SYSTÈME D'ASSOCIATION
Le système d'association est constitué par les fibres qui unissent entre elles les circonvolutions d'un même luMuispbère.
Ces fibres naissent sur les faces latérales des circonvolutions, par conséquent sur les parois des sillons ou des scissures; elles se dirigent parallèlement à l'écorce, dans la coucbe la plus péripliérique de la substance. Leur trajet est curviligne, à concavité supérieure ou inférieure suivant qu'elles appartiennent à la convexité ou à la base du cerveau ; de la longueur de ce trajet dépend le degré de leur courbure. Elles s'entrecroisent avec les fibres de projection et les fibres commissurales qui aboutissent ordinairement aux crêtes des circonvolutions.
Leurs cellules d'origine sont les cellules pyramidales, moyennes et petites et les cellules polymorphes de la couche profonde. Cajal a constaté, sur le faisceau de l'ourlet, que les fibres du faisceau émettent des collatérales ascendantes qui les relient sur leur parcours à des points nombreux de l'écorce; qu'en outre une fibre d'association se bifurque quelquefois en T ou en Y, et qu'à son tour une des branches de bifurcation peut passer dans le corps calleux et devenir fibre commissurale. On comprend par là la variété et l'étendue des connexions établies par le système d'association.
On peut répartir les fibres d'association en deux groupes : 1° les fibres qui sont limitées à deux circonvolutions; ces fibres sont nécessairement courtes, et font en quelque sorte partie intégrante de l'écorce cérébrale; 2» les faisceaux, dans lesquels les fibres sont rassemblées et qui peuvent s'étendre à de grandes distances; ils contiennent des fibres de longueurs ditïérentes, courtes, moyennes et longues. On connaît cinq faisceaux principaux ou interlobaires, et plusieurs faisceaux secondaires intra-lobaires, confinés au lobe frontal et au lobe occipital. Nous les étudierons dans l'ordre suivant :
1° Fibres arquées ;
2° Faisceau longitudinal supérieur;
3" Faisceau occipito-frontal ;
4" Faisceau longitudinal inférieur;
5" Faisceau unciforme ;
0" Cingulum ;
7° Fibres propres du lobe frontal; 8" Fibres propres du lobe occipital ; 9" Faisceaux cortico-striés ; 10" Trigone cérébral.
1° Fibres arquées. — Les fibres arquées ou fibres arciformes, fibres propres [Meijnerl), fibres en U, unissent entre elles les circonvolutions adjacentes.
STHliCTURK DU CFJWEAU
l,oiir forino cs( (mi cIlV'l colle d'iiii 1: iIdiiI lu coiicdvilc oxlôrieii re ciiihiasse le sillon qu'elles croisent ; elles sont (oujonrs pei [i(Mi(li( iilaiies au grand axe de la feule ([ui les contient, et piirconsé([uent des circouNolufioiis fjui longent celle fente, jolies naissent sur lesfacos latérales du sillon, en se |)rol(uigeant jusiiu'au sommet de la cii'convolntion, se réunissent en un faisceau coni|)act(]ui s'incurve pour contourner le fond du sillon, et remontent sur la face opposée dans la(|uelle elles se terminent on s'irradiant. Kilos foui iiissontdoiic aux j)arois des sillons par leurs extrémités pénicillées, et ]irnl)ablouieiil aussi à la partie prof(Mide de ces dépressions (Voyez lig. ','562).
L'ensemble des fibres arquées forme chez riioiunn.' adulte unecouche épaisse (|ui occu[)e les régions les plus p(''ripliériiiuos de la substance blaïudie ; elle est immétliatement soMS-corficrt/e, et même on partie mêlée ù la couche des éléments polymorphes. Assez bien limitée sur sa face profonde, elle se continue insensiblement jtar sa face superficielle avec la couche interne des fibres laiigentiolles intr a-cor ticales.
Ce sont les fibres arquées que l'on a regardées comme le principal substratum anatomique des associations d'idées, de sensations, de mouvements, ce sont elles aussi qui expliqueraient l'extension progressive des convulsions jacksoniennes dans l'épilepsie corticale. Mais dans le riche réseau- d'association de l'écorce cérébrale, il est bien difficile de faire le départ de chaque système de fibres.
2o Faisceau longitudinal supérieur ou faisceau arqué. — Ce faisceau occupe la partie externe do la face convexe de rhémisjjhére. Il est dirigé en sens sagittal, et décrit une forte courbure ouverte en bas et en avant. Sa partie moyenne compacte longe le bord supérieur du noyau lenticulaire, on dehors du pied de la couronne rayonnante et s'engage dans la jjarlie la plus huulc tle la capsule externe.
11 est surtout composé de fi])res courtes. Ses origines ont lieu dans les circonvolutions temporales et occipitales do la face externe, et sa terminaison probable est dans le pied des circonvolutions r(dandiques et de i^-'. Au fond ses connexions sont encore mal connues.
.3° Faisceau OCCipitO-frontal. — Ce faisceau s'étend en sens antéro-po>térieur sur toute la longueur <le l'hémisphère. 11 est profondément situé, à l'angle externe de la corne supérieure du ventricule latéral, au-dessous du corps calleux, au-dessus du bord su|iérieur du noyau caudé. Ses origines principales ont lieu dans le lobe oi'cipital, car il dégénère dans toute son épaisseur si on extirpe ce lobe. I']lles se font par des fibres irradiées en éventail qui naissent de la face convexe et du bord inféro-externe des deux lobes temporal et occipital ; ce sont ces irradiations ([ui constituent presque exclusivennuil le tapelum ou paroi externe du ventricule latéral, (|ue l'on ra|qiortait autrefois an corps calleux, mais qui persiste" ipiand celui-ci fait défaut. Ces fibres radiées sont veiticales ; elles s'iiu'urvent en avant et se rassemblent en un fiiiscean à directnin sagittale ([ui s'é|ianouit dans le lobe frontal, dans la totalité de ce lobe et iiiéine ilans l'insula.
(Tost Omifrowir'z qui a ilccniivcrt rl dcnnmnir le faisreaii orripilo-frontal ilaiis un ras (ratisenie du curp.s calleux ; uiais il parait a torl l'axoir identilié a\cc le laisecau lon^^ilu-
NÉVROLOGIE
dinal supérieur ou faisceau arqué, obscurément décrit par Burdach. Kaufmann l'a observé à son tour dans des conditions analogues. MuratofT a étudié sa dégénération chez le chien, et montré qu'il s'atrophie par l'ablation du lobe occipital, mais non par la section du corps calleux. Il pense que la plupart de ses flbres sont à très court trajet. Il lui a donné le nom de faisceau sous-cal/eux.
C'est ce même système de flbres que Meyncrt avait décrit sous le nom de couronne rayonnante du noyau caudé, pensant à tort qu'elles émanaient de ce ganglion ; c'est lui aussi qui constitue le faisceau calleux de la capsule interne de Wernicke, d'après une manière de voir qui n'a pas été confirmée.
La situation topographique du faisceau dans sa partie moyenne compacte est loin d'être bien établie. Onufrowicz le place dans l'épaisseur du bord externe du corps calleux, do telle sorte qu'il n'apparait que si le corps calleux fait défaut. MuratofT l'indique sous le corps calleux, entre celui-ci et le bord supérieur du noyau caudé, à. l'angle même du ventricule latéral qu'il contourne en arc ; c'est lui qui constitue cette partie grisâtre coudée en crochet que nous avons rattachée au noyau caudé (voy. flg. 274) et que Schnopfîhagen considère au contraire comme un épaississement de la substance épendymaire. Enfin, selon Déjerine, il est situé en dehors de ce renflement angulaire, sur le bord supérieur et interne de la capsule interne.
4° Faisceau longitudinal inférieur. — Ce faisceau d'association relie le lobe occipital au lobe temporal. Il s'étend d'un pôle à l'autre, dans le sens
Cingulum F. l. sup.
F uncif. F. l. inf.
Fig. 363. — Les faisceaux d'association vus par transparence (Figure schématique).
antéro-postérieur, et occupe le bord inférieur et externe du lobe temporal et du lobe occipital, à la base de 0' et de T^. En arrière il entoure en anneau la corne occipitale du ventricule, anneau irrégulier dans son épaisseur, car la branche externe est de beaucoup la plus épaisse ; elle fait partie intégrante de la substance sagittale (Wernicke) du lobe occipital, dont elle constitue la portion externe, la portion interne étant représentée par les radiations optiques (voyez fig. 284 et .'î2d). 11 passe en masse compacte en dehors du carrefour ventriculaire, puis longe la partie inféro-externe de la corne temporale ventriculaire qu'il entoure en gouttière. Enfin il se disperse en avant dans l'extrémité du lobe temporal.
Le faisceau longitudinal inférieur est composé de fibres de longueurs variées, mais dans lesquelles dominent les fibres longues. Les dégénérations secondaires montrent que presque toutes naissent dans le lobe occipital et sont dirigées
STRUCTURE DU CERVKAU
(l'iiiTiLTC en iivaiil ; un pelil iiuiiibre seiili-inonl (iiil I(Miis ( clliilos (l'orininiMljiiis l'écorce temporale. Les origines occipitales se font snr loule rélcniluc du lohe, sur son pôle e( sur la totalité de la face profonde des circonvolutions; les libres nées snr la périphérie convergent autoui' du ventricule. La (erminaison embrasse toutes les circonvolutions temporales, sur lesiiuelles s'irradie le faisceau ; sa [)ointe s'engage dans la capsule externe et Unit en s'entrccroisant avec le faisceau nnciforme.
IJieu ((u'il soit inliltré de fibres de projection dans sa partie supérieure, le faisceau longitudinal inférieur est essentiellement une voie d'association intrahémispliéri(jue (Déjcrine). C'est à tort (jne Cbarcot et Halletonl cru reconnaître en lui, ou du moins dans sa portion occipitale, le [ii'olongement du faisceau de Meynert, et l'ont désigné tlu n(jm de faisceau, sensïtif. Ces deux faisceaux sont distincts, et ni l'un ni l'autre ne sont des voies sensitives.
îjo Faisceau unciforme. — Le faisceau unciforme on unciné, faisceau en crochet, le plus court de tous, est situé dans la ])artie exierne el antérieure de l'hémisphère. Il présente une direction sagittale, et une forte courhnie ouverie en bas et en avant. Sa partie moyenne compacte répond au pôle de l'insnla et an pli faici forme ; elle occupe la capsule extrême et la partie horizontale de l'avant-mur qu'elle dissocie. Les fibres les plus inférieures sont repliées sur elles-mêmes en forme d'U à la jonction du lobe temporal avec le lobe frontal, le long du pli falciforme de la scissure de Sylvius ; les libres moyennes et supérieures se redressent de plus en plus et finissent j)ar s'incurver vers le haut.
Aux deux extrémités, les fibres s'éparpillent et s'irradient dans le lobe temporal el dans le lobe frontal. L'extrémité postérieure se ré])and dans le pôle icrnporal, et [)lus particulièrement dans la partie antérieure de r',de T-et de T'' (Idbulede l'hippocampe). L'extrémité antérieure aboutit à la face orhitaire ou ventrale du lobe fronlal,plus |iarticulièrement à la [larlie orhitaire de la pi'emière etde la deuxième frontale, et/'-. Il semble (jue chez les animaux osnial i(|ues, uni' partie des libres se rend dans I(> lobi^ olfactif.
Le faisceau nnciforme est un faisceau d'association lem|ioro-fronfale.
0° Cingulum on Faisceau de l'ourlet. — Le cingnium (ceinlure) ou faisceau de roiirlcl , bien ('tiulii' par b'ovillc (pii l'appela le rnhan fibreux de V ourlet, parce ipi'il Ikii'iIc le sillon du cor|)s calleux et le seuil de l licmisphèic, esl silnc snr l,i l'ace ii\lerne de l'hémisphère, dans l'épaisseur du lobe limbiijue (\'oy. lig. oli'i ). Sa direclion est sagiltale, et sa forme est arcpiée comme celle du cor|)s calleux i|n'il ( iniliinrne siii" Imile son èlendne. Sur les pièces durcies ]iar l'alronl nn par les li(|uides bichrinnatés, on le prépare en décorti(|uant la circomolnlion ipii eiiloure le corps calleux ; on voit alors, et mieux encore sur les (■oni)es lrans\crsales, qu'il occupe la subslanci^ blanche la circonvolnl idii du calleux et de la cin([nième tem|)orale; son champ est triangulaire, com|)lèlc'meiil rccdUNci l par l'écorce cérébrale et enfoui dans la moelle de ces circonvoluiioiis (pi'il cdiisl 1 1 ne en partie. Il nese prdloiige pas, comme on l'acru.dans les nerfs de Laiicisi. D'un bdut à l'anlreson v(dnme est sensiblement uniforme, exce|ili'' au niveau de l'isthme ipii réunit li- lobe calleux à la circonvolution de l'hippocampe, T'.
Ses origineset ses terminaisons ne sont pas encore bien déterminées. On admet généralement qu'une de ses extrémités nait dans l'espace jjerforé antérieur
NEVROLOGIE
{Foville) et que l'autre se termine a la poiute du lobe temporal ; par suite, ce
F. pariet. Cinqnium {ourlet)
Se. cale.
Fibres orcip.
F. temp.
Cingulum
Fig. 3Gi. — Le Cingulum ou faisceau do l'ourlet. — D'après Foville faisceau annulaire est une voie d'association olfactive. Broca a même avancé
F. occip frnnt.
F. l. snp. [(. ar-
. F, uncif
l. inf.
Fig. 36.0. — Sitiiafion des faisceaux d'association sur le plin transvcr.sal.
Le faisceau uncironne et le faisceau 1. inférieur ne sont vus que par leui's extrémités, au point uù ils s'eutrepénètrent.
qu'il allait de la racine olfactive externe à la racine olfactive interne et qu'il
STHUCTURE L)li CKllVEAU
conslituaif raniionii filjrillaire du l()l)o lliubi(|Uf , avoc son (\ [)c en ra(|nolti> (voy. |). 40j).
Toutefois le fai( que ses dégénéralions sonl très li'iniirns, pl, que le volume (lu l'aisceau esta peu près uniforme, indif[ue plutùl que le cingulum esl composé de libres à court trajet, qu'il émet et rei;oit des circonvolutions voisines sur toute la longueur de son [)arcours. Beevor a conclu de ses recherches que le faisceau de l'ourlet sert aux associations des circonvolutions de toute la face interne de l'hémisphère. Une pi'emière portion ou antérieure, néedans l'espace pei'foi'é antérieui' et la i-acine oll'aclivc interne, se répand sui' l'extrémité antél'ieure du lobe du corps calleux et de la première fioutale; une [lorlion moyenne ou horizontale unit le lobe calleux avec la première frontale, le lobule paracen-
()' F. nertic.
Stl\ rutit'i
Cunen.i-
Se. cale-
Siral, cale.
0' (hn(iual).'
Coupe transversale scliém.atisce. — Hémisphère gaucho. — D'après liKJKniKE.
Irai el le piéi'uueus ; une troisième pnriion, posléi'ieure, re!i(> la circonvolution de riilppoi-ampe T"' avec le Icdmle lingual el le lobule fusirorme, mais n'a pas de einiiiexion avec le territoire olfactif, corne d'Aminon ou espace perforé.
On voit (}ue si le cingulum est probablement chez les animaux osmatiquesnn faisceau d'association du lobe limbique olfactif, chez les anosmat iques il paraît s'être transformé et devient la voie pi incipale d'association des circonvolutions variées de la face interne.
70 Fibres propres du lobe frontal. — Le lobe frontal eonlient. outre la terminaison (lu faisceau uneiforiiie cl du faisceau occipital, un grand nombre de libres d'asso-
NÉVROLOGIE
ciation qui restent confinées à. son territoire et relient ses différentes régions. Ces libres ne sont pas réunies en faisceaux ; elles sont disséminées, enchevêtrées avec les fibres de projection et avec les fibres calleuses. On reconnaît des fibres sagittales, sur la face orbitaire, des fibres verticales et des fibres transversales. « Les fibres transversales relient la face « interne du lobe frontal à ses faces orbitaire et externe; les fibres verticales assurent « les connexions soit entre les dilïérentes circonvolutions de sa face interne, soit entre les « circonvolutions de ses faces orbitaire et supéro-externe [Déjei'ine). »
t Fibres propres du lobe occipital. — Le lobe occipital est très riche en fibres d'association. Elles sont groupées en faisceaux qui affectent deux directions différentes, une direction verticale, une direction transversale. Aux faisceaux verticaux se rattachent le stratuui calcarinum et le faisceau occipital vertical de Wernicke : aux faisceaux transversaux, le f. occipital transverse du cuncus et le f. occipital transverse du lobule lingual.
Le stra/um calcarinum double la partie profonde de la scissure calcarinc, dont il représente la couche des fibres arquées. Il s'étend en hauteur de sa lèvre supérieure à sa lèvre inférieure.
Le faisceau occipital vertical ou perpendiculaire (Wernicke) reWe le bord supérieur du lobe aux circonvolutions de la face inférieure [0^ et 0*). Il se prolonge en avant dans le lobe pariétal et réunit le pli courbe (lobule postérieur de P^) avec et T^.
Le faisceau transverse du cuneus (Sachs) est jeté, comme un pont, du cuneus, surtout de la lèvre supérieure de la scissure calcarine, à la face externe convexe du lobe occipital, en se prolongeant en avant sur et P^.
Le faisceau, transverse du lobule lingual (Violet) est parallèle au précédent; seulement il est au-dessous de lui, séparé par la corne occipitale du ventricule. 11 s'étend de la lèvre inférieure de la scissure calcarine (lobule lingual, 0^] à la face externe du lobe occipital (02 et Cfi}.
9° Faisceaux COrtico-striés. — Nous avons signalé, en décrivant le corps strié, les faisceaux peu nombreux qui s'étendent de l'écorce aux ganglions striés, notamment ceux qui vont de l'insula au noyau extra-ventriculaire à travers la capsule externe, et les fibres plus importantes qui relient l'écorce frontale au noyau caudé à travers le bras antérieur de la capsule interne.
j 0" Trigone cérébral. — Par son faisceau olfactif, le trigone appartient aux voies d'association, puisqu'il relie l'écorce ammonienne et celle du corps godronné avec l'écorce olfactive de l'espace perforé antérieur.
§ II. — SYSTÈME COMMISSURAL
Dans le cerveau antérieur, entre les deux liémisphères, il n'existe que trois commissures : le corps calleux, la commissure blanche antérieure et la commissure ammonienne ou de la lyre. Les autres, commissure postérieure, commissures deMeynert ou de Gudden, appartiennent au cerveau intermédiaireou au cerveau moyen, et sont plutôt des lieux de croisement que de véritables voies d'association bilatérale.
1° Corps calleux. — Le corps calleux est la grande commissure interhémisphérique chez les mammilères supérieurs et chez l'homme.
Origine. — Les fibres calleuses ont leur origine dans l'écorce cérébrale. Muratolîa montré que l'ablation expérimentale de l'écorce entraîne toujours une dégénération proportionnelle du corps calleux; on observe le même fait dans les lésions corticales d'ordre pathologique. 11 n'y a pas de cellules calleuses spéciales. Bien qu'on ne connaisse que très imparfaitement les éléments d'origine, il paraît établi que les fibres naissent en général des petites cellules pyramidales, accessoirement des cellules pyramidales moyennes et des éléments polymorphes. Cajal a observé en outre que toutes les fibres calleuses ne sont pas le
STRUCTURE DU CERVEAU
prolongement direct d'nne cellule commissuralo; une partie d'entre elles ne sont que les branches de bifurcation ou même les simples collatérales d'une fibre de projection ou d'association, elle-même issue des grandes cellules pyramidales. Celles qui ont une cellule propre descendent à travers la substance grise et émettent deux ou trois fines collatérales récurrentes, qui remontent dans l'écorce sus-jacente.
I^es fibres calleuses sont fines, dans leur cylindre-axe comme dans leur gaine de myéline. Nous avons ex|)li([ué (p. 437) comment de toute l'écorce cérébrale, à de rares exceptions i)rés, elles convergeaient en rayons courbes vers le bord externe du ventricule latéral en constituant les radiations calleuses, comment celles de la partie moyenne étaient transversales, celles du genou et du bourrelet allongées en sens antéro-postérieur pour atleindre les extiémilés du cerveau (forceps major et minor). Les radiations ([iii passent j)ar le bec antérieur constituent la co)nmissure blanclie de la base de llenle. Le bec postérieur, qui termine en crochet le bourrelet, contient les fibres du pôle occipital, et le corps même du bourrelet les fibres du cuneus (observations de Déjerine). x\rrivées au tronc de la commissure, les fibres se réunissent en lames transversales qui semblent parfaitement régulières et parallèles; niais le microscope montre que dans ces lames les fibres s'enchevêtrent et se croisent en tous sens et que, par suite, à leur émergence sur le bord opposé, elles prennent les directions les plus variées, les plus divergentes.
Terminaison. — Foville autrefois, Ilamilton récemment ont avancé que les libres calleuses passaient dans la capsule interne opposée dont elles devenaient
Collât. r. rail.
.CnniDi nnt.
• Fihrf. pyf.
Fig. 367. — Disposition ilu corps callcuv et ilc la coimiiissurc antérieure. Coupe transvcr.çale scliémalique du cerveau. — D'après Cajal.
pirtie intégrante. Cette opinion est ruinée par des objections graves, nolainnient par ces deux faits que la capsule interne est entière dans les cas d'absence totale du corps calleux et que les lésions corticales d'un hémisphère ne se propagent jamais à la capsule interne du coté opposé. Wernicke a assigné un trajet analogue à une partie déterminée du corps calleux. Sous le nom de faisceau
NÉVROLOGIE
calleux de la capsule interne, il a décril un cordon, épais de 13 mm., qui, émané du lobe frontal et du genou calleux, se rend à la capsule interne, en suivant le bord externe du noyau caudé. Déjerine croit qu'il s'agit là uniquement du faisceau occipito-frontal, faisceau d'association intra-hémisphérique.
Les fibres calleuses se terminent dans l'écorce cérébrale, du coté opposé à celui où elles sont nées. Meynert a été plus loin, il a soutenu que les fibres aboutissent à des territoires homologues, et que le corps calleux est une commissure, au sens rigoureux du mot, puisqu'il unit des points symétriques. Cette opinion est trop exclusive, et l'on ne peut guère douter aujourd'hui que les associations bilatérales établies par le corps calleux ne soient en partie symétriques, en partie asymétriques. En effet : 1" la destruction d'un point déterminé de l'écorce chez le chien fait dégénérer une région plus vaste ou discordante sur l'hémisphère opposé (Muratoff); 2° dans le tronc du corps calleux les libres s'entrecoupent en sens variés et sortent sous des incidences très différentes; 3" un certain nombre de fibres calleuses naissent des fibres de projection ou d'association, et émettent sur leur trajet des branches collatérales ou même des branches terminales de bifurcation qui établissent des rapports complexes {Cajal).
On ne sait pas au juste de quelle manière se terminent les fibres du corps calleux; jusqu'à présent leur arborisation finale n'a été qu'entrevue et paraît se limiter aux couches inférieure et moyenne de l'écorce.
Le territoire d'origine et de terminaison comprend la totalité du manteau de l'hémispère, la région olfactive exceptée. Cette dernière possède deux commissures propres, la commissure de la lyre qui relie les deux cornes d'Amnion, et la commissure blanche antérieure qui unit les lobes olfactifs et les lobules de l'hippocampe; sans doute aussi, la commissure antérieure s'étend sur les parties qui avoisinent les centres olfactifs, notamment sur la face inférieure du lobe temporal, qui ne semble pas être abordée par les fibres calleuses, mais la question est encore indécise. Tout le reste de l'écorce est commissuré par le corps calleux. Déjerine a monlré, par des observations de dégénération secondaire, que le cuneus possédait des fibres calleuses, comme toute autre circonvolution, contrairement à l'assertion de Beevor. Il en est de même de l'insula, dont toutefois le système conimissural est encore mal connu.
L'évolution phylogéniqiœ nous montre que le corps calleux n'existe que chez les mammifères, et encore fait-il défaut chez les mammifères aplacentaliens, monotrèmes et marsupiaux ; c'est ce qu'a établi Owen, dont l'opinion est confirmée parles recherches récentes de Symington. Ce n'est pas à dire que le cerveau des animaux sans corps calleux soit dépourvu de fibres commissurales. Il possède deux commissures transverses, une commissure supérieure qui est l'analogue de la lyre et r[ui relie les cornes d'Amnion et les corps godronnés, une commissure inférieure, identique à notre commissure blanche antérieure, et qui s'étend non seulement aux lobes olfactifs, mais à la presque totalité de l'écorce hémisphérique. C'est à cette dernière commissure que se substitue progressivement le corps calleux, à mesure que se développe la convexité du cerveau.
L'évolution ontogénique nous apprend que le corps calleux se montre tardivement, que la première partie formée est le genou (fin du troisième mois), et que de là, par un accroissement progressif d'avant on arrière, apparaissent, au cours du cinquième et du sixième mois, la portion centrale, puis l'extrémité postérieure ou bourrelet (voyez page 47).
Au point de vue iératogènique, le corps' calleux peut subir un arrêt de développement qui entraîne sa brièveté anormale ou même son absence complète.
La brièveté anormale est une agénésie partielle, et conformément au sens de l'évolution
STRUCTURE 6u CERVEAU
embryonnaire, c'est la partie postérieure ([ui avorte ; la partie antérieure, la plus précoce dài\i son apparition, et surtout le genou, existent seules. Onufrowicz en a rassemblé six cas. Les deux observations de Schrœter [Neurol. Ceiitralbl., 1887), corps calleux de 37 mm. et 43 mm. chez des sujets imbéciles et épilcptiiiues. paraissent être plutôt d'ordre pathologique et se rapporter à des encéphalo-méningites intra-utérines.
L'absence complète du corps calleux, tlue à une agénésie totale, suppose un trouble évolutif à la lin du troisième ou au commencement du (.[uatrième mois intra-utérin. Le forceps occipital fait défaut; les deux moitiés du trigonc sont écartées, et le septum lucidum n'étant pas recouvert n'est plus qu'un prolongement de l'écorce cérébrale de la face interne. Ordinairement les nerfs de Lancisi sont conservés, et il en est de même du tapetum et de la capsule interne, ce qui prouve que ces formations sont indépendantes du corps calleux.
Les parties voisines du corps calleux peuvent être englobées dans la malformation. On a noté ilans certains cas l'absence de la lyre du sillon du corps calleux, et de la circonvolution du corps calleux ou tout au moins sa fragmentation par de nombreux sillons radiés. On a encore observé tantôt de la polygyrie, c'est-à-dire des circonvolutions plus nombreuses et irréguliôres, tantôt de la microgyrie. L'écorce cérébrale n'a pas été étudiée histologiquement ; c'est par induction que l'on suppose l'absence, le non développement dos cellules qui donnent naissance aux fibres calleuses.
Onufrowicz en 1887 a réuni vingt-sept cas d'absence du corps calleuxdont six cas d'absence partielle, onze d'absence complète d'ordre purement tératologique, quatre d'onlre probablement pathologique (hydrocéphalie interne, foyers de ramollissement...), et six cas douteux. Depuis lors, on a rapporté d'autres observations, Kaufmann, Virchow, etc. Des troubles mentaux graves (idiotie, faiblesse d'esprit, épilepsie congénitale) peuvent accompagner l'absence du corps calleux ; mais ils sont probablement la conséquence lies malformations concomitantes, notamment de celles qui frappent les circonvolutions, cardans certaines observations, aucun symptôme n'a pendant la vie fait soupronner que le corps calleux fit défaut, et l'on sait que chez les animaux la section expérimentale ne produit aucun trouble caractéristique.
Sur les relations du corps calleux et sur le système d'association: Cajal, Structure de l'écorce cérébrale de i]uelqucs mammifères, Z/rt Cellule. 1891: — Mnralo]f, Secundare Degenerationen nach Durschneidung des Balkens, Xeurol . Ceiitralbl .. 1893: — Déjerine, Soc. de Biologie, 1892 et Centres nerveux, 1894.
Sur l'anatomie comparée : Osbor/i, The origin of the corpus callosum, Morphol . Jahrb. 1887: — Symiiigton, The cérébral commissures in the marsupialia. Journal of Analomij,
Sur la tératogénio : Oiiufi'owicz, Das balkenlose Microcephalen Geliirn Ilofmann., Arch. f. Psych. 1887.
2" Commissure blanche antérieure. — La commissurp antérieure est une véritable coinuiissure au sens strict du mot, c'est-à-dire qu'elle unit ])ilaléralement les parties siuiilaires. Elle existe chez tous les vertébrés, alors ([ue le corps calleu.x ne se montre, au moins dans sa forme typique, que chez les mammifères ; et dans le cerveau humain, elle se dévelop])e bien avant les fibres calleuses. On peut donc la considérer comme la commissure jirimordiale du cerveau, peu à peu suppléée, puis linalemenl détrônée [»ar le corps calleu.x, à mesure que l'hémisphère s'iiccroit dans sa jiartie conve.xe el rpi'il s'adaj)(e à des fonctions plus hautes que celles du sens olfactif.
Prise dans son ensemble, la commissure antérieure est formée de deu.xarcs adossés et réunis par leur convexité. L'arc antérieur, ouvert en avant est la partie olfactive ; l'arc postérieur, ouvert en arrière, est la partie temporale ou hémisphérique.Ces deux portions sont relativement indépendantes.
2" Portion olfactive. La partie olfactive apparaît lapremière; elle existe chez les poissons, (pii n'ont pas de partie temporale. Les fibres naissent dans les cellules du hulbe olfactif d'un cotéet se terminent au voisinage des cellules du bulbe opposé, la disposition étant symétri(]iie d'un cùté à l'aulre. Gudden a
NÉVRÔLOGIE
montré que l'ablation d"im seul bulbe olfactif, chez les animaux jeunes, fail dégénérer les libres commissurales des deux côtés.
C'est donc une commissure interbulbaire. Aussi est-elle considérable chez les animaux osmatiqueî, tels que le chien, qui présente des lobes olfactifs volumineux. Chez l'homme, dont les bulbes sont très petits, la commissure olfactive est très petite aussi.
Ses fibres, confondues avec la partie moyenne ou transversale delà commissure blanche, s'en détachent en dedans du corps strié, puis se recourbent en avant pour traverser l'espace perforé antérieur et pénétrer dans la tubérosité olfactive et dans le pédoncule olfactif.
2" Partie temporale ou hémisphérique. — Cette partie forme l'arc postérieur de la commissure. Klle existe chez tous les vertébrés, les poissons exceptés. Chez les mammifères, elle semble être complémentaire du corps calleux, et
Fig. 368. — Disposition de la commissure blanche antérieure (Figure schématique).
fonctionner comme commissure de la base du cerveau, le corps calleux étant la commissure de la convexité. Elle a pour origine le lobule de l'hippocampe et aussi, d'après les récentes recherches de Kœlliker sur le lapin, le noyau amygdalien d'un côté, et pour terminaison les mêmes organes du côté opposé. L'ablation du bulbe olfactif ne la fait pas dégénérer. Elle apparaîtdès lors comme étant surtout une commissure interhippocampique antérieure, et l'hippocampe étant un centre olfactif, c'estencoreà une commissure olfactive que se rapporte la commissure temporale. Toutefois, même chez les animaux osrnatiques, elle doit avoir une seconde destination, car elle n'est pas toujours proportionnelle au volume du centre olfactif temporal. Flower fait remarquer que, chez le chien, dont le lobule de l'hippocampe est sept fois plus grand que celui du lapin, la portion temporale de la commissure est un tiers plus petite.
Chez l'homme, la partie héniisphérique est de beaucoup la plus importante (Voyez page 449, et fig. 271) ; mais arrivée à la pointe du lobe temporal, elle se disperse sur la face externe du noyau amygdalien et ne peut être suivie au delà. Les observations de dégénérations secondaires sont à l'heure actuelle insuffisantes pour résoudre la question de ses origines et de sa terminaison. Est-elle
■ Comm. temp.
Comm. ûlf.
Itulbe olf.
STRUCTURE DU CERVEAU
liiiill(''0 au lobf teinpoi'al ou se pi-oloago-t-ellc dans la l)aso du lobe occi|)ital, jus(|ue dans le lobulo lingual, comme le suppose Flechsig ? et daus le lobe (einporal, est-elle, comme chez les mammifères osmaliques, destinée au lobule de riiipiiocampe? G"est ce qu'on ne saurait décider. Il semble toutefois démontré qu'elle n'aboutit ni à l'écorce de l'insula, ni aux circonvolutions temporales de la face externe, comme on a pu le présumer.
Chez l'homme, comme chez les animaux, les fibres de la commissure antérieure sont des fibres fines ; Cajal a pu seulement constater qu'elles émettaient des collatérales à l'écorce temporale. Dans la partie moyenne, les fibres sont parallèles, non croisées; dans les parties latérales, elles sont tordues sur l'axe du faisceau. On ne connaît pas leurs cellules d'origine qui doivent se répéter symétriquement des deux côtés, comme les arborisations terminales; ces cellules se trouvent sans doute dans les bulbes olfactifs et la circonvolution de rhip|)Ocampe.
La commissure antérieure alteint son plus grand développement proportionnel chez les mammifères aplacentaires. moiiotrémes et marsupiaux, qui n'ont point de corps calleux. Elle unit chez eux d'un côté à l'autre toute l'écorce de l'hémisphère, à l'exception de l'hippocampe et du corps godronné qui possèdent la commissure psaltériale ; pour fournir à ce vaste territoire, elle se divise on trois faisceaux, le faisceau olfactif, le faisceau frontal et le faisceau temporal. Le faisceau frontal, qui disparait chez les mammifères plus élevés à mesure que se montre le corps calleux, se déploie en direction vertico-transvorsale, et en sens ascendant à concavité supérieure, de façon à atteindre la face supéi-ieure et la face inlerae de l'hémisphère.
Nous avons vu. en décrivant le système habénulaire. que le ganglion de l'habenula recevait le tœnia thalami ou hahenula, pédoncule pinéal. Edinger pense que ce tœnia vient du lerriloire olfactif de l'espace perforé et qu'il passe par la voie de la commissure antérieure pour s'enfoncer bientôt tlans le corps strié et reparaître dans le ventricule moyen.
On admet encore, depuis Meynert, qu'un certain nombre de libres de la commissure vont lia bulbe olfactif d'un côté au lobule de l'hippocampe du coté opposé : ces fibres subiraient dès lors un véritable croisement et feraient de la couuiiissurc un chiaxma olfaclif, analogue au chiasma optique. Mais cette hypothèse manque encore de démonstration directe. On n'a pas établi non plus que des fibres olfactives iraient au corps strié et au bras postérieur de lacapsule interne, ainsi que le font soupçonner les faits d'anosmic croisée d'origine centrale.
3» Commissure psaltériale ou ammonienne; commissure des hippocampes. — Le trigone cérébral, outre ses libi'es longitudinales, renferme un svs- Icme de libres transversales {fornix transversits) situé entre ses piliers postérieui's, au-dessous du corps calleux. Ce système porte le nom de lyre ou psaltcrium (voy. p. 442 et fig. 263). Les fibres sont adhérentes à la face inférieure du corps calleux, excepté chez l'enfant, chez lequel elles en sont sé])aréps par le ventricule de Verga.
On considère généralement la lyre comme une véritable coiii iiiissure iiilcraminonienne, unissant les deux cornes d'Ammon ou hip|)Ocaiii|)es, et complétant en arrière le système d'association établi en avant par la partie temporale de la commissure blanche antérieure. Comme le cylindre-axe des cellules jiyramidaies de la corne d'Ammon se bifurque quelquefois à sa pénétration dans l'alvinis, Cajal se demande si la branche mince, qui se dirige en sens opposé à la branche épaisse, n'est pas destinée à fournil' la fibre psaltériale. Chez les Monotrènies et Marsupiaux ijui n'ont pas de corps calleux, il existe, indé]iendamment de la forte commissure antérieure inter-corticale, une commissure psallériale
NÉVROLOGIE
disposée sur la lyre en faisceau compact, reliant d'un côté à l'autre le corps godronné et le grand hippocampe {Oinen, Sijmington). Dans les cas d'absence du corps calleux chez l'homme, la lyre peut persister ou faire également défaut {Onufrowicz).
Commissure blanche postérieure . — La commissure postérieure est située transversalement au-dessus iIl' l'oriliee supérieur de l'aqueduc de Sylvius, au-dessous des pédoncules de la glande pinéale (voy. page 320 et fig.2û3). Elle existe chez tous les vertébrés, depuis les cyclostonies jusqu'à l'homme; c'est la partie du cerveau humain qui est la plus précoce dans sa myélinisation. Elle n'appartient pas au cerveru antérieur ou hémisphérique, mais au cerveau intermédiaire et au cerveau moyen. On peut admettre, avec Meynert et Spitzka, qu'elle représente un passage croisé de libres de la couche optique et du ventricule moyen se rendant à la calotte du tronc cérébral et pouvant être iioursuivies jusque dans le bulbe rachidien.
Malgré les travaux de Darkschewitsch et d'Edinger, la constitution de la commissure postérieure est obscure. Elle comprend plusieurs faisceaux, notamment un faisceau ventral ou profond, et un faisceau dorsal.
D'après Edinger, on voit nettement chez les vertébrés inférieurs qu'une partie de ses fibres a pour origine un petit ganglion situé dans l'épaisseur de la substance grise du ventricule moyen ; ces libres, après croisement, descendent dans la calotte du pédoncule cérébral, en dehors et en avant du faisceau longitudinal postérieur et se prolongent dans la moelle allongée. Elles sont probablement analogues à celles que Meynert a décrites chez l'homme comme naissant des noyaux delà couche optique ; d'après lui, elles émergent de la profondeur, deviennent superficielles et apparentes, se croisent sous la glande pinéale, et, après avoir suivi un très court trajet horizonlal, se dirigent en arrière dans la calotte du pédoncule.
Une autre partie des fibres a pour origine le noyau de la commissure ou noyau supérieur du moteur oc. commun, noyau de Darkschewitsch. Ce même noyau, que nous avons décrit avec les origines du nerf de la troisième paire, donne encore naissance (ou peutêtre sert de station terminale) à une partie du faisceau longitudinal postérieur et de l'anse lenticulaire.
Nous n'avons pas de données précises sur les connexions^ sans doute multiples, établies par la commissure postérieure ; nous ne savons même pas si c'est une véritable commissure, unissant des parties latérales similaires, ou un simple lieu de croisement. Il semble bien que le faisceau ventral, remarquable par la précocité de son développement, est la terminaison ou l'origine croisée du faisceau longitudinal postérieur. Mais dans le faisceau dorsal, à myélinisation plus tardive, faut-il voir avec Meynert et Edinger une relation croisée entre la couche optique et la calotte du tronc cérébral, ou bien avec Bechterew une connexion également croisée entre la formation réticulée et même entre les tubercules quadrijumeaux antérieurs, ou admettre encore avec Boyce qu'il se termine dans les tubercules quadrijumeauxetla substance grise de l'aqueduc?
Commissure grise. - Nous avons déjà décrit, page 31 S, la commissure grise, commissure moyenne ou molle qui unit les faces opposées de la paroi du ventricule moyen. Nous avons dit qu'elle faisait souvent défaut ; Marchi objecte toutefois que, sur une centaine d'autopsies, il l'a constatée dans la majorité des cas et que, quand elle manquait, on trouvait sous l'épendyme une surface semblant indiquer la rupture d'un cordon atrophié. En tout cas, elle ne renferme aucune cellule nerveuse et seulement des cellules névrogliques ; les rares fibres médullaires qu'elle possède ne passent pas d'un côté à l'autre. On ne sait s'il faut l'identifier avec une commissure à fibres nombreuses que les vertébrés inférieurs présentent en un point analogue
Dans le plancher du troisième ventricule existent trois systèmes de fibres commissurales superposées, parallèles au chiasma et à la bandelette optique ; ce sont de haut en bas, de la profondeur à la surface, la commissure de Forel, la commissure de Meynert et la commissure de Gudden.
1" Commissure ou croisement de Forel. — Signalé déjà à propos du ventricule moyen (page 6 1 7), ce système occupe la partie médiane du plancher, en dedans des deux autres commissures dont il est tout à fait indépendant. Les fibres qui le constituent, nées dans la couche optique près du tubercule antéi'ieur, descendant le long de la paroi \'entriculaire et vont, après croisement, pénétrer dans la base du noyau lenticulaire, pourpasscr de là dans la capsule interne (Darkschewitsch etPribytkow, Neurol.Centralbl., 1891). C'est donc un croisement de fibres, et non une commissure vraie. Boyce fait terminer les fibres dans la partie externe de la couche optique, au lieu du noyau lenticulaire.
STRUCTUl'.E DU CERVEAU
2« Commissure de Meynert. — La (/oiiiiiiissiinj de Meyiiorl csl ua faisceau de sub- .slatiC(^ blanclie siLué au-dessus du cliiasma et des Ijandoletles optiques. Ses libres, croisées au-dessus du chiasuia, se dirigent en arriére et en deiiors, en décrivant un arc à concavité postérieure, et s'enfoncent dans la face inférieure tlu iiédoncule cérébral pour gagner sa partie dorsale. Cliez l'iiouime cette conunissuro est couipléteuient enfoniedans la substance griso, et par conséquent séparée jiar une lame grise soit du cliiasma, suit de la bandelette optique sur lesquels elle repose, mais avec lesquels elle na aucun rapport de constitulion. Chez les animaux, elle est libre, a di'rouvcrl, bien que séparée em-oi'e des voies optiques par une mince couche grise; c'est elle iprun a ap|>clée Vj. comniisxitre aiujuee poslèrieure du cliiasma.
La commissure de Meynert n'a aucun rai)p(n't avec les coi'iis genouillés ; l'aliluliou basale do l'écorce cérébrale chez le chien ne riniluence pas (EilingL'r). I)arksclie\vitscli, ([ui l'a étudiée chez un enfant nouveau-né, atteint d'anophtlialiuie bilatérale et chez dos animaux à qui il avait sectionné le tractus optique, toutes condiliuus permcltant de mieux isoler la commissure, conclut qu'elle renferme deux systèmes di> bbrrs : 1" un système de fibres appartenant au ruban de Reil ou faisceau sensitif qui, après croisement sous le ventricule,
'"«^i/;'^"''' Ba,„l. opt.
Fig. 3li9. — (.;(uiimissuri's de (indib^n et île Meyneil.
La commissure de (iutlden en bleu. Cerveau du lapin. D'après Gudden. Kn haut et a gauche, rapport des commissures sur la coupe transversale. D'après Déjehine.
piuiètreut dans le corps de Luys et le noyau lenticulaire. Ainsi s'explique que Boycc ait obtenu constaniment la dégénération de la commissure par section du ])édonculo cérébral dans la région des tubercules (pi. antérieurs : 2" un seciind système cpii unit le corps de Luys il'un coté avec le noyau lentic ulaire du côté o|jpiisi'' (v. Dnrhscliciriisc/i . bu-, cité).
I!" Commissure de Gudden ou commissure inférieure. — La eommissui c de (iiid- (b:'nest un faisc^'aii arcifuriiii' ctemlii d'un i-orp^ i,'emiiiilli'' iiilerne à l'aulre. Il ini|iorle de la distinguer de la commissure de Mcyneii ipii lui esl siK-jacrnle. Celle-ci est extra-opti(pie, enfouie dans le plancher et sépari''e de la b.iudelet le par uni' lame grise: la commissure de Gudden est intra-optique, elle fait partie intégrante du (diiasma et de la baudcli'llc. Dans le chiasma, la commissure inférieure occupe la partii' ]iosli''rieurc, et dans la baiidclrllc la liartie dorsab; : elle en représenir le tiers environ. .\i chez riiomme atlulte, ni (diez le nouveau-né, on ne peut, même histoloi^Mqiiemenl . la ilisi iniruer des libres ojitiques vraies -che/ quelques animaux, le lapin entre autres, elle si^ recoiinail à la linesse de ses libres. Pour lavoirnettement.il faut étudier un cerveau humain atteint d'anophtiialmie congénitale, ou un animal à peu prés aveugle, comme la taupe, ou un animal à ipii un a extirpé' les yeux. Dansions ces cas, l'atropliie des voies opti<(ues vraies laisse subsister el met en évidence les libres de la commissure.
.\ la jjartie postérieure, le faisceau comuiissui-al se sépare de la bandelette optique dont il constitue la racine inlerne et se termine dans le coi'ps genouillé interne.
NÉVROLOGIE
La commissure de Guclden n'a rien à voir avec le système optique, bien qu'elle lui soit momentanément incorporée. Darkschewitsch se l'onde sur des observations histologiques pour admettre qu'elle unit le corps genouillé interne d'un côté avec le noyau lenticulaire de l'autre: mais il est possible qu'une partie de ses fibres relie les deux corps genouillés internes. Gomme on l'a vu, ces ganglions paraissent se rattacher à la vole auditive. Ils sont en relation avec la voie acoustique centrale, les tubercules quadr, postérieurs elles circonvolutions temporales.