C. névrogl

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Fig 338. — Sli-iirturc de l'écorc(^ réréb(?lleuse.

Coupe sagittale d'une circonvolution. — Figure scliéniaticiue, d'aprcs Cajal, a peine modiliee. La cellule de Purlunje est vue do l'ace.

peut em[)iéteréyaleuienl sur la couche granuleuse jiro fonde, comme chez le nouveau-né, et l'imiiortiince capitale de ( (^s éléments justifient leur alti ihui ion à une zone spéciale. Les cellules de Piirl;i)ïie sont des cellules de grande taille, appai'tenant anxcrdlules nerveuses les plusdilT('Menci(''es de tout le corps humain, découvertes par Purkinje en 1837. Elles sont dis|)osées sur une seule rangée chez l'homme, les mammifères et les oiseaux ; il y en a deux chez les reptiles, et plusieurs irrégiilières (diez les am|)hihiens et les poissons. .Meynert estime qu'il y a environ 10 millions de ces cellules dans le cervelet de l'homme. Le corps de la cellule a[)lali en lentille, de forme ovale on pyriforme, en grenade ou ra- (j nette, nettement strié, mesure en longueur 40 p, 30 en largeur et 2"t à 30 en épaisseur; il possède un gros noyau rond, un nucléole très di>tiiicl, et presque pas de

NÉVROLOGIE

granulations pigmentaires. — Du pôle supérieur de la cellule, celui qui est dirigé vers l'extérieur, émane une arborisation protoplasmique tout à fait remarquable. De grosses branches, d'abord dichotomiques, se subdivisent ensuite de façon irrégulière en une infinité de rameaux épineux qui se terminent par des extrémités libres soit dans la couche moléculaire, soit à la surface même de l'écorce; l'ensemble figure une végétation luxuriante, plus considérable chez l'homme que chez tous les autres animaux. Les rameaux ne s'anastomosent ni entre eux, ni avec ceux des arborisations voisines. Il est à remarquer que l'arborisation ne ressemble pas à un buisson arrondi, développé en tous sens, mais à une feuillede thuya ou à un arbre fruitier en espalier ; elle est aplatie, orientée en sens sagittal, dans un plan parfaitement perpendiculaire à la longueur de la lamelle; suivant donc que les coupes de la lamelle seront li-ansversales ou longitudinales, on verra des arborisations étalées ou en profil. — Le prolongement nerveux cylindraxile, délicat, part du pôle inférieur et suit un trajetdes-

Fis 330. — SLrucluie de l^'f-nrce cérébelleuse.

Coupe frontale d'une circonvolution, d'après Koellikeb. — Les cellules de Purkinje sont vues de profil et les fibres parallèles de face.

cendant ; il traverse la couche granuleuse et pénètre dans l'axe de substance blanche où on le perd. Près de son origine, où il est enlacé par les corbeilles terminales des cellules étoilées, il prend un gaine de myéline, et au niveau de petits étranglements de cette gaine il émet à angle droit ou aigu 2 à .3 collatérales récurrentes, qui se ramifient en partie dans la couche des grains, en partie montent dans la zone inférieure de la couche moléculaire pour se terminer auprès des cellules de Purkinje voisines, constituant peut-être une voie d'association entre ces cellules nerveuses.

2° Couche granuleuse ou des grains profonds, ou couche interne. Cette couche, de coloration jaunâtre ou rouillée, est d'une épaisseur très variable, qui paraît proportionnelle au nombre des cellules de Purkinje, et qui contraste avec l'épaisseur assez uniforme de la couche moléculaire ; très mince au fond des sillons, elle égale sur lebord libre des lamelles les dimensions de la couche moléculaire. Sur les coupes colorées au carmin, tandis que la couche moléculaire

STRUCTURE DU TRONC CURKBRAL

est, presque incolore et liuemeiit poiu l née de l'Ose, la couche i^ranuleusc se montre comme un amas serré de grains |iidv(''driqnes l'orlement teintés en rouge. Cliaque grain est une |)etife cellule nerveuse de 4 à (ipi, qui Dépossède (|ue de courts prolongements [)rotoplasniif[ues, mais émet un long et gr'èle [)rolongement nerveux (|ui moule à travers la couchedes grains, la couche intermédiaire et lacouche moléculaii'e, et se termine en T danscette dernière. I^a hranche transversale du T port(^ nom de l'ibri' parallèle ; sa direction est exclusivement longitudinale, c'est-à-dire parallèle à la longueur de la lamelle et perpendiculaire aux arborisations sagittales des celluh^s de l'urkinje ; elle suit un très long trajetet va se terminer aux deux bouts de la lamelle par un simple é[)aississement. f^a couche moléculaire est sti iée dans toute sa hauteur par (;es libres parallèles. Dans ce parcours si étendu, chaque fibre parallèle entre en contact avec les rameaux latéraux de toute la file des cellnles de Purkinje sur lesquels elle l'epose comme un lil téléiz:raphii|iie sur les isolateuis des poteaux ; aussi Cajal pense-t-il que ce lil relie ainsi un nomhreconsidérable de grandes cellules nerveuses.

Outre les grains, ontro'ive encore dans la conche granuleuse, ordinairement au-dessous des cellnles de l^urkinje, et en nombre à peu près égal à celui de ces dernières, les grandes eellules étoUées, ou cellules de Golgi, éléments nerveux à corps plutôt volumineux, à ramifications protoplasmi(|ues divergentes en tous sens. [iCur cvliiidre-axe, du type court, se résont ra])idement en un nombre considérable de rameaux ([ui forment au sein de la couche granuleuse un inextricable |)lexus.

Nous venons de décrire les éléments cellulaires de la substance grise ainsi que leurs fibres cylindraxiles nues ou luyélinées; mais on trouve aussi, au sein de cette substance, des fibres nerveuses alTérentes (|ui arrivent du dehors et présentent des particularités remarquables dans leur terminaison ; ce sont les fibres moussues et les fibres grimpantes de Cajal.

Les fibres )noassues, grosses, très ramifiées, portent de distance en distance des nœuds ou rosaces, en forme de plaques de mousse, à courtes expansions divergentes. Elles se terminent dans la couche des grains par des nodosités libi'es ou par une rosace finale. Ces fibres ont été rencontrées chez tous les vertébrés et sont peut-être les voies cérébelleuses ascendantes de la moelle. Les fibres grimpantes, également volumineuses et myélinées, traversent sans se diviser la couche des grains et abordent la coulIic nioléiuiiaire à laquelle elles sont destinées. Collées comme des lianes sur les branches et les gros l'ameanx |1r()toplasmiqu(^s des cellules de l'urkinje, le long desfpu'lles elles grimpent, elles les couvrent de leurs arborisations plexiformes. Un certain nombre de ces fibres paraissent provenir des cellnles ganglionnaires de la protubérance.

D'après la descri|)tion qui précède et dans laijuelle nous avons suivi pas à pas l'exposé de Raunni v Cajal, il semble que l'élément fondamental de l'écorce du cervelet est la cellule de Purkinje, non seulement àcause de sa grande taille et de la haule dilTérenciation de sa fm-me. mais aussi parce que seule elle possède un prolongement nerveux (jui sort do l'écorce pour aller actionner des éléments situés hors du cervelet. Dans toutes les autres cellules, le cylindre-

NÈVROLOGIE

axe s'épuise sur place, et il est difficille d'y voir autre chose que des éléments d'association. On remarquera la complexité des rapports de la cellule de Purkinje. Elle est associée en effet aux cellules de même espèce et cela sur une très grande longueur, par ses propres collatérales, par les fibres parallèles des grains, par les corbeilles terminales des petites cellules étoilées ; elle reçoit les impressions périphériques, extra-cérébelleuses, par les fibres grimpantes et aussi peut-être par les grains qui les ont reçues eux-mêmes des fibres moussues, et elle transmet son impulsion centrifuge par son prolongement cylindraxile.

Nos connaissances sur la structure de l'écorce ilu cervelet ont été profondément remaniées dans ces dernières années. Golgi le premier a reconnu la nature nerveuse des petites cellules étoilées et des grains, découvert les grandes cellules étoilées et décrit plus exactement les cellules de Parkinje. Tout le reste est presque entièrement l'œuvre de Cajal ; rappelons, en passant, que c'est à propos des petites cellules étoilées qu'il a découvert la terminaison des cylindre-axes par arborisation libre, fait qu'il de\-ait bientôt généraliser à tous les éléujents du système nor\'eux.

Golgi. Sulla fina anatoniia del cervelotlo, 1 874: — Cajal, Sur les libres nerveuses de la couclie granuleuse du cervelet, Intern. Monatsch., 1889.

Voyez aussi comme reidierches complémentaires : KœlUker, in Zeitschrift f. wiss. Zool., 1890: — Gehuchten, la Cellule, 1891: — Retsius, in Biolog. Untersucli .. 1892: — Falcone, 1893.

Substance de soutien. — Ea substance de soutien de l'écorce est représentée par les prolongements conjonctifs qui accompagnent les vaisseaux et par la névroglie. Dans toute la substance médullaire et dans la zone profonde de la couche des grains, les cellules névrogliques ne diffèrent en rien de leur disposition habituelle dans la substance blanche ; elles sont peu nombreuses et irrégulièrement placées entre les faisceaux. Mais il n'en est plus de même dans la zone superficielle de la couche granuleuse et dans la couche moléculaire. Là les cellules, pressées les unes contre les autres, présentent deux catégories de prolongements, des prolongements centraux ou internes courts, peu nombreux, quelquefois assez gros, et des prolongements périphériques ou externes, au nombre de 12 à 15, qui montent parallèlement en branches de chandeliers à la surface de l'écorce et se terminent sous la pie-mère par un renflement triangulaire.

Les plus remarquables de ces cellules sont situées dans la zone externe de la couche granuleuse, immédiatement au-dessous des cellules de Purkinje. Leurs prolongements périphériques, très nombreux (Gehuchten en a compté jusqu'à trente) rigides, un peu épineux, ordinairement indivis, s'élèvent régulièrement à travers la couche moléculaire qu'ils strient en sens vertical. Ce sont ces prolongements que Berguianii a décrils en 1857 et qui sont connus sous le nom de fibres radiées ou fibres de liergmann (voir fig. .3.38). Elles aboutissent à la surface et sous la pie-mère à une membrane dite limitante, basale ou cuticulaire, qu'elles semblent tendre. Bergmann avait déjà reconnu le caractère amorphe de cette membrane et l'avait justement comparée à la limitante interne de la rétine. Elle est probablement formée par l'expansion des fibres radiées, c'est-à-dire par l'accoleuient de leurs épaississements terminaux. Audessous d'elle, est une couche névroglique assez épaisse, analogue à celle de la moelle.

La présence de ces nombreux filaments névrogliques augmente encore la complication des plexus de la substance grise. Les plexus de la couche niolé-

STRUCTURE DU TRONC CKRÉBRAL

ciilaire, sur la CDiipe donnent l'idée d'une substance ])onctuéo, comprennent en elîet les fibres de Hergniann, les fibres parallèles des grains, les prolongements cylindraxiles ou antres des petites cellules étoilées, les arborisations des cellules de Purkinje et leurs libres grimpantes. Dans la coucbe des grains, les fibrilles se rapportent aux cylindre-axes etaux cnUatérales des cellules do Purkinje, aux fibres uioussues, à l'arborisation cvlindraxile des grandes cellules étoilées, aux prolongements des grains, aux expansions névrogliques.

Sur la névroglie du cervelet, vovez : Retzin^, Hiolog. Untersucb. 1892 ; — Azonlaij, C. R. Soc. de Biologie, 189i; — v. Gehuchten, Hibliogr. auatom. 18'J4.

Vaisseaux de la substance grise. — lîanvicr dit ((u"un même réseau ca|)illaire alimente les trois couches et qu'il y est partout également serré. D'après Obersteiner, on rencontre dans la couche moléculaire des artères et des veines pénétrantes à direction perpendiculaiie à la sui'face et un réseau capillaire alk)ngé en sens radié ; la couche granuleuse |)0ssède également un réseau à mailles étroites. I^es mailles s'agrandissent dans la substance blanche et s'allongent dans le sens des libres nerveuses, (le mémo auteur signale aussi autour des cellules de Pnrkinje des artérioles el des veinules assez développées, parallèles à la surface.