues par ])lusiours points de la muqueuse. Au contraire chez les oiseaux et chez le chien, une seule cellule olfactive aboutit par son cylindre-axe à un seul glomérule, et celui-ci àson
NÉVROLOGIE
lour entre en relation avec plusieurs cellules initrales ; dans ce second cas, il y a plusieurs neurones centraux pour transporter l'excitation d'un seul point de la muqueuse. On n'a pas étudié assez d'animaux pour savoir s'il existe un rapport entre ces dispositifs anatomiques et la perfection de l'odorat.
Briinn, puis Golgi etCajal, ont reconnu dans les voies olfactives, comme dans les voies optiques, l'existence de fibres centrifuges. On trouve en effet des terminaisons nerveuses libres, peu nombreuses d'ailleurs, soit dans le bulbe au milieu des grains, soit à la surface de la muqueuse olfactive et surtout de l'organe de Jacobson. Où sont les cellules d'origine de ces fibres périphériques ? sont-elles réellement centrifuges"? c'est ce que l'on ne peut décider actuellement. Kœlliker semble y reconnaîlre la terminaison de fibres commissurales.
Commissures olfactives bilatérales. — On a tout lieu de croire que les lobes olfactifs droit et gauche sont reliés entre eux par des fibres d'association bilatérales, analogues aux corps calleux, et situées dans la commissure blanche antérieure. Cette union se ferait d'un bulbe olfactif à l'autre (centres ganglionnaires) et peut-être du lobule de l'hippocampe droit au lobule gauche (centres corticaux).
l" Gudden et Ganser ayant extirpé le bulbe olfactif d'un seul côté ont provoqué l'atrophie de toute la partie olfactive de la commissure antérieure. Ils ont conclu de cette expérience que cette partie de la commissure est formée de fibres arquées qui s'étendent d'un bulbe à l'autre, commissure interbulbaire. Il est probable que, chez l'homme, il faut chercher ces voies d'association dans les filets superficiels ou profonds qui émanent de la base du trigone olfactif et que nous avons décrits sous le nom de racine moyenne, comme se dirigeant vers la commissure blanche.
2" La partie postérieure de cette même commissure unitentre eux les lobules de l'hippocampe, sans leur être d'ailleurs spéciale, car elle s'étend à une partie du lobe temporal.
Il s'enfautque la disposition des voies olfactives soit aussi simplcque le laisse présumer notre description. Do tous les nerfs crâniens, les nerfs olfactifs sont ceux dont l'anatoniie et la physiologie sont le plus imparfaites ; des quest:ons fondamentales sont encore sans solution, et beaucoup de données consiilérées comme acquises ne reposent que sur l'anatomie macroscopique, humaine ou comparée, sans avoir reçu le contrôle de l'expérimentation ou de l'anatomie pathologique. Ce sont ces points controversés que nous allons indiquer dans ce petit texte.
Tout d'abord il importe de se rappeler que Broca a divisé les animaux en deux grandes classes, les osmatiques à odorat bien développé, les anosmatiques à odorat faible ou rudimenlaire. La plupart des quadrupèdes rentrent dans la première catégorie ; les primates (liommo et singes), les cétacés et quelques autres mammifères appartiennent à la seconde. Mais cette division est trop absolue ; il convient de réserver la qualification d'anosmatique aux cétacés dont l'appareil olfactif est vraiment rudimentaire ou même absent, et celle de microsmatique iTurner) aux primates. On ne saui-ait dire en effet que l'homme est privé d'odorat ; il en a autant peut-être que certains animaux à gros appareil olfactif, tels que le bœuf et le mouton.
Les animaux osmatiques (ongulés, carnivores) chez lesquels le sens dominant est l'olfaction ont, comme nous l'avons vu en décrivant le cerveau, un lobe olfactif consiilérable se continuant sans interruption ni changement avec le grand lobe limbique qui entoure le seuil de l'hémisplière. Le bulbe olfactif est revêtu siu' ses deux faces, supérieure et inférieure, d'une écorce épaisse qui chausse l'extrémité antérieure du pédoncule à la façon d'un soulier ; le pédoncule possède une gaine complète de substance grise, de môme que les deux branches ou racines qui l'unissent au lobe limbique;
STRUCTURE DU TRONC CÉRÉBRAL
la ('nrniiiissurc Itlanrhe interbulliaire est voluiiiinouse. Onant au lohp liiiibifuin, il pcnl, rti'f si ]HiissaiTunont développé qu'il occupe toute la base de l'iiruiisphère et l'appareil olfactif total peutreprésenterla moitié du cerveau. Edinger fait remarquer que la première région de l'hémisphère sur laquelle ou voit dans la série animale apparaître une véritableécorce, c'est-à-dire une substance grise à plusieurs couches de cellules ijyramidales est la région olfactive (reptiles, tortue) ; il semble donc que le sens olfactif en tant que sens psychique précède tous les autres.
I/honime microsmalique ne possède plus qu'un appareil olfactif amoindri : son rhinencépliale offre encore une certaine iuiportance à l'étal embryonnaire et sa racine externe est grosse, niais l'évolution définitive restreint de plus en plus ces ébauches de développement et de bonne heure m jme des corps amyloïdes, indices de dégénérescence, infiltrent ses voies olfactives. Le bulbe petit a perdu l'écoree de sa face dorsale, et le péiionculo olfactif en est presque dépourvu ; il en est de même des racines, dont la substance blanche est à nu ; la racine interne est m iconnaissable. Pour h; lobe limbique, nous savons qu'il s'est dissocié en deux circonvolutions distinctes, la cinquième temporale et le lobe du corps calleux, et ilans chacune d'elles il n'y a probablement plus que l'extrémité antérieure, la pointe qui reçoit les racines atrophiées, qui soit restée centre olfactif. Le reste s'est adapté à d'autres fonctions. Et pourtant si amoindri soit-il, notre appareil olfactif est encore bien plus que suffisant pour les nécessités de notre odorat. Sur une jeune fille qui percevait les odeurs comme tout le monde, on ne trouva à l'autopsie ni bulbe ni pédoncule olfactif (Cl. Bernard a cité un cas semblable) et seulementles nerfs olfactifs intacts dans la pituitaire, nerfs dont la terminaison cérébrale ne put être précisée. Le système olfactif de l'homme pourraitdonc subir encore une réduction plus forte, le bulbe même disparaître, sans que la perception des odeurs fût abolie. (Voyez M. Duval. Atrophie des nerfs olfactifs, IlullcUn Soc. d'anl/u'op. 1884).
Racines olfactives postérieures. — On a signalé d(}s terminaison^ olfactives dans les gan^dions du cerveau intermédiaire et du cerveau moyen.
1» Edinger décrit sous le nom île lœnia thalami un faisceau (:|ui émerge de la partie externe de l'espace perforé antérieur, traverse la partie antérieure de la couche optique, et longe la paroi ilu troisième ventricule pour se terminer dans le ganglion de l'habenula. Le tœnia thalami n'est autre que le pédoncule antérieur (habenulal de la glande pinéale. Edinger rattache donc le ganglion de l'habenula à l'appareil olfactif; il fait observer que ce ganglion existe chez tous les vertébrés, que son volume est proportionnel à celui des organes de l'olfaction et qu'il est relié à l'espace perforé antérieur et au ganglion interpédonculaire. — Obersteiner et Bochlerew parlent d'un faisceau grélc rpii va à la partie antérieure de la couche optique, le long du bord interne de la partie infcrii'ure de la capsule interne.
2o Chez certains poissons, le nerf olfactif s'insère sur le pédoncule céri'bral. Broca ailmet aussi que chez les animaux osiuatiques, une racine moyenne, atropliiée chez l'homme, va directement au pédoncule cérébral. Edinger décrit de son côté, toujours chez les osniatiques, un faisceau de libres fines qui provient du lobe olfactif, traverse le corps strié dans sa partie basale et arrive au voisinage des tubercules mamiUaires : on le suit jusqu'au ganglion interpédonculaire et peut-être jusqu'au ruban de Reil. Béclard et Breschet ont vu sur des hydrocéphales des Iractus blancs unissant la racine olfactive au tronc cérébral Enlin Trolard croit qu'il existe un faisceau constant (bandelette mnmillaire) qui s'étend de l'espace perforé ou de la banilelette diagonale aux tubercules mainillaires d'abord, en longeant le tractus optique à la surface ou dans l'épaisseur du tuber cinereum, puis du corps mamillaire à la protubérance le long de l'espace perforé postérieur. On ne peut dire s'il faut identifier la bandelette mamillaire de Trolard avec \a. strie blanche du tuber cinereum dé(M-ile par Lenhossék. ou bien avec un faisceau longitudinal que ce ilernier auteur a indiqué comme allant du corps mamillaire à l'espace perforé antérieur.
Dans cette manière de voir, le système habénulairo et le système mamillaire seraient des dépendances de rajipareil olfactif (voyez plus loin : Structure de la couche optique et du cerveau intcrmédiaircl.
On voit par cet exposé tout ce qu'il y a d'incorlitudcs sur ces racines postérieures ou basâtes des nerfs olfactifs. Sont-elles constantes, i-i'ijulières ? proviennent-elles du pédoncule olfactif, ou bien ties cellules de l'espace perbin'' ou encore de la bandelette diagonale? Quelle est leur terminaison ? sont-i'lles la ^-nie ridlexe nlfarlive ? Faut-il comprendre les tubercules mamillaires et le ganylion île l'habenula dans le tiu-i-itoire olfactif
Centres corticaux. — D.ins li' diMuembrement du territoire olfactif qui caractérise les aniuiaux microsnuitiques, honiiue et singe, il est bien difficile de savoir quelles sont les régions qui ont conservé l'attribution première, quelles sont celles qui se sont adaptées à d'autres fonctions ; d'autant qu'on ne s'est laissé guider que par des connexions
NÉVROLOGIE
d'anatomie macroscopique. Mettons d'abord à part les centres du lobe olfactif ou rhinencéphale sûrement insignifiants chez l'honmie, à savoir l'écorce du pédoncule olfactif et celle de l'espace perforé antérieur ; ces surfaces nerveuses, vastes chez les animaux osmatiques, ne renferment plus chez l'homme qu'une couche mince de cellules nerveuses, dont au reste nous ignorons le rôle. Gajal figure ces cellules comme recevant les collatérales des fibres mitrales, et émettant à leur tour des cylindre-axes qui se dirigent vers le cerveau c'est-àdire comme des neurones intermédiaires. Quant aux centres corticaux supérieurs, ceux du manteau de l'hémisphère, on en a distingué trois, un frontal, un calleux et un temporal.
10 Centre frontal ou orbitaire. — Broca qui l'a appelé centre antérieur lui assigne pour surface le tiers postérieur des circonvolutions frontales qui bordent en avant l'espace perforé, c'est-à-dire le pôle frontal et surtout la partie orbitaire de la troisième frontale telle que nous l'avons décrite ; la branche transversale du sillon en U marquerait la limite extrême de ce centre. Les nerfs olfactifs lui arrivent par la racine supérieure, c'est-à-dire par la continuation de la substance médullaire dorsale du pédoncule avec la substance blanche du lobe frontal; la pyramide grise de Sœmmering (racine grise) l'orme un autre
Centre calleux
