CENTRAL

Par A. PRENANT

§ I. ÉVOLUTION GÉNÉRALE DE L'ECTODERME. — DIFFÉRENCIATION DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL, DU SYSTÈi\IE NERVEUX PÉRIPHÉ- RIQUE ET DE L'ÉIMDERME.

L'embr}'ologie et l'anatomie comparée nous apprennent que, parmi les cellules qui comj)osent le feuillet externe ou ectodermiqne, il en est un certain nombre qui se dill'éi'encient d'une manière très particulière : elles porlentà leur extrémité libre un prolongement apte à recevoir les inq)i-essi()ns venues du monde extérieur, tandis que leur extrémité profonde s'étire en un long filanient capable de porter au loin dans l'organisme les impressions ressenties et de provoquer par là une réaction qui se traduira par un mouvement. Leur constitulion et leur fonction valent à ces cellules le nom de nerveuses. Si les cellules ainsi modifiées demeurent superficielles, on les désigne par l'épithète de sensorielles ; les cellules nerveuses sensorielles, souvent disséminées sur toute la surface du corps, chez les êtres inférieurs notamment, peuvent aussi, chez les animaux supérieurs, se concentrer en certains points et forment alors des groupes qui se distinguent les uns des autres non seiilementpar leur situation mais encore par une structure et des fonctions spéciales ; ces groupes de cellules sensorielles sont les organes des sens. Si, au contraire, ces cellules deviennent profondes, s'enfonçant au milieu des tissus, tout en restant en communication avec l'extérieur par leur prolongement périphérique très étiré, on les qualifie de sensibles et l'on appelle ganglions les groupes constitués par l'assemblage de telles cellules. L'ensemble des organes des sens avec les cellules sensorielles éparses constitue le système nerveux sensoriel ; la réunion des ganglions forme le système nerveux ganglionnaire. Les deux ensemble leprésentent le système nerveux sensitif ou. périjJhériqiie.

On pourrait à la rigueur comprendre un système nerveux conq)lel réduit au schéma qui précède, dans lequel les cellules du système nerveux sensible seraient en même temps des cellules motrices, leur prolongement profond ayant une destination précise et allant se fixer sur un muscle ; l'arc réflexe nerveux serait constitué, sans solution de continuité, par les prolongements périphérique et profond de la cellule, conducteurs du mouvement nerveux, ainsi que par le corps cellullaire même, conducteur et de plus analyseur et modificateur de l'impression. Mais la complication et le perfectionnement du système ner-

NÉVROLOGIE

veux sont toujours poussés plus loin ; soit chez les animaux situés au bas de l'échelle, dès que l'on peut parler déjà de cellule nerveuse et de système nerveux, soit dans le développement embryonnaire des êtres les plus élevés dans la série, il n'en est plus aussi simplement.

C'est qu'en effet à côté des cellules nerveuses sensibles dont il vient d'être question^ se différencient d'autres cellules, également nerveuses, mais motrices, reliées qu'elles sont par un prolongement avec les fibres musculaires. Comme les précédentes, ces cellules nerveuses sont aussi des éléments de l'ectoderme, qui l'onl quitté pour gagner la profondeur. Comme elles aussi, elles peuvent être disséminées, chez les animaux inférieurs ; mais, très généralement, elles

Fig. 2

Schémas pour la complication et le perfectionnement graduels du système nerveux.

A. Apparition, parmi les cellules épitliéliales ordinaires ce, de cellules nerveuses sensorielles es ; connexion de celles-ci avec une cellule profonde, d'origine ectodermique ég;alement, la cellule nerveuse motrice cm ; celle-ci anime par une fibre qui la prolonge une cellule musculaire ou plus exactement épithélio-musculaire cep. — B. Formation d'un système nerveux central (gouttière nerveuse ou médullaire) contenant les cellules nerveuses motrices cm, qui vont innerver les cellules épithélio-musculaires m des protovertèbres ou myotomes. En es, cellules sensorielles demeurées au niveau de l'ectoderme ; en csf/, cellules ganglionnaires (qui ne sont que des cellules sensorielles devenues profondes) ; l'ensembledes [jremières est un organe des sens ; la réunion des secondes constitue un ganglion ; les unes et les autres sont en connexion avec les cellules motrices par des prolongements ner"eux fibrillaires. — C. A gauche, onretrouve les cellules ganglionnaires csg du schéma précèdent ; mais a leurs extrémités périphériques se sont annexées des cellules sensorielles accessoires csa; a d)-oite, quelques cellules sensorielles es sont demeurées superficiellement, tandis que les autres csg sont devenues profondes et ganglionnaires ; les cellules motrices cm, qui innervent les éléments des myotomes m, ne sont plus, comme dans le cas précédent, directement réunies aux cellules sensorielles, mais indirectement par l'intermédiaire d'une cellule sensitivo-motrice cîs placée dans le système nerveux central.

sont réunies en une bande longitudinale, qui, chez les vertébrés, occupe la ligne axiale de la face dorsale de l'embryon, et forment là ce que nous avons appelé (tome 1", p. 28) la « plaque neurale» ou « médullai-re » ; cette plaque s'invaginant en gouttière, puis la gouttière se fermant en un tube, le « tube neural» ou « médullaire», désormais séparé de l'ectoderme, les cellules nerveuses acquièrent ainsi la situation profonde qui est une des marques de leur différenciation vis-à-vis de l'ectoderme. Par opposition au système nerveux sensitif ou périphérique, on appelera le tube médullaire système nerveux moteur ou central : moteur, parce que la majorité des cellules qu'il renferme ont

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

un prolongement qui va animer des muscles; central, d'abord en raison de la situation axiale occupée par le système, ensuite parce qu'il se comporte en effet comme un centre anatomique et physiologique vers lequel convergent les éléments du système nerveux périphérique (fig. 2).

L'arc réflexe est ainsi composé de deux chaînons ou 7ieurôncs : l'un sensitif, formé par la cellule sensorielle ou ganglionnaire avec son prolongement périphérique et son prolongement central; l'autre moteur, représenté par la cellule motrice qui, coiffée d'une part par le prolongement central de la cellule précédente, pousse d'autre part une fibre terminale jusque sur l'élément musculaire. Il faut ajouter que l'arc réflexe est encore compliqué par l'interposition aux deux chaînons sensitif et moteur d'un intermédiaire cellulaire, d'une cellule de relais située dans le système nerveux central, que l'on trouvera nommée plus loin cellule de cordon, mais que nous pouvons appeler provisoirement « cellule sensitivo-motrice », en la supposant interposée aux éléments sensitif et moteur. Dans tout ce circuit la continuité des parties n'est pas nécessaire pour que le courant nerveux passe; il est à peu près démontré aujourd'hui que tout au contraire les différents composants de cette chaîne nerveuse sont seulement très exactement contigu s mais nullement continus (voir l'histologie pour cette importante question).

Après le départ du système nerveux central et du système nerveux périphérique, les cellules restantes de l'ectoderme, demeurées superficielles et dépourvues des caractères qui distinguent les cellules nerveuses sensorielles, constituent les éléments épidermiques ; l'ensemble de ces cellules forme l'epiderme ou épithélium tégumentaire. Les éléments épidermiques éprouvent des différenciations spéciales et suivent une évolution qui leur est propre (cellules cornées de l'épiderme, éléments des poils et des ongles). Parmi les éléments épidermiques, il en est quelques-uns qui n'éprouvent pas ces transformations et qui deviennent, en subissant des modifications structurales d'un autre ordre et très variées, des annexes des organes des sens et des ganglions (cellules accessoires des sens) (fig. 2).

Nous examinerons successivement, et à la place qui leur sera attribuée par l'anatomie descriptive, les développements du système nerveux central, du système nerveux périphérique avec les organes des sens, puis du tégument.

Nous placerons ici tout de suite le développement du système nerveux central.