ET GÉNÉRALITÉS

A. Le tube nerveux ou médullaire. — Le tube nerveux se présente, ainsi (pi'il est (lit au loino 1'"'' de cet ouvrage (p. 28), d'abord comme uh épaississement, puis comme une invagination de l'ectoderme (gouttière nerveuse), bientôt fermée en un tube.

Le tube nerveux s'étend longitudinalement, suivant l'axe de l'embryon. Il est recouvert par l'épiderme, du côté dorsal ; du côté ventral, il est contigu à

NÉVROLOGIE

la corde dorsale. Sa forme générale est celle d'un cylindre creux comprimé latéralement, de telle sorte que sa lumière est beaucoup plus étendue dans le sens dorso-ventral que transversalement. Les parois du tube sont d'épaisseur très inégale. La paroi dorsale, qui résulte de l'occlusion des lèvres de la gouttière médullaire, est très mince; elle s appelle plaque du toit ou plaque recouvrante (llis) (Gg. 3 et 4, pr). La paroi ventrale est également amincie ; on la nomme plaque du plancher ou plaque basale (liis) {pb).

Les parois latérales au contraire sont épaisses et font saillie dans la lumière

Fig. 3

Coupe du tube médullaire d'un embryon humain de G, 9 mm. de long (d'après Hisl.

pr, plaque recouvrante. — pb, plaçiue basale. — pi, couche ou plaque interne. — ce, couche engainante. — e, canal de répendyme. — /îa, racine antérieure. — Bp, racine postérieure.— ca, rudiment de la corne antérieure. — fa, formation arquée. — co, ébauche de la commissure antérieure.

— sp, neurosponge.

Coupe demi-schématique du tube médullaire passant par la moelle allongée, montrant la lormc de la cavité et de la paroi et la division de celle-ci en deux zones, dorsale et ventrale, (selon Ilis).

pr, plaque recouvrante. — pb, plaque basale. — pi, couche ou plaque interne. — e, canal de l'épendyme. — /"a, formation arquée, — sp, neurosponge. — zil, :v, zones dorsale et ventrale des parois latérales (plaque alaire et plaque du fond). — Ha, racine antérieure motrice (nerf hypoglosse). — Bp, racine postérieure sensitive (racine sensitive du nerf pneumogastrique). — rm, racine motrice du nerf pneumogastrique. — tractus solitarius. — ganglion du pneumogastrique.

du tube. Chacune d'elles se décompose en deux zones, zones dorsale et ventrale, qui sont séparées par un sillon visible sur la face interne de la paroi (fig. 4, zd, zv).

De l'inégalité d'épaisseur des parois dorsale et ventrale d'une part et des parois latérales d'autre part il résulte que, sur la coupe transversale, l'axe nerveux apparaît composé de deux moitiés parfaitement symétriques qui représentent

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

les parois latérales du tube médullaire, réunies par deux élroites commissures, (|ui foraient les parois dorsale et ventrale du tube. La constitution bilatérale symétrique du tube médullaire s'harmonise avec la théorie de la concrescence, actuellement en faveur, qui veut que l'embryon se form(^ |)ar la juxtaposition et la soudure de deux moitiés semblables.

rr-

B. Moelle épiniére et cerveau. Les grandes divisions du cerveau. — A\'ant déjà que la gouttiéi'u médullaire se transforme en un tube, elle se dilate à son extrémité antérieure ; cette région dilatée est l'ébauche du cerveau; le reste constitue l'ébauche de la moelle épinl'ere.

La dilatation céi'ébrale ne fait défaut à aucun vertébré.

L'Am|)hioxus hii-mémi", que l'on 0|ipose aux N'iM'tébrés (>i'ànioti's sous nom d'Acraniote, et (jui n'a jias de tète, possède, au moins dans la période larvaii'e, un cerveau (jui de\'ient ensiiile ruiiimcntaire pendant la uiélamurphose. I^es Tuniciers sont dans le même cas ; leui's laL ves ont également un tube médullaire, dont la région antérieure se dilate en un cerveau, qui subit plus tard une régression chez la jilupai't des ly|ies.

Le cerveau de l'Amphioxus, comme celui des embryons de Vertébrés inférieurs et même supérieurs, est décom- [)Osé primitivement en deux grandes régions : l'une antérieure, vésicule cérébrale antérieure {a ventricule du cerveau » de l'Amphioxus, « pré-

4,j^' ■■ss/>i!îisj-.s*f

Embryon

iim; iIi^ riiiciiliatiiiii

liiiulcl il la iii'ii (il'apnSs Duval).

V\ vésicule cérébrale antérieure, encore largement ouverte en avant (neuroporo antérieur) et prolongée latéralement par les vésicules primitives. — V^ vésicule cérébrale moyenne. — V', vésicule cérébrale postécerveau » ou « grand cer- rieure. — F»m, veine omphalo-mésentérique. — pv, pro- I \r l'i ' \ tovertèbres. — Lp, ligne primitive encadrée à son e.xtré-

veau » des verleDres) COrres- mité antérieure par la pai-tie postérieure (lu canal mé- 1 „„.,„„™„.^* dullaire lareement ouverte et dilatée en un « sinus

pond au cerveau proprement rhombouiai

dit de l'anatomie descriptive,

et se caractérise par la dilatation notable dont sa cavité sei a le siège ; l'autre \io?>iëïiQ\xvQ, vésicule cérébrale postérieure (« Fosse rhomboïda le » du cerveau de

NÉVROLOGIE

l'Amphioxiis, « postcerveau » ou « cerveau rhomboïdal » des Vertébrés) se distingue par l'amincissement considérable de la paroi qui forme la voûte de sa cavité et représente principalement la moelle allongée de l'encéphale adulte. A ces deux régions cérébrales initiales il s'en ajoute bientôt une troisième, interposée entre les précédentes, qui est prise aux dépens de la vésicule cérébrale antérieure et que l'on appellera vésicule cérébrale moyenne.

Dans ce stade donc, longtemps considéré comme le plus primitif, il existe trois dilatations de la cavité du cerveau, trois vésicules, que l'on distingue en antérieure, moyenne et postérieure, et que l'on appelle aussi respectivement cerveaux antérieur, moyen et postérieur (fig. 3 etO, V, V^, V^).

Chez les Tuniciers et l'Amphioxus, la division régionale du cerveau n'est pas poussée plus loin. Chez les autres Vertébrés au contraire, l'organisation du cerveau se complique grâce à ce que deux des trois vésicules cérébrales primitives se subdivisent en deux compartiments secondaires. L'antérieure en effet se partage de cette façon en une vésicule cérébrale antérieure définitive et en une vésicule cérébrale intermédiaire interposée à la première et à la vésicule cérébrale moyenne. La postérieure se divise à son tour en un oerveau postérieur proprement dit et un arriére-cerveau ou moelle allongée. On obtient de la sorte, en dernière analyse, cinq vésicules cérébrales distinctes, cinq cerveaux secondaires ou définitifs (voir le tableau suivant).

Grand cerveau Précerveau.

Cerveau rhomboïdal ou Postcerveau.

Cerveau antérieur primilif

Cerveau moyen. /Cerveau moyen.

Cerveau postérieur primitif.

Cerveau antérieur définitif ou prosencéphale.

Cerveau intermédiaire ou tlialamencépliale

Cerveau moyen ou mésencéplialc.

Cerveau postérieur définitif ou métencéphale.

Moelle allongée ou arrièrecerveau ou myelencéphalo.

C. Fermeture de la gouttière médullaire. Spina-bifîda. — La fermeture de la gouttière médullaire et sa traiisfurmation en uii tube sont sujettes à variation lorsqu'on examine les différents vertébrés, quant au lieu, quanta l'époque où débute et où se termine le phénomène. La règle cependant paraît être que la suture des lèvres commence dans la région du futur arrière-cerveau; delà, la soudure se propage en avant et en arrière. En avant, elle respecte pour longtemps une région tout à fait antérieure du cerveau, qui demeure ouvert eu cet endroit et dont l'ouverture porte le nom de « neuropore antérieur» (voy. fig. 6, na). En ce point donc, la suture dorsale de la gouttière médullaire devra se compléter par une suture tardive et surajoutée, à laquelle on a donné le nom de suture terminale ou frontale, ii\i\)&\a.n\. plaque terminale la paroi nerveuse qui résulte de l'occlusion de la suture terminale.

Il est à présent reconnu que toutes les malformations qui consistent en une fente dorsale de la colonne vertébrale et en une ouverture largement béanic du crâne, qui ouvrent le canal vertébral et la cavité crânienne et qui mettent à nu

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

la moelle épinière et le cerveau plus ou moins rnodifiés, il est reconnu que ces dispositionstératologiques, appelées respectivement rachischisis ou spina-bifida (voy. t. V', p. 21(î) et crànioschisis ou acrànic, ont très généralement leur point de départ dans un arrêt de développement du tube médullaire, spécialement dans une persistance de la gouttière nerveuse. Le processus est facile à comprendre : la fissuration persistante du tube médullaire, le nenroschisis en un mot, est cause que la membrane réunissante postérieure, de laquelle dérivent l'ébauche des parois latéro-dorsales du canal vertébral et celle de la voûte du crâne, se trouve arrêtée à droite et à gauche sur les bords de la gouttière médullaire ; il y a donc en arrière, du côté dorsal, absence de formation (aplasie) de la membrane réunissante et par suite du rachiset du crâne osseux.

D. Courbures du tube nerveux dans la région cérébrale. — L'axe géométrique du tube nerveux, c'est-à-dire la ligne idéale qui court le long du centre de la lumiéj'e du canal, se termine en avant et au milieu de la plaque terminale. De bonne heure déjà, alors que le système nerveux n'est encore, dans sa région cérébrale, qu'une gouttière, l'axe nerveux n'est plus rectiligne, mais çà et là infléchi en une série de courbures, qui plus tard se prononceront toujours davantage (Fig. (i).

En même teuq)S en elfet que le cerveau antérieur s'allonge d'une façon notable et que sa région ventrale s'agrandit, il s'infléchit du côté ventral, de telle sorte que le cerveau moyen devient à présent la partie culminante du cerveau tout entier et se trouve comme enclavé entre les deux cerveaux antérieur et postérieur qui tendent à se rapprocher.

Connue le sommet de celte courbure répond au sonmiet de la tête soulevée en une a proéminence du vertex )», on a pu l'appeler la courhure du vertex (cv), que l'on a décomposée même eu « courbures antérieuie et postérieure du vertex », correspondant respectivement aux limites antérieure et postérieure du cerveau moyen ; on lui a aussi donné le nom de « courbure céphalique» , «courburecéphalique antérieure », parce qu'elle modifie la forme de la tête qui suit fidèlement celle du cerveau. La forme du cerveau alors a été comparée à celle d'une cornue ; la courbure de la cornue représente le cerveau moyen ; au ventre correspond le cerveau antérieur, au col le cerveau postérieur. La concavité du coude décrit par la cornue est occupée par un tissu conjonctif abondant, qui forme un pli transversal autour duquel s'ojH're la courbure, et qui constituera plus tard (comme on Fa vu déjà t. V, p. 300) le « pilier moyen du crâne » ipc). Le coude se prononçant de plus en plus par les progrès de la flexion, le pilier conjonctif du crâne devient une lame transversale de plus

Fig. 6

Section longitudinal!' et nnl'diane rliagrammatique du cerveau d'un ciulji'yon de lapin d'environ 9 jours.

V, V-, V, vésicules cérébrales antérieure, moyenne et postérieure. — na, neuropore antérieur. — cv, courbure du vertex — en, courbure de la nuque. — cp, courbure du pont. — pc, pilier moyen du crâne. — pr, proamnios. — ep, épiderme. — mp, membrane pharyngienne. — /, intestin.— c/i, corde dorsale.

NEVROLOGIE

en plus mince, et les parois ventrales ou planchers du cerveau antérieur et du cerveau postérieur deviennent presque parallèles (Qg. 6, cv).

De très bonne heure, il se produit, à la limite de la moelle allongée ou arrière-cerveau et de la moelle proprement dite, une courbure qui, par sa situation dans l'ensemble du corps embryonnaire, mérite le nom de courbure nuquale (en) ou encore de « courbure céphalique postérieure » ; elle détermine à la limite de la tète et du tronc la « proéminence de la nuque ». Elle n'est du reste que très peu prononcée (voir aussi pour ces diverses courbures les figures 16-19).

Les deux incurvations qui précèdent ont leur concavité tournée du côté ventral. Une troisième au contraire dirige de ce côté sa convexité. Elle se produit à

Fig. 7

Représentation plastique des courbures du cerveau (d'après His).

A. Tube en caoutchouc coutlé eu deux sens différents ; en haut de façon à tourner sa convexité supérieurement ; en bas Je façon a présenter une convexité inférieure. 15. Tube dont l'extrémité supérieure a été rétractée par un fil qui lui a été attaché.

C, a et î. Tubes fendus et incurvés en une concavité dorsale.

D. Le même, vu de profil, dont les deux extrémités ont été rapprochées l'une de l'autre.

la limite du cerveau postérieur et de l'arrière cerveau, dans la région qui sera plus tard le pont de Varole ; de là le nom de courbure du pont ou pontique (cj)) qui lui a été imposé. Pour la constituer, le plancher de la vésicule cérébrale postérieure s'épaissit et se reploie ensuite jusqu'à ce que la portion de ce plancher, qui appartient au cerveau postérieur, fasse un angle droit puis aigu avec celle qui fait partie de l'arrière-cerveau, ou même lui devienne presque parallèle (comp. fig. 16-19, cp).

La cause de la production des courbures cérébrales doit être essentiellement

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

rapportée a l'allongement prépondérant du cerveau relativement à la base du crâne et au tube digestif, et comme la voûte du cerveau s'allonge plus que le plancher, c'est du côté ventral que se feront les incurvations cérébrales. Les conditions mécaniques mêmes qui président aux changements de forme du cerveau sont bien déterminées; et elles peuvent être réalisées avec un tube de caoutchouc remplaçant le tube cérébral (fig. 7).

1" Si l'on ploie le tube, il se fait un coude au sommet du pli ; l'endroit coudé devient plus large que le reste du tube, s'aplatit transversalement; le coude se prolonge latéralement par deux saillies que l'on peut appeler oreilles de courbure (A). — 2" Si l'on fixe eu iin point le tube ainsi ployé, on vei'ra l'extrémité antérieure du tube s'infléchir vers le point de fixation. Le premier cas, compliqué par le deuxième, se retrouve dans le développement et la courbure du cerveau antérieur; le fil fixateur de la vésicule cérébrale antérieure serait représenté par l'union existant entre le cerveau et l'intestin ; le point d'application du fil serait en un endroit du cerveau qui sera plus tard l'infundibulum cérébral ; les vésicules oculaires représenteraient les oreilles de courbure (B). — 3" En fendant le tube sur une certaine longueur, ou mieux en en réséquant un segment fusiforme, puis ployant le tube de façon à le courber en dessous, les bords de la fissure ou de l'ouverture deviendront béants, et la lumière du tube s'élargira en une fosse aplatie de forme rhomboïdale, dont la plus grande largeur correspondi'a au point d'incurvation maxima. Ainsi se dévelop])e la courbure pontique ; la large fosse résultant de l'incision dorsale du tube de caoutchouc est la fosse rhomboïdale ; les bords postéro-latéraux de l'incision seront les futurs corps restiformes ; lesboi'ds antéro-latéraux seront représentés par rébauclie du cervelet (C et D).

E. Métamérie nerveuse. — On a remarqué depuis longtemps que dans la région de l'arrière-cerveau la lumière du tube cérébral présente des resseiTements et des élargissements successifs : le nombre de dilatations trouvé habituellement estde cinq. La cavité et la paroi qui lalimile sont ainsi partagées en un certain nombre de segments ou métamères, que l'on appelle des neuroHières ; bref elles sont métamérisées. Plus tard, on s'est aperçu que si c'est dans l'arrière-cerveau quecette disposition est le plus nette, elle ne faitpas défaut dans les régions plus antérieures du cerveau ; on a pu compter en effet, tant dans le cerveau antérieur que dans l'intermédiaire, dans le cerveau moyen, dans le cerveau postérieur et dans la moelle allongée, en tout de 10 à 11 segments. La segmentation du tube nerveux n'est pas limitée d'ailleurs à la région cérébrale, mais se prolonge sur toute l'étendue de la moelle, quoique moins évidente que dans le cerveau.

Certains auteurs ont voulu voir dans celte segmentation une véritable métamérisàtion (voy. t. 1, p. il) du système nerveux central ; elle serait véritable, c'est-à-dire reproduisant une disposition ancienne du vertébré, palingénétique en un mot, parce qu'elle apparaît de bonne heure, alors même que la gouttière médullaire n'est pas encore fermée. D'autres embryologistes au contraire ne lui accordent pas ce caractère, la considèrent comme cœnogénétique, due à des causes purement mécaniques, et comme sans importance dans l'histoire généalogique du vertébré.

NEVROLOGIE

F. Structure du tube médullaire embryonnaire (1). — Le Uibe médullaire, examiné chez des embryons très jeunes, alors qu'il n'est encore qu'à l'état de plaque ou de gouttière, a sa paroi formée d'un épitliélium stratifié, en ce sens que les noyaux des cellules qui composent cet épitliélium ne sont pas tous placés à la même hauteur. On peut, dès le stade de gouttière médullaire, décomposer celte paroi en deux couches (fig. 9). L'une interne, plus épaisse, dite plaque interne (pi] , limite directement le canal médullaire et formera plus tard, en se réduisant encore en épaisseur, l'épithélium épendymaire ou épendyme (e] , tandis que le canal médullaire deviendra le canal de l'épendyme, appelé dans la région cérébrale à se développer beaucoup, et au contraire dans la région médullaire destiné finalement à s'oblitérer ; la plaque interne forme à elle seule la plaque du toit et la plaque du plancher (v. p. 8). L'autre couche, externe, plus mince à celte époque, dite couche engainante {ce) ou manteau, fournira la substance grise on substance cellulaire nerveuse de la moelle et du cerveau. Examinée dans la région médullaire par exemple, elle offre deux renflements sur la coupe transversale: l'un correspond à la région dorsale ou postérieure de la moelle, et représente l'ébauche des cornes postérieures de la substance grise; l'autre, plus considérable, situé du côté ventral ou antérieur, est le rudiment des cornes antérieures de cette même substance (fig. 9, ca, cp). Ces cornes sont la section transverse de deux colonnes cellulaires, les colonnes antérieure et postérieure, qui régnent tout le long de l'axe nerveux.

pj„ g Les cellules qui formentl'ébauche du tube cérébro-

Coupe de la^paroi médul- médullaire soni de deux types bien différents, laire d'un embryon de Les unes sont dirigées radiairement, et constituent

mouton de 10 mm. (ana- essentiellement la plaque interne ; elles ont un prologue à une ngure donnée i 1 1- ■ ' Il •. 1,1. par Hrs pour l'embryon longement central, dirige vers la lumière du tube et

humain). un prolongement périphérique tourné en dehors ; en

sp, cellules du nBurosponge outre elles acquièrent de bonne heure des prolongeetneurosponge. — »u, limitante ^ i o

intei-ne, — me, limitante ex- ments latéraux au moyen desquels elles s'anastoterne ~cg,cçi. cellules ger- . ^ , , ^ i i i

minatives dont une en voie mosent. De tous ces prolongements et de leurs anas-

de division. — «, neuroblas- , , i, . ■ ■

tes. toraoses resuite un reseau spongieux, le neurosponge

ou myelosponge (fig. 8, sp), qui formera une bonne part sinon la totalité de la charpente ou névroglie de l'organe adulte. Les prolongements centraux des cellules du neurosponge se confondent autour du canal épendymaire en une membrane limitante intenic (mi) ; les prolongements périphériques s'unissent de même autour de la paroi nerA'euse en une membrane limitante externe [me).

(1) La description suivante est faite exclusivement d'après His, qui a étudié spécialement l'embryon humain. Elle est valable pour les deux régions, cérébrale et médullaire, du système nerveux central, bien que plus particulièrement applicable à la moelle.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX CENTIIAL

Los élf'ineiils du deuxième type forment à leur tour deux catégories soli)]i qu'ils sont jeunes et non dilTéreuciés ou développés et bien caractérisés, f^es premiers sont des cellules arrondies, appartenant aux parlies de la paroi le plus voisines du canal épendymaire et nicliés là dans les mailles du myclosponge ; ils se divisent activement, donnent naissance à de nombreux éléments cellulaires, et pour cette raison portent le nom de cellules germinalives {cg). Leurs produits de division sont des cellules nerveuses jeunes ou neiiroblastes (n) constituant la deuxième catégorie, desquelles dérivei'ont les cellules nerveuses définitives. Ces neuroblasies s'accumuleront dans les parties périphériques du myelosponge pourconstituer là ce que nous avons appelédéjà la couche engainante, ébauche de la substance grise cérébro-médullaire (fig. 8). l-.es neuroblastes, une fois parvenus en cette situation, acquerront le caractère de

Coupes de la moelle d'embryons humains d'âge différent (d'après lîis.)

A, stade le moins avancé. C, stade le plus développé. — pi, plaque interne. — ce, co\tchc engainante. — ca, corne antérieure. — cp, corne postérieure. — cl, corne latérale. — e, éplthelium épendymaire. — fa, formation arquée. — co, commissure antérieure. — fn, faisceau ovale. — fG. faisceau de GoU. — fp, faisceau postérieur ou de Burdach. — Ha, racine antérieure. - lip, racine postérieure. — pm, pic-mère. — v, artères spinales antérieures et artère du sillon.

cellules nerveuses définitives en poussant au dehors un prolongement, lep/'Olongemeni cglindre-axile ou cylindre d'axe, caractéristique de toute cellule nerveuse et qui ne parait manquer jamais. Ce cylindre d'axe sera l'ébauche d'une /îbrc neruewse dont il représente la partie essentielle. Toute cellule nerveuse est donc caractérisée parce qu'elle émet une fdjre nerveuse; toute fibre nerve».se a pour caractère qu'elle émane d'une cellule nerveuse. Plus tard, les neuroblastes émettent encore des prolongements latéraux, les prolougemoils protoplasmiques ou dendrites, au moyen des(|uels, suivant les auteurs anciens, elless'anastomoseraient, tandis que les travau.x récents conduisent à la négation de ces anastomoses (voir le chapitre histologique pour l'exposé de cette question).

La conslitution du tube médullo-cérébral, qui au début était entièrement cellulaire, se conq)lique donc par l'apparition de fibres nerveuses, qui communi-

NÉVROLOGIE

quent aux régions du tube où elles se trouvent en grand nombre une apparence striée ou pointilléo, suivant qu'elles sont vues en long ou coupées en travers. Les régions delà paroi nerveuse qui sont exclusivement fibreuses forment dans leur ensemble, conjointement avec le neurosponge où elles sont plongées, la substance blanche ou substance fibrillaire nerveuse de la moelle et du cerveau ; on l'oppose à la substance grise, où les fibres nerveuses sont accessoires et qui est essentiellement cellulaire.

Toute fibre nerveuse provient, avons-nous vu, d'un prolongement cylindreaxile d'une cellule nerveuse. Mais toutes les fibres nerveuses que l'on voit dans la paroi du tube cérébro-médullaire n'ont pas pour origine des cellules faisant partie de l'axe nerveux ; quelques-unes viennentde cellules extérieures au tube. Les premières fibres nerveuses qui paraissent émanent des cylindres d'axe des cellules de la corne antérieure ; elles forment les fibres radiculaîres antérieures; ces fibres sont groupées dans chaque segment de la moelle et du cerveau en un faisceau qui est la racine antérieure, ventrale ou motrice d'im nerf cérébro-spinal (fig. 9, Ra) ; elles offrent ainsi une disposition métamérique évidente. Quant aux cellules des parties dorsales de la substance grise, leurs fibres cylindre-axiles se dirigent d'arrière en avant en suivant un trajet curviligne, c'est la couche ou formation arquée [faj . Quelques-unes d'entre elles arrivent jusqu'à la plaque basalc, s'y rassemblent en un fascicule qui dépasse la ligne médiane et qui s'entrecroise avec un fascicule semblable venu du côté opposé ; tous deux forment ensemble le début de \a. commissure antérieure [coj . Un certain nombre de fibres qui, pour former celte commissure, se sont engagées dans la moitié opposée du tube nerveux, s'y redressent, prennent une direction longitudinaleet apparaissent alors sous forme non plus de stries mais de points représentant la coupe transversale des fibres ; la totalité des fibres ainsi venues de la région dorsale d'un côté de la moelle forment dans le côté opposé entre la corne antérieure et la plaque du fond un cordon que l'on appelle le cordon antérieur de la substance blanche.

Pendant que se passaient ces phénomènes dans l'axe nerveux, il se formait, de chaque côté de cet axe, par un processus qui sera étudié plus tard, deux séries linéaires, droite et gauche, de « ganglions spinaux » disposés par paires dans chaque tranche du corps et représentant les centres du système nerveux périphérique. Les cellules de ces ganglions émettent non plus un seul, mais deux prolongements, ou bien ce qui revient au même, un prolongementbifurqué en deux branches, dont l'une, qui se dirige vers la périphérie, ne nous occupera que plus tard, tandis que l'autre, centrale, nous intéresse immédiatement, parce qu'elle pénètre dans la région dorsale de l'axe nerveux en formant la fibre radiculaire postérieure ; la totalité des fibres radiculaires issues d'un ganglion abordent la moelle accolées en un faisceau qui est la racine postérieure, dorsale ou sensitive d'un nerf cérébro-spinal (fig. 9, Ces fibres, entrées dans la moelle, se bifurquent en deux branches qui deviennent longitudinales, et constituent un petit cordon longitudinal qui se délimite de mieux en mieux et s'agrandit de plus en plus ; c'est le faisceau ovale, rudiment du cordon postérieur de la substance blanche (fig. 9, fo).

Entre le lieu de sortie des racines antérieures et le point d'entrée des racines postérieures règne une étroite bande de myelosponge renfermant quelques fibres

DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE

loiigiludiiiales ;plus lardon voit s'y ajouler des fibi-illos quijiarloiit do la corne grise anlérieure ; code bande est lo nnlinionl dos cordons latéraux do la snbstance blanche.

En somme, chez des embryons luunains do ha semaine, les parties constituantes primitives du tube nerveux et on parlicnlior de Ui inoollo soni :

1° En fait d'ébauches colluhiiros : hi plaque inlorne, formée principalement de cellules dirigées radialemont ; — la couche engainante, ou subslance grise proprement dite, qui se décompose on une corne antérieure ou motrice, une corne postérieure ou seusitive, et un segmojit intermédiaire reliant les doux cornes.

2" En fait de formations fibrillaires : la racine antérieure issue do la corne antérieure ; — la racine postérieure, avec le faisceau ovale ou ébauche du cordon postérieur ; — la formation arquée, la commissure antérieure et le rudiment du cordon antéi'ieur ; — les premières traces du cordon latéral.

§ 3. — DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE

A. Développement anatomique. — Des deux parties de l'axe nerveux, la moelle est celle qui conserve la forme la |ilus voisine de l'état primitif. J'.lle demeure en effet un cordon cylindroïde, renllé en deux endroits, là où naissent les nerfs des membres supérieur et inférieur; il y a donc un reu/lenicnt supérieur ou cervical, correspondant à la partie inférieure du cou, et un rcnjloïient inférieur ou lombaire, situé dans la région des lombes.

Extérieurement, les seuls changements qu'a éprouvés la moelle consistentdans l'apparition, sur la ligne médiane de ses faces antérieure et postérieure, d'un sillon jjrofond, le sillon aiUërieur ou ventral et le sillon postérieur ou dorsal. La formation du ])remier est due au puissant dévelo|q)emont qu'ont ])ris à droite et à gauche de la ligne médiane les cornes antérieures, qui proéminent de plus en plus en soulevant la couche de substance blanche qui les recouvre ; de là une dépression, qui, avec le temps, devient jdus ](rofonde et plus étroite et se transforme finalement en un sillon. La genèse du sillon ])Oslériour se fait par un mécanisme tout ditîérent, du reste encore uuil ( onnu ; ce sillon paraît résulter de l'oblitération de la partie (hjrsale du canal éjiondymaire ; il correspondrait à la suture des bords de ce canal.

Les rapports de la moelle se modifient beaucoup avec l'âge. Cetorgane ne s'allonge pas aussi rapidement que le reste du corps et ])arliculièrement que le canal vertébral dans leiiuel il est situé.

De là une sorte d'ascension do la moelle à l'intérieur du canal raehidien, et un déplacement apparent de son extrémité inférieure. L'exti'émité de la moelle, qui primitivement correspondaità la terminaison niènie de la portion camlalodela colonne vertébrale, arrive de la sorte à se trouver en rapport avec la troisième vertèbre lombaire à la Pin de la vie fietale.Le mouvement ascensionnel débute alors que la c(jlonne vertébrale commence à se développerplus l'ajiidemenl, c'est-à-dire chez l'embryon du quatrième mois. Cette ascension amène un allongomeni |)rogressif et une inclinaison des racines nerveuses destinées à fournir les nerfs du membre inférieur ; ces racines, qui sont très longues, deviennent en même

NÉVROLOGIE

temps très obliques, presque parallèles à l'axe de la moelle, au lieu de s'en détacher à peu i)rès perpendiculairement, comme c'était le cas auparavantet ainsi que cela a persisté dans les autres régions médullaires ; le puissant faisceau de nerfs ainsi formé ])rend, en raison de son aspect, le nom de « queue de cheval ».

Ce qui montre bien qu'il ne s'agit pas d'une ascension réelle de la moelle, c'est que celle-ci persiste dans toutes les régions, coccygienne, sacrée et lombaire qu'elle parait au premier abord avoir abandonnées ; mais elle persiste, atrophiée ou plutôt arrêtée dans son développement, ou bien encore profondément déformée. C'est ainsi que l'extrémité la plus reculée du tube médullaire, logée dans la portion terminale de la queue, où elle est adhérente à l'ectoderme et ne s'en est d'ailleurs jamais séparée, se transforme en une vésicule épithéliale de forme irrégulière que l'on a nommée vestige sacro-coccygien de la moelle et qui peut être le point de départ de diverses tumeurs. Depuis cet endroit, en remontant jusqu'à la terminaison de la moelle proprement dite, l'axe nerveux est représenté par un filum terminale, dont la ténuité montre, par contraste avec le reste de la moelle, combien cette région est demeurée rudimeiitaire. La moelle se continue graduellement avec le fil terminal en s'atténuant en une pointe, le cône médullaire.

Les changements survenus dans l'intérieur de la moelle nous occuperont dans un instant. Nous pouvons dire dé^à qu'ils consistent essentiellement dans l'augmentation en épaisseur toujours croissante de la paroi cellulaire cl librillaire du tube médullaire, c'est-à-dire de la substance grise et de la substance blanche. Par contre la cavité se réduit toujours davantage, d'une façon relative au diamètre que prend la moelle. Cette réduction est due aussi à ce que toute la portion dorsale du canal épendymaire s'efface, par soudure des bords du canal, la partie ventrale persistant seule ; il y a donc également une diminution absolue de la cavité médullaire. Nous verrons que dans le cerveau il en est autrement et que le canal épendymaire se dilate énormément dans la plupart des régions cérébrales, pour donner lieu à des cavités spacieuses appelées ventricules cérébraux. Dans la moelle, le canal de l'épendyme n'acquiert un calibre un peu considérable que dans la région du cône médullaire ; il existe là une dilatation de ce canal que l'on appelle le ventricule terminal ou ventricule de Krause.

B. — Développement histologique et Systématisation. — A partir du stade où nous l'avons lai.ssé, le développement histologique du tube nerveux se continue dans la région médullaire par l'accroissement de la substance grise et de la substance blanche, de cette dernière surtout. En même temps pénètrent du dehors et s'enfoncent dans la moelle de nombreux prolongements connectifs et vasculaires qui cloisonnent l'axe médullaire (1).

La substance blanche de la moelle se décompose en cordons ou faisceaux. Le faisceau ou cordon nerveux est un ensemble défibres nerveuses qui ont une origine commune dans un même groupe de cellules nerveuses, qui se juxtaposent pour suivre un trajet parallèle et dont la destination enfin est semblable. L'individualisation d'un cordon nerveux se reconnaît à plusieurs signes : d'a-

(I) I-a pénétration des vaisseaux est certaine ; celle du tissu connectif accompagnant les vaisseaux est douteuse.

DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE

bord à ce que le cordon est plus ou moins nettement séparé du reste de la substance blanche par des tractus vasculo-conjonclifs importants, qui lui forment une limite naturelle. Ensuite ses fibres constitutives a^ant le même trajet seront toutes vues sous le même aspect dans les coupes, par exenqjlc sous forme de points s'il s'agit de faisceaux longitudinaux. Enfin un faisceau nerveux se distingue de ses voisins, grâce à ce que chez Tembryon ou l'animal jeune les fibres nerveuses s'y développent histologiquement foutes en même temps, y acquièrent le même diamètre el s'entourent foutes à la fois d'un manchon caractéristique qu'on ajipelle la myéline (voir plus loin le chapitre hisfologique) ; celte dernière complication hisfologique s'opérant à une antre époque dans un faisceau voisin, la distinction des deux cordons sera rendiK^ |)ossible. On pourra distinguer ainsi des faisceaux nerveux à nerfs lins et d'anires à nerfs gros, de même que des faisceaux à nerfs myélinisés et d'autres ù nerfs amyéliniques. Ainsi s'effectue la systématisation des fibres de la moelle, c'est-à-dire leur assemblage et leur coordinalion en |»lusieurs groupes on cordons dislincfs, (bnif chacun forme un fout.

Dans la substance grise, il existe aussi une systémnf isalion, Elle nous ai)paraît même comme une nécessité de la systématisation de la substance blanche ; 1 puisque l'une des caracféi'istifjues du cordon nerveux est l'origine commune j de ses libres constitntives, il tant [>ar conséquent (ju-e les cellules i[ui donnent I naissance à ces fibres forment un groupe déterminé. Cependant le groupement I systématique des cellules nervenses, la systématisation de la substance gi'iseen d'autres termes, n'est ])as évidente à, ])remière vJie, dans lonle répaisseur de cette substance ; elle ne paraîtpas être totale, mais senlemenf limitée à certaines parties de la substance grise, on l'on voit poindre, dans le développement embryonnaire, des ilôts cellnlali'cs que l'on appremli'a plus lard à connaîlie. Conlrairement à la substance blanche, qui se différencie pai'lonl de la même manière et présente les mêmes caracici es histologiques dans foule son étendue, la substance grise demeure en certains endroits sous une forme embryonnaire, et ressemble alors au tissu de la plaque interne de la moelle; cette différence de structure se traduit par un aspect rudimentaire des cellules nerveuses et par une consistance pins molle du tissu {substance gélatineuse).

Connaissant dans son essence le phénomène de la systématisation de la substance blanche, nous ne ferons (|ue donner les principaux détails decette systématisation, qui sera étudiée amplement dans le chapitre anatonu'(}ue. Le faisceau ovale, que nous connaissons déjà comme l'ébauche du cordon postérieur, ou cordon de Burdach (fig. 0, fp), s'étend de pins en plus en dedans, vers la ligne médiane, jusqu'à ce qu'il ait atteint la région de passage arciformequi relie la plaque recouvrante au reste delà plaque interne. Toute la partie dorsale de cette dernière, qui itorde la portion du canal êpendymaire destinée à disparaît re, se modifie profondément, à tel point qu'elle formerait cette masse de substance blanche qui est enclavée entre les cordons postérieurs, etque l'on apjielie cordon grèleou de Goll (lig. 9, c G) ; les deux faisceaux de Goll se soudent sur la ligne médiane |)ar suite de l'oblitération du canal central. Toute l'étendue de la substance blanche qui est située en avant des racines antérieures forme un faisceau distinct, le cordon antérieur. La substance blanche, qui revêt la corne antérieure en arrière des racines antérieures et qui s'étend jusqu'au cordon postérieur,

NÉVROLOGIE

constitue le cor don latéral. Dans ce cordon latéral se distinguent deux faisceaux principaux, parce que dans l'un d'eux, qui est extérieur et recouvre l'autre, les fibres nerveuses se chargent.de myéline de meilleure heure ; ce faisceau, plus précoce dans son développement histologique, est le faisceau cérébelleux latéral ; l'autre est le faisceau j)yramidal.

IjSl substance grise forme, avons-nous dit, deux colonnes, l'une antérieure ou motrice, l'autre postérieure, qui régnent tout le long de l'axe méiluilairc. Sur la coupe transversale de la moelle ces colonnes apparaissent, de chaque cùté de la ligne médiane, comme de puissants prolongements ou cornes (corn.e antérieure et corne postérieure) de la paroi du canal médullaire central (fig. 9, ca, cp). La colonne postérieure a une forme prismatique («prisme médullaire»); la colonne antérieure, plus puissante, est de figure cylindrique (« cylindre médullaire ») ; elles sont reliées l'une à l'autre par une portion rétrécie (« segment intermédiaire»), qui forme sur les coupes le collet de la corne postérieure, tandis que le prisme médullaire en constitue la tête. La partie externe et postérieure de la corne antérieure se prolonge de bonne heure en dehors et devient plus ou moins indépendante du reste sous le nom de corne latérale [clj . Dans l'angle rentrant compris entre la corne postérieure et la corne latérale la substance cellulaire se raréfie, les fibres nerveuses se montrent plus nombreuses, et de la sorte se constitue un prolongement de la masse médullaire grise, d'aspect spécial, le processus reticularis. La partie dorsale ou postérieure de la corne postérieure, située à l'entrée des racines postérieures, est de la variété gélatineuse ; on la nomme substance gélatineuse de Rolando ; on peut la considérer comme formée par un prolongement de la partie dorsale de la plaque interne, prolongement séparé secondairement de la matrice qui l'a produit.

11 a été déjà question des changements qu'éprouvent le canal de l'épendyme et la plaque interne qui forme sa paroi. La partie dorsale du canal s'oblitère par soudure de ses bords, la portion ventrale persistant seule. Les cellules de myelosponge situées dans la partie oblitérée du canal central paraissent entrer dans la constitution de la charpente des cordons de Goll. Celles qui appartiennent à la paroi du canal épendymaire définitif deviennent les celhdes épendymaires ; la base de ces cellules se garnit secondairement de cils vibratiles, tandis que leur prolongement périphérique se développe puissamment et prend une grande part à la formation de la charpente de la moelle. Tout autour du canal central, le reste de la plaque interne devint la substance gélatineuse centrale épendymaire, en se transformant en cellules de charpente.

La charpente de la moelle a longtemps passé pour n'être pas une formation univoque. Les cellules de la substance de soutien, de la névroglie en un mot, sont en effet encore considérées par plusieurs auteurs comme ayant une double origine. Les unes sont ectodermiques, et se forment sur place; la cellule névroglique représente l'une des deux formes de différenciation des éléments de l'ectoderme nerveux, l'autre forme étant la cellule nerveuse ; ce sont les cellules du neurosponge devenues adultes (névroglie de la substance grise); les cellules épendymaires n'en sont qu'une variété (paroi de l'épendyme). Les autres cellules de soutien sont mésenchymateuses ; elles viennent du dehors et immigrent dans la moelle en même temps que les vaisseaux (névroglie de la substance blanche). Les recherches lesplus récentes au contraire tendent à faire

DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU

adineltre que toutes les cellules névrogliques sont d'origine ectodermique.

La moelle épinière est située dans un canal dont les parois sont formées par du tissu connectif embryonnaire et représentent l'ébauclie de^i méninges et particulièrement de \d pie-mère. La moelle n'est en contact avec cette paroi connective (pie le long de la ligne médiane dorsale, c'est-à-dire du futur sillon dorsal. La paroi connective renferme de nondireux vaisseaux, qui se rassemblent en quatre troncs longitudinaux princij)aux : deux dorsaux, situés au niveau du point d'entrée des racines postérieures; deux ventraux, plus tard fusioimés en un seul vaisseau, logés dans nu ])rolongement pie-méricn qui ieirq)lit le sillon antérieur (artère du sillon). Des fusées connectivo-vasculaires, [)arties de l'enveloppe pie-mérienne pénètrent de tous cotés dans l'épaisseur de la moelle.

§ 4. — DÉVELOPPEMExNT DU CERVEAU

La région cérébrale du tube nerveux se partage successivement, ainsi qu'on l'a A'u pins haut, en deux, puis en trois et enfin en cin([ compartiments, placés les uns à la suite des autres et commun i(iuant tous entre eux. Ou les appelle vésicules cérébrales ou cerveaux (au sens embryologique restreint dn mol) et on les distingue en cerveaux antérieur, intermédiaire, moyen, postérieur et arrière-cerveau. D'autre jjart, la jjaroi du tube luuveux se montre typi(]uement constituée, sur une coupe transversale, par (juatre ]»ai'ties distim lcs : la paroi dorsale ou plaijue recouvrante; la paroi ventrale ou pkujuc basale; les deux parois latérales, chacune de celles-ci se découqjosant à sou tour en une z(jne dorsale et une zoni' ventrale.

Nous étudierons successivenu'ut le dévelo|ipement des diverses vésicules cérébrales, eu examinant chaque lois d'une manière distincte, autant (ju'il nous sera possible de le faire, le sort de chacune des portions de la pai'oi.