Cloisons rayonnantes de la pic-môrc

coupe transversale

Embryon de lapin de la moelle.

qui s'est disposée en cloisons longlliulinales. Par cliaque entonnoir onlro une artère ou sort une veine; la ]ne-mèrc pénètre avec eux et s'appliipianl sur leur pai'oi externe constitue leur gaine adventice ; ces gaines piales accompagnent non seulement les troncs vasculaires, mais aussi leurs principales ramifications. 11 en résulte une sorte de charpente conjonctive et vasculaire qui soutient les éléments nerveux ; si on arrache un de ces vaisseaux pénétrants, on voit que des parcelles de substance blanche restent adhérentes à ses parois. Cette cloison piale n'est d'ailleurs au contact immédiat ni des faisceaux de tubes nerveux ni des vaisseaux ; elle est séparée des premiers par une couche de névroglie et des seconds par une invagination du tissu sousarachnoïdien qui fournit aux vaisseaux une gaine spéciale lyni])hatiqne, interposée entre la paroi vasculaire et la gaine piale adventitielle.

De toute la circonférence du cylindre nerveux la pie-mère s'irradie en prolongements internes qui traversent et fragmentent la substance blanche ; ce sont

les croisons (septa) de la moelle.

Les principales se voient à l'œil nu, en rouge sur une coupe colorée au carmin, en blanc sur une pièce traitée par le procédé de Weigert. On peut les répartir en trois groupes.

Les cloisons de premier ordre comprennent 1° la cloison médiane antérieure, dans le sillon correspondant; au début c'est une lame double, une invagination de toute la pie-mère, mais plus tard la lame est unique et se bifurque seulement au fond du sillon pour engaiiier les artères centrales droite et gauche ; — 2° la dohon médiane postérieure, feuillet unique dès l'origine qui sur toute la hauteur de la moelle occupe le sillon postérieur et arrive à la substance grise. Chez l'embryon, la pie-mère passe d'une moitié à l'autre de la moelle, et le septum est uniquement constitué par les prolongements fasciculés des

Clois. méd. post.

.- C/fiis. int. poil.

. R ac. post.

Cluis. lat.

Corn. lat.

J'ie-mci

Corne, ant.

Cloh. méd. uni.

Fig. 127. — Charpente conjonctive de la moelle. — Irradiations de la pie-uiùro formant les cloisons .

Pie-mère en rouge; coupe transversale de la moelle thoracique.

NÉVROLOGIE

cellules de répendyme, disposition qui ne se retrouve plus chez l'adulte. — 3° la cloison Uitermédiaire postérieure, qui remplit le sillon de même nom, en séparant le cordon de GoU de celui de Burdach. Elle ne va pas toujours jusqu'à la commissure grise, et elle n'est constante qu'aux régions cervicale et dorsale supérieure de la moelle.

Les cloisons de second ordre traversent toute la substance blanche et aboutissent à la périphérie de la substance grise ; elles sont moins larges et moins constantes que les premières. Il y en a de 10 à 15 autour du cordon antéro-latéral. Les plus remarquables sont celles qui vont au sommet de la corne postérieure avec les vaisseaux correspondants, les lames épaisses qui accompagnent les racines antérieures et leurs vaisseaux, lames qu'on voit au nombre de trois à six ou même huit sur une coupe de moyenne épaisseur, et un septum que l'on rencontre sur la plupart des coupes abordant transversalement la corne latérale et la formation réticulée. — Dans les cloisons de troisième ordre se rangent tous les prolongements de la pie-mère qui pénètrent avec les artères courtes et se perdent promptement dans la substance blanche.

La disposition générale de toutes ces travées est radiée ; elles se dirigent en lignes droites, arquées ou ondulées, non pas vers le centre de la moelle, mais vers la substance grise du côté correspondant ; seules les cloisons de premier ordre et toutes celles qui occupent les cordons postérieurs ont une direction sagittale, c'est-à-dire antéro-postérieure. Une fois entrées dans la moelle elles émettent à angle droit ou aigu des cloisons latérales secondaires qui s'unissant aux cloisons voisines déterminent des espaces en triangle ou en trapèze ; la surface de la substance blanche se trouve ainsi divisée en un réseau à mailles polygonales, dont le champ est très variable. Il y a une certaine régularité dans le plan d'ensemble de ce cloisonnement de la moelle, et partout on retrouve des travées radiées et des travées transversales ; mais il n'y a pas uniformité et non seulement tous les segments, mais presque toutes les coupes d'un même segment présentent des différences. Elles sont dues à la rencontre de faisceaux nerveux obliques ou horizontaux, à la variation de volume et de position des faisceaux longitudinaux, et surtout aux changements de direction de la corne postérieure. Un certain nombre de lames semblent rayonner en sens inverse, de la périphérie de la substance grise à la surface de la moelle, de là sur les coupes cet aspect de feuille dentelée que prend la substance grise, dentelures qui en longueur sont des cannelures ; c'est ce qui arrive réellement pour quelques-unes qui accompagnent de gros vaisseaux situés accidentellement sur la limite des cornes et émettent une branche importante vers la substance blanche ; mais pour le plus grand nombre ce n'est qu'une apparence, la cloison d'origine périphérique étant oblique dans le sens de la hauteur, la coupe n'a rencontré et ne montre que sa partie interne, celle qui aborde la corne nerveuse.

Ainsi que nous l'avons déjà dit, les cloisons conjonctives de la moelle sont d'origine vasculaire, c'est-à-dire qu'elles représentent des émanations de la pie-mère entraînées par les vaisseaux pénétrants qu'elles enveloppent d'une tunique adventice ; dans les travées radiées on trouve des artères horizontales et dans les travées latérales qui recoupent les premières des artères longitudinales. Ces vaisseaux étant destinés à la nutrition des faisceaux nerveux, les lames piales deviennent ainsi des cloisons interfasciculaires qui soutiennent les groupes de fibres nerveuses et leur fournissent en même temps une atmosphère lymphatique où se trouvent notamment des globules blancs, avec tous leurs attributs de mobilité^ de phagocytisme. La suljstance grise n'est pas cloisonnée, la disposition de ses cellules et de ses plexus étant toute autre que celles des cordons delà substance blanche, mais elle n'en renferme pas moins des espaces conjonctifs importants autour des gros vaisseaux centraux qui ont pénétré au fond du sillon antérieur.

Il est important d'observer que partout les cloisons conjonctives sont tapissées ou enveloppées par la névroglie, et que le tissu conjonctif cesse dans les minces cloisons ou autour des vaisseaux de petit calibre, pour être remplacé par le tissu névroglique seul. Chacun de ces deux tissus peut être altéré individuellement; il y a des néoplasmes et des scléroses d'origine névroglique, il en est d'origine conjonctive ; les gliomes, les lésions de la maladie de Friedreich, la syringomyélie ressortissent du premier; l'ataxie locomotrice, les scléroses irrégulières dépendent surtout du second.

2» Epithélium épendymaire. — Les cellules épithéliales cylindriques qui

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circonscrivent en bordure le canal ceiilral sont, pendant la période enibrjonnaire des vertébrés supérieurs et pendant toute la vie cbcz les vertébrés inférieurs (poissons, reptiles, batraciens), l'unique soutien de la moelle. Elles émettent j)arleur base un prolongement filiforme qui se dirige radiairement vers la périphéi'ie, se dicbotomise à mesure iju'il s'éloigne et finit par un reullement aplati qui s'insère à la face profonde de la pie-mère. La moelle est alors divisée en secteurs par ces expansions périphériques, figurant des fils tendus enlie deux cadreset servantd'écliafaudage [)rovisoire. Ona constaté ces prolongements sur des embrj^ons humains de 38 cm. Plus lard les cellules névrogliques, nées peut-être de ces cellules épendymaires, apparaissent avec leurs fibres, en même tempsque l'expansion radiée de la cellule éi)ithéliale s'atrophie et se raccourcit. Dans cette seconde période, les expansions des cellules latérales se perdent apiès un court trajet dans la substance grise ; seules les expansions des cellules antérieures et postérieures se dirigent en sens sagittal vers le fond des sillons médians de la moelle et arrivent jusqu'à la pie-mère. Il est difficile de dire ce (jui persiste sur une moelle adulte de ces formes primitives (v. fig. 124).

3° Névroglie. — Dès le commencement du siècle, Iveuirel,en faisant macérer des cou|»es de moelle dans une solution étendue de potasse caustique et en les traitaiitensuite par le pinceau, avait reconnu l'existence du stroma delà moelle, non seulement des prolongements irradiés et de leurs émanations latérales, d'origine piale et conjonctive, mais même du fin réticulum névroglique ; ces maill(\s grandes ou petites étaient pour lui la coupe de canaux fibreux, contenant la moelle Iluide, et tout à fait comparables au névrilemme des nerfs jiérijihéri(pies. C'est Virchow qui a donné le nom de névroglie, glia ou ciment nerveux, à la substance d'as[)ect réticulaire; plus tard on reconnut qu'elle était d'origine épithéliale, un dérivé du même ectodermequi forme la moelle nerveuse et l'épithélium de l'épendyme.

Dans la substance blanche, la névroglie affecte trois dispositions : la névroglie marginale, qui entoure la moelle, la névroglie des sillons et la névroglie interl'asciculaire. Les cellules y sont jjlus nombreuses et leurs prolongemenis plus éti'udus.

On a vu plus haut que la névroglie était composée de cellules, dites névrogliijiiex, minces cl plates, émettant de nombreux prolongements, les uns fdjrillaires, les autres lamellaires, (|ui émanent du contour do la cellule et s'étendent à distance en se dichotomisant ou non à leur terminaison. Elles sont beaucoup plus nombreuses dans la substance blanche (Cajal). Les cellules adultes, cellulea arachni formes do Doiters, paraissent avoir perdu leur jonction avec leurs libres et sont elles-mêmes des sortes de points nodaux où s'entrecroisent des libres de cellules voisines. Rappelons encore que toutes ces fibres névrogliques forment des plexus, c'est-à-dire des buissons, mais non pas un réseau, en ce sens qu'il n'y a jamais d'anastomose ni entre les fibres de deux cellules, ni entre les fibres d'une même cellule; l'indépendance existe pour chaque élément issu de l'ectoderme, qu'il soit épitliélial, névroglii|ue ou nerveux.

I^a plupart des cellules adultes ont perdu leur orientation première, en rayon de cercle, allant lie l'épendyme à la pie-mère. Leurs fibres se terminent par une extrémité élarj^ie qui s'attache au tissu conjonctit plus solide qui forme la grosse charpente do la moelle, jiiemère et ses cloisons ; beaucoup viennent s'insérer sur la paroi externe des vaisseaux, artérioles ou capillaires, disposition qui a peut-être un double but de soutien et de nutrition.

Nous avons distingué la névroglie marginale, celle des sillons et la névroglie interfasciculaire.

La }iérrof//ii' innrgina/e forme autour de la moelle et sous la pie-mère une couche grise icouche grise marijinalcf qui peut atteindre un dixième de millimètre d'épaisseur, mais n'a

NÉVROLOGIE

ordinairement que la moitié ou même le quart de cette étendue (22 à 4S fi. Kœlliher). Le tissu y est plus compact, les cellules plus rares, les fibres plus grosses et plus rigides. A l'émergence des racines nerveuses elle s'enfonce entre elles en buisson, mais sur un court trajet seulement; c'est d'ailleurs au moment où les fibres nerveuses de ces racines s'engagent dans la couche marginale qu'elles perdent leur gaine conjonctive de Schwann.

La névvoglie des sillons n'est que le prolongement interne, l'invagination en quelque sorte de la couche périphérique. Elle tapisse les deux faces opposées de chaque sillon et de chaque fissure, au centre desquels cheminent les vaisseaux engainés par la pie-mère. Le revêtement des lèvres du grand sillon antérieur est naturellement le plus considérable.

La névroglie hiterfascicidaire est le squelette des fibres nerveuses, grâce à ses innombrables filaments qu'elle projette sur de grandes longueurs en sens longitudinal et en sens transversal. Elle sépare les faisceaux et les fascicules par ses cloisons lamellaires, et dans leur intérieur va former de nouveaux plexus intrafasciculaires qui engainent les fibres nerveuses. Elle enveloppe aussi les petits vaisseaux quand disparaît leur gaine conjonctive piale. L'agencement est le même pour tout le cordon antéro-latéral, sauf que le tissu est un peu plus condensé au voisinage de la substance grise ; la névroglie est plus abondante dans les cordons postérieurs, et surtout dans le cordon de Goll, qui prend une teinte rosée sur les pièces colorées au carmin.

Dans la substance grise, la névroglie se montre sous deux formes : la forme spongieuse et la forme gélatineuse.

La substance spongieuse névroglique occupe la presque totalité de la surface grise. Elle est molle, mais tenace ; les éléments y sont plus délicats, moins nombreux et à prolongements plus courts. Son nom lui vient de ce qu'elle présente à la coupe un aspect finement réticulé, à cause de l'entrecroisement, mais non de l'anastomose, de fibres nombreuses et rapprochées; les mailles de ce réseau sont irrégulières de forme et de grandeur, car elles correspondent à des fibres nerveuses, des faisceaux, des cellules, des vaisseaux, très différents les uns des autres. Il n'y a pas autour des cellules nerveuses d'espaces réguliers et préformés, souvent une cellule névroglique est presque en contact immédiat avec une cellule nerveuse.

La substance gélatineuse se distingue à l'œil nu par un aspect pâle, transparent et brillant ; sa transparence paraît due à la rareté de fibres à myéline dans son épaisseur. Elle n'existe qu'en deux points : autour du canal central et dans la corne postérieure.

La substance gélatineuse centrale entoure le canal de l'épendyme et c'est sur elle que repose la couche épithéliale. Sa coupe est ronde, elliptique ou cordiforme. Nettement limitée en avant et en arrière par les commissures grises, elle se fond ordinairement sur les côtés dans la substance spongieuse. Son plus grand développement est à la région lombaire, son plus faible à la région dorsale ; son étendue est d'ailleurs sans rapport avec la substance gélatineuse de la corne postérieure, car sur certains animaux, la souris entre autres, cette dernière est très marquée, alors que la substance centrale fait défaut. Elle est finement fibrillaire. On y trouve des cellules névrogliques, cellules en araignée, plus robustes qu'ailleurs avec des fibres plus fines et plus rigides ; elles sont surtout situées latéralement. Mais il y a aussi au milieu d'elles des cellules nerveuses, en sorte que le plexus fibrillaire qui caractérise la substance centrale est un mélange d'éléments complexes : fibres névrogliques, prolongements radiés des cellules épithéliales épendymaires, prolongements nerveux et protoplasmiques des cellules nerveuses.

La substance gélatineuse de Rolando, signalée en 1828 par fanatomiste de ce nom, fait partie de la corne postérieure dont elle constitue la bordure. Sa

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Pie-mère

SuIjs. Roi.

lyur. marrj.

Snbsl. cent.

Subst. spong.

— Charpente névroglique de la moelle.

forme est celle d'un croissant; comme elle se modèle sur la corne nerveuse, elle prend un type allongé, angulaire à la région dorsale. Sa largeur est d'environ 0 mm. 3. Très étroite à la région dorsale où elle occupe à peine un quart de la surface totale de la corne postérieure, elle en représente un tiers au renflement cervical, les deux cinquièmes à la région lombaire. Sa surface en millimètres carrés est pour ces trois régions de 0,6 (neuvième nerf dorsal) ; 2,4 (cinquième et sixième n. cervical) ; 3,5 (niveau du cinquième nerf sacré).

Stilling à qui l'on doit tous ces cbilïres fait remarquer que la surface de la substance rolandique est proportionnelle aux racines postérieures ; nous verrons en effet plus loin qu'un grand nombre de Qbres de ces racines se terminent autour des cellules nerveuses de Rolando. Vue non plus en coupe, mais en longueur, la substance gélatineuse figure une lame plate et recourbée, ou mieux un demi-cylindre creux ouvert en avant dans lequel s'enchâsse la partie nerveuse de la corne postérieure. On a cru longtemps qu'elle

était exclusivement de nature névro- nessin schématique fait pour Indiquer la distribution et l'orientation de la névroglie dans la glique ; on sait aujourd'hui (ru'elle suljstance grise et la substance blanclie. La né- ,. , . 1 1 11 1 vroglie en noir, la pie-mère en rouge, sans ses

renierme plusieurs conciles de cellules irradiations.

nerveuses, et mêlées à celles-ci des

cellules névrogllqnes nombreuses et compliquées, émettant une grande quantité de filaments fins et frialdes.

Les fonctions de la névroglie sont multiples. Elle sert d'abord de tissu squelotli([ue, surtout aux libres de cordon qu'elle soutient par ses nombreux prolongements. Elle est peut-être un milieu nutritif, en ce sens qu'étant appliquée à la surface des fibres nerveuses, privées de leur gaine de Schwann, elle répartirait le plasma le long de ces fibres et autour des cellules (À'ceiZi/cer). Plusieurs particularités de sa disposition dans les centres nerveux ont fait émettre l'hypothèse qu'elle jouait le rôle de substance isolante, empêchant la déperdition du courant nerveux hors des fibres conductrices qu'elle entoure (Cajal). Enfin on lui a attribué des propriétés de phagocytose, qu'il semble plus naturel de reporter aux cellules migratrices du tissu conjonctif.

4° Ciment interstitiel. — On admet généralement qu'entre les éléments nerveux et les éléments névrogliquos il existe un ciment d'union très cohérent. On se fonde surtout sur ce fait qu'il est difficile dans les centres nerveux, dans le cerveau surtout, de faire pénétrer des injections interstitielles. Ce ciment amorphe n'est d'ailleurs ni la névroglie, que Virchow appelait autrefois le ciment nerveux, ni la substance 'ponctuée de Leydig. Leydig a signalé chez les invertébrés et chez les animaux supérieurs une masse finement ponctuée répan-

NÉVROLOGIE

due dans toute la substance grise ; il semble acquis aujourd'hui que chacun de ces points n'est que la coupe d'une fibre fine quelconque, fibre névroglique, fibre nerveuse, rameau protoplasmique, et que la substance de Leydig ne correspond pas à une entité réelle.